آر.ان.ای

ساختار آر‌ان‌ای پیش‌ساز

ریبونوکلئیک اسید(RNA)، یکی از سه ماکرومولکول اصلی( همراه با DNA و پروتئین ها) می باشد که برای تمام اشکال شناخته شده حیات، ضروری هستند. مانند DNA، RNA از زنجیره ی طویلی از اجزای سازنده بنام نوکلئوتید ها تشکیل می شود. هر نوکلئوتید حاوی یک نوکلئوباز ( گاهی اوقات یک باز نیتروژنی هم نامیده می شود)، یک قند ریبوز و یک گروه فسفات می باشد. توالی نوکلئوتیدها به RNAاین اجازه را می دهند که اطلاعات ژنتیکی راکد کند. بعنوان مثال، برخی ویروس ها، از RNA بجای DNA بعنوان ماده ژنتیکی شان استفاده می کنند و همه ارگانیسم ها از RNA پیامبر ( mRNA) برای حمل اطلاعات ژنتیکی استفاده می کنند که سنتز پروتئین ها را هدایت می کند. مانند پروتئین ها، بعضی از مولکولهای RNA نقش فعالی در سلول ها بواسطه کاتالیز کردن واکنش های زیستی، کنترل بیان ژن یا دریافت و مکاتبه پاسخ ها به سیگنال های سلولی، را ایفا می کنند. یکی از این فرآیند های فعال، سنتز پروتئین است، یک عملکرد سراسری که بدان وسیله مولکول های mRNA، اجتماع (همگذاری) پروتئین ها بر روی ریبوزوم ها را هدایت می کنند. این فرآیند از مولکول های RNA ناقل(t RNA) برای تحویل دادن اسید های آمینه به ریبوزوم استفاده می کند، جائیکه RNA ریبوزومی (r RNA)، اسید های آمینه را به یکدیگر متصل می کند تا پروتئین ها را تشکیل دهند.

ساختمان

ساختار شیمیایی RNA به ساختار شیمیایی DNA بسیار مشابه است، با دو اختلاف : (a) RNA حاوی قند ریبوز است در حالیکه DNA حاوی یک قند کمی متفاوت تر بنام دئوکسی ریبوز است( نوعی از ریبوز که فاقد یک اتم اکسیژن است)، و (b) RNA حاوی نوکلئوباز اوراسیل است در حالیکه DNA حاوی تیمین است( اوراسیل و تیمین، خواص جفت شدن بازی مشابهی دارند). برخلاف DNA، اکثر مولکول های RNA تک رشته ای هستند. مولکول های تک رشته ای RNA، ساختارهای سه بعدی بسیار پیچیده ای را اتخاذ می کنند، زیرا که آنها منحصربه شکل زنجیره دوتایی تکراری از DNA دو رشته ای نیستند. RNA، درون سلول های زنده توسط RNA پلیمراز ها ساخته می شود، آنزیم هایی که برای کپی کردن یک الگو(قالب) RNA یا DNAبه یک رشته RNA جدید از طریق فرآیند های به ترتیب مشهور به رونویسی یا نسخه برداری، عمل می کنند.

کار ر-آران‌ای

کار آر-آران‌ای (به انگلیسی: rRNA) ساختن پروتئین در ریبوزوم است.

مقایسه با DNA

RNA و DNA هردو نوکلیئک اسید هستند، اما به سه طریق متفاوت هستند: اولاً، برخلاف DNA که عموماً دورشته ای است، RNA یک مولکول تک رشته ای در بسیاری از نقش های زیستی اش است و زنجیره بسیار کوتاهتری از نوکلئوتید ها را دارد. ثانیاً، در حالیکه DNA حاوی دئوکسی ریبوز می باشد، RNA حاوی ریبوز می باشد( در دئوکسی ریبوز هیچ گروه هیدروکسیلی به حلقه پنتوزی درموقعیت 2" متصل نیست). این گروه های هیدروکسیلی، RNA را کمتر از DNA پایدارتر می سازند؛ زیرا آن برای هیدرولیز مستعدتر می شود. ثالثاً مانند DNA، باز تکمیل کننده(متمم) آدنین، تیمین نیست؛ بلکه اوراسیل می باشد که شکل غیرمتیله ای از تیمین می باشد. مانند DNA، اکثر RNA های فعال از نظر زیستی، شامل mRNA، tRNA، rRNA، SnRNAو دیگر RNA های کد نشونده، حاوی توالی های خود تکمیل کننده ای هستند که به بخش های از RNA، این اجازه را می دهند که با خودش جفت شده و تا بخورد(فولد شود) و هلیکس های دوتایی را تشکیل بدهد. آنالیز ساختاری این RNA ها، آشکار کرده است که آنها بسیار دارای ساخت(ساخت یافته) هستند. برخلافِ DNA، ساختار آن ها شامل هلیکس دوتایی طویل نمی باشد اما ترجیحاً مجموعه هایی از هلیکس های کوتاه با یکدیگر به درون ساختارهای وابسته به پروتئین ها بسته بندی می شوند. به همین روش، RNA ها می توانند کاتالیزشیمیایی را مانند آنزیم ها، انجام دهند. بعنوان مثال تعیین ساختار ریبوزوم، آنزیمی که تشکیل پیوند پپتیدی را کاتالیز می کند، آشکار ساخت که جایگاه فعال آن، کاملا از RNA ساخته(تشکیل ) می شود.

ساخته شدن آران‌ای

آران‌ای از روی یکی از رشته‌های دی‌ان‌ای در هسته یاخته‌های یوکاریوتی و یا ناحیهٔ نوکلئوئیدی سلول‌های پروکاریوتی با استفاده از آنزیم‌های آران‌ای پلیمراز ۱(ژنهای آران‌ای ریبوزومی(به انگلیسی: rRNA))و آران‌ای پلیمراز ۲(ژنهای آران‌ای پیک (به انگلیسی: mRNA)) و آر‌ان‌ای پلیمراز ۳(ژنهای آران‌ای ترابر (به انگلیسی: tRNA)) در یوکاریوتها و یک نوع آنزیم آر‌ان‌ای پلیمراز در سلول‌های پروکاریوتی رونویسی می‌شود.

ساختار

هر نوکلئوتید در RNA حاوی یک قند ریبوز با کربن های 1 تا 5 است. یک باز، آدنین(A)- گوانین (G)- سیتوزین(C)- اوراسیل(U) عموماً به موقعیت 1 متصل می شود. آدنین و گوانین، پورین ها(دوحلقه ای ها) هستند و سیتوزین و اوراسیل، پیریمیدین ها(تک حلقه ای ها) هستند. یک گروه فسفات به موقعیت 3 یک ریبوز و موقعیت 5 بعدی متصل می شود. گروه های فسفات یک بار منفی در هر PH فیزیولوژیک دارند که RNA را یک مولکول باردار می سازد(پلی آنیون). بازها ممکن است پیوند های هیدروژنی ایی بین سیتوزین و گوانین، بین آدنین و اوراسیل، بین گوانین و اوراسیل را تشکیل دهند. به هرحال برهمکنش های دیگری هم ممکن است مانند اتصال یک گروه از بازهای آدنینی به همدیگر در یک برآمدگی (تحدب) یا تترالوپ GNRA که یک جفت باز گوانین –آدنینی دارد. ویژگی ساختاری مهم RNA که آن را از DNA متمایز می سازد، حضور یک گروه هیدروکسیل در موقعیت 2 قند ریبوز است. حضور این گروه عملکردی منجربه این می شود که هلیکس، هندسه شکل A را بیشتر از شکلB بسیار معمول مشاهده شده در DNA، را اتخاذ کنند. این منجربه یک شیار(گودال) اصلی بسیار عمیق و باریک و یک شیار کوچکتر کم عمق و عریض می شود. دومین نتیجه متعاقب حضور گروه هیدروکسیل 2(2-OH)، در نواحی انعطاف پذیری شکلی(تطبیقی) از یک مولکول RNA است ( که در تشکیل یک هلیکس دوتایی درگیرنیست)، این می تواند بطور شیمیایی به پیوند فسفودی استری مجاور برای شکافتن ستون حمله کند. RNA تنها با چهار باز توصیف می شود( آدنین، سیتوزین، گوانین، اوراسیل)، اما این بازها و قند های متصل می توانند به چندین روش مانند RNA های کامل(بالغ شده)، اصلاح شوند. اوریدین کاذب(سودواوریدین ¥) که در آن ارتباط بین اوراسیل و ریبوز از یک پیوند C-N، به یک پیوند C-C تغییر می کند و ریبوتیمین (T) در مکان های متعددی یافت می شوند( قابل توجه ترین آن در لوپ C¥T از tRNA می باشد). دیگر باز اصلاح شده جالب توجه، هیپوگزانتین است، یک باز آدنین بدون آمین شده که نوکلئوزید آن؛ اینوزین(I) نامیده می شود. اینوزین نقش مهمی در فرضیه جنبش(تردید) کد ژنتیکی بازی می کند. تقریباً 100 نوکلئوتید اصلاح شده دیگری بطور طبیعی وجود دارند که از آن ها، اوریدین کاذب(سودواوریدین ¥) و نوکلئوزید های با 2-O- methylRibose، بسیار رایج هستند. نقش های اختصاصی (خاص) بسیاری از این اصلاحات در RNAکاملاً شناخته شده نیست. به هرحال این جالب توجه است که در RNA ریبوزومی، بسیاری از اصلاحات پس از رونویسی، در نواحی بسیار عملکردی اتفاق می افتد، از جمله مرکز پپتیدیل ترانسفراز و زیرواحد رابط، که نشان دهنده این است که آن ها برای عملکرد نرمال، مهم هستند. شکل عملکردی مولکول های تک رشته ای RNA، کاملاً مانند پروتئین ها غالباً به یک ساختار سوم خاص نیاز دارد. چارچوب(داربست) این ساختار توسط عناصر ساختاری دوم(ثانویه ای) تولید می شود که همان پیوند های هیدروژنی درون مولکولی هستند. این منجربه چندین دوماین قابل تشخیص از ساختار ثانویه مانند لوپ های سنجاق سری، تحدب ها(شکم ها)، و لوپ های داخلی می شود. از آنجایی که RNA، باردار است؛ یون های فلزی از جمله Mg2+ برای پایا سازی(تثبیت) بسیاری از ساختارهای دوم وسوم مورد نیاز هستند.

سنتز RNA

معمولاً توسط یک آنزیم بنام RNA پلیمراز کاتالیز می شود که از DNA بعنوان یک الگو استفاده می کند، یک فرآیندی که به رونویسی مشهور است. آغاز رونویسی با اتصال آنزیم به توالی پروموتور در DNA شروع می شود( که معمولاً در فرادست یک ژن یافت می شود). زنجیره دوتایی DNA، توسط فعالیت هلیکازی آنزیم باز می شود. آنزیم سپس در طول رشته الگو در مسیر 3 به 5 پیش می رود و یک مولکول RNA متمم (مکمل) را با انجام طویل شدن در مسیر 5 به 3، را سنتز می کند. توالی DNA همچنین جایی که پایان سنتز RNA رخ خواهد داد را امر(دیکته) می کند. RNA ها غالباً توسط آنزیم هایی بعد از رونویسی، اصلاح می شوند. بعنوان مثال، یک دٌم پلی آدنین(POLY A) و یک کلاهک 5 به پیش mRNA یوکاریوتی اضافه می شوند و اینترون ها توسط اسپلسیزوم ها حذف می شود. تعدادی RNA پلیمراز وابسته به RNA نیز وجود دارد که از RNA بعنوان الگویشان برای سنتز یک رشته جدید RNA، استفاده می کنند. بعنوان مثال، یکی از RNA های ویروسی (مانند ویروس فلج اطفال) از این نوع آنزیم برای رونویسی مواد ژنتیکی شان استفاده می کنند. همچنین RNA پلیمراز های وابسته به RNA، بخشی از مسیر مداخله RNA در بسیاری از ارگانیسم ها می باشد.

انواع

RNA پیامبر(mRNA)، RNA ایی است که اطلاعات را از DNA به ریبوزوم، محل سنتز پروتئین(ترجمه) در سلول، حمل می کند. توالی کد کننده mRNA، توالی اسید آمینه ای پروتئینی که تولید می شود را تعیین می کند. بسیاری از RNA ها به پروتئین کد نمی شوند اما با این حال تقریباً 97% از خروجی رونویسایی، در یوکاریوت ها کد کننده پروتئین نیستند. این ها همچنین به RNA های غیرکد کننده (کد نکننده) مشهورند(uc RNA) که می توانند توسط ژن های خودشان کد شوند(ژن های RNA)، اما همچنین می توانند از اینترون های mRNA نیز مشتق شوند. برجسته ترین مثال های RNA غیرکد کننده، RNA های ناقل(t RNA ها) و RNA ریبوزومی (r RNA) هستند که هردوی آن ها در فرآیند ترجمه دخیل هستند. RNA های خاصی قادرند که واکنش های شیمیایی از جمله بریدن و بستن سایرمولکول های RNA را انجام دهند و تشکیل پیوند پپتیدی را در ریبوزوم ها کاتالیز کنند، این ها به نام ریبوزیم ها مشهورند. درترجمهRNA پیامبر (m RNA ) اطلاعات مورد نیاز توالی یک پروتئین را به ریبوزوم ها؛ کارخانه های سنتز پروتئین در سلول منتقل می کند. این به گونه ای کد میشود که هر سه نوکلئوتید (یک کدون) مطابق با یک اسید امینه است . در سلول های یوکاریوتی، همینکه mRNA پیش ساز(pre mRNA) از DNA رونویسی شد، به mRNA بالغ پردازش (اصلاح)می شود. این فرآیند، اینترون های(بخش های کد نشونده pre mRNA) آن را جدا می کند. mRNAهای سپس از هسته به سیتوپلاسم صادر می شود، جائیکه آن به ریبوزوم متصل می شود و به شکل پروتئین متناظرش به کمک tRNA، ترجمه می شود. در سلول های پروکاریوتی که هسته و اجزای سیتوپلاسمی ندارند، mRNAمی تواند به ریبوزوم ها متصل شود در حالیکه آن از DNA رونوشت برداری (رونویسی) می شود. بعد از مقدار خاصی از زمان، پیام به نوکلئوتیدهای مولفه خودش با یاری ریبونوکلئازها تجزیه می شود. RNA ناقل(tRNA)، یک زنجیره RNA یی کوچک با حدود 80 نوکلئوتید است که یک اسید امینه خاص را به زنجیره پلی پپتیدی در حال رشد در محل ریبوزومی سنتز پروتئین در طی ترجمه، منتقل می کند. این ها محل هایی برای اتصال اسید آمینه و یک ناحیه آنتی کدون برای تشخیص کدون دارد که به یک توالی خاص بر روی زنجیره RNA پیامبر از طریق پیوند هیدروژنی متصل می شود. RNA ریبوزومی (rRNA) : جزء کاتالتیک ریبوزوم ها می باشند . ریبوزوم های یوکاریوتی حاوی 4 مولکول rRNA مختلف می باشند: rRNA های 18S, 5.8S, 28S و 5S. سه عدد از مولکول هایrRNA در هسته سنتز می شوند و دیگری در جای دیگر سنتز میشود. در سیتوپلاسم، RNA ربیوزومی و پروتئین برای تشکیل یک نوکلئوپروتئین که ریبوزوم نامیده می شود، ترکیب می شوند. ریبوزوم به mRNA متصل می شود وسنتز پروتئین را عملی (اجرا) می کند. چندین ریبوزوم ممکن است به یک mRNA منفرد در هر زمانی متصل شوند. rRNA بی نهایت فراوان است و 80% از 10 mg/ml RNA یافت شده در یک سیتوپلاسم یوکاریوت نمونه ای را تشکیل می دهد. RNA پیامبر-ناقل (tmRNA ) در بسیاری از باکتری ها و پلاستید ها یافت می شود. این، پروتئین های کد شده توسط RNA پیامبر (m RNA ) را نشان دار می کند که فاقد کدونهای توقف برای تجزیه هستند و ریبوزوم را از ماندن (قصور)، باز می دارد(جلوگیری می کند). RNA های تنظیمی : چندین نوع از RNA می تواند بیان ژن را توسط مکمل یکدیگر بودن(متمم بودن) برای یک بخش mRNAیا یک DNی ژن، فروتنظیم کند.( فروتنظیمی یا DN فرآیندی است که بوسیله آن، یک سلول؛ کمیت یک جزء سلولی مانند پروتئین یا RNA را در پاسخ به یک متغیر خارجی کاهش می دهد. افزایش یک جزء سلولی، فراتظیمی نامیده می شود). RNA های کوچک (miRNA ): با 21تا 22 نوکلئوتید در یوکاریوت ها یافت می شود و از طریق مداخله RNA(RNAi) عمل می کنند، جاییکه یک کمپلکس موثر از miRNA و آنزیم ها می توانند mRNA را به miRNA که متمم است بشکند، mRNA را ازترجمه شدن ممانعت کند، یا تجزیه آن را تسریع کند. در حالیکه RNA های مداخله ای کوچک (siRNA; 20-25 nt )، غالباً توسط تجزیه(شکستن) RNA ویروسی تولید می شوند، همچنین منابع درون زادی نیز از siRNA ها وجود دارد. siRNA ها از طریق مداخله RNA در یک روش مشابه با miRNA عمل می کنند. بعضی از siRNA ها و miRNA ها می توانند ژن هایی را که آن ها نشان دار می کنند، متیله شوند که بدان وسیله، رونویسی این ژن ها را کاهش یا افزایش می دهد. جانوران، RNAهای برهمکنش دهنده Piwi(piRNA; 29-30 nt) دارند که درسلول های جنینی فعال هستند و تصور می شوند که یک دفاعی در برابر ترانسپوزون ها باشند و یک نقش در گامتوژنز ایفا کنند. بسیاری از پروکاریوت ها ، RNA های CRISPR، یک سیستم تنظیمی مشابه باRNAi، دارند. RNA های آنتی سنس بسیار گسترده و وسیع هستند، اکثراً یک ژن را فروتنظیم می کنند، اما تعدادی نیز فعال کننده رونویسی هستند. یک روشی که RNA آنتی سنس می تواند عمل کند، از طریق اتصال به یک mRNA، تشکیل یک RNA دورشته ای می باشد که بطور آنزیمی تجزیه می شود. RNA های غیر کدکننده طویل بسیاری وجود دارد که ژن ها را در یوکاریوت ها تنظیم می کند، یکی ازاین RNAها،xist است که یک کروموزوم x را در پستانداران ماده می پوشاند و آن را غیر فعال می کند. یک mRNA ممکن است حاوی اجزای تنظیمی به خودی خودش باشد، از جمله riboswitche ها، در ناحیه ترجمه نشونده 5' یا ناحیه ترجمه نشونده 3' . این عناصر تنظیمی سیس، فعالیت آن mRNA را تنظیم می کنند. ناحیه های ترجمه نشونده همچنین ممکن است حاوی عناصری باشند که دیگر ژن را تنظیم می کنند.

پردازشRNA

RNA های بسیاری در اصلاح RNA های دیگر درگیر هستند. اینترون ها از pre-mRNA بوسیله spliceosome ها پردازش می شوند که حاوی چندین RNA کوچک هسته ای (snRNA) هستند. یا اینترون ها می توانند ریبوزیم هایی شوند که توسط خودشان پردازش می شوند. RNA می تواند همچنین توسط نگه داشتن نوکلئوتیدهای اصلاح شده اش برای نوکلئوتیدهای به غیر از A, C, G و U، تغییر یابد. دریوکاریوت ها، اصلاحات نوکلئوتیدهای RNAعموماً توسط RNA هستکی کوچک(snoRNA; 60-300 nt) هدایت می شود، که در هستک و اجسام cajal یافت می شوند. snoRNAها با آنزیم ها همکاری می کنند و آن ها را به یک موضع(نقطه) برروی RNA توسط جفت شدن بازی به آن RNA، هدایت می کنند. این آنزیم ها سپس اصلاح نوکلئوتیدی را انجام می دهند. rRNA هاو tRNAها بطور وسیعی اصلاح شده هستند، اما snRNA هاو mRNAها می توانند همچنین هدف اصلاح شدن بازی قرار بگیرند.

ژنوم های RNAیی

مانندDNA، RNA می تواند اطلاعات ژنتیکی را حمل کند. ویروسی های RNAیی، ژنوم هایی مرکب از RNA و انواعی از پروتئین های کد شده توسط آن ژنوم را دارند. ژنوم ویروسی توسط بعضی از آن پروتئین ها رونوشت برداری می شوند، درحالیکه دیگر پروتئین ها ژنوم را محافظت می کنند به محض اینکه ذره ویروسی به یک سلول میزبان وارد می شود. ویروئید ها گروه دیگری از پاتوژن ها هستند، اما آن ها فقط حاویRNA هستند، نه هیچ پروتئینی را کد می کنند و توسط یک پلیمراز سلول گیاهی میزبان رونوشت برداری می شود.

رونویسی معکوس

ویروس های رونوشت بردار معکوس، ژنومشان را بوسیله نسخه های DNA رونوشت معکوس از RNA هایشان، رونوشت برداری می کنند. این نسخه های DNA سپس به یک RNA جدید رونویسی می شوند. رتروترانسپوزون ها(Retrotransposon) همچنین توسط کپی شدن DNA و RNAاز یکدیگر پخش(گسترش) می یابند و تلومراز حاوی یک RNA می باشد که بنوان الگو برای ساختن پایانه های کروموزوم های یوکاریوتی استفاده می شوند.

RNA دورشته ای

RNA دورشته ای(dsRNA) ، RNAیی با دو رشته مکمل یکدیگر می باشد که مشابه به DNA پیدا شده در همه سلول ها می باشد. dsRNA، ماده ژنتیکی بعضی ویروس ها (ویروس های RNA دورشته ای) راتشکیل می دهند. RNA دورشته ای مانند RNA ویروسی یا siRNA می توانند مداخله RNAیی را در یوکاریوت ها نشان دار کنند، مانند پاسخ اینترفرون ها در مهره داران.

کشف های کلیدی در بیولوژی RNA

تحقیق بر روی RNA منجربه کشف های زیست شناختی مهم و جوایز نوبل متعددی شده است.اسید نوکلئیک ها در سال 1868 توسط Friedrich Miescher کشف شدند، کسی که ماده نوکلئین را به دلیل اینکه در هسته پیدا شد را نامگذاری کرد. این بعداً کشف شد که سلول های پروکاریوتی که هسته ای ندارند، نیز همچنین حاوی اسیدهای نوکلئیک هستند. نقش RNA در سنتز پروتئین همواره در سال 1939 مورد توجه بود. Severo Ochoaجایزه نوبل را در سال 1959( مشترکاً با Arthur Kornberg) برنده شد، بعد از اینکه او یک آنزیمی را کشف کرد که RNA را در آزمایشگاه سنتز می کرد. بطور طعنه آمیزی، آنزیم کشف شده توسط Severo Ochoa(polynucleotide phosphorylase ) بعدها نشان داده شد که برای تجزیه RNA مسئول باشد نه اینکه RNA را سنتز کند. توالی 77 نوکلئوتید ازیک Trna مخمر توسط Robert W. Holley در سال1965 پی برده شد. برنده جایزه نوبل 1968درداروسازی( مشترکاً با Har Gobind Khorana و Marshall Nirenberg) . در سال1967 Carl Woese، فرضیه داد که RNA ممکن است کاتالیتیک باشد و پیشنهاد کرد که ابتدایی ترین اشکال حیات( مولکول های خودرونوشت بردار) توانستند هم برای حمل اطلاعات ژنتیکی شان و هم برای کاتالیز واکنش های بیوشیمایی شان به RNA تکیه کنند.

جستارهای وابسته

• دی‌ان‌ای
• ریبوزوم
• پروتئین
• باز نوکلئوتیدی
• نوکلئوتید
• رونویسی (ژنتیک)
• ترجمه(ژن‌شناسی)
• همتاسازی
• ژن‌شناسی
• کروموزوم
• تولید مثل

منبع

• Biologie moléculaire de la cellule, by Bruce Alberts, Flammarion, 4th edition, 2004

^ a b c Berg JM, Tymoczko JL, Stryer L (2002). Biochemistry (5th ed.). WH Freeman and Company. pp. 118–19, 781–808. ISBN 0-7167-4684-0. OCLC 48055706 59502128 179705944 48055706 59502128. ^ Higgs PG (2000). "RNA secondary structure: physical and computational aspects". Quarterly Reviews of Biophysics 33: 199–253. doi:10.1017/S0033583500003620. PMID 11191843. ^ a b Nissen P, Hansen J, Ban N, Moore PB, Steitz TA (2000). "The structural basis of ribosome activity in peptide bond synthesis". Science 289 (5481): 920–30. doi:10.1126/science.289.5481.920. PMID 10937990. ^ a b Lee JC, Gutell RR (2004). "Diversity of base-pair conformations and their occurrence in rRNA structure and RNA structural motifs". J. Mol. Biol. 344 (5): 1225–49. doi:10.1016/j.jmb.2004.09.072. PMID 15561141. ^ Barciszewski J, Frederic B, Clark C (1999). RNA biochemistry and biotechnology. Springer. pp. 73–87. ISBN 0-7923-5862-7. OCLC 52403776. ^ Salazar M, Fedoroff OY, Miller JM, Ribeiro NS, Reid BR (1992). "The DNA strand in DNAoRNA hybrid duplexes is neither B-form nor A-form in solution". Biochemistry 32 (16): 4207–15. doi:10.1021/bi00067a007. PMID 7682844. ^ Hermann T, Patel DJ (2000). "RNA bulges as architectural and recognition motifs". Structure 8 (3): R47–R54. doi:10.1016/S0969-2126(00)00110-6. PMID 10745015. ^ Mikkola S, Nurmi K, Yousefi-Salakdeh E, Strömberg R, Lönnberg H (1999). "The mechanism of the metal ion promoted cleavage of RNA phosphodiester bonds involves a general acid catalysis by the metal aquo ion on the departure of the leaving group". Perkin transactions 2 (8): 1619–26. doi:10.1039/a903691a. ^ Jankowski JAZ, Polak JM (1996). Clinical gene analysis and manipulation: Tools, techniques and troubleshooting. Cambridge University Press. pp. 14. ISBN 0-521-47896-0. OCLC 33838261. ^ Yu Q, Morrow CD (2001). "Identification of critical elements in the tRNA acceptor stem and TΨC loop necessary for human immunodeficiency virus type 1 infectivity". J Virol. 75 (10): 4902–6. doi:10.1128/JVI.75.10.4902-4906.2001. PMID 11312362. ^ Elliott MS, Trewyn RW (1983). "Inosine biosynthesis in transfer RNA by an enzymatic insertion of hypoxanthine". J. Biol. Chem. 259 (4): 2407–10. PMID 6365911. ^ Söll D, RajBhandary U (1995). TRNA: Structure, biosynthesis, and function. ASM Press. pp. 165. ISBN 1-55581-073-X. OCLC 30663724 183036381 30663724. ^ Kiss T (2001). "Small nucleolar RNA-guided post-transcriptional modification of cellular RNAs". The EMBO Journal 20: 3617–22. doi:10.1093/emboj/20.14.3617. PMC 125535. PMID 11447102. ^ King TH, Liu B, McCully RR, Fournier MJ (2002). "Ribosome structure and activity are altered in cells lacking snoRNPs that form pseudouridines in the peptidyl transferase center". Molecular Cell 11 (2): 425–35. doi:10.1016/S1097-2765(03)00040-6. PMID 12620230. ^ Mathews DH, Disney MD, Childs JL, Schroeder SJ, Zuker M, Turner DH (2004). "Incorporating chemical modification constraints into a dynamic programming algorithm for prediction of RNA secondary structure". Proc. Natl. Acad. Sci. USA 101 (19): 7287–92. doi:10.1073/pnas.0401799101. PMC 409911. PMID 15123812. ^ Tan ZJ, Chen SJ (2008). "Salt dependence of nucleic acid hairpin stability". Biophys. J. 95 (2): 738–52. doi:10.1529/biophysj.108.131524. PMC 2440479. PMID 18424500. ^ Nudler E, Gottesman ME (2002). "Transcription termination and anti-termination in E. coli". Genes to Cells 7: 755–68. doi:10.1046/j.1365-2443.2002.00563.x. PMID 12167155. ^ Jeffrey L Hansen, Alexander M Long, Steve C Schultz (1997). "Structure of the RNA-dependent RNA polymerase of poliovirus". Structure 5 (8): 1109–22. doi:10.1016/S0969-2126(97)00261-X. PMID 9309225. ^ Ahlquist P (2002). "RNA-Dependent RNA Polymerases, Viruses, and RNA Silencing". Science 296 (5571): 1270–73. doi:10.1126/science.1069132. PMID 12016304. ^ a b c Cooper GC, Hausman RE (2004). The Cell: A Molecular Approach (3rd ed.). Sinauer. pp. 261–76, 297, 339–44. ISBN 0-87893-214-3. OCLC 52121379 52359301 56050609 174924833 52121379 52359301 56050609. ^ Mattick JS, Gagen MJ (1 September 2001). "The evolution of controlled multitasked gene networks: the role of introns and other noncoding RNAs in the development of complex organisms". Mol. Biol. Evol. 18 (9): 1611–30. PMID 11504843. http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=11504843. ^ Mattick, JS (2001). "Noncoding RNAs: the architects of eukaryotic complexity". EMBO Reports 2 (11): 986–91. doi:10.1093/embo-reports/kve230. PMC 1084129. PMID 11713189. http://emboreports.npgjournals.com/cgi/content/full/2/11/986. ^ Mattick JS (October 2003). "Challenging the dogma: the hidden layer of non-protein-coding RNAs in complex organisms". BioEssays : News and Reviews in Molecular, Cellular and Developmental Biology 25 (10): 930–9. doi:10.1002/bies.10332. PMID 14505360. http://www.imb-jena.de/jcb/journal_club/mattick2003.pdf. ^ Mattick JS (October 2004). "The hidden genetic program of complex organisms". Scientific American 291 (4): 60–7. doi:10.1038/scientificamerican1004-60. PMID 15487671. http://www.sciam.com/article.cfm?articleID=00045BB6-5D49-1150-902F83414B7F4945. ^ a b c Wirta W (2006). Mining the transcriptome – methods and applications. Stockholm: School of Biotechnology, Royal Institute of Technology. ISBN 91-7178-436-5. OCLC 185406288. http://kth.diva-portal.org/smash/get/diva2:10803/FULLTEXT01. ^ Rossi, JJ (2004). "Ribozyme diagnostics comes of age". Chemistry & Biology 11 (7): 894–95. doi:10.1016/j.chembiol.2004.07.002. PMID 15271347. ^ Kampers T, Friedhoff P, Biernat J, Mandelkow E-M, Mandelkow E (1996). "RNA stimulates aggregation of microtubule-associated protein tau into Alzheimer-like paired helical filaments". FEBS Letters 399 (3): 104D. doi:10.1016/S0014-5793(96)01386-5. PMID 8985176. ^ Gueneau de Novoa P, Williams KP (2004). "The tmRNA website: reductive evolution of tmRNA in plastids and other endosymbionts". Nucleic Acids Res. 32 (Database issue): D104–8. doi:10.1093/nar/gkh102. PMC 308836. PMID 14681369. ^ Wu L, Belasco JG (January 2008). "Let me count the ways: mechanisms of gene regulation by miRNAs and siRNAs". Mol. Cell 29 (1): 1–7. doi:10.1016/j.molcel.2007.12.010. PMID 18206964. ^ Matzke MA, Matzke AJM (2004). "Planting the seeds of a new paradigm". PLoS Biology 2 (5): e133. doi:10.1371/journal.pbio.0020133. PMC 406394. PMID 15138502. ^ Vazquez F, Vaucheret H, Rajagopalan R, Lepers C, Gasciolli V, Mallory AC, Hilbert J, Bartel DP, Crété P (2004). "Endogenous trans-acting siRNAs regulate the accumulation of Arabidopsis mRNAs". Molecular Cell 16 (1): 69–79. doi:10.1016/j.molcel.2004.09.028. PMID 15469823. ^ Watanabe T, Totoki Y, Toyoda A, et al. (May 2008). "Endogenous siRNAs from naturally formed dsRNAs regulate transcripts in mouse oocytes". Nature 453 (7194): 539–43. doi:10.1038/nature06908. PMID 18404146. ^ Sontheimer EJ, Carthew RW (July 2005). "Silence from within: endogenous siRNAs and miRNAs". Cell 122 (1): 9–12. doi:10.1016/j.cell.2005.06.030. PMID 16009127. ^ Doran G (2007). "RNAi – Is one suffix sufficient?". Journal of RNAi and Gene Silencing 3 (1): 217–19. http://libpubmedia.co.uk/RNAiJ-Issues/Issue-5/Doran.htm. ^ Pushparaj PN, Aarthi JJ, Kumar SD, Manikandan J (2008). "RNAi and RNAa - The Yin and Yang of RNAome". Bioinformation 2 (6): 235–7. PMC 2258431. PMID 18317570. ^ Horwich MD, Li C Matranga C, Vagin V, Farley G, Wang P, Zamore PD (2007). "The Drosophila RNA methyltransferase, DmHen1, modifies germline piRNAs and single-stranded siRNAs in RISC". Current Biology 17: 1265–72. doi:10.1016/j.cub.2007.06.030. PMID 17604629. ^ Girard A, Sachidanandam R, Hannon GJ, Carmell MA (2006). "A germline-specific class of small RNAs binds mammalian Piwi proteins". Nature 442 (7099): 199–202. doi:10.1038/nature04917. PMID 16751776. ^ Horvath P, Barrangou R (2010). "CRISPR/Cas, the Immune System of Bacteria and Archaea". Science 327 (5962): 167. doi:10.1126/science.1179555. PMID 20056882. http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/327/5962/167. ^ Wagner EG, Altuvia S, Romby P (2002). "Antisense RNAs in bacteria and their genetic elements". Adv Genet. 46: 361–98. doi:10.1016/S0065-2660(02)46013-0. PMID 11931231. ^ Gilbert SF (2003). Developmental Biology (7th ed.). Sinauer. pp. 101–3. ISBN 0-87893-258-5. OCLC 154663147 174530692 177000492 177316159 51544170 54743254 59197768 61404850 66754122 154656422 154663147 174530692 177000492 177316159 51544170 54743254 59197768 61404850 66754122. ^ Amaral PP, Mattick JS (October 2008). "Noncoding RNA in development". Mammalian genome : official journal of the International Mammalian Genome Society 19 (7–8): 454. doi:10.1007/s00335-008-9136-7. PMID 18839252. ^ Heard E, Mongelard F, Arnaud D, Chureau C, Vourc'h C, Avner P (1999). "Human XIST yeast artificial chromosome transgenes show partial X inactivation center function in mouse embryonic stem cells". Proc. Natl. Acad. Sci. USA 96 (12): 6841–46. doi:10.1073/pnas.96.12.6841. PMC 22003. PMID 10359800. ^ Batey RT (2006). "Structures of regulatory elements in mRNAs". Curr. Opin. Struct. Biol. 16 (3): 299–306. doi:10.1016/j.sbi.2006.05.001. PMID 16707260. ^ Scotto L, Assoian RK (June 1993). "A GC-rich domain with bifunctional effects on mRNA and protein levels: implications for control of transforming growth factor beta 1 expression". Mol. Cell. Biol. 13 (6): 3588–97. PMC 359828. PMID 8497272. http://mcb.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8497272. ^ Steitz TA, Steitz JA (1993). "A general two-metal-ion mechanism for catalytic RNA". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 90 (14): 6498–502. doi:10.1073/pnas.90.14.6498. PMC 46959. PMID 8341661. ^ Xie J, Zhang M, Zhou T, Hua X, Tang L, Wu W (2007). "Sno/scaRNAbase: a curated database for small nucleolar RNAs and cajal body-specific RNAs". Nucleic Acids Res. 35 (Database issue): D183–7. doi:10.1093/nar/gkl873. PMC 1669756. PMID 17099227. ^ Omer AD, Ziesche S, Decatur WA, Fournier MJ, Dennis PP (2003). "RNA-modifying machines in archaea". Molecular Microbiology 48 (3): 617–29. doi:10.1046/j.1365-2958.2003.03483.x. PMID 12694609. ^ Daròs JA, Elena SF, Flores R (2006). "Viroids: an Ariadne's thread into the RNA labyrinth". EMBO Rep. 7 (6): 593–8. doi:10.1038/sj.embor.7400706. PMC 1479586. PMID 16741503. ^ Kalendar R, Vicient CM, Peleg O, Anamthawat-Jonsson K, Bolshoy A, Schulman AH (2004). "Large retrotransposon derivatives: abundant, conserved but nonautonomous retroelements of barley and related genomes". Genetics 166 (3): D339. doi:10.1534/genetics.166.3.1437. PMC 1470764. PMID 15082561. ^ Podlevsky JD, Bley CJ, Omana RV, Qi X, Chen JJ (2008). "The telomerase database". Nucleic Acids Res. 36 (Database issue): D339–43. doi:10.1093/nar/gkm700. PMC 2238860. PMID 18073191. ^ Blevins T et al. (2006). "Four plant Dicers mediate viral small RNA biogenesis and DNA virus induced silencing". Nucleic Acids Res 34 (21): 6233–46. doi:10.1093/nar/gkl886. PMC 1669714. PMID 17090584. ^ Jana S, Chakraborty C, Nandi S, Deb JK (2004). "RNA interference: potential therapeutic targets". Appl. Microbiol. Biotechnol. 65 (6): 649–57. doi:10.1007/s00253-004-1732-1. PMID 15372214. ^ Schultz U, Kaspers B, Staeheli P (2004). "The interferon system of non-mammalian vertebrates". Dev. Comp. Immunol. 28 (5): 499–508. doi:10.1016/j.dci.2003.09.009. PMID 15062646. ^ Dahm R (2005). "Friedrich Miescher and the discovery of DNA". Developmental Biology 278 (2): 274–88. doi:10.1016/j.ydbio.2004.11.028. PMID 15680349. ^ Caspersson T, Schultz J (1939). "Pentose nucleotides in the cytoplasm of growing tissues". Nature 143 (3623): 602–3. doi:10.1038/143602c0. ^ Ochoa S (1959). "Enzymatic synthesis of ribonucleic acid". Nobel Lecture. http://nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1959/ochoa-lecture.pdf. ^ Holley RW et al. (1965). "Structure of a ribonucleic acid". Science 147 (1664): 1462–65. doi:10.1126/science.147.3664.1462. PMID 14263761. ^ Siebert S (2006). "Common sequence structure properties and stable regions in RNA secondary structures". Dissertation, Albert-Ludwigs-Universität, Freiburg im Breisgau. pp. 1. http://deposit.ddb.de/cgi-bin/dokserv?idn=982323891&dok_var=d1&dok_ext=pdf&filename=982323891.pdf. ^ Szathmáry E (1999). "The origin of the genetic code: amino acids as cofactors in an RNA world". Trends Genet. 15 (6): 223–9. doi:10.1016/S0168-9525(99)01730-8. PMID 10354582. ^ Fiers W et al. (1976). "Complete nucleotide-sequence of bacteriophage MS2-RNA: primary and secondary structure of replicase gene". Nature 260 (5551): 500–7. doi:10.1038/260500a0. PMID 1264203. ^ Napoli C, Lemieux C, Jorgensen R (1990). "Introduction of a chimeric chalcone synthase gene into petunia results in reversible co-suppression of homologous genes in trans". Plant Cell 2 (4): 279–89. doi:10.1105/tpc.2.4.279. PMC 159885. PMID 12354959. ^ Dafny-Yelin M, Chung SM, Frankman EL, Tzfira T (December 2007). "pSAT RNA interference vectors: a modular series for multiple gene down-regulation in plants". Plant Physiol. 145 (4): 1272–81. doi:10.1104/pp.107.106062. PMC 2151715. PMID 17766396. ^ Ruvkun G (2001). "Glimpses of a tiny RNA world". Science 294 (5543): 797–99. doi:10.1126/science.1066315. PMID 11679654. ^ Fichou Y, Férec C (2006). "The potential of oligonucleotides for therapeutic applications". Trends in Biotechnology 24 (12): 563–70. doi:10.1016/j.tibtech.2006.10.003. PMID 17045686.

پیوند به بیرون

در ویکی‌انبار پرونده‌هایی دربارهٔ آر.ان.ای موجود است.