دی‌ان‌ای

از ویکی‌پدیا، دانشنامهٔ آزاد
پرش به: ناوبری، جستجو
ساختار دنا

دی. ان. ای یا دنا[۱] سرواژهٔ عبارت دئوکسی‌ریبونوکلئیک‌اسید نوعی اسید نوکلئیک می‌باشد که دارای دستورالعمل‌های ژنتیکی است که برای کار کرد و توسعه بیولوژیکی موجودات زنده و ویروس مورد استفاده قرار می‌گیرد. نقش اصلی مولکول دن‌آ ذخیره‌سازی طولانی مدت اطلاعات ژنتیکی می‌باشد. آزمایش‌هایی نظیر آزمایش گریفیت و آزمایش ایوری آزمایش‌هایی انقلابی و سرآغازی در شناسایی و مطالعهٔ دی‌دن‌دی، به عنوان ماده ژنتیک بودند. تا سال ۱۹۴۴ و انتشار نتایج آزمایش ایوری، این‌که کدام‌یک از مواد آلی درون سلول، مادهٔ وراثتی است، مشخص نبود.

دئوکسی ریبو نوکلئیک اسید(DNA)یک مولکولی است که دستورات ژنتیکی مورد استفاده در توسعه و عملکرد تمام موجودات زنده ی شناخته شده و بسیاری از ویروس ها را کد گذاری می کند.DNA اسید نوکلئیکی است که شامل پروتئین و کربوهیدرات هاست.اسید های نوکلئیک از سه ماکرو مولکول اصلی تشکیل شده که برای زندگی همه ی گونه های شناخته شده ضروری می باشد. اکثر مولکول DNA از دو رشته ی پلیمری زیستی که به صورت حلقه دور هم پیچ خورده و به شکل یک مارپیچ دوگانه در آمده است. دو رشته ی DNA به عنوان پلی نوکلئوتید شناخته شده، که از واحد های ساده تری به نام نوکلئوتید ساخته شده است.هر نوکلئوتید از یک باز آلی، گوانین(G)، یا سیتوزین(C)، یا آدنین(A)، یا تیمین(T)، و از یک قند مونوساکاریدی به نام دئوکسی ریبوز و یک گروه فسفات تشکیل شده است. نوکلئوتید ها به وسیله ی پیوند کوالانسی به صورت زنجیره ای به هم متصل می شوند،نوکلئوتید ها از محل قند یک نوکلئوتید با فسفات نوکلئوتید دیگر پیوند ایجاد کرده و ساختاری شبیه ستون فقرات(رشته ی بلند)قند و فسفاتی را ایجاد می کنند.

با توجه به قوانين جفت شدن باز(Aبا Tو CباG) جفت مي شوند. باند هاي هيدروژني به بازهاي نيتروژني در دو نوكلئوتيد جدا از هم متصل شده و يك DNA دو رشته اي را ايجاد ميكند. DNA يك توالي مناسبي براي ذخيره ي اطلاعات بيولوژيكي است. رشته ي DNA در مقابل شكافتگي و تقسيم مقاوم است و هر دو رشته از ساختار دو رشته اي DNA اطلاعات بيولوژيكي مشابهي را در خود ذخيره مي كنند. اطلاعات بيولوژيكي در دو رشته ي جدا از هم تكرار شده است. بخش مهم و قابل توجهي از DNA (در بيش از 98% انسانها) كد گذاري نمي شود به اين معني كه اين بخش تابعي از عملكرد و كد گذاري پروتئيني نيست.

دو رشته ي DNA در جهت مخالف يكديگر به دور هم پيچ خوردند و در نتيجه به صورت پارالل هستند(موازي). بسته به هر قند يكي از 4 نوع باز هسته تشكيل مي شود(به صورت بي قاعده و يا باز هسته اي). اين حالت توالي از چهار نوكلئوتيد است كه در امتداد رشته ي بزرگ DNA اطلاعات بيولوژيكي را كد مي كنند. بر اساس كد گذاري ژنتيكي رشته ي RNA به صورت توالي مشخصي از اسيد هاي آمينه در داخل پروتئين ترجمه مي شود. اين رشته ي RNA در ابتدا به عنوان الگو در يك فرايندي به نام رونويسي ايجاد شده است.

در داخل سلول DNA به ساختار طولاني به نام كروموزوم سازماندهي شده است. در طول تقسيم سلولي اين كروموزوم در فرايند تكثير DNA از آن دو نسخه تهيه مي كنند در صورتي كه هر سلول حاوي مجموعه اي كامل از كروموزوم ها باشد.

موجودات يوكاريوتيك (شامل: حيوانات، گياهان، قارج ها، تك ياخته ها) بيشتر محتويات خود را درون هسته ي سلولي و بعضي از محتويات DNA خود را فقط در سيتوپلاسم ذخيره مي كنند در داخل كروموزوم كروماتين پروتئين مانند هيستون فشرده شده وDNA سازماندهي شده است. اين ساختار فشرده باعث ايجاد تعاملاتي ما بين DNA و پروتئين هاي ديگر مي شود و همچنين به كنترل بخش هايي از DNA كه رو نويسي مي شوند كمك مي كند.


تغييرات شيميايی و تغيير در بسته بندی DNA[ویرایش]

تغييرات پايه و بسته بندي DNA بيان ژن متاثر از چگونگي پكيجينگ( بسته بندي) DNA در كروموزوم يعني در داخل ساختارهايي به نام كروماتين مي باشد. تغييرات پايه را مي توان در هنگام بسته بندي در ناحيه اي از DNA كه در آن بيان ژن صورت نگرفته باشد و معمولا حاوي سطح بالايي از متيلاسيون حاصل از پايه هاي سيتوزين باشد مشاهده كرد.

بسته بندي DNA و تاثيرات آن بر روي بيان ژن در واقع مي تواند به وسيله ي تغيير پيوند هاي كوالانسي پروتئين هيستون كه در اطراف DNA و در ساختار كروماتين پيچ خورده و همجنين تغييرات ايجاد شده توسط ساختار تغييري كروماتين اتفاق بيفتد. براي مثال متيلاسيون سيتوزين باعث توليد 5-متيلسيتوزين مي شود كه براي غير فعال شدن كروموزوم X مهم و ضروري است. سطح متوسط متيلاسيون بين موجودات متفاوت است . كرمي به نام Caenorhabditis elegans فاقد متيلاسيون سيتوزين مي باشد در حال كه در مهره داران سطوح بالاتر از 1% از DNA ي آنها حاوي 5-متيلسيتوزين است.

با وجود اهميت 5- متيلسيتوزين مي تواند جايگاه تيمين را ترك كند بنابر اين سيتوزين متيله شده براي جهش آماده مي شود. ديگر تغييرات پايه شامل متيلاسيون آدنين در باكتري هاست، وجود 5 هيدروكسي متيل سيتوزين در مغز و گليكوزيلاسيون يوراسيل موجه توليد پايه ي جي(J) در كينتوپلاستيد مي شود.

آسيب: DNA مي تواند با بسياري از انواع مواد جهش زا كه ميتوانند توالي DNA را تغيرر دهند آسيب بيند. مواد جهش زا شامل عوامل اكسيد كننده، عوامل آلكيله، و همچنين تابش الكترو مغناطيسي با انرژي بالا مانند نور ماوراء بنفش و اشعه X باشد. نوع آسيب ايجاد شده در محصولات DNA به نوع ماده ي جهش زا بستگي دارد براي مثال نور UV مي تواند با توليد ديمر تيمين كه لينك هاي متقابل بين پايه هاي پيريميديني هستند DNA آسيب برساند.

به عبارت ديگر (از سوي ديگر) اكسيدان مانند راديكال هاي آزاد و يا پراكسيد هيدروژن باعث توليد چندين شكل از آسيب هاي DNA مي باشد كه شامل تغييرات پايه اي به ويژه در گوانين و شكست در دو رشته مي باشد. يك سلول انسان شامل حدود 150000 پيوند (پايه) است كه از آسيب هاي اكسيداتيو رنج مي برند.


اين فعاليت اكسيداتيو بسيار خطرناك، باعث شكست دو رشته شده به طوريكه بازسازي آنها مشكل است و مي توان باعث ايجاد جهش نقطه اي، موجب حذف يا اضافه شدن توالي DNA و همچنين باعث جابجايي كروموزومي شود.از آنجا كه در مكانيسم تعمير يا بازسازي DNA محدوديت هاي ذاتي وجود دارد اگر انسان به اندازه ي كافي به مدت طولاني هم زندگي ميكرد در نهايت به سرطان دچار مي شد.

آسيب هاي DNA اي كه به صورت طبيعي رخ مي دهد با توجه به فرايند ههاي طبيعي سلولي موجب توليد گونه هاي اكسيژن فعال فعاليت هاي هيدروليتيك سلول هاي آبي و غيره.. نيز غالبا ايجاد مي شود. اگر چه بيشتر اين آسيب ها قابل تعمير و بازسازي است در هر سلول آسيب DNA ميتواند در هنگام فرايند تعمير DNA نيز باقي بماند. اين آسيب هاي DNA با توجه به سن پستانداران پست مي تواند در بافت هاي آنها تجمع يابد و باقي بماند به نظر مي رسد اين تجمع علت زمينه اي مهم از پيري است.

کار دی ان ای در سلول‌ها[ویرایش]

پیام‌های ژنتیکی موجود در مولکول دی اِن اِی در نهایت برای مواردی چون ساخت پروتئین و مولکول‌های آر ان اِی در یاخته، مورد استفاده قرار می‌گیرد. قطعه‌هایی از دنا که پیام‌های ژنتیکی را باخود حمل می‌کنند ژن نامیده می‌شوند ولی دنا توالی‌های دیگری نیز دارد که برای ساخت خود دنا یا تنظیم استفاده از اطلاعات زنتیکی موجود در ژن، مورد استفاده قرار می‌گیرند. از لحاظ شیمیایی، دنا از دو رشته طولانی پلیمری با واحدهای ساختاری از جنس نوکلئوتید تشکیل شده‌است که شامل ستون‌هایی از گروه‌های قند و فسفات هستند. اتصال نوکلئوتیدها به هم در زنجیره توسط گروه‌های هیدروکسیل کربن ۳́ قند و́ ۲ ریبوز است به این اتصال فسفودی استر می‌گویند؛ که در نهایت اسکلت دنا ساخته می‌شود. این دو رشته دنا با هم موازی هستند. مولکول‌های قند از طریق چهار نوع باز آلی به یکدیگر متصل می‌باشند. توالی این چهار باز آلی باعث رمزگذاری رشته زنتیکی می‌شود که این رمزها برا ی ساخت اسید آمینه که واحدهای سازنده پروتئین می‌باشند مورد استفاده قرار می‌گیرد. این رمز ژنتیکی توسط مولکول رنا[۲] در مرحله برگردان خوانده می‌شود و برای ساخت اسید آمینه مورد استفاده قرار می‌گیرد. دنا در داخل یاخته به شکل سازه‌هایی به نام فام تن[۳] می‌باشد. دو نسخه از هر فام تن در زمان تقسیم یاخته ساخته می‌شود. فرایند تکثیر به دو نسخه را نسخه برداری دنا می‌نامند. فام تن در هوهسته‌ای‌ها[۴] (جانوران، گیاهان، قارچ‌ها، آغازیان) در بخشی به نام هسته یاخته قرار می‌گیرد در حالیکه در پیش هسته‌ای‌ها[۵] (باکتری و آرکی‌ها) در سیتوپلاسم یاخته قرار دارد و جایگاه مشخصی ندارد. در داخل فام تن پروتئین‌های کروماتینی (کروماتین واحد سازنده دنا می‌باشد) مانند هیستون وجود دارد که وظیفه فشرده سازی دنا و تنظیم بیان ژنها را برعهده دارند. هیستونها تحت تاثیر عوامل گوناگون از جمله استیلاسیون یا دزاستیلاسیون هیستونی بسته یا باز می‌شوند و بدین ترتیب رونویسی از ژنهای ناحیه مربوط به آنها متوقف یا آغاز می‌شود.

ویژگی‌ها[ویرایش]

دی‌ان‌ای پلیمری است که از رشته‌های تکرار شونده شامل واحدهای سازنده‌ای از جنس نوکلئوتید می‌باشد.۱ طول رشته زتجیرهای دنا ۲۲ تا ۲۶ آنگستروم (۲٫۲ تا ۲٫۶ نانومتر) وعرض آن ۳٫۳ آنگستروم یا (۰٫۳۳ نانومتر) می‌باشد۲ اگرچه هر واحد تکرار شونده دنا بسیار کوچک می‌باشد ولی رشته پلیمری دنا ممکن است از میلیون‌ها نوکلئوتید تشکیل شده باشد. برای مثال بزرگترین فام تن انسان، فام تن شماره یک دارای طولی به اندازه ۲۲۰ میلیون باز آلی مکمل می‌باشد.۳ دو رشته سازنده دنا ساختار در هم پیچیده‌ای همچون در خت انگور به شکل مارپیچ دارند. یک باز آلی پیوند داده شده به قند نوکلئوزید گفته می‌شود واگر نوکلئوزید از طریق باز خود به گروه فسفات متصل شود نوکلئوتید تشکیل می‌شود. اگر چندین نوکلئوتید با یکدیگر پیوند داده شده باشند به طورمثال در دن‌آ به آن پلی نکلئوتید گفته می‌شود۴.

رشته‌های دنا از واحدهایی متشکل از قند وگروه فسفات می‌باشد که به صورت متناوب وتکراری در طول رشته قرار گرفتند.۵ قند مورد استفاده در دنا دئوکسی ریبوز که نوعی پنتوز (قند پنج کربنی) است تشکیل شده‌است. قندها توسط گروه‌های فسفری به یکدیگر پیوند داده شده‌اند.

دی. ان. ای می‌تواند در شرایط متفاوت به یکی از حالت‌های زیر دیده شود.

از راست به چپ به ترتیب ZوBوA
شکل‌های مارپیچ DNA حالت A حالتB حالت Z
نسبت‌های کلی کوتاه و پهن بزرگتر و باریکتر طویل و باریک
ارتفاع به ازای هرجفت باز ۳/۲آنگستروم ۲۳/۳آنگستروم ۸/۳آنگستروم
قطر مارپیچ ۵/۲۵آنگستروم ۷/۲۳آنگستروم ۴/۱۸آنگستروم
جهت چرخش مارپیچ راست گرد راست گرد چپ گرد
خمیدگی باز نسبت به محور مارپیچ ۱۹+ ۲/۱- ۹-
متوسط چرخش پروانه‌ای جفت باز ۱۸+ ۱۶+ حدود ۰
موقعیت محور مارپیچ شیار بزرگ از میان جفت بازها شیار کوچک
اندازهٔ شیار بزرگ بسیار باریک با عمق زیاد پهن و عمق متوسط پهن شده به روی سطح مارپیچ
اندازهٔ شیار کوچک بسیار پهن ولی کم عمق باریک و عمق متوسط بسیار باریک ولی خیلی عمیق
صورت بندی پیوند گلیکوزیدی آنتی آنتی آنتی در Cو سین در G
جفت باز در هر دور مارپیچ ۱۱ ۱۰ ۱۲

حالت Bفرم عادی داخل یاخته است.

دنا یک مارپیچ راست گردان است. اگر دست راست را بالای مولکول دنا قرار داده به طوریکه انگشت شصت به سمت بالا و در طول محور بلند مارپیچ باشند و انگشتان شیارها را در مارپیچ دنبال کنند یکی از رشته‌ها را در جهتی دنبال کنید که انگشت شصت شما اشاره می‌کند هر جفت باز نسبت به قبلی ۳۶ درجه دور می‌زند.

جا به جا شدگی بازموقعی رخ می‌دهد که یک باز از زنجیره خارج شود. این امر باعث متیله شدن باز یا حذف بازهای آسیب دیده می‌شود. به نظر می‌رسد زی مایه دخیل در نوترکیبی هم ساخت]][۶] و هم چنین ترمیم دنا برای یافتن مکان‌های هم ساخت یا آسیب دیده شروع به بررسی مولکول دنا وخارج کردن تک تک بازها می‌کنند. این عمل انرژی زیادی نیاز ندارد.

چرخش پروانه‌ایحالتی است که باز نسبت به محور بزرگ می‌چرخد. به طوریکه ۲ عضو شرکت کننده در یک جفت باز، همیشه به طور دقیق در یک صفحه نیستند؛ آن‌ها می‌توانند یک نظم چرخش پروانه‌ای به خود بگیرند در این نظم ۲ باز در جهت عکس هم حول محور بزرگ جفت باز چرخیده و به جفت باز ویژگی شبیه پروانه می‌دهد.

واسرشته شدن دنا حالتی است که وقتی دنا در دمایی بیش از دمای بدن قرار می‌گیرد یا در PHبالا قرار دارد حاصل می‌شود و نیروهای ضعیف بین ۲ رشته از بین رفته و ۲ رشته باز می‌شود. ۲ رشتهٔ دنا از آن جایی که به وسیلهٔ نیروهای ضعیف به هم وصل هستند با حرارت دادن محلول تا دمایی بیش از دمای بدن یا تحت شرایط پی هاش بالا می‌تواند واسرشته شود.

بازسرشته شدن دنا موقعی ایجاد می‌شود که ۲ رشتهٔ واسرشته شده در شرایط مناسب دوباره به یکدیگر متصل شوند. یکی از دلایل ناهمگنی ژنی در هوهسته‌ها این است که بعد از وا سرشته شدن با سرعت‌های متفاوتی به سمت باز سرشته شدن می‌روند بعضی بسیار سریع (این قطعه‌ها تعدادشان زیاد است) و بعضی بسیار کند هستند. (این قطعه‌ها تعدادشان کم است)

هیبریدشدگی به معنای این است که ۲ رشته از ۲ منبع مختلف به یکدیگر متصل شوند حتی یکی از رشته‌ها می‌تواندرنا باشد.

افزایش جذب حالتی است که در آن میزان جذب نوری دنا افزایش می‌یابد. بیشترین میزان جذب در ۲۶۰ nmدیده می‌شود که در آن بازها مسئول هستند. با باز سرشته شدن دنا پدیده یکاهش جذبرخ خواهد داد. کاهش جذب به عّلت روی هم قرار گیری باز هاست. اگر دمای محلول دنا تا دمای آب جوش بالا رود چگالی نوری که جذب می شودبه طور قابل توجهی بالا می‌رود. نقطه ذوب دنا که آن را با Tmنشان می‌دهند دمایی است که در آن دنا مشابه یخ ذوب می‌شود و از ساختار نظم دار مارپیچ به ساختار تک رشته‌ای با نظم کمتر تبدیل می‌شود. نقطهٔ ذوب بستگی به درصد C:Gوقدرت یونی محلول دارد؛ که هرچه بیشتر باشد دما هم افزایش می‌یابد ذوب شدن پدیده‌ای تعاونی است.

ابرمارپیچ مثبت و منفی:میزان ابرمارپیچ با اندازه‌گیری اختلاف بین LK°وLK محاسبه می‌شود که تفاوت اتصال نامیده می‌شود. اگر مقدار آن برای یک cccDNAبه طور معنی داری غیر از صفر باشداین دی ان ای تحت فشار پیچشی قرار دارد؛ و گفته می‌شود این مولکول دارای ابر مارپیچ منفی است و بر عکس اگر LK>LK°باشددارای ابر مارپیچ منفی است.۶

باز آلی[ویرایش]

سیتوزین-گوانین
آدنین-تیمیندر

دنانوکلئوتید هر رشته از طریق بازهای آلی در هر دو رشته به یکدیگر متصل می‌شوند. این اتصال بین دو باز آلی نوکلئوتیدهای دو طرف رشته می‌باشد به این بازهای متصل به هم باز مکمل گفته می‌شود. بازهای آلی به چهار شکلآدنین، باز تیمین، باز سیتوزین و باز گوانین

وجود دارند که از این میان، باز آدنین مکمل تیمین، و باز گوانین مکمل سیتوزین می‌باشد. این توالی دورشته‌ای غیر قطبی و نامحلول در آب می‌باشد۷ پیوند بازهای مکمل با یکدیگر از طریق پیوند بین هیدروژن یک باز با مولکول نیتروژن یا اکسیژن باز مکمل حاصل می‌شود. این پیوند از نوع قوی کووالانسی نمی‌باشد و در نتیجه به راحتی شکسته می‌شود و قابل جایگزینی می‌باشد. به همین سبب زنجیره دو رشته‌ای دنا را به زیپ لباس تشبیه کرده‌اند که به راحتی در اثر فشار یا گرمای بالا از یکدیگر جدا می‌شوند. ییوند مولکول هیدروژن بین دو باز مکمل آدنین-تیمین با گوانین-سیتوزین متفاوت می‌باشد. در گوانین_سیتوزین سه مولکول هیدروژن پیوندی وجود دارد در حالیکه در آدنین-تیمین دو مولکول هیدروژن پیوندی وجود دارد در نتیجه میزان تعداد بازهای مکمل گوانین_سیتوزین تعیین کننده استحکام دنا می‌باشد بطوریکه هرچه مقدار آن بیشتر باشد دنا مستحکمتر است۹.

همانندسازی دنا[ویرایش]

همانند سازی برای انجام گرفتن تقسیمات سلولی یا همان میتوز و میوز می‌باشد. در این اعمال سلولی با ۴۶ فام تن به دو سلول ۴۶ فام تنی دیگر تقسیم می‌شود که باید هر فام تن قبل از تقسیم، فام تنی مانند خود را پدید آورد. ابتدا آنزیمی به نام هلیکاز(helicase)دو رشته به هم پیچیده دنا را از هم جدا می‌کند (علت نام گذاری این آنزیم به این دلیل است که پیوند بین دو رشته، از نوع پیوند هیدروژنی می‌باشد)؛ سپس چند پروتیین بنام SSBP به دو رشته می‌چسبند و به آن‌ها اجازه به هم پیوستن دوباره را نمی‌دهند. در دو طرف هر رشته اعدادی گذاشته شده‌است که یک طرف '۵ و طرف دیگر '۳ است و در رشته مقابل هم برعکس رشته دیگری می‌باشد؛ یعنی یک طرف از یک رشته از هر دو طرف خود (عمودی-افقی) به عدد دیگر می‌رسد. مسیر همانند سازی هم همواره از '۵ به '۳ می‌باشد. آنزیم دیگری به نام DNA Polimerase ۱ می‌آید و همانند سازی را در یکی از رشته‌هایی که انتهای '۳ آزاد دارد، انجام می‌دهد ولی در یکی از رشته‌ها که انتهای '۳ آزاد ندارد آنزیمی به نام DNA Polimerase ۳ می‌آید و همانند سازی را با روش دیگری انجام می‌دهد. ابتدا آنزیم دیگری بنام RNA Polimerase می‌آید و قطعه‌های رنا را قرار می‌دهد و سپس DNA Polimerase ۳ در کنار این قطعه می‌نشیند و همانند سازی را از جای مشخص شده‌ای ادامه می‌دهد (زیرا انرژی زیاد و جای باز ندارد). سپس دو باره این عمل کمی آن طرف‌تر یعنی به طرف '۵ انجام می‌گیرد؛ البته اینجا ۲ مشکل به وجود می‌آید: در همانند سازی دنا قطعه‌هایی از رنا وجود دارد-رشته دنای کپی شده به قطعه‌های رنا نمی‌چسبد و فاصله ایجاد می‌شود که به این فواصل، قطعات اوکازاکی گفته می‌شود. برای رفع اشکال اول، آنزیمی بنامRNase H قطعات رنا را بر می‌دارد و به جای آن‌ها دنا می‌گذارد که این نیاز به یون منیزیم دارد. برای رفع اشکال دوم، آنزیمی بنام آنزیم دی‌ان‌ای لیگاز می‌آید و در قطعات اوکازاکی می‌نشیند و آن‌ها را پر می‌کند.

جانوران یوکاریوتی: جانورانی مانند انسان که سلول‌های آنان دارای هسته می‌باشد و همانند سازی در دو جهت انجام می‌گیرد. جانوران پرو کاریوتی: جانورانی مانند باکتری‌ها که سلول آن‌ها هسته ندارد و کروموزوم‌ها در سیتوپلاسم پخش شده‌اند و همانند سازی در آن‌ها یک سویه می‌باشد که کروموزوم‌های آنان به شکل حلقه می‌باشد.[۷]

پانویس[ویرایش]

  1. واژهٔ مصوب فرهنگستان زبان و ادب فارسی، دفتر نخست تا چهارم، ۱۳۷۶ تا ۱۳۸۵
  2. این واژه مطابق با واژگان گردآوری شدهٔ فرهنگستان زبان وادب فارسی بر گردان آر ان ای است.
  3. این واژه مطابق با واژگان گردآوری شدهٔ فرهنگستان زبان وادب فارسی بر گردان کروموزوم است.
  4. این واژه مطابق با واژگان گردآوری شدهٔ فرهنگستان زبان وادب فارسی بر گردان یوکاریوت است.
  5. این واژه مطابق با واژگان گردآوری شدهٔ فرهنگستان زبان وادب فارسی بر گردان پروکاریوت است.
  6. این واژه مطابق با واژگان گردآوری شدهٔ فرهنگستان زبان وادب فارسی بر گردان همولوگ است.
  7. کتاب اصول زیست‌شناسی و ژنتیک (دانشگاه آزاد) مؤلفین: سید محمود طباطبایی - محمد رضا عبداللهی

منابع[ویرایش]

1Alberts, Bruce; Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, and Peter Walters (۲۰۰۲).Molecular Biology of the Cell; Fourth Edition. New York and London: Garland Science. ISBN 0-8153-3218-1

2Mandelkern M, Elias J, Eden D, Crothers D (۱۹۸۱). «The dimensions of DNA in solution». J Mol Biol ۱۵۲ (۱): ۱۵۳–۶۱. doi:۱۰٫۱۰۱۶/۰۰۲۲-۲۸۳۶(۸۱)۹۰۰۹۹-۱. PMID ۷۳۳۸۹۰

3Gregory S, et al. (۲۰۰۶). «The DNA sequence and biological annotation of human chromosomeNature ۴۴۱ (۷۰۹۱): ۳۱۵–۲۱. doi:۱۰٫۱۰۳۸/nature04727. PMID 16710414

4http://www.chem.qmul.ac.uk/iupac/misc/naabb.html Abbreviations and Symbols for Nucleic Acids, Polynucleotides and their Constituents]IUPAC-IUB Commission on Biochemical Nomenclature (CBN), Accessed 03 Jan ۲۰۰۶

5Ghosh A, Bansal M (۲۰۰۳). «A glossary of DNA structures from A to Z». Acta Crystallogr D Biol Crystallogr ۵۹ (Pt 4): ۶۲۰–۶. doi:۱۰٫۱۱۰۷/S0907444903003251. PMID 12657780

۶_ژنتیک مولکولی واتسون، نویسنده جیمز واتسون و دیگران، گروه مترجمین خانهٔ زیست‌شناسی، ناشر خانهٔ زیست‌شناسی، چاپ اول

7Ponnuswamy P, Gromiha M (۱۹۹۴). «On the conformational stability of oligonucleotide duplexes and tRNA molecules». J Theor Biol ۱۶۹ (۴): ۴۱۹–۳۲. doi:۱۰٫۱۰۰۶/jtbi.۱۹۹۴٫۱۱۶۳. PMID 7526075

8Clausen-Schaumann H, Rief M, Tolksdorf C, Gaub H (۲۰۰۰)"Mechanical stability of single DNA molecules Biophys J ۷۸ (۴): ۱۹۹۷–۲۰۰۷. PMID 10733978

9Chalikian T, Völker J, Plum G, Breslauer K (۱۹۹۹)A more unified picture for the thermodynamics of nucleic acid duplex melting: a characterization by calorimetric and volumetric techniquesProc Natl Acad Sci USA ۹۶ (۱۴): ۷۸۵۳–۸. doi:۱۰٫۱۰۷۳/pnas.۹۶٫۱۴٫۷۸۵۳. PMID 10393911

  • زیست‌شناسی و آزمایشگاه ۲، سال سوم متوسطه، نظری (رشتهٔ علوم تجربی)، چاپ دوازدهم: ۱۳۹۱، دفتر برنامه‌ریزی و تألیف کتب درسی وزارت آموزش و پرورش. شابک:۹-۰۹۸۰-۰۵-۹۶۴

ويرايش شده توسط نادربر