تکامل

از ویکی‌پدیا، دانشنامهٔ آزاد
پرش به: ناوبری، جستجو
بخشی از مجموعه مقاله‌های
زیست‌شناسی تکاملی
CollapsedtreeLabels-simplified.svg
مفاهیم کلیدی

تکامل(مقدمه)•نیای مشترک•
شواهد نیای مشترک
تاریخ اندیشه

مرور•نظریه لامارک•نظریه داروین•
نئوداروینیسم•تکامل پرشی•
تلفیق فیشری•
تلفیق تکاملی جدید
تاریخ طبیعی

تاریخ حیات•تنوع زیستی•
جغرافیای زیستی
ساز‌و‌کارها و پیامدها

انتخاب طبیعی• انتخاب جنسی•
سازش• رانش ژن
شارش ژن• جهش•
هم‌تکاملی• گونه‌زایی
برداشت‌های اجتماعی و فرهنگی

میزان حمایت
مخالفان•جدال•
پیامدهای اجتماعی•
نظریه و حقیقت
شاخه‌ها و کاربردها

شاخه‌بندی•
ژن‌شناسی بوم‌شناختی•
انسان‌شناسی تکاملی•
تکوین تکاملی•
روانشناسی تکاملی•
تکامل ملکولی•
فیلوژنتیک•
ژنتیک جمعیت•
سیستماتیک
درگاه.ویکی‌پروژه
 ن • ب • و 

این مقاله به تکامل زیستی می‌پردازد. برای دیگر کاربردها، تکامل (ابهام‌زدایی) را ببینید.

برای مقدمه‌ای عامه‌فهم و کمتر فنی به این موضوع، مقدمه‌ای بر نظریه تکامل را ببینید.

تکامل یا فرگشت (یا به گونهٔ ویژه‌تر تکامل زیستی یا اندامی) عبارتست از دگرگونی در یک یا چند ویژگی فنوتیپی موروثی که طی زمان در جمعیت‌های افراد رخ می‌دهد.[۱]این ویژگی‌های فنوتیپی، که از نسلی به نسل بعد جابجا می‌شوند؛ صفات ساختاری، بیوشیمیایی و رفتاری را تعیین می‌کنند. وقوع تکامل منوط به وجود بستری از گوناگونی ژنی در جمعیت است. این بستر ممکن است از جمعیت‌های دیگر تامین شود؛ که به شارش ژن شهرت دارد.[۲][۳][۴][۵]همچنین ممکن است گوناگونی ژنی از درون جمعیت، با سازوکارهایی چون جهش یا نوترکیبی پدید آید. با توجه به اینکه ویژگی‌های فنوتیپی متفاوت، احتمال بقا و تولیدمثل را تحت تاثیرات متفاوتی قرار می‌دهند؛ انتخاب طبیعی می‌تواند سبب فراگیری ژنوتیپ‌های جدید در خزانهٔ ژنی شود؛ و چهرهٔ فنوتیپی جمعیت را به تدریج تغییر دهد.[۱] انتخاب جنسی ممکن است به فراگیری ژن‌هایی منجر شود که نقش مثبتی در افزایش بقای جاندار نداشته باشند؛ و دیگر سازوکارهای تکاملی همچون همبستگی ژنی و رانش ژن، ممکن است ژن‌هایی را انتخاب کنند که امتیاز مستقیمی برای بقا یا تولیدمثل جاندار ارائه نمی‌دهند.[۶][۷]

وقوع تکامل بدان معناست که تمام موجودات زنده با همهٔ تنوعی که دارند، از نیاکانی مشترک پدیدار گشته‌اند..[۸]تکامل علت پدیدهٔ گونه‌زایی است؛ که طی آن یک گونهٔ اجدادی منفرد به دو یا چند گونهٔ متفاوت تقسیم می‌شود. گونه‌زایی در شباهت‌های ساختاری، جنینی و ژنتیکی جانداران؛ پراکندگی جغرافیایی گونه‌های مرتبط با هم، و ثبت سنگواره‌ای تغییرات، قابل مشاهده‌است. نیای مشترک جانداران امروزی تا بیش از ۳٫۵ میلیارد سال پیش؛ یعنی از زمان پیدایش حیات روی زمین، قدمت دارد.[۹][۱۰][۱۱][۱۲] تکامل چه به صورت درون‌جمعیتی و چه به صورت گونه‌زایی میان جمعیت‌ها، از طرق گوناگونی روی می‌دهد؛ آهسته و پیوسته به نام انتخاب انباشتی، یا به سرعت از یک موضع ایستا تا موضع بعدی؛ که تعادل نقطه‌ای خوانده می‌شود.

مطالعهٔ علمی تکامل از نیمهٔ قرن نوزدهم آغاز شد، زمانی که تحقیقات روی ثبت سنگواره‌ای و تنوع جانداران، بسیاری از دانشمندان را متقاعد کرد که می‌بایست گونه‌ها به نحوی تکامل یابند. بر مبنای سنگواره‌ها می‌یابیم که جانداران امروزی متفاوت از گذشته هستند و به میزانی که به گذشته‌های دورتر می‌نگریم، فسیل‌ها متفاوت‌تر می‌شوند.[۱۳].[۱۴] سازوکارهای پیش‌برندهٔ تکامل همچنان نامشخص باقی ماندند؛ تا سال ۱۸۵۸ که نظریهٔ انتخاب طبیعی، به طور مستقل توسط چارلز داروین و آلفرد والاس ارائه شد. در اوایل قرن بیستم، تئوری‌های داروینی تکامل با ژنتیک، دیرین‌شناسی و سامانه‌شناسی ادغام شدند که با پیوستن یافته‌های بعدی چون زیست‌شناسی مولکولی؛ تحت عنوان تلفیق تکاملی جدید به اوج رسید.[۱۵] این تلفیق به یک بنیان اصلی در زیست‌شناسی بدل شد؛ چنان که تبیینی منسجم و یکپارچه، برای تاریخ و تنوع زیستی حیات روی زمین، فراهم ساخت.[۱۶][۱۷][۱۸]

امروزه تکامل در شاخه‌های مختلف علوم زیستی چون زیست‌شناسی بقا، جنین‌شناسی، بوم‌شناسی، فیزیولوژی، دیرین‌شناسی و پزشکی مطالعه و به‌کاربسته می‌شود. به علاوه، تکامل بر دیگر حیطه‌های مطالعات بشری، همچون کشاورزی، انسان‌شناسی، فلسفه و روان‌شناسی نیز اثرگذار بوده‌است.

نظریه فرگشت پایه و اساس زیست‌شناسی نوین است و با شواهد بسیاری پشتیبانی می‌گردد و هیچ چیز در زیست‌شناسی بدون آن معنا نمی‌یابد. همزمان در جزئیات اختلاف نظر هست و پرسش‌های بسیاری نیازمند پاسخ هستند که زیست‌شناسان تکاملی به آن‌ها می‌پردازند. زیست‌شناسان تکاملی واقعیت وقوع تکامل را مستند کرده، و همچنین نظریاتی در شرح علل آن توسعه داده و می‌آزمایند.

محتویات

واژه‌شناسی [ویرایش]

واژه عربی تکامل به معنای «ترقی» و «کامل شدن» می‌باشد. لغت‌نامه دهخدا معنی آن را «تمام شدن» ذکر می‌کند.[۱۹] این واژه نخستین بار توسط مترجمان دورهٔ قاجار به عنوان برابر فارسی evolution به کار رفت.

این در حالیست که واژه Evolution به معنای «بر آمدن» بوده و اشاره به بوجود آمدن چیزی از چیز دیگر دارد، مثل بوجود آمدن بخار از آب. Evolution، حاکی از «کمال یافتن» جانداران نیست. این واژه هیچ بار اخلاقی ندارد بلکه تنها تغییر جانداران را برای انطباق بیشتر با محیط نشان می‌دهد، زیرا در یک محیط ویژگی‌های خاصی مبنای تطابق محسوب می‌شوند و در محیط دیگر ویژگی‌های دیگر.

به این سبب فرگشت معادل مناسب تری برای Evolution است.[۲۰]

واژه فرگشت نخستین بار توسط داریوش آشوری در سال ۱۳۷۴ پیشنهاد شد.[۲۱] بعدها برابرهای دیگری نیز از سوی پژوهشگران پارسی‌زبان برای Evolution پیشنهاد شد؛ از آن جمله واژه «برآیش» که توسط ابراهیم هرندی، روان‌زیست‌شناس، پیشنهاد شد.[۲۲]

تاریخ اندیشهٔ تکاملی [ویرایش]

برای جزئیات بیش‌تر درباره این بخش از مقاله, تاریخ اندیشه تکاملی را ببینید.

این پیشنهاد که یک نوع جانور ممکن است از جانوری از نوع دیگر منشا گرفته باشد، در آرای برخی فلاسفهٔ پیشاسقراطی چون آناکسیماندروس و امپدوکلس به چشم می‌خورد. در تضاد با این دیدگاه‌های ماده‌گرایانه، ارسطو همهٔ اشیاء طبیعی و نه تنها موجودات زنده را، فعل‌هایی ناقص از حالات طبیعی ممکن می‌دانست؛ که ثابت بودند. او این حالات ثابت را، صورت یا مثال؛ یا(در ترجمهٔ لاتین) گونه می‌نامید. این دیدگاه بخشی از فهم الهی ارسطو از طبیعت بود، که در آن همهٔ اشیاء نقشی غایتمند در نظام الوهیت جهان ایفا می‌کردند. البته وی ادعا نکرد که هر جانور، با یک صورت مابعدالطبیعی خاص تناظر یک‌به‌یک دارد؛ بلکه نمونه‌هایی ذکر کرد که چگونه انواع جدیدی از جانداران می‌توانسته‌اند به وجود آیند. تعابیر گوناگون از نظریهٔ ارسطو، پس از ترکیب با تعالیم مسیحی، فهم متعارف در قرون وسطا شد.

در قرن هفدهم، روش جدید علم نوین، رویکرد ارسطویی به طبیعت را رد کرد، و در جستجوی تشریح پدیده‌های طبیعی در قالب قوانین طبیعت برآمد؛ که برای همهٔ محسوسات یکسان، بی‌نیاز از فرض هیچگونه ردهٔ ثابت طبیعی، یا نظام الهی جهان بودند. امّا این رویکرد جدید به کندی در زیست‌شناسی ریشه دواند؛ که به آخرین سنگر برای درک ثابت از اشیای طبیعی مبدّل گشت.

جان ری یکی از اصطلاحات سابقا بیش‌تر متداول، یعنی اصطلاح گونه را، برای اطلاق به انواع ثابت جانوری و گیاهی به‌کار برد؛ اما برخلاف ارسطو، او اکیدا هر نوع از موجودات زنده را به عنوان یک گونه، تشخیص داد. ری پیشنهاد کرد که هر گونه را می‌توان به مدد ویژگی‌هایی شناخت که در هر نسل، هنوز باقی هستند و خود را حفظ می‌کنند. این گونه‌ها توسط خدا طراحی شده بودند؛ اما تفاوت‌هایی نشان می‌دادند که بر اثر شرایط محلی پدیدار شده بود. در طبقه‌بندی زیستی جانداران توسط کارل لینه که در ۱۷۳۵ معرفی شد نیز؛ گونه‌ها ثابت بر اساس طرح الهی درنظر گرفته شدند.

برخی دیگر از طبیعت‌گرایان این زمان، به گمانه‌زنی دربارهٔ تغییرات تکاملی گونه‌ها بر اساس قوانین طبیعت پرداختند. در ۱۷۵۱، موپرتوئی از تغییراتی که حین تولیدمثل رخ می‌دهند نوشت؛ و انباشت این تغییرات را طی نسل‌ها نیروی پیش‌ران تکامل دانست. بوفون پیشنهاد کرد که ممکن است گونه‌ها بتوانند به ارگانیسم‌های متعدد تحلیل یابند؛ و اراسموس داروین این فرضیه را مطرح کرد که ممکن است تمام جانوران خونگرم از یک میکروارگانیسم منفرد(یا به بیان او از یک فیلامنت) مشتق شده باشند. نخستین طرح تکاملی پخته، نظریهٔ «ترانس‌موتاسیون» لامارک بود که به سال ۱۸۰۹ منتشر شد. لامارک تجسم کرده بود که همچنانکه نسل خودانگیخته به تولید اشکال سادهٔ حیات ادامه می‌دهد؛ پیچیدگی بیش‌تر در دودمان‌های موازی با یک تمایل پیش‌روندهٔ موروثی توسعه می‌یابد. به طوری که تغییرات موروثی بر اثر استفاده یا عدم استفادهٔ والدین، دودمان‌ها را به سازش بیش‌تر با محیط می‌کشاند..[۲۳][۲۴] این فرآیند پیشنهادی، بعدها لامارکیسم خوانده شد.[۲۳][۲۵][۲۶][۲۷]اردوگاه طبیعت‌گرایان این آراء را به علت فقدان شواهد تجربی، محکوم می‌کردند. کوویه تاکید کرد که گونه‌ها غیرمرتبط و ثابت هستند؛ و شباهت‌های آن‌ها نشانگر طرح الهی و بر اساس نیازهای عملکردی آن‌هاست. در همین زمان، ایدهٔ طراح نیکخواه جان ری؛ توسط ویلیام پِیلی در جهت الهیات طبیعی پرورانده شد. پیلی استدلال کرده بود که سازش‌های پیچیدهٔ بدن جانداران، نشانه‌های طرح الهی هستند. چارلز داروین جوان، این آرای پیلی را تحسین کرد.[۲۸][۲۹][۳۰]

در ۱۸۴۲، چارلز داروین نسخه اولیه‌ای از کتابی را که بعدها اصل انواع نام گرفت؛ نوشته بود.[۳۱]

فرضیهٔ تکاملی چارلز داروین، نقطهٔ عطفی در مسئلهٔ ثبوت یا تکامل انواع به‌شمارمی‌رود. داروین متاثر از نظرات توماس مالتوس در رسالهٔ اصل جمعیت؛ به این نتیجه رسید که رشد جمعیت به آسانی می‌تواند به «تنازع بقا» منجر شود؛ و در این رقابت زاده‌های با مطلوبیت بیش‌تر، بر دیگران برتری خواهند داشت. محدودیت منابع باعث می‌شود تا در هر نسل بسیاری از زاده‌ها پیش از رسیدن به سن تولیدمثل تلف شوند. این ایده می‌توانست گوناگونی جانوران و گیاهان را، در عین اشتقاق از اجداد مشترک توضیح دهد؛ و در عین حال این شرح تنها با استفاده از قوانین طبیعی که برای همهٔ اشیاء یکسان بودند، فراهم می‌شد.[۳۲][۳۳][۳۴][۳۵]داروین در ۱۸۳۸ به تئوری انتخاب طبیعی دست یافت، امّا آن را منتشر نکرد؛ تا اینکه در ۱۸۵۸ نامه‌ای از یک زیست‌شناس جوان به نام آلفرد والاس به دستش رسید که در آن تئوری مشابهی شرح داده شده بود. والاس در این نامه به منظور انتشار فرضیهٔ خود از داروین تقاضای کمک کرده بود. آن‌ها دو مقالهٔ جداگانه برای قرائت در یکی از گردهم‌آیی‌های علمی انجمن لینه‌ای‌های لندن ارسال کردند.[۳۶] داروین و والاس هیچکدام در این گردهمایی شرکت نکردند و در آن زمان تعداد اندکی از آن دو مقاله مطلع شدند. سرانجام در اواخر سال ۱۸۵۹، کتاب داروین به نام «دربارهٔ خاستگاه گونه‌ها از طریق انتخاب طبیعی» منتشر شد و به تفضیل به شرح تکامل داروینی پرداخت. توماس هاکسلی، آناتومی مقایسه‌ای و دیرین‌شناسی را به کار گرفت تا نشان دهد که انسان و کپی‌ها نیاکان مشترکی دارند. این نتیجه‌گیری تلویحی که انسان جایگاهی یگانه و خاص در جهان ندارد، بسیاری را برآشفت.[۳۷]

سازوکارهای دقیق وراثت، و منشا خصائص جدید همچنان معما باقی ماندند. برای حل این معما، داروین تئوری پان‌ژنز را مطرح کرد[۳۸]. در ۱۸۶۵، گرگور مندل گزارش کرد که ویژگی‌های فنوتیپی با یک الگوی پیش‌بینی‌پذیر ناشی از تفکیک و جورشدن مستقل تعدادی از عناصر به ارث می‌رسند.(این عناصر بعدها ژن خوانده شدند.) قوانین وراثت مندلی در نهایت تئوری پان‌ژنز داروین را رد کرد.[۳۹] آگوست وایزمن تمایز مهمی میان سلول‌های ژرمینال(اسپرم و تخمک) و سوماتیک(پیکری) بدن قائل شد؛ و مشخص ساخت که وراثت تنها از طریق خط ژرمینال عمل می‌کند. هوگو دووری تئوری پان‌ژنز داروین را با تمایز سوماژرمینال وایزمن، مربوط کرد و این فرضیه را مطرح ساخت که اثر پان‌ژن‌ها که در هستهٔ سلول متمرکز هستند، با بیان شدن به سیتوپلاسم منتقل می‌شود و ساختار سلول را تغییر می‌دهد. دووری همچنین معتقد بود که انتقال صفات متنوع زاده‌ها طی خط ژرمینال، از طریق وراثت مندلی انجام می‌پذیرد.[۴۰] در توضیح منشا خصائص جدید، دووری فرضیهٔ جهش را توسعه داد، که منجر به ایجاد اختلافی موقتی میان دانشمندان قائل به تکامل داروینی، و زیست‌سنجشان پیروی دووری شد.[۲۴][۴۱][۴۲] در آغاز قرن بیستم، پیشگامان ژنتیک جمعیت چون جان هالدین، سوال رایت و رونالد فیشر مبنایی مستحکم و محاسباتی برای تکامل فراهم ساختند؛ و تضاد ظاهری میان نظریهٔ داروین، جهش‌های ژنتیکی و وراثت مندلی از میان رفت.[۴۳]

در دهه‌های ۱۹۲۰ و ۱۹۳۰، تلفیق تکاملی جدید، مفاهیم انتخاب طبیعی، جهش و وراثت مندلی را به هم مرتبط ساخت و به یک نظریهٔ یکپارچه تبدیل شد که به طور کلی در تمام شاخه‌های علوم زیستی به کار رود. تلفیق تکاملی جدید قادر به توضیح الگوهای مشاهده‌شده در گونه‌ها و جمعیت‌ها، تغییرات فسیلی در دیرین‌شناسی، و حتی سازوکارهای پیچیدهٔ سلولی در جنین‌شناسی بود.[۲۴][۴۴]در ۱۹۵۳ جیمز واتسون و فرانسیس کریک با کشف ساختار مولکول DNA مبنایی دقیق برای تبیین فعالیت‌های آن فراهم ساختند.[۴۵] زیست‌شناسی مولکولی فهم ما را از روابط بین ژنوتیپ و فنوتیپ بهبود بخشید. پیشرفت‌ها در فیلوژنتیک و سامانه‌شناسی، از طریق انتشار و به‌کارگیری درخت‌های تکاملی، تحول صفات را در یک چهارچوب مقایسه‌ای و آزمودنی ترسیم کرد.[۴۶][۴۷] در ۱۹۷۳،تئودوزیوس دابژانسکی زیست‌شناس تکاملی نوشت:«هیچ‌چیز در زیست‌شناسی معنا پیدا نمی‌کند، مگر در پرتو تکامل»، زیرا تکامل چیزهایی را که زمانی نامرتبط با هم به نظر می‌رسیدند؛ در قالب یک شرح منسجم جای می‌دهد که قادر به توصیف و پیش‌بینی حقایق مشاهده‌شده در خصوص حیات است.[۴۸]از آن زمان، تلفیق تکاملی جدید گسترش یافته تا در مقیاس سازماندهی زیستی، از ژن تا گونه را توضیح دهد. این گسترش اِکو-اِوو-دِوو نامیده شده‌است.[۱۵][۱۵][۴۹][۵۰]

وراثت [ویرایش]

برای جزئیات بیش‌تر درباره این بخش از مقاله, وراثت را ببینید.
برای اطلاعات زمینه‌ای و مطالب مرتبط با این بخش مقاله مقدمه‌ای بر ژنتیک و ژنتیک را ببینید.

ژنتیک مندلی [ویرایش]

بر اساس پژوهش‌های مِندل که در ۱۸۶۶ انتشار یافت، هر فرد جاندار برای هر صفت خود دو حالت(آلل) دارد که یکی از آن‌ها را از پدر و دیگری را از مادر دریافت کرده‌است. اصطلاح ژنوتیپ اشاره به نوع آلل‌های هر فرد[۵۱]، و فنوتیپ اشاره به شکل بروز آن آلل‌ها دارد.[۵۲] مندل افراد خالص را که دو آلل یکسان داشتند هُموزایگوت، و افرادی را که دو آلل متفاوت داشتند هِتِروزایگوت می‌نامید. هموزایگوت‌ها ناشی از خودلقاحی بودند و P نامیده می‌شدند. دودمان‌های هتروزایگوت F1 و F2 نیز به ترتیب از دگرلقاحی و خودلقاحی نسل پیشین خود حاصل می‌شدند. مندل آللی را که در F1 اثر خود را به طور کامل نشان می‌داد غالب، و آللی را که تنها در F2 ظاهر می‌شد مغلوب نام نهاد. بر اساس این تحقیقات قوانین سه‌گانه مشهور به قوانین مندل یا قوانین وراثت پایه‌ریزی شدند: قانون اوّل یا قانون یکنواختی، قانون دوم یا تفکیک، و قانون سوم یا جورشدن مستقل.

اساس سلولی وراثت [ویرایش]

برای جزئیات بیش‌تر درباره این بخش از مقاله, کروموزوم را ببینید.
طرح شماتیک از رابطه کروموزوم،DNA و ردیف جفت‌بازهای ژن.

ساختار کروموزوم بر اساس «مدل گردنبند مروارید» توصیف می‌شود، که نخ را DNA و نوکلئوزومها(دانه‌ها)ی آن را DNA احاطه شده به وسیله پروتئین تشکیل می‌دهد. اساس سایتوژنتیکی وراثت بر اساس فرضیه سال ۱۹۰۲ ساتون و بوواری مبنی بر اینکه کروموزوم‌ها، ماده ژنتیکی را طی لقاح حمل می‌کنند، شکل گرفت؛ با این وجود اساس مولکولی وراثت همچنان نامشخص باقی ماند، چرا که ماهیت بیوشیمیایی ماده ژنتیکی مشخص نشده بود.

اساس مولکولی وراثت [ویرایش]

برای جزئیات بیش‌تر درباره این بخش از مقاله, DNA و ژن را ببینید.

آزمایش‌های اِیوری به درک اساس مولکولی وراثت کمک شایانی کرد. او در ۱۹۴۴ دریافت که ماده ژنتیکی نوعی نوکلئیک اسید به نام DNA است. ساختار فضایی مولکول DNA در ۱۹۵۳ توسط واتسون و کریک تشریح شد. بر اساس «مدل مارپیچ دوگانه» واتسون و کریک، مولکول DNA همچون نردبانی مارپیچ است که هر پله آن را یک جفت باز، و دو نرده آن را توالی‌های قند-فسفات تشکیل می‌دهد. باز مذکور یک پورین(آدنین A یا گوانین G)؛ یا پیریمیدین(سایتوزین C یا تیمین T) است. قند مذکور نیز پنتوزی به نام دئوکسی‌رایبوز است. به منظور همانندسازی DNA دو رشته این مولکول می‌بایست توسط آنزیم هلیکاز از هم باز شوند..[۵۱] بر این اساس ژن به صورت تک‌رشته‌ای که به عنوان الگو برای همانندسازی قرار می‌گیرد، بررسی می‌شود. ژن متشکل از توالی‌های اگزون و اینترون است که همچون واگن‌های قطار دنبال هم سوار شده‌اند. از آنجا که مولکول‌های قند و فسفات در رمزگذاری صفات نقشی ندارند، یک ژن را می‌توان تنها توسط بازهایش به صورت‌هایی چون...AUGCCTA نمایش داد.

نقش وراثت در تکامل صفات [ویرایش]

برای جزئیات بیش‌تر درباره این بخش از مقاله, ژنتیک تکاملی را ببینید.

مطابق با نظریه ۱۹۴۰ بیدل و تِیتوم تحت عنوان «نظریه یک ژن-یک آنزیم»، هر ژن رمز ساخت یک آنزیم را داراست. این نظریه امروزه به صورت «نظریه یک ژن-یک پلی‌پپتید»، تصحیح شده‌است. نتیجه تکاملی توارث آن‌است که ژن‌ها رمز ساخت پروتئین‌ها را حمل می‌کنند، و پروتئین‌ها مسئول واکنش‌های جنینی و پس از تولد موثر در صفات ساختاری، فیزیولوژیک، بیوشیمیایی و رفتاری(در مورد سلول‌های مغزی) جانداران هستند. این صفات شانس بقا و تولیدمثل را به درجات مختلفی تحت تثیر قرار می‌دهند؛ و در نتیجه فراوانی آلل‌ها طی نسل‌های متمادی تغییر می‌کند.[۵۳][۵۴]

نظریه تکاملی لامارک برای مدتها به علت مردود شمرده شدن وراثت صفات اکتسابی مطرود بود؛ با وجود این یافته‌های چند دهه اخیر نشان داده‌اند که برخی صفات اکتسابی می‌توانند بدون تغییر در توالی نوکلئوتیدهای DNA به ارث برسند. سازوکارهای این نوع توارث از قبیل متیلاسیون DNA، خاموش شدن ژن از طریق تداخل RNA، و ساختمان سوم پروتئینی در پریون‌ها[۵۵][۵۶]؛ همگی تحت عنوان توارث اپی‌ژنتیک طبقه‌بندی می‌شوند و در تکامل نقش دارند[۵۷]. همچنین به جز توارث اپی‌ژنتیک؛ اقسام توارثی دیگری نیز در تکامل شرکت می‌کنند که مستقیما تحت کنترل ژن‌ها نیستند و از جمله آن‌ها می‌توان به DIT و سیمبیوژنز اشاره نمود.[۵۸][۵۹]

گوناگونی ژنی [ویرایش]

فنوتیپ در هر فرد از ژنوتیپ و اثرات محیط خارج او، منشأ می‌گیرد. بخش عمده‌ای از گوناگونی‌ها در فنوتیپ به دلیل تفاوت‌ها در ژنوتیپ‌ها است. فرگشت به معنای تغییرات در گوناگونی‌های ژنتیکی می‌باشد. در طول زمان ممکن است فراوانی هر الل (ژن) نسبت به بقیه الل‌های مربوطه، کم یا زیاد شود.[۶۰] هنگامیکه یک الل به تثبیت یا ثبات وراثتی (به انگلیسی: fixation)‏ برسد، میزان گوناگونی الل، صفر خواهد شد. انتخاب طبیعی زمانی موجب فرگشت می‌شود که گوناگونی‌های ژنتیکی کافی در جمعیت وجود داشته باشد.[۶۱] اصل هاردی- وینبرگ (به انگلیسی: Hardy-Weinberg principle)‏، چگونگی باقی ماندن گوناگونی‌ها در جمعیت با وراثت مندلی را نشان می‌دهد. فراوانی الل‌ها در غیاب انتخاب، جهش (موتاسیون)، مهاجرت و رانش ژنتیکی ثابت باقی می‌ماند.[۶۲]

جهش (موتاسیون) [ویرایش]

مضاعف شدن قسمتی از یک کروموزوم

جهش به معنای تغییر در توالی‌های DNA در سلول است. جهش ممکن است هیچ اثری نداشته باشد، محصول ژنی را تغییر دهد یا عملکرد ژن را مختل سازد. مطالعات بر روی مگس سرکه نشان می‌دهد که اگر جهش موجب تغییر محصول ژن (پروتئین) شود، این مسأله خطرناک خواهد بود زیرا ۷۰% این جهش‌ها اثرات تخریبی دارند.[۶۳]

جهش‌ها می‌توانند موجب مضاعف شدند بخشی ار کروموزوم (نوترکیبی ژنتیکی) شوند که در نتیجه، کپی‌هایی اضافی از ژن وارد ژنوم خواهد شد.[۶۴] همین کپی‌های اضافی از ژن، منشأ مناسبی برای ایجاد ژن‌های جدید از راه فرگشت هستند. بسیاری از خانواده‌های ژنی (به انگلیسی: gene families)‏به همین ترتیب از ژن‌های قدیمی‌تر (اجدادی) بوجود آمده‌اند.[۶۵] به عنوان مثال، چشم انسان از محصول ۴ ژن برای دیدن استفاده می‌کند. محصول ۳ ژن در دیدن رنگ و محصول یک ژن در دیدن در نورکم (شب) نقش دارد. همگی این ژن‌ها از یک ژن اجدادی بوجود آمده‌اند.[۶۶] ژن‌های جدید از راه مضاعف شدن ژن اجدادی و جهش در ژن تازه بوجود آمده (مضاعف شده) بوجود می‌آیند.

جنسیت و نوترکیبی [ویرایش]

در جاندارانی که تکثیر غیر جنسی دارند، ژن‌ها با یکدیگر به ارث می‌رسند و نمی‌توانند با ژن‌های سایر ارگانیسم‌ها در هنگام تولید مثل، مخلوط شوند اما در جاندارانی که تکثیر جنسی دارند، کروموزوم‌های والدی (مادری و پدری) با یکدیگر مخلوط می‌شوند. در فرآیندی به نام نوترکیبی هومولوگ (به انگلیسی: homologous recombination)‏، این جانداران، DNA را بین کروموزوم‌های جفت شده (به انگلیسی: matching chromosomes)‏ مبادله می‌کنند.[۶۷] پس جنسیت موجب افزایش گوناگونی ژنتیکی و افزایش سرعت فرگشت (تکامل) می‌شود.[۶۸]

شارش ژنی [ویرایش]

شارش ژنی (به انگلیسی: Gene flow)‏ به معنای تبادل ژن بین جمعیت‌ها و گونه‌ها می‌باشد.[۶۹] بنابراین به عنوان منبعی برای گوناگونی‌ها است. شارش ژنی می‌تواند بر اثر مهاجرت جمعیت‌ها از جایی به جای دیگر اتفاق بیفتد. انتقال ژن بین گونه‌ها شامل تشکیل جانداران دورگه (هیبرید) و انتقال افق ژن‌ها (به انگلیسی: Horizontal gene transfer)‏ است. انتقال افقی ژن‌ها به معنای انتقال ژن از یک جاندار به جاندار دیگر بطوریکه جاندار جدید زاده یا فرزند جاندار دیگر نباشد. انتقال افقی ژن‌ها، بیشتر در باکتری‌ها دیده شده‌است. انتقال ژن‌های مقاومت به آنتی بیوتیک‌ها از این راه اتفاق می‌افتد.[۷۰] از این رو، در پزکش اهمیت فراوانی دارد. در برخی از یوکاریوت‌ها مانند ساکارومایسس سرویزیه (به لاتین: Saccharomyces cerevisiae)‏ نیز انتقال افقی ژن‌ها اتفاق می‌افتد. ویروس‌ها هم در انتقال DNA از یک جاندار به جاندار دیگر نقش دارند.[۷۱] اکتساب کلروپلاست (سبزینه) و میتوکندری توسط سلول‌های یوکاریوتی، نمونه‌ای از جذب مقدار زیاد ژن است. میتوکندری و کلروپلاست منشأ باکتریایی دارند. ممکن است یوکاریوت‌ها بر اساس انتقال افقی ژن‌ها بین باستانیان (آرکئا) و باکتری‌ها بوجود آمده باشند.[۷۲]

سازوکارها [ویرایش]

پیامدها [ویرایش]

تاریخ تکاملی حیات [ویرایش]

تکامل در انسان [ویرایش]

درخت زندگی نشانگر فرگشت از آغاز حیات است.
نوشتار اصلی: تکامل انسان


مقبول‌ترین نظریه در میان دیرین‌مردم‌شناسان امروزین در باب تکامل انسان این است که انسان کنونی که با نام علمی انسان خردمند خردمند مشخص می‌شود زیرگونه‌ای از انسان خردمند است که خود از انسان راست‌قامت تکامل یافته و انسان راست‌قامت هم از انسان ماهر تکامل یافته بود. همگی این جانداران در سردهٔ انسان جای می‌گیرند که گونه‌های متعدد دیگری هم از آن برخاسته بودند (مانند انسان نئاندرتال و انسان راست‌قامت) اما امروزه نسل تمامی آن‌ها منقرض شده‌است. انسان خردمند در حدود ۲۰۰ هزار سال پیش در شرق آفریقا پدیدار شد و گروه‌های کوچکی از آن‌ها در حدود ۵۰ هزار سال پیش به دیگر نقاط دنیا مهاجرت کردند، به این ترتیب نسل تمامی انسان‌هایی که در خارج از آفریقا زندگی می‌کنند به این مهاجران می‌رسد.[۷۳]

کپی‌های بزرگ (شمپانزه، بونوبو، گوریل و اورانگوتان) نزدیک‌ترین جانداران در حال حیات به انسان‌هایند. با این حال انسان از هیچ‌یک از آن‌ها تکامل نیافته‌است و مسیر تکاملی ما و آن‌ها میلیون‌ها سال پیش از هم جدا شده‌است. از میان آن‌ها شمپانزه و بونوبو دو گونهٔ نزدیک‌تر به انسان‌اند. نیای مشترک سردهٔ شمپانزه و سردهٔ انسان در حدود ۶ تا ۷ میلیون سال پیش می‌زیسته‌است.

در سال ۲۰۰۵ بیش از صد نفر از دانشمندان در ده موسسه پژوهشی بزرگ دنیا با مطالعه ۲۳۷ میلیون جفت از اجزای تشکیل دهنده کروموزوم شماره ۲ انسان، نشان دادند که این کروموزوم از جوش خوردن دو کروموزوم شامپانزه ایجاد شده‌است. نتایج پژوهش‌های آنان در مقاله‌ای [۷۴] در شماره ۴۳۴ مجله معتبر علمی Nature چاپ شده است(مشاهده مقاله). نتایج این مقاله نشان می‌دهد انسان و شامپانزه اجداد مشترک داشته‌اند.(خلاصه‌ای تصویری از نتایج این مقاله) در یوتیوب

کاربردها [ویرایش]

بازخوردهای فرهنگی و اجتماعی [ویرایش]

تکامل و ادیان [ویرایش]

تکامل و مسیحیت [ویرایش]

بسیاری از ادیان این نظریه را خلاف تعلیمات دینی خود تلقی می‌کنند و با پذیرفته شدن و یا آموزش آن مخالفت می‌کنند. این موضوع در کشورهایی مانند آمریکا از مسائل جنجالی سیاسی کنونی می‌باشد و غالباً تعداد زیادی از اعضای جناح‌های محافظه‌کار بر ضد آموزش این نظریه در مدارس دولتی فعالیت می‌کنند. مخالفت با تکامل گروهی از مسیحیان را به تلاش برای جایگزین کردن آن با مفهوم طراحی هوشمند رهنمون کرده‌است.

اما اخیرا واتیکان مدعی شده‌است که این نظریه با دیدگاه مسیحیت درباره خلقت تطابق دارد. به گزارش مهر به نقل از تلگراف، اسقف اعظم جیانفرانسکو راواسی رئیس شورای پاپی فرهنگ واتیکان اظهار داشت درحالی که کلیسا نسبت به نظریه داروین در گذشته رویکرد خوبی نداشته‌است، ایده تکامل را می‌توان در سنت آگوستین و سنت توماس آکویناس دنبال کرد.

جوزپه تانزلا نیتی استاد الهیات دانشگاه پاپی سانتا کراس در رم یادآور شده‌است که سنت آگوستین متأله قرن چهارمی هرگز با واژه تکامل آشنایی نداشت اما می‌دانست که انواع زندگی به آرامی در طول زمان متحول می‌شوند. آکویناس نیز در قرون وسطی چنین دیدگاهی داشته‌است.

وی همچنین به پاپ پیوس دوازدهم اشاره کرد که بیش از ۵۰ سال پیش تکامل را به عنوان یک رویکرد موثق علمی به رشد انسان توصیف کرده بود.[۷۵]

به عبارت دیگر جمع کثیری از مسیحیان به ما می‌گویند که در صورت صحت این نظریه، می‌توان گفت خداوند خالق سازوکار خود تکامل بوده‌است.[۷۶][۷۷]

تکامل و اسلام [ویرایش]

مفسرانِ اسلامی دیدگاه‌های مختلفی دربارهٔ نظریه تکامل دارند. از دیدگاهِ مخالف گرفته که تکامل را رد می‌کند تا دیدگاه میانه‌رو و دیدگاه موافق تکامل:

دیدگاه مخالف

به عقیده محمد حسین طباطبایی، در هر حال نظر قرآن خلقت ثبوتی و دفعی است و نظریه تکامل از دید قرآن مردود است.[۷۸]

محمدتقی مصباح یزدی، نظریه خلقت قرآن را معجزه می‌داند و تصریح می‌کند که حقیقت اعجاز قرآن از منظر نظریه‌های علمی قابل فهم نیست.[۷۹]

دیدگاه میانه‌رو

مرتضی مطهری و علی شریعتی داستان خلقت بشر در قرآن را نمادین می‌دانند.[۸۰] مرتضی مطهری در حالی که نظریه تکامل را نفی نمی‌کند ولی به تکامل به صورت مجزا در مورد گونه‌ها باور دارد و داشتن اجداد مشترک برای انسان و میمون را انکار می‌کند. وی به این موضوع معتقد است که آیات قرآن به خلقت مستقل انسان اشاره دارد. [۸۱]

جعفر سبحانی معتقد است «تکامل الزاماً مبطل نظریهٔ ناظم الهی نیست، زیرا طرفداران نظریهٔ ناظم الهی می‌توانند بگویند که ناظم الهی برای خلق جهان و موجودات پیچیده تر طرح بلند مدتی برگزیده‌است.»[۸۲][۸۳]

ناصر مکارم شیرازی می‌نویسد: «با این که بسیاری کوشش دارند میان این فرضیه [تکامل] و مسئله خداشناسی تضاد قائل شوند و شاید از یک نظر حق داشته باشند؛ چرا که... جنگ شدیدی میان ارباب کلیسا از یک سو و طرفداران این فرضیه از سوی دیگر به وجود آورد... ولی امروزه برای ما روشن است که این دو با هم تضادی ندارند؛ یعنی ما چه فرضیه تکامل را قبول کنیم و چه... رد کنیم، در هر دو صورت می‌توانیم خداشناس باشیم... آیات قرآن هر چند مستقیما درصدد بیان مسئله تکامل یا ثبوت انواع نیست، ولی ظواهر آیات (البته درخصوص انسان) با مسئله خلقت مستقل سازگارتر است، هرچند کاملا صریح نیست. ظاهر آیات خلقت آدم، بیش‌تر روی خلقت مستقل دور می‌زند؛ اما در مورد سایر جانداران قرآن سکوت دارد.»[۸۴]

دیدگاه موافق

در دیدگاه علی مشکینی و یدالله سحابی، قرآن به تکامل تدریجی و پیوستگی نسلی تصریح کرده‌است.[۸۵][۸۶]

مواجهه ایرانیان با نظریه تکامل [ویرایش]

نخستین آشنایی فارسی زبانان با نظریه فرگشت به دوره قاجار و ترجمه‌های صورت گرفته در آن دوره باز می‌گردد. در این دوره یکی از معلمان دارالفنون به نام میرزاتقی خان انصاری کاشانی گزارشی از مهمترین کتاب داروین، یعنی اصل انواع بنا بر انتخاب طبیعی، را در کتابی به نام جانورنامه منعکس نمود که در ۱۲۸۷ (یازده سال پس از انتشار اصل انواع) به چاپ رسید.[۸۷][۸۸]

از این نخستین آشنایی تا ترجمه‌های دیگر، به ظاهر سالها فاصله افتاد چراکه ترجمه شش فصل از پانزده فصل اثر مذکور با نام «بنیاد انواع بوسیله انتخاب طبیعی» یا «تنازع بقا در عالم طبیعت»، به قلم عباس شوقی در فروردین ۱۳۱۸ و ترجمه کامل آن با نام «منشأ انواع» به قلم نورالدین فرهیخته در ۱۳۵۷ ش منتشر شد. در این فاصله، قسمتهایی از این کتاب و نیز دیگر آثار داروین به صورت پراکنده ترجمه شد. اما این موضوع به معنای ناآشنایی و مواجه نشدن با این نظریه در طول این سالها نیست، چرا که ایرانیانِ اهل علم در این دوره به واسطه زبان عربی ــ که نظریات داروین اندکی پس از انتشار در آن منعکس شد. مثلاً علی‌اصغر حکمت که کتاب لودویگ بوخنر در باره نظریه داروین را از روی ترجمه عربی شبلی شُمَیِّل به فارسی بر گردانده، در مقدمه آن نوشته که در ایام جوانی به واسطه همین کتاب با این نظریه آشنا شده و حتی آن را ترجمه کرده بوده، اما به سبب مساعد نبودن شرایط انتشار چنین کتابی در آن زمان، چاپ آن سالها به تعویق افتاده‌است.[۸۹]

با وجود مدارکی که علوم ژنتیک و فسیل شناسی در مورد تکامل انسان خصوصا در دو دهه اخیر ارائه داده‌اند، هنوز در کتابهای درسی در مدارس ایران بر خلقت مستقل انسان که ریشه در باورهای مذهبی دارد تاکید می‌شود و هیج مطلبی در مورد اجداد مشترک انسان و میمون به دانش آموزان تدریس نمی‌شود.

تصورات نادرست [ویرایش]

تکامل قانون دوم ترمودینامیک را نقض نمی‌کند. یک استدلال معمول علیه تکامل این است که آنتروپی طبق قانون دوم ترمودینامیک با زمان افزایش می‌یابد و در نتیجه تکامل نمی‌تواند پیچیدگی بیشتر ایجاد کند. اما این قانون در مورد پیچیدگی اعمال نمی‌شود و در مورد سامانه‌های بسته اعتبار دارد[۹۰]  که زمین چنین نیست.(با فضای بیرون ارتباط دارد)[۹۱]

پانویس [ویرایش]

  1. ↑ ۱٫۰ ۱٫۱ Futuyma, Douglas J. (2005). Evolution. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates, Inc. ISBN 0-87893-187-2. 
  2. ↑ Jain, R.; Rivera, M.C.; Lake, J.A. (1999). "Horizontal gene transfer among genomes: the complexity hypothesis.". Proc Natl Acad Sci U S A 96 (7): 3801–6. Bibcode 1999PNAS...96٫3801J. Error: Bad DOI specified. PMC 22375. PMID 10097118. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=22375. 
  3. ↑ Richardson, Aaron O. and Jeffrey D. Palmer (2007). "Horizontal gene transfer in plants". Journal of Experimental Botany 58 (1): 1–9. Error: Bad DOI specified. PMID 17030541. http://jxb.oxfordjournals.org/content/early/2006/10/09/jxb.erl148.full.pdf. Retrieved 2011-01-31. 
  4. ↑ Margulis, Lynn (1998). The symbiotic planet: a new look at evolution. Weidenfeld & Nicolson, London. ISBN 0-465-07271-2. 
  5. ↑ Sapp, J. (1994). Evolution by association: a history of symbiosis. Oxford University Press, UK. ISBN 0-19-508821-2. 
  6. ↑ "Effects of Genetic Drift". University of California at Berkeley. http://evolution.berkeley.edu/evosite/evo101/IIID2Genesdrift.shtml. Retrieved February 2011. 
  7. ↑ Futuyma, Douglas (1998). Evolutionary Biology. Sinauer Associates. p. Glossary. ISBN 0-87893-189-9. 
  8. ↑ Darwin, Charles (1859). "XIV". On The Origin of Species. p. 503. ISBN 0801413192. http://en.wikisource.org/wiki/On_the_Origin_of_Species_(1859)/Chapter_XIV. Retrieved 2011-02-27. 
  9. ↑ Schopf, J.W. (1999). Cradle of life: the discovery of Earth's earliest fossils. Princeton. ISBN 0-691-00230-4. 
  10. ↑ Woese, C. (1998). "The Universal Ancestor". PNAS 95 (12): 6854–6859. Bibcode 1998PNAS...95٫6854W. Error: Bad DOI specified. PMC 22660. PMID 9618502. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=22660. 
  11. ↑ Theobald, D.L. (2010). "A formal test of the theory of universal common ancestry". Nature 465 (7295): 219–222. Bibcode 2010Natur.465..219T. Error: Bad DOI specified. PMID 20463738. 
  12. ↑ Doolittle, W.F. (February, 2000). "Uprooting the tree of life". Scientific American 282 (2): 90–95. Error: Bad DOI specified. PMID 10710791. http://shiva.msu.montana.edu/courses/mb437_537_2005_fall/docs/uprooting.pdf. 
  13. ↑ Levin, Harold L. ۲۰۰۵. The Earth through time. 8th ed, Wiley, N.Y. Chapter 6: Life on Earth: what do fossils reveal?
  14. ↑ Bowler, Peter J. (2003). Evolution:The History of an Idea. University of California Press. ISBN 0-520-23693-9. 
  15. ↑ ۱۵٫۰ ۱۵٫۱ ۱۵٫۲ Kutschera U, Niklas K (2004). "The modern theory of biological evolution: an expanded synthesis". Naturwissenschaften 91 (6): 255–76. Bibcode 2004NW.....91..255K. DOI:10.1007/s0‌011‌4-004-0515-y. PMID 15241603. 
  16. ↑ "IAP Statement on the Teaching of Evolution". The Interacademy Panel on International Issues. 2006. Archived from the original on 2007-04-22. http://web.archive.org/web/20070422234034/http://www.interacademies.net/Object.File/Master/6/150/Evolution+statement.pdf. Retrieved 2007-04-25.  Joint statement issued by the national science academies of 67 countries, including the United Kingdom's انجمن سلطنتی
  17. ↑ Board of Directors, American Association for the Advancement of Science (2006-02-16). "Statement on the Teaching of Evolution". American Association for the Advancement of Science. http://www.aaas.org/news/releases/2006/pdf/0219boardstatement.pdf.  from the world's largest general scientific society
  18. ↑ "Statements from Scientific and Scholarly Organizations". National Center for Science Education. http://ncse.com/media/voices/science. 
  19. ↑ http://www.loghatnaameh.com/dehkhodaworddetail-7ed969bd666b4537a008cfa124669eb9-fa.html
  20. ↑ رادیو زمانه | دانش و فناوری | چرا تکامل برابر درستی برای Evolution نیست؟
  21. ↑ داریوش آشوری. فـرهـنــگ عـلــوم انـســـانـی (انگلیسی - فارسـی)). تهران، ۱۳۷۴. 
  22. ↑ برآيش هستی از ديدگاه داروين
  23. ↑ ۲۳٫۰ ۲۳٫۱ Margulis, R.; Fester (1991). Symbiosis as a source of evolutionary innovation: Speciation and morphogenesis. The MIT Press. p. 470. ISBN 0262132699. http://books.google.ca/books?id=3sKzeiHUIUQC&pg=PA162&dq=inauthor:%22Lynn+Margulis%22+lamarck#v=onepage&q=inauthor%3A%22Lynn%20Margulis%22%20lamarck&f=false. 
  24. ↑ ۲۴٫۰ ۲۴٫۱ ۲۴٫۲ Gould, S.J. (2002). The Structure of Evolutionary Theory. Cambridge: Belknap Press (انتشارات دانشگاه هاروارد). ISBN 0-674-00613-5. 
  25. ↑ Ghiselin, Michael T. (September/October 1994). "Nonsense in schoolbooks: 'The Imaginary Lamarck'". The Textbook Letter. The Textbook League. http://www.textbookleague.org/54marck.htm. Retrieved 2008-01-23. 
  26. ↑ Magner, Lois N. (2002). A History of the Life Sciences (Third ed.). Marcel Dekker, انتشارات سی‌آرسی. ISBN 978-0-203-91100-6. http://books.google.com/?id=YKJ6gVYbrGwC&printsec=frontcover#v=onepage&q. 
  27. ↑ Jablonka, E.; Lamb, M. J. (2007). "Précis of evolution in four dimensions". Behavioural and Brain Sciences 30: 353–392. Error: Bad DOI specified. http://journals.cambridge.org/download.php?file=%2FBBS%2FBBS30_04%2FS0140525X07002361a.pdf&code=eb63ecba4b606e8e388169c5ae3c5095. 
  28. ↑ Burkhardt, F.; Smith, S., eds. (1991). The correspondence of Charles Darwin. 7. Cambridge: Cambridge University Press. pp. 1858–1859. 
  29. ↑ Sulloway, F. J. (2009). "Why Darwin rejected intelligent design". Journal of Biosciences 34 (2): 173–183. Error: Bad DOI specified. 
  30. ↑ Dawkins, R. (1990). Blind Watchmaker. Penguin Books. p. 368. ISBN 014‌01448‌11. 
  31. ↑ Darwin, F. (1909). Cambridge University Press. p. 53. http://darwin-online.org.uk/pdf/1909_Foundations_F1555.pdf. 
  32. ↑ Sober, E. (2009). "Did Darwin write the origin backwards?". Proceedings of the National Academy of Sciences 106 (S1): 10048–10055. Bibcode 2009PNAS..10610048S. Error: Bad DOI specified. http://www.pnas.org/content/106/suppl.1/10048.full.pdf+html. 
  33. ↑ Mayr, Ernst (۲۰۰۱) What evolution is. Weidenfeld & Nicolson, London. p۱۶۵
  34. ↑ Bowler, Peter J. (2003). Evolution: the history of an idea. Berkeley: University of California Press. pp. 145–146. ISBN 0-‌520‌-23693-9.  page ۱۴۷"
  35. ↑ Sokal RR, Crovello TJ (1970). "The biological species concept: A critical evaluation" (PDF). The American Naturalist 104 (936): 127–153. Error: Bad DOI specified. JSTOR 2459191. http://hymenoptera.tamu.edu/courses/ento601/pdf/Sokal_Crovello_1970.pdf. 
  36. ↑ Wallace, A (1858). "On the Tendency of Species to form Varieties and on the Perpetuation of Varieties and Species by Natural Means of Selection". Journal of the Proceedings of the Linnean Society of London. Zoology 3 (2): 53–62. Error: Bad DOI specified. http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F350&viewtype=text&pageseq=1. Retrieved 2007-05-13. 
  37. ↑ Encyclopædia Britannica Online
  38. ↑ Liu, Y. S.; Zhou, X. M.; Zhi, M. X.; Li, X. J.; Wan, Q. L. (2009). "Darwin's contributions to genetics". J Appl Genet 50 (3): 177–184. http://jay.up.poznan.pl/JAG/pdfy/2009_Volume_50/2009_Volume_50_3-177-184.pdf. 
  39. ↑ Weiling F (1991). "Historical study: Johann Gregor Mendel ۱۸۲۲–۱۸۸۴". Am. J. Med. Genet. 40 (1): 1–25; discussion 26. Error: Bad DOI specified. PMID 1887835. 
  40. ↑ Wright, S.. Evolution and the Genetics of Populations, Volume 1: Genetic and Biometric Foundations. University Of Chicago Press. p. 480. ISBN 0226910385. http://books.google.ca/books?id=4pTdTWi83ecC&printsec=frontcover&dq=sewall+wright+volume+1#v=onepage&q&f=false. 
  41. ↑ Will Provine (1971). The Origins of Theoretical Population Genetics. University of Chicago Press. ISBN 0-226-6‌846‌4-4. 
  42. ↑ Stamhuis, Meijer and Zevenhuizen. Hugo de Vries on heredity, ۱۸۸۹–۱۹۰۳. Statistics, Mendelian laws, pangenes, mutations. , Isis. ۱۹۹۹ Jun;۹۰(۲):۲۳۸-۶۷.
  43. ↑ Quammen, D. (۲۰۰۶). The reluctant Mr. Darwin: An intimate portrait of Charles Darwin and the making of his theory of evolution. New York, NY: W.W. Norton & Company.
  44. ↑ Bowler, Peter J. (1989). The Mendelian Revolution: The Emergence of Hereditarian Concepts in Modern Science and Society. Baltimore: Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-3888-0. 
  45. ↑ Watson, J. D.; Crick, F. H. C.. "Molecular structure of nucleic acids: A structure for deoxyribose nucleic acid". Nature 171 (4356): 737–738. Bibcode 1953Natur.171..737W. DOI:10.1038/171737a0. PMID 13054692. http://profiles.nlm.nih.gov/SC/B/B/Y/W/_/scbbyw.pdf. 
  46. ↑ Hennig, W.; Lieberman, B. S. (1999). Phylogenetic systematics (New edition (Mar 1 1999) ed.). University of Illinois Press. p. 280. ISBN 0252068149. http://books.google.ca/books?id=xsi6QcQPJGkC&printsec=frontcover&dq=phylogenetic+systematics#v=onepage&q&f=false. 
  47. ↑ Phylogenetics: Theory and practice of phylogenetic systematics (2nd ed.). Wiley-Blackwell. 2011. p. 390. DOI:10.1002/97‌81118017883.fmatter. 
  48. ↑ Dobzhansky, T. (1973). "Nothing in biology makes sense except in the light of evolution". The American Biology Teacher 35 (3): 125–129. http://img.signaly.cz/upload/1/0/9a462eb6be1ed7828f57a184cde3c0/Dobzhansky.pdf. 
  49. ↑ Cracraft, J.; Bybee, R. W., eds. (2004). Evolutionary science and society: Educating a new generation. Revised Proceedings of the BSCS, AIBS Symposium. Chicago, IL. http://www.bscs.org/curriculumdevelopment/highschool/evolution/pdf.html. 
  50. ↑ Avise, J. C.; Ayala, F. J. (2010). "In the Light of Evolution IV. The Human Condition (introduction).". Proceedings of the National Academy of Sciences USA 107 (S2): 8897–8901. DOI:10.1073/pnas.1003‌214‌10. http://faculty.sites.uci.edu/johncavise/files/2011/03/311-intro-to-ILE-IV.pdf. 
  51. ↑ ۵۱٫۰ ۵۱٫۱ Pearson H (2006). "Genetics: what is a gene?". Nature 441 (7092): 398–401. Bibcode 2006Natur.441..398P. DOI:10.1038/441398a. PMID 16724031. 
  52. ↑ Visscher PM, Hill WG, Wray NR (2008). "Heritability in the genomics era—concepts and misconceptions". Nat. Rev. Genet. 9 (4): 255–66. DOI:10.1038/nrg2322. PMID 18319743. 
  53. ↑ Phillips PC (2008). "Epistasis—the essential role of gene interactions in the structure and evolution of genetic systems". Nat. Rev. Genet. 9 (11): 855–67. DOI:10.1038/nrg2452. PMC 2689140. PMID 18852697. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=2689140. 
  54. ↑ Wu R, Lin M (2006). "Functional mapping – how to map and study the genetic architecture of dynamic complex traits". Nat. Rev. Genet. 7 (3): 229–37. DOI:10.1038/nrg1804. PMID 16485021. 
  55. ↑ Bossdorf, O.; Arcuri, D.; Richards, C. L.; Pigliucci, M. (2010). "Experimental alteration of DNA methylation affects the phenotypic plasticity of ecologically relevant traits in Arabidopsis thaliana". Evolutionary Ecology 24 (3): 541–553. DOI:10.1007/s10682-010-9372-7. http://www.springerlink.com/content/c847255ur67w2487/. 
  56. ↑ Jablonka, E.; Lamb, M. (2005). Evolution in four dimensions: Genetic, epigenetic, behavioural and symbolic. MIT Press. ISBN 0-262-10107-6. http://books.google.ca/books?id=EaCiHFq3MWsC&printsec=frontcover. 
  57. ↑ Jablonka, E.; Raz, G. (2009). "Transgenerational epigenetic inheritance: Prevalence, mechanisms and implications for the study of heredity and evolution.". The Quarterly Review of Biology 84 (2): 131–176. Error: Bad DOI specified. PMID 19606595. http://compgen.unc.edu/wiki/images/d/df/JablonkaQtrRevBio2009.pdf. 
  58. ↑ Chapman, M. J.; Margulis, L. (1998). "Morphogenesis by symbiogenesis". International Microbiology 1 (4): 319–326. PMID 10943381. http://www.im.microbios.org/04december98/14%20Chapman.pdf. 
  59. ↑ Wilson, D. S.; Wilson, E. O. (2007). "Rethinking the theoretical foundation of sociobiology". The Quarterly Review of Biology 82 (4). http://evolution.binghamton.edu/dswilson/wp-content/uploads/2010/01/Rethinking-sociobiology.pdf. 
  60. ↑ Wu R, Lin M (2006). "Functional mapping – how to map and study the genetic architecture of dynamic complex traits". Nat. Rev. Genet. 7 (3): 229–37. doi:10.1038/nrg1804. PMID 16485021.
  61. ↑ Harwood AJ; Harwood, J (1998). "Factors affecting levels of genetic diversity in natural populations". Philos. Trans. R. Soc. Lond. , B, Biol. Sci. 353 (1366): 177–86. doi:10.1098/rstb.1998.0200. PMC 1692205. PMID 9533122
  62. ↑ Ewens W.J. (2004). Mathematical Population Genetics (2nd Edition). Springer-Verlag, New York. ISBN 0-387-20191-2.
  63. ↑ Sawyer SA, Parsch J, Zhang Z, Hartl DL (2007). "Prevalence of positive selection among nearly neutral amino acid replacements in Drosophila". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104 (16): 6504–10. Bibcode 2007PNAS..104.6504S. doi:10.1073/pnas.0701572104. PMC 1871816. PMID 17409186.
  64. ↑ Hastings, P J; Lupski, JR; Rosenberg, SM; Ira, G (2009). "Mechanisms of change in gene copy number". Nature Reviews. Genetics 10 (8): 551–564. doi:10.1038/nrg2593. PMC 2864001. PMID 1959753
  65. ↑ Carroll SB, Grenier J, Weatherbee SD (2005). From DNA to Diversity: Molecular Genetics and the Evolution of Animal Design. Second Edition. Oxford: Blackwell Publishing. ISBN 1-4051-1950-0
  66. ↑ Bowmaker JK (1998). "Evolution of colour vision in vertebrates". Eye (London, England) 12 (Pt 3b): 541–7. doi:10.1038/eye.1998.143. PMID 9775215.
  67. ↑ Radding C (1982). "Homologous pairing and strand exchange in genetic recombination". Annu. Rev. Genet. 16 (1): 405–37. doi:10.1146/annurev.ge.16.120182.002201. PMID 6297377.
  68. ↑ Peters AD, Otto SP (2003). "Liberating genetic variance through sex". BioEssays 25 (6): 533–7. doi:10.1002/bies.10291. PMID 12766942.
  69. ↑ Morjan C, Rieseberg L (2004). "How species evolve collectively: implications of gene flow and selection for the spread of advantageous alleles". Mol. Ecol. 13 (6): 1341–56. doi:10.1111/j.1365-294X.2004.02164.x. PMC 2600545. PMID 15140081.
  70. ↑ Boucher Y, Douady CJ, Papke RT, Walsh DA, Boudreau ME, Nesbo CL, Case RJ, Doolittle WF (2003). "Lateral gene transfer and the origins of prokaryotic groups". Annu Rev Genet 37 (1): 283–328. doi:10.1146/annurev.genet.37.050503.084247. PMID 14616063.
  71. ↑ Baldo A, McClure M (September 1, 1999). "Evolution and horizontal transfer of dUTPase-encoding genes in viruses and their hosts". J. Virol. 73 (9): 7710–21. PMC 104298. PMID 10438861.
  72. ↑ River, M. C. and Lake, J. A. (2004). "The ring of life provides evidence for a genome fusion origin of eukaryotes". Nature 431 (9): 152–5. Bibcode 2004Natur.431..152R. doi:10.1038/nature02848. PMID 15356622.
  73. ↑ Wikipedia contributors, «Timeline of human evolution,» Wikipedia, The Free Encyclopedia, http://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Timeline_of_human_evolution&oldid=356721065 (accessed April 26, 2010).
  74. ↑ L.W. Hillier et al. (2005),"Generation and annotation of the DNA sequences of human chromosomes 2 and 4", Nature, 434, 724-731
  75. ↑ ادعای عجیب واتیکان درباره نظری
  76. ↑ نایجل واربرتون: الفبای فلسفه-۱۳۸۶- صفحه ۲۹
  77. ↑ ادعای عجیب واتیکان درباره نظری
  78. ↑ علامه طباطبایی. «جلد ۱۶». در تفسیر المیزان. صص ۲۶۹ و ۲۷۰. 
  79. ↑ مصباح یزدی. «درس ۳۳». در معارف قرآن. صفحه. 
  80. ↑ مرتضی مطهری. «جلد ۱». در مجموعه آثار. صص ۵۱۴ و ۵۱۵. 
  81. ↑ الگو:Http://www.motahari.org/asaar/books/35/index.htm
  82. ↑ جعفر سبحانی و محمد محمدرضایی. اندیشهٔ اسلامی ۱. دفتر نشر معارف، ۱۳۸۷. صفحه ۷۹تا ۸۱. 
  83. ↑ علی غفارزاده و حسین عزیزی. اندیشهٔ اسلامی ۲. دفتر نشر معارف، ۱۳۸۷. صفحه ۴۸. 
  84. ↑ ناصر مکارم شیرازی و دیگران. «جلد ۱۴». در تفسیر نمونه. ذیل تفسیر آیات ۲۶ تا ۴۴ سوره حجر. 
  85. ↑ علی غفارزاده و حسین عزیزی. اندیشهٔ اسلامی ۲. دفتر نشر معارف، ۱۳۸۷. صفحه ۴۸. 
  86. ↑ یدالله سحابی. قرآن مجید، تکامل و خلقت انسان. تهران: شرکت سهامی انتشار. صفحه ۵۶. 
  87. ↑ آدمیت ف. اندیشه ترقی و حکومت قانون: عصر سپهسالار. تهران ۱۳۵۶. ص ۲۴ـ۲۶؛
  88. ↑ زرین کوب ع. نقد ادبی: جستجو در اصول و روشها و مباحث نقادی با بررسی در تاریخ نقد و نقادان، تهران ۱۳۶۱. ج ۲، ص ۶۳۶
  89. ↑ هاشمی م، جهان اسلام و نظریه تکامل. دانشنامه جهان اسلام. پیوند مقاله
  90. ↑ Oerter, Robert N.. "Does Life On Earth Violate the Second Law of Thermodynamics?". دانشگاه جرج میسون Dept. of Physics and Astronomy. http://physics.gmu.edu/~roerter/EvolutionEntropy.htm. Retrieved January 11, 2011. 
  91. ↑ Isaak, Mark (2003). "Five Major Misconceptions about Evolution". TalkOrigins.org. The Talk Origins Archive. http://www.talkorigins.org/faqs/faq-misconceptions.html. 

جستارهای وابسته [ویرایش]

پیوند به بیرون [ویرایش]

جستجو در ویکی‌انبار در ویکی‌انبار پرونده‌هایی دربارهٔ تکامل موجود است.
ن • ب • و
Tree of life.svg   موضوعات بنیادین زیست‌شناسی تکاملی
فرایندهای فرگشتی
سازوکارهای ژنتیک جمعیت
مفاهیم زیست‌شناسی فرگشتی-رشدی
فرگشت …
شیوه‌های گونه‌زایی
تاریخچه نگرش‌های
مربوط به فرگشت
زیرشاخه‌های دیگر

برگرفته از «http://fa.wikipedia.org/w/index.php?title=تکامل&oldid=10253518»