فرگشت آببازسانان
آببازسانان بزرگترین گروه از پستانداران دریایی هستند که به دو گروه عمده نهنگهای دنداندار و نهنگهای بیدندان تقسیم میشوند. نخستین گروه دارای تعداد تقریبی ۷۵ گونه است در حالی که گروه دوم کوچکتر و تنها ۱۴–۱۲ گونه دارد.
آببازسانان و گاودریاییان قدیمیترین و نخستین جانوران شناخته شده در میان دیگر پستانداران دریایی هستند. سنگوارههای این جانوران در ۵۴–۵۳ میلیون سال پیش در دوره ائوسن به دست آمدهاند. بازسانان در طی فرگشت خود برای زندگی در آب تطابق بسیار پیدا کردند و اکتشافات جدید نشان از ارتباط هر چه بیشتر این جانوران با پستانداران خشکیزی دارند.[۱]
محتویات |
آببازسانان و زوجسمان[ویرایش]
|
||||||||||||||||||||||||||||||
| درخت فیلوژنتیک نشاندهنده جایگاه آببازسانان در میان پستانداران و سمداران که بر پایه چندین بررسی مولکولی پیشنهاد شده است.[۲] |
از لحاظ تاریخی، در گذشته تصور بر این بود که آببازسانان انواعی از ماهی بوند. اگرچه ارسطو به این اشاره کرده بود که نهنگها برای تنفس به سطح آب میآیند، این باور حتا تا هنگام لینه و در چاپ نخست سیستما ناتوره نیز وجود داشت.[۳] نخستین کسی که پیشنهاد داد آنها در واقع گونهای پستاندارند که رابطه نزدیکی با زوجسمان دارند، فلاور (۱۸۸۳) بود. این ایده بعدها از روی شواهد دندان و جمجمهای توسط دانشمندانی چون ون والن (۱۹۶۶) و زالای (۱۹۶۹) پشتیبانی شد.[۴]
در مقایسه با زوجسمان، آببازسانان تفاوتهای بنیادینی دارند؛ پاهای پشتی آنها از میان رفته و تنها چند اندام وستیجیال کوچک باقی ماندهاند، بدنشان همانند ماهیان شده و سوراخ بینی آنها به بالای سر رفته است.[۳] با وجود همه این تفاوتهای ظاهری، ون والن و زالای نشان دادند که پیوند مشخصی میان گروهی از پستانداران منقرض شده به نام mesonychian condylarth و آببازسانان وجود دارد. آنها بخشهایی از بدن همانند گرگ داشتند؛ کنارهای بلند، توانایی راه رفتن بر پا و انگشتانش، و به احتمالی سُم. به علاوه، بیشتر آنها دندانهایی بزرگ و خردکننده داشتند که بر خلاف بیشتر زوجسمان، نشان از رژیم غذایی گوشتخواری داشت. ارتباط میان میانپنجهسانان و آببازسانان از جمجمه، دندان، و استخوان پساجمجمه تعدادی از ابتداییترین نهنگها با نامهای پروتوستوس (Protocetus)، پاکیستوس (Pakicetus)، رودوستوس (Rodhocetus)، و آمبولوستوس (Ambulocetus) سرچشمه میگیرد.[۵] پاهای پشتی این جانوران به گونهای بودند که محور طبیعی تقارن در پاها میان انگشتان سوم و چهارم میافتاد. چنین چیزی نشان از همانندی ریختوارانه بسیار نزدیک جفتسمان و این نهنگهای آغازین دارد و شواهد بسیاری برای آن در میان سنگوارهها پیدا شده است.[۶]
پژوهشهای علمی بسیاری از این نگره که آببازسانان تکتبار هستند پشتیبانی میکنند.[۳] به نسبت دیگر پستانداران، کاریوتیپ این جانوران بسیار دستنخورده مانده و در طول فرگشتشان تفاوت آنچنانی نکرده است. عدد کروموزوم برای بیشتر آببازسانان 2N=۴۴ است.[پانویس ۱][۳] امروزه اگرچه ارتباط این گروه تکتبار پستانداران با زوجسمان میانپنجهسان مشخص است، ولی هنوز آشکار نیست که آیا آنها آرایهای خواهر از نیاکان آببازسانان بودهاند یا آببازسانان خود از درون گروهی چندتبار میانپنجهایان برخواستهاند. در هر دو صورت، ارتباط نزدیک این جانوران با زوجسمان دوره پالئوسن از شواهد انبوه دیگری از جمله دادههای ایمنیشناسی، دورگهسازی دیانای، توالی دیانای میتوکندریایی، و توالی دیانای هستهای اثبات شده است.[۷]
فرگشت[ویرایش]
کهنآببازسانان آرایهای پرتعداد از نیاکان نهنگهای امروزین هستند که مشخصههای اصلیشان عبارتند از پوزهٔ کشیده، حفره مغزی باریک، جمجمهای با گودال گیجگاهی بزرگ، و نوک سر پیکانی مشخص. تفاوت عمده این جانوران با آببازسانان کنونی در میزان جلوآمدگی استخوانهای جمجمه است؛ چیزی که در آببازسانان امروزین به شکل تلسکوپی و متمرکز رو به جلو دیده میشود.[۸] قدیمیترین عضو این آرایه نزدیک به ۵۰ میلیون سال پیش پا بر زمین گذاشت و واپسین آنها تا پایان دوران ائوسن منقرض شد، اگرچه نهنگها و دلفینهای امروزین از آن پدید آمدند و به زندگی ادامه دادند.[۸]
پاکنهنگان[ویرایش]
پاکنهنگان نخستین نهنگهای روی زمین بودند که در ائوسن آغازین در نزدیک ۵۰ میلیون سال پیش در منطقهای که امروزه پاکستان نامیده میشود، زندگی میکردند. سنگوارههای بسیاری از آنان در کرانههای اقیانوس تتیس پیشین یافت شدهاند. بقایای سنگواره و استخوانهای پاکنهنگان در سازند معروف به کولدانا[پانویس ۲] در شمالشرقی پاکستان و بعدها شمالغربی هند به وفور پیدا شدهاند و ویژگیهای این سازند دانشمندان را به این باور رسانده است که پاکنهنگان در محیطی Fluvial زندگی میکردند.[۹] در میلیونها سال پیش، مکان زندگی این جانوران خشک با رودهای فصلی و سیلابهای زودگذر بوده است. در آن هنگام، این جانوران از آب شیرین تغذیه میکردند. رژیم غذایی آنها به گمانی شامل جانورانی میشد که برای نوشیدن آب به رودخانهها نزدیک میشدند و نیز جانورانی آبزی که درون آب زندگی میکردند.[۱۰] آنها قدیمیترین نیاکان آببازسانان به شمار میروند و سازندهای قدیمیتر از و زیر کولدونا نشانی از آببازسانان آغازین در خود ندارند.[۱۱]
پاکنهنگ توانایی زیادی برای زندگی در آب نداشتند؛ پاهای عقبی آنها بسیار بزرگ بود، چندین مهره بههمچسبیده در لگن خاصره داشتند، و شنواییشان در آب بسیار ضعیف بود. اینها ویژگیهایی بودند که کمابیش در راهرونهنگان و رمینگتوننهنگان نیز دیده میشوند؛ از این رو، به این سه گروه از آببازسانان کهن، «آببازسانان آغازین» می گویند.[۱۲]
راهرونهنگان[ویرایش]
دسته دیگری از نهنگان آغازین که خاستگاهشان همانند پاکنهنگان در پاکستان امروزین بود، راهرونهنگان (نام علمی: Ambulocetidae) بودند. نام علمی این تیره از نهنگان از دو بخش Ambulo به معنای متحرک و جابجاشونده و cetidae به معنای نهنگ آمده است؛ نامی که اشاره به نخستین تلاش این جانوران برای سازش بیشتر با زندگی در آب و راه رفتن آسان در آن دارد. این جانوران در ۴۹ میلیون سال پیش زندگی میکردند و دوزیست بودند. آنها همچنین همانندی بسیاری به تمساحهای امروزین داشتند. بررسی بر روی استخوانهای این جانوران نشان داده است که آنها در هر دو محیط آب شور اقیانوس و آب شیرین رودخانهها زندگی میکردند و حتا بعضی از آنها هیچ آب شوری مصرف نکرده بودند. از این رو، امروزه باور بر این است که راهرونهنگان حلقه میان ورود آببازسانان از آب شیرین به آب شور بودهاند.[۱۳]
راهرونهنگان پاهای عقبی دراز و نیرومندی داشتند. دمشان نیز بلند بود ولی نشانهای از دمباله در آنها دیده نمیشود. آنها توانایی حرکت در هر دو محیط خشکی و آب را داشتند ولی شواهد نشان میدهند که نمیتوانستند در هیچ کدام با سرعت به پیش روند. آنها وزنی میان ۱۴۱ تا ۲۳۵ کیلوگرم داشتند و پاهای عقبیشان امکان شنا کردن و تحرک بهتر را به این نهنگان آغازین میداد.[۱۴] به نظر میرسد که پاهای عقبی کشیده امکان تحرک بیشتری به آنها در محیط آب می داده است و همچون پارو از آن بهره گرفته می شده. این پاها در آببازسانان پسین با رشد دمباله ناپدید میشوند و کارکرد خود را از دست میدهند.[۸]
رمینگتوننهنگان[ویرایش]
رمینگتوننهنگان کلادی از کهنآببازسانان بودند که عمری کوتاه در آغاز ائوسن میانی داشتند. این کلاد دارای پنج سرده بود که مشخصهشان جمجمههای بلند و باریک و فکها و پاهای عقبی قوی بود. ریختشناسی سنگوارههای این جانوران نشان میدهد که رژیم غذایی آنها از جانداران دریاییِ با سرعت بالا تغذیه میکردند.[۱۵] گوش میانی آنها بزرگ بود و نشانههایی از تطبیق برای شنیدن بهتر در محیط آب داشت. به دلیل داشتن کیسههای هوایی در استخوان تریگویدشان، در گذشته گمان بر این بود که آنها نیاکان نهنگهای دنداندار بودند، اما امروزه به عنوان نسبی از آببازسانان آغازین شناخته میشوند.[۱۶]
بقایای این نهنگها در مناطق مرکزی پاکستان و غرب هند یافت شدهاند. بررسی ویژگیهای خاک بستری که رمینگتوننهنگان در آن پیدا شدهاند نشان میدهد که رمینگتوننهنگان آغازین مناطق کرانهای نزدیک به آب شیرین را، همانند آنچه در راهرونهنگان وجود داشت، اشغال میکردند.[۱۱] رمینگتوننهنگان پس از این دوره همانندی بیشتری به پیشنهنگان داشتند و بقایایشان در سازند دوماندا[پانویس ۳] در مرکز پاکستان و هارودی[پانویس ۴] در شمالغربی هند پیدا شدهاند. در سازند هارودی، انواع گوناگون پیشنهنگها در سازند درازیندا[پانویس ۵]، که از دید چینهشناسانه درست بالای سر هارودی قرار دارد، یافت شدهاند.[۱۷]
پیشنهنگان[ویرایش]
پیشنهنگان نسبی بسیار گسترده از نهنگهای آغازین بودند که در مناطق گوناگونی از جهان از جمله هند-پاکستان، مصر، جنوبشرقی ایالات متحده، و آفریقا زندگی میکردند. استخوانهای یافت شده از تعدادی از این نهنگان آغازین نشاندهنده آن هستند که آنها با دمهای قوی خود در کنار پاهای عقبی نیرومند اقدام به شنا میکردند. طول این جانوران به صورت تقریبی به ۲ متر میرسید.[۱۵]
پیشنهنگان و رمینگتوننهنگان هر دو از نیای مشترکی از راهرونهنگان پدید آمدند که در آغاز دوره Lutetian زندگی میکرد. اگرچه رمینگتوننهنگها در نزدیک ۴۶ میلیون سال پیش منقرض شدند، پیشنهنگها توانستند راه خود را به سوی دیگر مناطق جهان باز کنند و نیای نهنگهای امروزین شوند.[۱۸] آنها با خسروسوسماران در تعدادی از ویژگیها اشتراک داشتند و این شامل استخوان خاجی تحلیلرفته، پاهای عقبی کوچکتر، و ورودی هوایی که بیشتر به سوی بالای سر متمایل شده بود، میشدند.[۱۲]
خسروسوسماران و دورودونتیان[ویرایش]
خسروسوسماران تیرهای از کهنآببازسانان همنیا بودند که در زمانهای به نسبت متاخرتری از دیگر آببازسانان در میانه تا پایان ائوسن و به گمانی آغاز اولیگوسن ظاهر شدند. آنها شامل نَسَبی از جاندارانی بزرگجثه با بدنی کشیده میشدند؛ زیرخانوادهای از آنها با نام دورودونتیان نیز شامل جانورانی بزرگجثه، اما بی بدن کشیده بود. طول بدن بعضی از خسروسوسماران به ۲۵ متر میرسید.[۱۶] نخستین سنگوارههای این جانوران به دلیل همانندی زیاد به سوسماران بزرگجثهٔ ساکن دریاها با این نام خوانده شدند، اگرچه بعدها ریچارد اوون به درستی آنها را در رده پستانداران قرار داد.[۸]
سنگوارههای بیشماری از از این جانداران در نیمکره شمالی، به ویژه مصر، یافت شدهاند. صدها سنگواره باسیلوسور ایزیس[پانویس ۶] در درهای با نام دره نهنگها شواهد آشکار از ناپدید شدن تدریجی پاهای عقبی بر خود دارند. اگرچه بعضی آببازسانشناسان بر این باورند که B. isis از پاهای کوچک عقبی خود برای نگه داشتن شریک جنسیش در هنگام آمیزش بهره می گرفته، عدهای دیگر آنها را تنها اندامهایی وستیجیال بدون کارکرد ویژه می دانند.[۱۶]
خسروسوسماران از چند جهت با همه دیگر کهنآببازسانان فرق داشتند؛ آنها چندین accessory denticle بر روی دندانهای آسیای بزرگ خود داشتند، استخوان خاجی خود را از دست داده بودند، پاهای پشتیشان بسیار کوتاه شده بود، و در نهایت لگن خاصرهشان چرخش پیدا کرده بود.[۱۹]
دورودونتیان از دیدگاه ردهبندی و بومشناسانه متنوعتر از خسروسوسماران بودند. شکل ظاهری آنها همانند دلفینهای امروزین بود و در ائوسن پسین در مصر، جنویشرقی آمریکای شمالی، اروپا، و زلاندنو پدیدار شدند. دورودون یکی از اعضای این زیرخانواده و از نخستین آببازسانان شناختهشدهٔ کاملاً آبزی است. دورودون به جای دستهای جلویی، بالههایی کوتاه داشت و پاهای عقبین آن کوتاه شده بودند. همانند نهنگهای امروزین، پیشرانش در این کهنآببازسان توسط باله دمی انجام میشد. به احتمال بسیار، نهنگهای امروزین، شامل هر دو گروه نهنگهای دنداندار و بیدندان، از دورودونتیان برآمدهاند.[۲۰]
از جمله همانندیهای میان دورودونتیان و نهنگهای دنداندار و بیدندان امروزین نداشتن استخوان خاجی و کوچک بودن لگن خاصره به همراه پاهای عقبی است. آنها همچنین increase in size of the infraspinous fossa of the scaula داشتند.[۲۱]
آببازسانان نوین[ویرایش]
تخمینهای زده شده درباره زمان جدایی نهنگهای دنداندار و بیدندان با هم تفاوت دارند چرا که هر تخمین برآمده از بررسی ویژگیهای جداگانهای از سنگوارههای این جانداران به دست آمده است. بر پایه دانش سنگوارهشناسی، این دو گروه در نزدیک به ۳۵ میلیون سال پیش از نیای کهنآبباز مشترکی جدا شدند. بررسیهای ژنتیکی میتوکندریایی نیز چنین تخمینی را پشتیبانی میکند.[۲۰]
آببازسانان نوین با نیاکان کهنآببازشان تفاوتهایی دارند؛ از جمله آنها میتوان به ارتباط میان استخوانها در جمجمه برای تطابق بهتر با گذار ورودی بینی (سوراخ هوا) از جلوی سر به بالای آن اشاره کرد. جمجمه نهنگهای امروزین استخوانهای زبرآرواره و پیشزبرآروارهای دارد که بسیار رو به جلو حرکت کردهاند و بیشتر سقف جمجمه را تشکیل میدهند. چنین چیزی باعث ایجاد پوزهای دراز در این جانوران شده و در اصطلاح به آن «دوررفتگی»[پانویس ۷] می گویند.[۲۰]
تفاوت دیگر کهنآببازسانان با نهنگهای امروزین در ثابت بودن فک بالایی در نهنگها است در حالی که این فک در نیاکانشان توانایی حرکت داشت و میتوانست بچرخد.[۲۲]
تطبیقپذیری برای زندگی در آب[ویرایش]
دو تفاوت بسیار آشکار میان آببازسانان آغازین (پستانداران زوجسم) و کنونی را میتوان در سوق تدریجی حرکت بر چهارپا به سوی حرکت محوری در آب، و نیز توانایی خوردن آب دریا دانست. این تغییرات به شکل بسیار عجیبی با سرعت بالا پدید آمدند؛ از پاکیستوس که بر روی چهار پا راه میرفت و آب شیرین مینوشید تا رودوستوس که با کمک دمباله شنا میکرد و آب دریا مینوشید تنها چند میلیون سال فاصله است.[۲۳] تا پایان ائوسن، اعضای تیره خسروسوسماران تنها بازماندهٔ کوچک وستیجیالی از پاهای عقبی خود داشتند و به نظر نمیرسد که به هیچ روی توانایی راه رفتن در خشکی را داشته بودند. از این رو، تا پایان ائوسن آببازسانان به شکل کامل آبزی شده بودند و فرزندانشان را در آب شور به دنیا میآوردند.[۲۳] برای تطابق با چنین محیطی در طول مدت زمان به نسبت کوتاه، کهنآببازسانان نیازمند دگرگونیهای زیادی بودند. این دگرگونیها شامل حرکت در آب، شیرجه زدن، تنظیم دمایی، و تنظیم فشار اسمزی میشوند. تطابق در این راستاها نیاز به هر دو دگرگونیهای ریختشناسانه و فیزیولوژیک داشتند.[۲۴]
یادداشت[ویرایش]
- ↑ استثنا در این مورد نهنگهای عنبر، نهنگهای منقاردار، و خوبنهنگان هستند با عدد کروموزوم 2N=۴۲
- ↑ Kuldana
- ↑ Dumanda
- ↑ Harudi
- ↑ Drazinda
- ↑ Basilosaurus isis
- ↑ Telescoping
پانویس[ویرایش]
- ↑ Berta and Sumich, Marine Mammal, 51.
- ↑ Thewissen, The Emegence of Whales, 114.
- ↑ ۳٫۰ ۳٫۱ ۳٫۲ ۳٫۳ Hoelzel, Marine Mammal, 52.
- ↑ Berta and Sumich, Marine Mammal, 53.
- ↑ Berta and Sumich, Marine Mammal, 53-54.
- ↑ Berta and Sumich, Marine Mammal, 54.
- ↑ Hoelzel, Marine Mammal, 52-53.
- ↑ ۸٫۰ ۸٫۱ ۸٫۲ ۸٫۳ Hoelzel, Marine Mammal, 54.
- ↑ Thewissen, “The Emegence of Whales”, 17.
- ↑ Berta and Sumich, Marine Mammal, 57-58.
- ↑ ۱۱٫۰ ۱۱٫۱ Thewissen, “The Emegence of Whales”, 19.
- ↑ ۱۲٫۰ ۱۲٫۱ Thewissen, “The Emegence of Whales”, 43.
- ↑ Thewissen and Bajpai, “Whale Origins as a Poster Child for Macroevolution”.
- ↑ Berta and Sumich, Marine Mammal, 58.
- ↑ ۱۵٫۰ ۱۵٫۱ Berta and Sumich, Marine Mammal, 58-59.
- ↑ ۱۶٫۰ ۱۶٫۱ ۱۶٫۲ Berta and Sumich, Marine Mammal, 59.
- ↑ Thewissen, The Emegence of Whales, 20.
- ↑ Thewissen, The Emegence of Whales, 455.
- ↑ Thewissen, The Emegence of Whales, 31.
- ↑ ۲۰٫۰ ۲۰٫۱ ۲۰٫۲ Berta and Sumich, Marine Mammal, 60.
- ↑ Thewissen, The Emegence of Whales, 44.
- ↑ Berta and Sumich, Marine Mammal, 61.
- ↑ ۲۳٫۰ ۲۳٫۱ Hoelzel, Marine Mammal, 55.
- ↑ Hoelzel, Marine Mammal, 73.
منابع[ویرایش]
- Berta, Annilisa and James L. Sumich. Marine Mammal: Evolutionary Biology. Academic Press, 2006. ISBN 978-0-12-369499-7.
- Hoelzel، A. Rus, ed. Marine Mammal Biology: An Evolutionary Approach. Blackwell Publishing, 2002. ISBN 0-632-05232-5.
- Thewissen، J. G. M., ed. The Emergence of Whales: Evolutionary Patterns in the Origin of Cetaceans. Plenum Press, 1998. ISBN 0-306-45853-5.
- Thewissen, J. G. M. and S. Bajpai. “Whale Origins as a Poster Child for Macroevolution”. BioScience 51, no. 12 (2001).
