میتوکندری

از ویکی‌پدیا، دانشنامهٔ آزاد
پرش به: ناوبری، جستجو
تصویر میکروسکوپی میتوکندری‌ها.

راکیزه[۱] یا میتوکندری، در یاخته (سلول)، اندامکی است که وظیفه آن تنفس سلولی و نوعی دستگاه انتقال انرژی است که موجب می‌شوند انرژی شیمیایی موجود در مواد غذایی با عمل فسفوریلاسیون اکسیداتیو، به صورت پیوندهای پرانرژی فسفات (آدنوزین تری‌فسفات) ذخیره شود. این اندامک در تمام یاخته‌های دارای تنفس هوازی به جز در باکتری‌ها که آنزیم‌های تنفسی آنها در غشای سیتوپلاسمی جایگزین شده‌اند وجود دارد. میتوکندری نیز همانند کلروپلاست از دو غشائ داخلی و خارجی تشکیل شده است با این تفاوت که دو غشائ داخلی و خارجی فضای درون میتوکندری را به دو بخش تقسیم می‌کند که عبارتند از :۱- فضای درون میتوکندری ۲- فضای بین دو غشا. درون میتوکندری DNA حلقوی نیز وجود دارد. درون میتوکندری مایعی سّیال به نام ماتریکس وجود دارد که واکنش‌های مربوط به فرایند تنفس سلولی در ان انجام می‌شود. تنفس سلولی فرایندی است که طی ان انرژی ذخیره شده در غذاها (قندها) به ATP (مولکول سوختی سلول) تبدیل می‌شود. در غشا داخلی چین خوردگی‌هایی وجود دارد که به ان کریستا گویند قرار دارد که باعث افزایش سطح غشا می‌شود.

نام «میتوکُندری» ترکیبی است از دو واژه یونانی Mito به معنای رشته و chondrion به معنی دانه. چون این اندامک اغلب رشته‌ای یا به صورت دانه‌های کوچک در سیتوپلاسم همه سلولهای یوکاریوتی وجود دارد. میتوکندری ها محل اکسیداسیون سلولی هستند. در طی این عمل، کربن دی اکسید تولید می گردد و این همان کربن دی اکسیدی است که از سلول دفع می شود. میتوکندری همان منبع انرژی در کارخانه است.

تاریخچه[ویرایش]

اولین بررسی‌های انجام شده بر روی میتوکندری‌ها، در سال ۱۸۹۴ به‌وسیله آلتمن صورت گرفت که آنها را بیوپلاست یا جایگاه‌های زنده نامید. و نظر داد که بین واکنشهای اکسایش و کاهش سلول و میتوکندری وابستگی وجود دارد. در سال (۱۸۹۷) بتدا با بررسیهای بیشتر آنها را میتوکندری نامید و در ۱۹۰۰، میکائیلیس به کمک معرف رنگی سبز ژانوس میتوکندری را در سلولهای زنده مشاهده کرد. واربورگ در سال ۱۹۱۳ آنزیمهای تنفسی را در این اندامک نشان داد. سرانجام برای اولین بار، در سال ۱۹۳۴، بنسلی و هر، توانستند آنها را از سلولهای کبدی جدا کرده و بعد آن بررسیهای بیشتر و عملی‌تر روی آن صورت گرفت.

شکل و اندازه میتوکندری و تغییرات آنها[ویرایش]

اندامک‌های درون یاخته جانوران: (۱) هستک (۲) هسته (۳) ریبوزوم (رناتن) (۴) وزیکول (۵) شبکه آندوپلاسمی زبر (۶) دستگاه گلژی (۷) سیتواسکلتون (۸) شبکه آندوپلاسمیک نرم (۹) میتوکندری (۱۰) کریچه (واکوئل) (۱۱) سیتوپلاسم (میان‌یاخته) (۱۲) لیزوزوم (کافنده‌تن) (۱۳) میانک (سنتریول)

شکل میتوکندریها متغیر اما اغلب رشته‌ای یا دانه‌ای می‌باشند. میتوکندریها در برخی مراحل عمل خود می‌توانند به شکلهای دیگری درآیند. مثلا، یک میتوکندری طویل ممکن است در یک انتهای خود متورم شده و به صورتی شبیه گرز درآید. (مثلاً در سلولهای کبدی چند ساعت بعد ورود غذا) یا ممکن است میان تهی شده و شکلی شبیه راکت تنیس به خود بگیرد. گاهی میتوکندریها حفره مانند شده و دارای بخش مرکزی روشنی می‌شود. اما بعد از مدتی، تمام این تغییرات به حالت اول برمی‌گردد.

اندازه
اندازه میتوکندریها نیز متغیر است و در بیشتر سلولها ضخامت آنها ۵۰µm و طول تا ۷µm می‌رسد. اما متناسب با شرایط محیطی و نیز مرحله عمل سلول، فرق خواهد کرد. در سلولهایی که هم نوع هستند یا دارای عمل مشترک می‌باشند دارای اندازه ثابت می‌باشند.

ساختمان میتوکندری[ویرایش]

غشای خارجی حدود ۷۵ - ۶۰ آنگستروم ضخامت دارد و از نوع غشاهای زیستی با ساختمان سه لایه‌ای می‌باشد. این غشا صاف و فاقد چین خوردگی است و هیچ ریبوزومی به آن نچسبیده، گاهی توسط شبکهٔ آندوپلاسمی احاطه می‌شود اما هیچگاه پیوستگی بین این دو دیده نشده‌است.

اتاق خارجی زیر غشای خارجی، فضایی در حدود ۲۰۰- ۱۰۰ آنگستروم وجود دارد که به آن اتاق خارجی گفته می‌شود. که شامل دو بخش است: فضای بین دو غشا و فضای درون تاجها یا کریستاها یا کرتها. اما در برخی جاها غشای داخلی و خارجی بهم چسبیده و اندازه این فضا تقریباً صفر می‌شود. در این مناطق در مجاورت دو غشا، تراکمی از ریبوزوم‌های سیتوپلاسمی دیده می‌شود. به خاطر همین در نظر گرفته شده که این مناطق، محل عبور پروتئینهای مورد نیاز از سیتوزول به میتوکندری می‌باشند. در این اتاق، ترکیباتی مثل آب، نمکهای کانی و یونها، پروتئینها، قندها، و چربیها SO2، O2، ATP و ADP وجود دارند. مقدار آب، بر اندازه کریستاها و در نتیجه بر ساخت ATP تأثیر گذار است.

غشای داخلی ضخامتش مثل غشای خارجی است اما ترکیب شیمیای آن فرق می‌کند. دارای چین‌خوردگیهای فراوانی است که به چینها، تاج یا کریستا گفته می‌شود. این چینها برخلاف سلولهای گیاهی، در سلولهای جانوری منظم قرار گرفته‌اند.

اتاق داخلی فضای درونی میتوکندری که به‌وسیله غشای داخلی دربرگرفته شده، اتاق داخلی گویند. که از ماده زمینه‌ای با بستره دربر گرفته شده‌است که ترکیب و ویژگیهای کلی آن، شبیه سیتوزول می‌باشد و دارای آنزیمهای خاص و ریبوزوم خاص خود (۷۰S شبیه سلولهای پروکاریوتی) می‌باشد. تعداد DNA، بر حسب نوع و سن سلول فرق می‌کند و مثل پروکاریوتها، دارای سیتوزین و گوانین زیادی است در نتیجه در مقابل گرما مقاوم می‌باشد.

ژنوم میتوکندری[ویرایش]

بررسی‌ها نشان می‌دهد که DNA سازی در میتوکندری صورت می‌گیرد. طبق این بررسی به وجود DNA در میتوکندری پی می‌بریم. علاوه بر همانند سازی RNA و DNA سازی، پروتئین سازی هم در میتوکندری صورت می‌گیرد. این فراینده توسط آنزیمها و ملکولهای خاص خود اندامک صورت می‌گیرد. DNA میتوکندری اغلب موجودات حلقوی است. جایگاه DNA در ماده زمینه میتوکندری و بعضی مواقع چسبیده به غشای داخلی میتوکندری است. ژنوم میتوکندری سلولهای اغلب جانوران از ۲۰ - ۱۵ هزار جفت نوکلئوتید تشکیل یافته‌است و ژنوم میتوکندری در پستانداران حدود ۱۰۵ برابر کوچک‌تر از ژنوم هسته‌ای است.

محصولاتی که توسط DNA میتوکندری رمز می‌شوند شامل RNAهای ریبوزومی میتوکندری tRNAها و برخی از پروتئینهای مسیر تنفس می‌باشد. بعضی از پروتئینهای میتوکندری نیز در هسته رمز می‌شوند و پس از ساخته شدن در سیتوزول وارد اندامک می‌شوند. مثال مفروض از صفتی که توسط ژنوم میتوکندری تعیین می‌شود، جهت پیچش صدف در حلزون است که از وراثت سیتوپلاسمی تبعیت می‌کند. در حقیقت این صفات توسط ژنوم میتوکندری که همراه میتوکندری‌های موجود در سیتوپلاسم وارد سلول تخم می‌شوند، انتقال می‌یابد و توارث به صورت تک والدی در اکثر آنها می‌باشد.

نقش زیستی میتوکندری[ویرایش]

  • تنفس هوازی سلولها

تمام مواد انرژی‌زا، ضمن تغییرات متابولیکی درون سیتوپلاسمی با واسطه ناقلین اختصاصی به بستره میتوکندری می‌رسد. گلوکز بعد از تبدیل به استیل کو آنزیم A طی گلیکولیز به میتوکندری وارد می‌شود تا در چرخه کربس استفاده شود و اسیدهای چرب به‌وسیله کارنی تین به داخل میتوکندری حمل شده که اینها هم سرانجام به استیل کو آنزیم A تبدیل می‌شوند. اسیدهای آمینه بعد از ورود به بستره به استیل کو آنزیم A تبدیل می‌شوند.

با انجام هر چرخه کربس که با استفاده از یک استیل کوآنزیم A در بستره میتوکندری آغاز می‌شود، علاوه بر CO2 و H2O سه مولکول نیکوتین آمید آدنین دی نوکلئوتید و یک مولکول FADH2 و یک مولکول GTP تولید می‌شود. این ناقلین انرژی در زنجیره انتقال الکترون استفاده شده و موجب تولید ATP می‌شوند.

  • سنتز اسیدهای چرب

یکی از راه‌های تولید اسید چرب، سیستم میتوکندریایی می‌باشد که عکس اکسیداسیون یا تجزیه آنها می‌باشد.

  • دخالت میتوکندری در گوارش چربیها

در هنگام گرسنگی، میتوکندریها به طرف ذرات چربی حرکت کرده و روی ذرات چرب خم شده و آنزیمهای میتوکندریایی شروع به هضم چربی و آزادسازی انرژی می‌کنند.

  • ذخیره و تجمع مواد در میتوکندریها

میتوکندریها می‌توانند در اتاق داخلی خود مواد مختلف را انباشته کنند که این مواد عبارت‌اند از: ترکیبات آهن‌دار، چربیها، پروتئینها، کاتیونها و آب. در اثر ذخیره این مواد، میتوکندریها اغلب به حالت یک غشایی و شبیه باکتریهای کوچک دیده می‌شوند و به تدریج، کریستاها محو می‌شوند اما بعد از حذف این مواد، دوباره همه به حالت اول برمی‌گردد.

  • محل میتوکندریها در سلول

اغلب در اطراف هسته دیده می‌شوند اما در شرایط مرضی در حواشی سیتوپلاسم ظاهر می‌شوند. این پراکنش، تحت تأثیر مقدار گلیکوژن و اسید چرب می‌تواند قرار بگیرد. در طول میتوز میتوکندریها در مجاورت دوک جمع می‌شوند و وقتی تقسیم پایان می‌یابد، در دو سلول دختر، پراکنش تقریباً یکسانی پیدا می‌کند. پراکنش میتوکندریها را می‌توان بر حسب عمل آنها از نظر تامین انرژی، مطرح کرد که میتوکندریها در داخل سلولها جابجا شده و خود را به جایی که نیاز به ATP بیشتر است می‌رسانند.

  • تعداد میتوکندریها در سلول

تشخیص ارزش میتوکندریایی یک سلول دشوار است. اما اغلب بر حسب نوع سلول مرحله عمل سلول متفاوت می‌باشد. در یک سلول معمولی کبد بیشترین تعداد و در حدود ۱۰۰۰ تا ۱۶۰۰ عدد وجود دارد که در اثر تحلیل رفتن سلول و نیز سرطانی شدن آن کاهش می‌یابد. و در مقابل، تعداد میتوکندری در بافت لنفی، خیلی کمتر است. در سلولهای گیاهی، کمتر از جانوری می‌باشد چون بسیاری از اعمال میتوکندریها، به‌وسیله کلروپلاست انجام می‌شود.

منشا میتوکندری[ویرایش]

دو نظریه بیان شده‌است: یکی اینکه میتوکندری‌ها ممکن است از قالبهای ساده‌تری ساخته شوند (تشکیل Denovo) و دیگر اینکه میتوکندری‌های جدید از تقسیم میتوکندریهای قبلی بوجود می‌آیند. به این صورت که تعداد آنها، در طول میتوز و نیز در اینترفاز افزایش یافته و بعد بین دو سلول دختر، پراکنش می‌یابند.

  • خاستگاه پروکاریوتی میتوکندری

فرضیه‌ای در این صدد مطرح شده‌است که: در گذشته بسیار دور، جو زمین فاقد اکسیژن بوده و جاندارانی که در آن زمان می‌زیسته‌اند بی‌هوازی بودند. با گذشت زمان و ضمن واکنشهای شیمیایی، جو زمین دارای اکسیژن شده و به تدریج جانداران آن زمان و بویژه پروکاریوتها به علت ساختمان ساده خود، هوازی شده‌اند. بنابراین بعضی از بکتری‌ها توسط سلول‌های یوکاریتی بلعیده شدن وبدلیل وجود همزیستی بعضی از ان‌ها به کلروپلاست یا میتوکندری تبدیل شدن پس یعنی اجداد میت. کندری همان پروکاریوت‌ها یا باکتری‌ها بوده است.

حوای میتوکندریایی[ویرایش]

نوشتار اصلی: حوای میتوکندریایی
به خاطر انتخاب طبیعی یا رانش ژنتیکی نیاکان مادری ممکن است به فردی واحد برسند، حوای میتوکندری مثالی از این پدیده است.

حوای میتوکندریایی به جدیدترین نیای مشترک تمام انسان‌های امروزی از طرف مادری می‌گویند. دی‌ان‌ای میتوکندری که همواره از مادر به فرزند منتقل می‌شود، در همهٔ انسان‌های امروزی به طور مستقیم از حوای میتوکندریایی به ارث رسیده است.

حوای میتوکندریایی همتای مؤنث آدم رنگین‌تن Y (که جدیدترین نیای مشترک از سمت پدری است) می‌باشد اما زمان زندگی این‌دو هزارها سال با هم متفاوت بوده‌است. معمولاً تخمین زده می‌شود که حوای میتوکندری حدود ۲۰۰۰۰۰ سال پیش[۲] و به احتمال زیاد در شرق آفریقا[۳] زندگی می کرده‌است. این همان زمانی است که گونه هومو ساپینس ساپینس (انسان دانای دانا یا همان انسان امروزی) در حال جدا شدن از دیگر گونه‌های انسانی بوده است.

حوای میتوکندری خیلی زودتر از زمان هجرت از آفریقا که تصور می‌شود بین ۴۵،۰۰۰ تا ۹۵،۰۰۰ سال پیش رخ داده است، زندگی می‌کرده‌است.[۴] تعیین زمان زندگی 'حوا' ضربه بزرگی به این نظریه بود که نیاکان انسان‌های امروزی که گونه‌ای قدیمی‌تر از انسان مدرن بودند میلیون‌ها سال پیش از آفریقا خارج شده‌اند و در مناطق مختلف به نژادهای مختلف امروزی تکامل یافته‌اند. این تخمین زمانی با نظریه مخالف منطبق است که می‌گوید انسان مدرن نسبتاً به تازگی در آفریقا سرچشمه گرفته است و از آنجا پراکنده شده‌است و جاگزین جمعیت‌های انسانی "کهن" مانند نئاندرتالها شده‌است. فرضیه دوم در حال حاضر نظریه غالب است.

منبع[ویرایش]

  1. واژهٔ مصوب فرهنگستان زبان و ادب فارسی، دفتر نخست تا چهارم، ۱۳۷۶ تا ۸۵
  2. دانشگاه لیدز -- تعیین زمان تاریخ مهاجرت انسان از طریق ساعت مولکولی
  3. سفری به ژنتیک -- پروژه Genographic
  4. Evaluating the mitochondrial timescale of human evolution", Trends Ecol. Evol. (Amst.) ۲۴ (۹), September ۲۰۰۹: ۵۱۵–۲۱.