ماهی: تفاوت میان نسخهها
[نسخهٔ بررسینشده] | [نسخهٔ بررسینشده] |
←خونسردی و خونگرمی: ابرابزار |
←خونسردی و خونگرمی: ابرابزار |
||
خط ۲۳۳: | خط ۲۳۳: | ||
=== خونسردی و خونگرمی === |
=== خونسردی و خونگرمی === |
||
با اینکه بیشتر ماهیها خونسردند اما استثناهایی وجود دارد. تنها [[استخوانماهیان| |
با اینکه بیشتر ماهیها خونسردند اما استثناهایی وجود دارد. تنها [[استخوانماهیان|ماهیهای استخوانی]] (زیرردهٔ [[پیوستهاستخوانان]]) که خونگرم اند در زیرراستهٔ [[تنماهیواران]] قرار دارند که [[نولماهی]]، ماهی تُن و [[ماهی تن پروانهای]] را شامل میشود که ریشهٔ [[تبارزایش|تبار]] آن به [[ماهی خالخالی]] بازمیگردد.<ref name="Block1993">{{cite journal |last1=Block |first1=BA |last2=Finnerty |first2=JR |year=1993 |title=Endothermy in fishes: a phylogenetic analysis of constraints, predispositions, and selection pressures |url=https://www.researchgate.net/publication/226138605 |format=PDF |journal=Environmental Biology of Fishes |volume=40 |issue=3 |pages=283–302 |doi=10.1007/BF00002518}}</ref> [[ماهماهی]] نیز این گونه است، این ماهی که از جملهٔ [[دهانگردماهیسانان]] است در سال ۲۰۱۵ به خوبی مورد بررسی قرار گرفت و روشن شد که این ماهی با کمک ماهیچههای شنایش تولید حرارت میکند تا بدنش را هنگامی که جریان آب خلاف جهت از خود بیرون میدهد (هنگام تنفس) گرم میکند تا حداقل گرما را ازدست داده باشد.<ref>{{Cite journal |last=Wegner |first=Nicholas C. |last2=Snodgrass |first2=Owyn E. |last3=Dewar |first3=Heidi |last4=Hyde |first4=John R. |date=2015-05-15 |title=Whole-body endothermy in a mesopelagic fish, the opah, Lampris guttatus |journal=Science |volume=348 |issue=6236 |pages=786–789 |doi=10.1126/science.aaa8902 |issn=0036-8075 |pmid=25977549|bibcode=2015Sci...348..786W}}</ref> این ماهی برای شکار طعمههایی مانند [[ماهی مرکب]] میتواند خیلی فعال عمل کند و مسافتهای طولانی را شنا کند چون این توان را دارد که تمام بدنش حتی قلبش را گرم نگه دارد.<ref>{{Cite web |url=https://swfsc.noaa.gov/news.aspx?ParentMenuId=39&id=20466 |title=Warm Blood Makes Opah an Agile Predator |date=2015-05-12 |website=Southwest Fisheries Science Center |archive-url=https://web.archive.org/web/20180120000911/https://swfsc.noaa.gov/news.aspx?ParentMenuId=39&id=20466 |archive-date=2018-01-20 |url-status=live |access-date=2018-03-07}}</ref> این ویژگی بیشتر در پستانداران و پرندگان دیده میشود. توانایی تنظیم دمای بدن در [[غضروفماهیان]]، کوسههای خانوادهٔ [[سفیدکوسگان]] ([[پوربیگل]]، ماهی خالخالی، سالمون، و [[کوسه سفید|کوسهٔ سفید]]) و [[کوسه دمدراز]] دیده میشود اما میزان این توانایی متفاوت است کمترین آن در نولماهی است که تنها میتواند چشمها و مغزش را گرم کند و بیشترین آن در ماهی تن باله آبی و کوسهٔ پوربیگل است که میتواند تا ۲۰ درجه بالاتر از دمای آب پیرامون، بدنش را گرم کند.<ref name="Block1993"/> |
||
بالا بردن دمای بدن در ماهیها باعث میشود تا ماهیچههای قوی تری داشته باشند، دستگاه عصبی آنها سریع{{#invoke:فاصله مجازی|zwnj|}} واکنش دهد و [[گوارش]] در آنها سریع تر صورت بگیرد. |
|||
=== تولید مثل === |
=== تولید مثل === |
نسخهٔ ۱۶ سپتامبر ۲۰۱۹، ساعت ۲۱:۲۳
ماهی محدودهٔ زمانی: کامبرین میانی تا امروز
| |
---|---|
ماهی اسکار | |
ردهبندی علمی | |
فرمانرو: | جانوران |
شاخه: | طنابداران |
(طبقهبندینشده): | جمجمهداران |
گروههای عضو | |
ماهی نام دسته ای از جانداران خونسرد آبزی است. آنها به کمک باله در آب حرکت میکنند، هنگام دور زدن از بالههای سینهای و هنگام حرکت سریع از بالهٔ دُمی استفاده میکنند. پوست بدن ماهیها از پولک پوشیده شده و لغزنده است. ماهیها با آبششهای دو طرف سر خود تنفس میکنند. ادامهٔ نسل ماهیها با تخم ریزی در آب صورت میگیرد که از هر تخم یک ماهی متولد میشود. بهطور کلی میتوان گفت ماهیها در دستهٔ آبزیان جای دارند و تخم گذارند.
ماهیها اعضای گروه نافراگیری از موجودات زندهاند که همهٔ آبزیان آبششدار جمجمهدار که دست و پای آنها انگشت ندارد در این دسته جای میگیرد. دستههایی مانند مخاطیواران، مکندهماهیها، غضروفماهیان و ماهیان استخوانی همگی از این جملهاند. بیشتر ماهیها خونسردند به عبارت دیگر اجازه میدهند تا دمای بدنشان با دمای فضای پیرامون تغییر کند اما برخی شناگران چابک و بزرگ مانند کوسه بزرگ سفید و ماهی تن دمای درونی بدنشان را کمی بالاتر نگه میدارند.[۱][۲] ماهیها در آبهای جهان رها شدهاند تقریباً در هر محیط آبی میتوان ماهی پیدا کرد از جریانهای تند آب که از بالای کوهها سرچشمه میگیرد (مانند ماهی تندابه) تا منطقهٔ مغاکی و حتی ناحیهٔ هدل در عمیقترین نقاط اقیانوس ماهی زندگی میکند (مانند مارماهیسانان پلیکانی و قلابچهماهی). ماهیها ۳۳٬۱۰۰ گونهٔ توصیف شده دارند که در میان مهرهداران گستردهترین گونهٔ جانوری است.[۳] محل زندگی ماهی آب یا بهطور دقیقتر و علمیتر آب طبیعی است. هر جایی که آب طبیعی مثل برکه و رودخانه وجود داشته باشد ماهی میتواند در آنجا زندگی کند به عبارت دیگر به عنوان یک اصل علمی میتوان گفت که هر جا آب طبیعی وجود داشته باشد ماهی هم در آنجا وجود دارد.
ماهی یکی از منابع با اهمیت برای انسانها است به ویژه منبع خوراکی. ماهیگیران عمده یا افرادی که تنها برای گذران زندگی ماهی میگیرند این جانور را از فضای وحش صید میکنند (نگاه کنید به ماهیگیری یا پرورش ماهی) یا از استخرها یا قفسهایی که در اقیانوس کار گذاشتهاند (نگاه کنید به آبزیپروری) ماهی بدست میآورند. همچنین برخی ماهی را برای فروش به عنوان حیوان خانگی صید میکنند و در آکواریومها به نمایش میگذارند. در گذشته در میان برخی فرهنگها، ماهی نقش ایزدی داشت از این رو به عنوان نماد مذهبی یا هنری در برخی کتابها و فیلمها نماد ماهی دیده میشود.
عبارت ماهی برای اشاره به جانوری است جدای از چهاراندامان (مانند دوزیستان، خزندگان، پرندگان و پستانداران) که همگی اجداد مشترک دارند، از این رو ماهیها گروه نافراگیر دانسته میشوند که در سامانهشناسی زیستی یک گروه کامل نیست.
نخستین جاندارانی که میتوان گفت در دستهٔ ماهیها جای گرفتند طنابدارانی نرمتن بودند که نخستین بار در دورهٔ کامبرین پدید آمدند. آنها با اینکه یک ستون فقرات کامل نداشتند اما از پشتمازه برخوردار بودند. این پشتمازه به آنها اجازه میداد تا نسبت به جانداران بیمهره چابکتر باشند. ماهیها در دوران دیرینهزیستی هم به تکامل خود ادامه دادند و گوناگونی آنها بیشتر شد. بسیاری از ماهیها در دوران دیرینهزیستی به یک پوستهٔ سخت که مانند یک زره بدن آنها را میپوشاند مجهز شدند (تختهپوستان) این زره از آنها در برابر شکارچیان نگهداری میکرد. نخستین ماهی با آرواره در دوران سیلورین پدیدار شد پس از آن بود که جانورانی مانند کوسه به طبیعت افزوده شد.
فرگشت
خانوادۀ ماهیها یک گروه فراگیر نیست از این رو فرگشت ماهی به عنوان یک «رویداد تکی و غیروابسته» مورد بررسی قرار نگرفتهاست.[۶]
سنگوارههای یافت شده از ماهیهایِ نخستین، عبارت است از دستهای از جانورانی کوچک، بدون آرواره با پوشش زرهی به نام صدفپوستان. بیشتر دودمان ماهیهای بی آرواره منقرض شدهاست یکی از آنها که هنوز موجود است مکندهماهی است که میتوان گفت تقریباً یادآور ماهیهای بی آروارهٔ نخستین است. نخستین آروارهها در میان سنگوارههای تختهپوستان پیدا شدهاست. گستردگی مهرهداران آروارهدار نشاندهندهٔ آن است که داشتن دهانی با آرواره یک برتری بسیار مهم است. البته هنوز روشن نیست که مزیت داشتن آروارههایی که به هم لولا شدهاند در این است که جانور بهتر میتواند گاز بگیرد یا تنفس آن بهبود پیدا کرده یا ترکیبی از عوامل.
احتمالاً ماهیها، تکامل یافتهٔ کوزهدارانی مرجان،مانند اند چون کِرمینهٔ آنها از جهات مهمی همانند ماهیهای نخستین است.
آرایهشناسی
گروه نافراگیر ماهیها عبارت است از هر کلادی شامل همهٔ ماهیها و همچنین چهاراندامانی که ماهی نیستند. به صورت سنتی ماهیها به سه ردهای که منقرض نشدهاند تقسیم میشدند و گونههای منقرض شده هم گاهی در میانهٔ این درخت قرار میگرفتند گاهی هم ردهای ویژهٔ خودشان به آنها تعلق میگرفت:[۷][۸] در زیر علامت † برای گونههای منقرض شدهاست.
- ردهٔ بیآروارگان
- زیرردهٔ دهانگردان (مخاطیواران و مکندهماهی)
- زیرردهٔ صدفپوستان (ماهی بیآروارهٔ زرهی)†
- ردهٔ غضروفماهیان
- زیرردهٔ نرمآبششداران (کوسه و پرتوماهی)
- زیرردهٔ درستسران (موشماهی و خانوادهٔ منقرض شدهٔ آن)
- ردهٔ تختهپوستان (ماهی زرهی)†
- ردهٔ خارپایگان (گاهی کوسههای خاردار در ردهٔ ماهیان استخوانی جای میگیرند)
- ردهٔ ماهیان استخوانی
- زیرردهٔ پرتوبالگان
- زیرردهٔ گوشتیبالگان (نیای چهاراندامان)
ردهبندی که در بالا ارائه شد در کارهای عمومی و غیرحرفهای کاربرد دارد. اما ماهیها به گروههایی با جزئیات دقیق تر تقسیم شدهاند که در ادامه گروههای اصلی آنها آورده شدهاند:
- ردهٔ Myxini (مخاطیواران)
- ردهٔ بالسپرریختان † (ماهیهای بی آروارهٔ نخستین)
- ردهٔ پستانکدندانان †
- ردهٔ بیسپران †
- ردهٔ دهانگردواران
- Petromyzontidae (مکندهماهی)
- ردهٔ قیفدندانان †
- ردهٔ سرسپرریختان † (ماهیهای بی آروارهٔ نخستین)
- (بدون ردهبندی) کلاهخودسپران †
- (بدون ردهبندی) پندارسپران †
- (بدون ردهبندی) استخوانیزرهان †
- زیر شاخه آروارهداران (آرواره دار مهره دار)
- ردهٔ تختهپوستان † (ماهی زرهی)
- ردهٔ غضروفماهیان (ماهی غضروفی)
- ردهٔ خارپایگان † (کوسهٔ خاردار)
- بالا-رده ماهیان استخوانی (ماهی استخوانی)
- ردهٔ پرتوبالگان
- زیرردهٔ غضروفیاستخوانان
- راستهٔ تاسماهیسانان (ماهیان خاویاری و پوزهپارویی)
- راستهٔ اژدرسانان (طنابماهی و اژدرسانان).
- زیرردهٔ نوبالگان
- فرو-ردهٔ درستاستخوانان (ماهی سرسوسماری و کمانباله)
- فرو-ردهٔ تکمیلاستخوانان (راستههای زیاد با ماهیان مشترک)
- زیرردهٔ غضروفیاستخوانان
- ردهٔ گوشتیبالگان
- ردهٔ پرتوبالگان
گروههای گوناگون ماهیها بیش از نیمی از گونههای مهرهداران را پوشش میدهد. نزدیک به ۲۸٬۰۰۰ گونهٔ شناخته شدهٔ موجود از ماهی داریم که نزدیک به ۲۷٬۰۰۰ گونه ماهی استخوانی، ۹۷۰ گونه غضروفماهیان (شامل کوسه، پرتوماهی و ...) و نزدیک به ۱۰۸ گونه هم مخاطیواران و مکندهماهی است.[۹] یک سوم از این گونهها در نُه خانوادهٔ بزرگ تقسیم میشوند، از بزرگ به کوچک این خانوادهها عبارتند از: کپورماهیان، گاوماهیان، سیکلید، کاراسینان، مکندهدهانان، سگماهیان جویباری، هامورماهیان، زمردماهیان و عقربماهیان. نزدیک به ۶۴ خانواده آرایه تکنمونه اند، تنها یک گونه در آنها جای میگیرد. احتمالاً مجموع کل گونههای موجود ماهی (انقراض نیافته) به بیش از ۳۲٬۵۰۰ برسد.[۱۰]
گوناگونی
عبارت «ماهی» به صورت دقیقتر توصیفکنندهٔ هر جانور غیرچهاراندام جمجمهداری (جانوری با جمجمه و در بیشتر موارد دارای استخوان پشت) است که در طول زندگی آبشش دارد و دست و پاهایش (اگر داشته باشد) همانند بالهاند.[۱۱] برخلاف گروههای پستانداران و پرندگان، ماهیها یک کلاد تکی نیستند بلکه مجموعهای نافراگیر از آرایههای زیستیاند. شامل: مخاطیواران، مکندهماهیها، غضروفماهیان، پرتوبالگان، تهیخارها و شُشماهیان[۱۲][۱۳] در حقیقت تهیخار و شُشماهی از همهٔ گروههای ماهیها به چهاراندامان (مانند پستانداران، پرندگان، نرمدوزیستان و ...) نزدیکتر است؛ بنابراین نزدیکترین نیای مشترک همهٔ ماهیها یکی از اجداد چهاراندامان نیز میباشد. از آنجایی که گروههای نافراگیر در دانش امروزی دیگر به رسمیت شناخته نمیشوند از این رو در سامانهشناسی زیستی از کاربرد عبارت «ماهی» به عنوان یک گروه پرهیز میشود.
بسیاری از آبزیان که در کاربرد معلوم، به عنوان ماهی معروف شدهاند با توجه به توضیحات بالا دیگر ماهی دانسته نمیشوند از آن جمله میتوان اشاره کرد به: سپیداج، ستاره دریایی، خارچنگ، حلزون صدفدار و عروس دریایی. در گذشته حتی زیستشناسان هم تفاوتی میان انواع آبزیان نمیدیدند و مواردی مانند تمساح، اسب آبی، دوزیستان، نهنگها، خوک دریایی و بسیاری از بیمهرگان دریا را به عنوان ماهی دستهبندی میکردند.[۱۴] اما در دانش امروز همهٔ پستانداران از جمله آب بازسانانی همچون نهنگ و دلفین به عنوان ماهی دانسته نمیشوند. در کاربردهای دیگر مانند آبزیپروری ماهی تنها به جانوران بالهدار گفته میشود تا از دیگر اعضای گروه جدا شوند.
معمولاً ماهیها خونسردند، و هندسهٔ بدن آنها به گونهای است که بتوانند به سرعت شنا کنند، آنها با کمک آبشش اکسیژن را از آب بیرون میکشند یا اینکه از ابزاری برای تنفس هوای بیرون (جو) بهره میبرند. ماهیها دو باله دارند همچنین معمولاً یک یا دو (به ندرت سه) بالهٔ پشت دارند، یک باله در ناحیهٔ مقعد و یک دمِ باله-مانند. پوست ماهیها معمولاً با پولک (فَلس) پوشانده شدهاست و تخمگذارند.
هر کدام از مشخصاتی که دربارهٔ ماهیها گفته شد، استثناهایی هم دارد، برای نمونه ماهی تن، شمشیرماهی و برخی گونههای کوسه دیده شده که خونگرم اند یا مشخصاتی همانند جانوران خونگرم پیدا کردهاند، آنها میتوانند بدنشان را از درون گرم کنند به گونهای که از دمای آب پیرامون گرمتر شود.[۱۲] هندسهٔ بدن (گذر جریان آب از کنار بدن) و روش شنا کردن همهٔ ماهیها یکسان نیست برای نمونه ماهیهایی مانند تُن، آزاد و گیش ماهیان در یک ثانیه میتوانند ۱۰ تا ۲۰ برابر طول بدن خود را شنا کنند در حالی که پرتوماهیها و مارماهیان در یک ثانیه نمیتوانند بیش از نیمی از طول بدن خود را شنا کنند.[۱۵] بسیاری از ماهیانی که در آبهای شیرین زندگی میکنند با استفاده از ساختارهای گوناگون همانطور که از آب اکسیژن بدست میآورند از هوای بیرون هم اکسیژن بدست میآورند. شُشماهی مانند چهاراندامان یک جفت شُش دارد، گورامی اندامی مانند ماز (هزارتو) دارد که مانند شُش کار میکند و میتواند از هوا اکسیژن بگیرد (مازماهیان). برخی گربهماهیها هم اکسیژن را از راه شکم خود دریافت میکنند.[۱۶] هندسهٔ بدن و بالههای ماهیها هم بسیار متغیر است به ویژه این تفاوت در میان آبزیانی که شبیه ماهی نیستند بیشتر دیده میشود مانند: اسب دریایی، قلابچهماهی، بادکنکماهی و مارماهیسانان پلیکانی. سطح پوست ماهی میتواند صاف باشد (مانند مارماهی رنگین) یا با انواع گوناگون پولک پوشیده شده باشد. همچنین ماهیهایی وجود دارند که بیشتر روی زمین زندگی میکنند؛ گل خورک خوراکش را روی گل پیدا میکند و روی زمین با دیگر ماهیها اندرکنش دارد تنها هنگامی که بخواهد پنهان شود به زیر آب میرود.[۱۷] برخی گربهماهیسانان در زیر زمین، سفرههای آب زیرزمینی و در خاک برگهای اشباع از آب زندگی میکنند.[۱۸][۱۹]
بزرگی بدن ماهیها از کوسهنهنگ ۱۶ متری آغاز میشود تا نوزادماهی فربه که ۸ میلیمتر طول دارد.
میتوان گفت گوناگونی گونههای ماهی به صورت یکسان میان ماهیهای دریایی و ماهیهای زیستبوم آب شیرین تقسیم میشود. ناحیهٔ هند-آرام مرکز اصلی گوناگونیهای ماهیهای دریایی است در حالی که ماهیهای آبهای شیرین بیشتر در حوضهٔ آبریز رودخانههای بزرگ جنگلهای بارانخیز استوایی گوناگونی دارند به ویژه در بستر رودهای آمازون، کنگو و مکونگ. بیش از ۵۶۰۰ گونهٔ ماهی در آبهای شیرین منطقهٔ گرمسیری قارهٔ آمریکا و منطقهٔ معتدل آمریکای جنوبی وجود دارد (ناحیهٔ نئوتروپیکال). این گونههای ماهی نزدیک به ۱۰٪ همهٔ گونههای مهرهداران را پوشش میدهد. ناحیههای سرشار از مواد خوراکی بستر آمازون مانند کانتائو به تنهایی بیشتر از کل اروپا گوناگونی در ماهیهای آبهای شیرین دارند.[۲۰]
کالبدشناسی
تنفس
آبشش
بیشتر ماهیها با کمک آبششهایی که در دو طرف حلق خود دارند از آب اکسیژن بدست میآورند. آبششها ساختاری رشتهای دارند. هر یک از این رشتهها دارای شبکهای از مویرگها است که سطح بزرگی را برای تبادل اکسیژن و کربن دیاکسید پوشش میدهد. ماهیها برای تبادلِ اکسیژن، آبی را که سرشار از اکسیژن است، از راه دهان به داخل میکشند و آن را با فشار از آبششها رد میکنند. در برخی ماهیها خون مویرگها در خلاف جهت آب ورودی حرکت میکند و باعث میشود تبادل متقابل روی دهد. آبششها آبی که اکسیژنش را از دست داده از راه بازشوهای دو طرفِ حلق، بیرون میرانند. در برخی ماهیها مانند کوسه و مکندهماهی، آبششها دارای چندین بازشو اند در حالی که در ماهیهایی مانند ماهیان استخوانی هر آبشش تنها یک خروجی در هر طرف دارد که این خروجی هم زیر یک پوشش استخوانی نگهدارنده پنهان است.
اژدرسانان جوان دارای آبشش بیرونی اند، این ویژگی در آنها همانند برخی دوزیستان است.
دم و بازدم از هوا
برخی ماهیها میتوانند با ساز و کارهای متفاوت از هوا، اکسیژن بگیرند. پوست مارماهی مهاجر میتواند به صورت مستقیم اکسیژن هوا را جذب کند. مارماهی الکتریکی از راه حفرهٔ دهانی (بوکال) هوا را تنفس میکند. گربهماهیهای خانوادههای مکندهدهانان، زرهدار و گربهماهی خاردار کوتوله هوا را از راه دستگاه گوارش خود جذب میکنند.[۲۱] شُشماهیها به جز شُشماهی استرالیایی و اژدرسانان یک جفت شُش همانند چهاراندامان در بدن خود دارند آنها هوای تازه را از راه دهان خود به داخل میکشند و هوای مصرف شده را از راه آبشش خود بیرون میکنند. ماهی سرسوسماری و کمان باله درون بدنشان کیسههای هوای دارای رگهای خونی است که به کمک آن اکسیژن هوا را جذب میکنند. کپورماهیسانان، درندهماهیان و بسیاری از گربهماهیسانان هوای عبوری را از راه شکم خود تنفس میکنند. گلخورکها درست مانند قورباغهها، هوای عبوری را از راه پوست خود جذب میکنند. بسیاری از ماهیها ابزارهای جذب اکسیژن از هوا را دارند، مازماهیانی مانند گورامی و ماهی بتا در بالای آبشش خود اندامی هزارتومانند (مازمانند) دارند که این کار را برایشان انجام میدهد. ماهیهای دیگر هم وجود دارند که یا اندامی همانند مازماهیان دارند یا کارکردی مانند آنها دارند تا اکسیژن را از هوا بیرون بکشند از آن جمله میتوان به ماهیان سرماری و چند مورد گربهماهی اشاره کرد.
تنفس هوا برای ماهیانی کاربرد دارد که در آبهای کم عمق یا آبهایی که به صورت فصلی میزان غلظت اکسیژن شان کم میشود کاربرد دارد. ماهیهایی که تنها از اکسیژن محلول در آب تنفس میکنند مانند ماهی لوتی و سیکلیدها در چنین آبهایی به سرعت از بین میروند در حالی که ماهیهایی که از هوا هم تنفس میکنند میتوانند برای مدت طولانیتری دوام آورند؛ حتی در مواردی در گِل مخلوط با آب هم میتوانند زنده بمانند. در حالت شدید تر برخی ماهیهای تنفسکنندهٔ هوا میتوانند در گودالهای مرطوب، بدون آب برای چند هفته زندگی کنند؛ در این حالت آنها در یک حالت رخوت و بیحالی زندگی میکنند تا دوباره به آب برسند.
ماهیهایی که از هوا تنفس میکنند به دو دسته تقسیم میشوند، ماهیهای مجبور به تنفس هوا (obligate air breathers) و ماهیهای مختار به تنفس هوا (facultative air breathers). از جمله ماهیهای مجبور به تنفس هوا میتوان به شُشماهیهای آفریقایی اشاره کرد که مجبورند هوا تنفس کنند وگرنه میمیرند. از جمله ماهیهای مختار به تنفس هوا گربهماهی لجنخوار است که تنها زمانی هوا تنفس میکند که لازم باشد در غیر این صورت از آبششهایش استفاده میکند. بیشتر ماهیهایی که از هوا اکسیژن میگیرند به دلخواه این کار را میکنند آنها ترجیح میدهند انرژی خود را صرف سطح آب آمدن نکنند و خود را در معرض خطر شکارچیان قرار ندهند.[۲۱]
دستگاه گردش خون
دستگاه گردش خون ماهیها به صورت یک حلقهٔ بستهاست. به این معنی که قلب خون را در یک حلقه در سراسر بدن به گردش درمیآورد. در بیشتر ماهیها قلب چهار بخش دارد شامل دو محفظه، یک بخش ورود و یک بخش خروج.[۲۲] بخش نخست که سینوس ونوسوس نام دارد کیسهای با دیوارهٔ نازک است که خون را پیش از آنکه به بخش دوم، دهلیز برسد از سیاهرگ میگیرد. دهلیز خود یک محفظهٔ ماهیچهای بزرگ است که مانند یک راه یکطرفه خون را به بخش سوم، بطن میبرد. بطن دیوارههای ماهیچهای ضخیم دارد و خون را نخست به بخش چهار (یک لولهٔ ماهیچهای بزرگ) و سپس به بیرون قلب پمپ میکند. بخش چهار که پیاز شریانی نام دارد به آئورت متصل است و از این راه خون به آبششها میرسد.
گوارش
داشتن آرواره به ماهیها اجازه میدهد تا گروههای گوناگونی از مواد خوراکی را مصرف کنند از گیاهان گرفته تا موجودات زندهٔ دیگر. ماهیها پس از بلعیدن غذا در مری آن را به مواد ریزتر تبدیل میکنند و در معده غذا را بیشتر گوارش میکنند. بسیاری از ماهیها اندامی انگشت مانند به نام کورروده دارند که آنزیمهای گوارشی را ترشح میکند و مواد مغذی را جذب میکند. همانطور که مواد خوراکی مسیر خود را در دستگاه گوارش میپیمایند اندامهایی مانند کبد و لوزالمعده چندین آنزیم و مادهٔ شیمیایی دیگر به آنها میافزایند. روده گام آخر گوارش است و مواد مغذی در آنجا جذب میشوند.
دفع
همانند بسیاری از آبزیان، بیشتر ماهیها مواد نیتروژن دار نامناسب را به شکل آمونیاک از بدن خود خارج میکنند. برخی از مواد زائد از راه آبششها واپخش میشود. مواد زائد موجود در خون به کمک کلیهها فیلتر میشود.
ماهیهای آبهای شور ترجیح میدهند به دلیل پدیدهٔ گذرندگی، آب از دست دهند. کلیههای آنها آب را به بدن بازمیگرداند؛ در ماهیهای آبهای شیرین این پدیده برعکس است؛ آنها دوست دارند بدنشان آب بدست آورد. کلیههای آنها برای دفع مواد زائد ادراری رقیق خارج میکند. برخی ماهیها اندامهایی پیشرفتهتری دارند کلیههای آنها به گونهای است که به آنها اجازه میدهد هم در آبهای شور و هم در آبهای شیرین زندگی کنند.
حساسیت و دستگاه عصبی
در مقایسه با دیگر مهرهداران، ماهیها معمولاً نسبت به اندامشان، مغز کوچکی دارند؛ عموماً وزن مغز یک ماهی یک-پانزدهم وزن مغز یک پرنده یا پستاندار همردیفش (از نظر بزرگی) است.[۲۳] با این حال ماهیهایی وجود دارند که مغز نسبتاً بزرگی دارند، از آن میان میتوان به پیلماهیان و کوسه اشاره کرد. سنگینی مغز این ماهیها همانند پرندگان و کیسهداران است.[۲۴]
مغز یک ماهی به چندین ناحیه تقسیم میشود. در پیش، پیاز بویایی قرار دارد. یک ساختار زوج که سیگنالهای فرستاده شده از سوراخهای بینی را به کمک دو عصب بویایی، دریافت و پردازش میکند.[۲۳] برای ماهیهایی که با کمک حس بویایی شکار میکنند مانند کوسهها، گربه ماهیها و بیفکماهیها، پیاز بویایی بسیار بزرگ است. در پشت پیاز بویایی، دو عضو با ساختاری همانند مخِ آبپردهداران پیشرفته وجود دارد. در ماهیها، مخ بیشتر درگیر حس بویایی است.[۲۳] کل این ساختار با هم، مغز پیشین یا پیشمغز (forebrain) نام دارد.
ارتباط میان مغز پیشین و میانمغز با کمک مغز میانجی برقرار میشود. در نگارهٔ نشان داده شده این بخش در زیر اندام بینایی قرار دارد و در تصویر دیده نمیشود. مغز میانجی کارهای مرتبط با هورمونها و همایستایی را انجام میدهد.[۲۳] غده صنوبری درست در بالای مغز میانجی جای گرفتهاست. این بخش مسئول تشخیص نور است، ساعت زیستی بدن جانور را تنظیم میکند و دگرگونیهای رنگ بدن را کنترل میکند.[۲۳]
درون میانمغز دو عضو تشخیص نور قرار دارند، در ماهیهایی که با کمک بینایی خود به شکار میروند مانند قزلآلای رنگینکمان و سیکلید این اندامها بزرگتر است.[۲۳]
مغز پشتی یا مغز پیشاپسین ویژهٔ شنا کردن و حفظ تعادل است.[۲۳] این بخش مغز دیگر اندامهای زوج ندارد بلکه تکی است و از همهٔ بخشها بزرگتر است.[۲۳] این بخش از مغز در بیفکماهیها و مکندهماهیها نسبتاً کوچک است در حالی که در پیلماهیان این بخش بزرگتر است و ظاهراً مسئول حس الکتریکی ماهی نیز میباشد.[۲۳] ساقه مغز، بخش پسین مغز است که بار کنترل ماهیچهها و اندامهای بدن را بر دوش دارد در ماهیهای استخوانی، ساقۀ مغز، تنفس فیزیولوژیک و تنظیم فشار اسمزی را هم انجام میدهد.[۲۳]
اندامهای حسی
بیشتر ماهیها اندامهای حسی خوب و پیشرفتهای دارند. ماهیها تقریباً در تمام روشنایی روز میتوانند رنگها را شناسایی کنند و میتوان گفت بینایی آنها دست کم به خوبی بینایی انسانها است. بیشتر ماهیها اندامهای دریافتکنندهٔ شیمیایی دارند که به آنها این توان را میدهد که حس بویایی و چشایی ویژهای داشته باشند.
ماهیها با اینکه گوش دارند اما بسیاری از آنها به خوبی نمیشنوند. بیشتر ماهیها دریافتکنندههای حساس دستگاه خط جانبی دارند، این دستگاه به آنها کمک میکند تا کوچکترین جریانها و لرزشهای پیرامونشان را حس کنند و حرکت شکار یا ماهیهای اطراف را درک کنند.[۲۵] برخی ماهیها مانند گربهماهی، کوسه و مارماهی اندامهایی دارند که کوچکترین میدان الکتریکی پیرامون در حد میلی ولت را هم تشخیص میدهد.[۲۶] دیگر ماهیها مانند ماهیهای برقی آمریکای جنوبی، کاردماهیسانان میتوانند جریانهای الکتریکی بسیار ضعیف تولید کنند، آنها از این جریان الکتریکی در مسیریابی و ارتباط با دیگر ماهیها بهره میبرند.
ماهیها با کمک نشانههای اختصاصی که در محیط وجود دارد و نقشهای که در ذهنشان از محیط دارند با در نظر گرفتن نمادها و ویژگیهای خاص هر منطقه جهتیابی میکنند. رفتار ماهیها در هزارتوها نشان دادهاست که آنها از حافظهٔ فضایی و توان تشخیص تفاوتها با کمک حافظهٔ دیداری برخوردارند.[۲۷]
بینایی
بینایی یکی از حسهای مهم در بیشتر گونههای ماهی است. چشمهای ماهی همانند چشمهای جانوران خشکیزیِ مهرهدار است، اما عدسی آنها کرویتر است. شبکیهٔ چشم ماهی دارای هر دو نوع یاختههای استوانهای و مخروطی است (یاختهٔ مخروطی برای بینایی در نور کافی و تشخیص رنگها و سلولهای استوانهای برای بینایی در نور کم و طول موج کوتاهتر). همچنین بیشتر گونههای ماهی میتوانند رنگها را تشخیص میدهند. برخی ماهیها پرتوهای فرابنفش را نیز میبینند و برخی دیگر میتوانند نور قطبی شده را هم ببینند. در میان بیآروارگان، مکندهماهی چشمان پیشرفتهتری دارد درحالی که بیفکماهیها بینایی بسیار ابتدایی دارند.[۲۸] بینایی ماهیها با توجه به محل زندگی آنها سازگاری پیدا کرده برای نمونه ماهیهایی که در بخشهای عمیق اقیانوس زندگی میکنند بینایی آنها با تاریکی سازگاری خوبی پیدا کردهاست.
شنوایی
شنوایی یک حس مهم در بیشتر گونههای ماهی است اما توان شنیدن و ردیابی منبع صدا در زیر آب که سرعت حرکت صوت بیشتر از هوا است، کاهش مییابد. شنوایی در زیر آب با کمک هدایت استخوانی صورت میگیرد و ردیابی و جایابی منبع صدا به نظر از روی تفاوتهای موجود در دامنه که به کمک هدایت استخوانی درک میشود، انجام میگیرد.[۲۹] حیوانات آبی مانند ماهیها از ابزاری تواناتر در شنوایی برخوردارند که برای شرایط زیر آب بهینه است.[۳۰]
ماهیها صدا را با کمک خط جانبی و گوشهایشان درک میکنند. برخی ماهیها مانند برخی گونههای کپور و شاهماهی صدا را از راه کیسههای شنای خود میشنوند، این کیسهها به عنوان ابزاری در شنوایی به آنها کمک میکند.[۳۱]
ماهی کپور شنوایی بسیار پیشرفتهای دارد، این ماهی اندامی به نام اندام وِبِری (برگرفته از نام ارنست هاینریش وبر) دارد؛ این اندام شامل استخوانهای کوچکی است که به گوش درونی وصلاند و لرزشهای کیسههای هوا را به گوش منتقل میکنند.
با اینکه آزمایش میزان شنوایی کوسهها دشوار است، اما احتمالاً شنوایی آنها بسیار خوب است و میتوانند شکار را از چند کیلومتری شناسایی کنند.[۳۲] سوراخهای کوچکی که در هر سوی سر آنها وجود دارد (منظور روزنک نیست) مستقیماً از یک کانال نازک به گوش درونی راه دارد. خط جانبی هم روشی همانند دارد و از راه یک سری سوراخها به نام روزنههای جانبی به فضای بیرون راه دارد. این مطلب نشان میدهد که سرچشمه و بنیاد این دو اندام تشخیص صدا و لرزش که با هم همکاری میکنند یکسان است. در ماهیهای استخوانی و چهاراندامان این روزنههای بیرونی که به گوش درونی راه دارند، از دست رفتهاست.
بویایی
حس بویایی یا دریافتکنندههای شیمیایی در کوسهها بسیار پیشرفتهاست. دستگاه بویایی این جانور در یک مجرای کوتاه میان پشت و جلوی سوراخهای بینی قرار دارد و برخلاف ماهی استخوانی با هم یکی نشدهاست. برخی گونههای کوسه میتوانند بوی خون در آب دریا را با نسبتی به کوچکی یک در میلیون هم تشخیص دهند.[۳۳]
همچنین کوسهها میتوانند جهت بویی که حس میکنند را هم تشخیص دهند آنها این کار را بر اساس زمانبندی هر بار که هر یک از سوراخهای بینی، بو را حس کردهاند، انجام میدهند.[۳۴] این روش جهتیابی منبع بو همانند روش پستانداران در جهتیابی منبع صدا است.
کوسهها بیشتر به مواد شیمیایی درون رودههای جانوران دیگر علاقه نشان میدهند از این رو نزدیک خروجی و ریزشگاه فاضلابها بیشتر دیده میشوند. برخی گونهها مانند کوسهٔ پرستار اندامهایی خارجی به نام ریشواره در جلوی دهان خود دارند که به کمک آن حس بویایی شان تقویت میشود.
مجموعه سازگاری بافتی اصلی یا MHC، دستهای از ژنها است که در بسیاری از پستانداران دیده میشود و برای دستگاه ایمنی مهم است. به صورت کلی بچههایی که از پدر و مادری با MHC متفاوت زاده میشوند دستگاه ایمنی توانمندتری دارند. ماهیها این توان را دارند تا برخی از جنبههای برگرفته از MHC جنس مخالف را حس کنند و ترجیح میدهند که جفتی با MHC متفاوت از خودشان انتخاب کنند.[۳۵]
ماهیهای آزاد حس بویایی بسیار نیرومندی دارند بر اساس مشاهداتی که نخستین بار در سال ۱۸۲۲ صورت گرفت آنها میتوانند با کمک این حس جایی که نخستین بار در آن زاده شدهاند را پیدا کنند. در ۱۹۵۱، هَسلِر (Hasler) فرض کرد که این ماهیها در نزدیکی پایرود یا در ورودیِ رودی که در آن زاده شدهاند از حس بویایی خود استفاده میکنند تا با کمک یادگارهای شیمیایی که در محل وجود دارد و بویی که به صورت ویژه مالِ محل زادهشدن آنها است، خانهٔ اولیهٔ خود را پیدا میکنند.[۳۶] در سال ۱۹۷۸ هسلر و دانشجویانش به خوبی نشان دادند که اینکه ماهیهای آزاد میتوانند به این دقت خانهٔ اولیهٔ خود را پیدا کنند به دلیل تشخیص بوی خاص محل تولدشان است. آنها بعدها نشان دادند که بوی رودخانه پیش از آنکه ماهی آزاد دو ساله شود و تصمیم به مهاجرت به دریا بگیرد در حافظهٔ آن به خوبی ثبت میشود.[۳۷][۳۸][۳۹] همچنین ماهیهای آزاد که به خانه بازمیگردند میتوانند بوی شاخههای فرعی رودخانه را هم به یاد آورند. احتمالاً این ماهیها نسبت به ویژگیهای فرومونهای داده شده از سوی ماهیهای جوان دستههای دیگر هم حساساند. شواهدی وجود دارد که این ماهیها میتوانند دستهها و جمعیتهای مختلف از گونهٔ خود را شناسایی کنند.[۳۷][۴۰]
شناسایی جریان
سلولهای مو در ماهی برای شناسایی جابجاییها در آب پیرامون بدن جانور کاربرد دارد. این سلولها در یک پیشآمدگیِ ژلهمانندی نهفتهاست از این رو در سطح پوست جانور دیده نمیشود.
خط جانبی در ماهی و دوزیستان آبزی یک دستگاه شناسایی جریان در آب است همچنین نسبت به لرزشهای با بسامد پایین نیز حساس است. دریافتکنندههای مکانیکی یا مکانو رسپتور، سلولهای موییِ تأمینکنندهٔ تعادل و حس شنواییاند این سلولها اطلاعات مکانیکی محیط پیرامون مانند کشش، فشار و جابجایی را در اختیار جانور میگذارند و در درجهٔ نخست در ردیابی، شکار، و حرکت دستهجمعی ماهیها کاربرد دارند. دریافتکنندههای حس الکتریکی، سلولهای مویی اصلاح شده از دستگاه خط جانبیاند.[۴۱]
دریافتکنندههای الکتریکی و مغناطیسی
دریافتکنندههای الکتریکی به ماهی این امکان را میدهد تا میدان الکتریکی و جریانهای پیرامونش را احساس کند. برخی ماهیها مانند گربهماهی، کوسه و مارماهی اندامی دارند که به کمک آن میتوانند پتانسیل الکتریکی ضعیف در حد میلی ولت را هم درک کنند.[۲۶] ماهیهای دیگر مانند کاردماهیسانان آمریکای جنوبی جریانهای الکتریکی ضعیفی تولید میکنند که از آن در راهیابی و ارتباط با دیگران بهره میبرند. اندامهای دریافتکنندهٔ الکتریکی در کوسهها، آمپولهای لورنزینی نام دارد شمار آنها بیش از صدها هزار است. کوسه از این اندامها در شناسایی میدان الکترومغناطیسی که همهٔ موجودات زنده تولید میکنند استفاده میکند.[۴۲] کوسهها به ویژه کوسهٔ سرچکشی با کمک این اندامها، شکار خود را پیدا میکند. دستگاه تشخیص الکتریکی کوسه در میان تمام موجودات زنده، بهترین است. کوسه میتواند شکاری که زیر ماسه پنهان شدهاست را با کمک میدان الکتریکی که تولید میکند شناسایی کند. حرکت جریانهای اقیانوسی در میدان مغناطیسی زمین، میدانهای الکتریکی تولید میکند که احتمالاً کوسهها با کمک این میدانها راه خود را پیدا میکنند.[۴۳]
برخی ماهیها مانند گربهماهی برقی با کمک دستگاهِ درک میدانهای الکتریکی مجاور، میتوانند در میان آبهای گلی راه خود را پیدا کنند. این ماهیها با بهرهگیری از دگرگونیهای طیفی و مدولاسیون دامنه، فاکتورهایی مانند شکل، بزرگی، فاصله، سرعت و رسانایی جسم را تشخیص میدهند. همچنین تشخیص، جنس، سن و سلسله مراتب در میان گونهها با کمک همین میدان الکتریکی قابل تعیین است. برای ماهیهایی که در آبهای شور اند، تغییرات میدان الکتریکی در حدود 5nV/cm هم قابل تشخیص است.[۴۴]
ماهی پوزهپارویی، پلانکتونها را با کمک دریافتکنندههای الکتریکیِ کنشپذیر (passive) که بر روی پوزهٔ برجستهاش وجود دارد شکار میکند. گروههای بزرگ پلانکتون، سیگنالی در حدود ۰٫۵ تا ۲۰ هرتز تولید میکنند که برای این ماهی قابل تشخیص است.[۴۵]
دریافتکنندههای مغناطیسی این توان را میدهند تا جانور با کمک میدان مغناطیسی زمین جهتها را پیدا کند. در ۱۹۸۸ دانشمندان دریافتند که در جمجمهٔ ماهی آزاد قرمز، آهن مغناطیسی شده (single domain magnetite) وجود دارد که در آن در دریافت مغناطیسی کمک میکند.[۴۶]
راهیابی
ماهی آزاد معمولاً هزاران کیلومتر از محل تولد خود دور میشود و دوباره به آن بازمیگردد.[۴۷]
ماهی آزاد، اوایل زندگی خود را در رودخانهها سر میکنند سپس به سوی دریا شنا میکنند و دوران بزرگسالی خود را آنجا سپری میکنند پس از آن دوباره به رودخانه بازمیگردند تا در آنجا تخمریزی کنند. آنها معمولاً به همان رودخانهای بازمیگردند که در آن زاده شدهاند، حتی گاهی دقیقاً همان جایی که تخم شان نخستین بار گذاشته شدهاست را پیدا میکنند.[۳۷] گمان بر این است که هنگامی که آنها در اقیانوساند با کمک دریافتکنندههای مغناطیسی خود جای کلی رودخانهای که در آن زاده شدهاند را پیدا کنند و هنگامی که به رود نزدیک شدند از حس بویایی خود برای پیدا کردن خانهٔ اولیهشان استفاده میکنند. به عبارت دیگر با استفاده از میدان مغناطیسی زمین و دریافتکنندههای شیمیایی (بویایی) راه را پیدا میکنند.[۴۸]
احساس درد
در آزمایشهای انجام شده از سوی ویلیام تاولگا، نشانههایی مبنی بر این که ماهیها نسبت به درد و ترس پاسخ میدهند، پیدا شدهاست. برای نمونه وزغماهیان هنگامی که شوک الکتریکی بر آنها وارد میشد، ناله و خرخر میکردند همچنین هنگامی که با یک الکترود روبرو میشدند باز همین واکنش را از خود نشان میدادند.[۴۹]
در سال ۲۰۰۳ دانشمندان اسکاتلندی دانشگاه ادینبرو و مؤسسهٔ رازلین به این نتیجه رسیدند که قزلآلای رنگینکمان رفتاری مرتبط با درد همانند دیگر حیوانات از خود نشان میدهد. برای این آزمایش زهر زنبور و استیک اسید درون لبهای ماهی تزریق شد و دیده شد که ماهی در پاسخ بدنش را به این سو و آن سو میبرد و لبهایش را به همدیگر و به زمین میمالد؛ این رفتار همانند رفتاری است که پستانداران در برابر این درد انجام میدادند تا از آن رهایی یابند.[۵۰][۵۱] الگویی که نورونها پیام میفرستادند همانند الگوی نورونهای انسانی بود.[۵۱]
جیمز. دی. رُز از دانشگاه وایومینگ ادعا کرد نتیجهٔ این پژوهشها ایراد دارد چون در آن اثبات نشده که ماهی هشیاری و آگاهی نسبت به درد دارد به ویژه گونهای از هشیاری که در ما دیده میشود.[۵۲] رُز بحث میکند که از آنجایی که مغز ماهیها با انسان بسیار متفاوت است، احتمالاً رفتار ماهی، آگاهانه و ارادی نبوده، از این رو رفتاری که ماهی در برابر درد انجام داده که همانند واکنش انسانی بوده، میتوانسته دلیل دیگری داشته باشد. یک سال پیش از این آزمایش رُز نتایج پژوهشی را منتشر کرده بود مبنی بر این که ماهیها نمیتوانند درد را حس کنند چون در مغز آنها نوقشر وجود ندارد.[۵۳] اما رفتارشناس حیوانات، تمپل گراندین بحث میکند که ماهیها میتوانند هشیاری نسبت به درد داشته باشند هرچند که از نوقشر برخوردار نیستند چون گونههای مختلف یک رفتار یا فرایند یکسان را با بهرهگیری از بخشهای متفاوت مغز انجام میدهند.[۵۱]
امروزه حامیان حقوق حیوانات توجه جامعهٔ جهانی را به رنج و زجر احتمالی ماهیها در اثر ماهیگیری جلب کردهاند از این رو در برخی کشورها مانند آلمان برخی روشهای ماهیگیری ممنوع شدهاست؛ در بریتانیا هم افرادی که با ماهیها بدرفتاری کنند را مجرم میداند و حکم محکومیت بر آنها میدهد.[۵۴]
جابهجایی
بیشتر ماهیها با کوچک و بزرگ کردن جفت ماهیچههای موجود در دو سوی استخوان پشتشان جابجا میشوند. انقباض و انبساط ماهیچهها به قالب بدن ماهی شکلی شبیه S میدهد که این S به سمت انتهای بدن ماهی حرکت میکند. هر بار که این خمیدگی به بالهٔ پشتی ماهی میرسد یک نیروی رو به عقب به آب وارد میشود و در مقابل ماهی رو به جلو حرکت میکند. کارکرد بالهٔ ماهی مثل بال هواپیما است. هندسهٔ بدن ماهی به گونهای است که کمینهٔ اصطکاک با آب را داشته باشد. چگالی بدن ماهی از آب بیشتر است از این رو ماهی باید این اختلاف را جبران کند وگرنه در ته آب فرومیرود. بسیاری از ماهیان استخوانی اندامی به نام کیسه شنا دارند که با تنظیم میزان گاز (هوای) موجود در بدن، شناوری ماهی را تنظیم میکند.
خونسردی و خونگرمی
با اینکه بیشتر ماهیها خونسردند اما استثناهایی وجود دارد. تنها ماهیهای استخوانی (زیرردهٔ پیوستهاستخوانان) که خونگرم اند در زیرراستهٔ تنماهیواران قرار دارند که نولماهی، ماهی تُن و ماهی تن پروانهای را شامل میشود که ریشهٔ تبار آن به ماهی خالخالی بازمیگردد.[۵۵] ماهماهی نیز این گونه است، این ماهی که از جملهٔ دهانگردماهیسانان است در سال ۲۰۱۵ به خوبی مورد بررسی قرار گرفت و روشن شد که این ماهی با کمک ماهیچههای شنایش تولید حرارت میکند تا بدنش را هنگامی که جریان آب خلاف جهت از خود بیرون میدهد (هنگام تنفس) گرم میکند تا حداقل گرما را ازدست داده باشد.[۵۶] این ماهی برای شکار طعمههایی مانند ماهی مرکب میتواند خیلی فعال عمل کند و مسافتهای طولانی را شنا کند چون این توان را دارد که تمام بدنش حتی قلبش را گرم نگه دارد.[۵۷] این ویژگی بیشتر در پستانداران و پرندگان دیده میشود. توانایی تنظیم دمای بدن در غضروفماهیان، کوسههای خانوادهٔ سفیدکوسگان (پوربیگل، ماهی خالخالی، سالمون، و کوسهٔ سفید) و کوسه دمدراز دیده میشود اما میزان این توانایی متفاوت است کمترین آن در نولماهی است که تنها میتواند چشمها و مغزش را گرم کند و بیشترین آن در ماهی تن باله آبی و کوسهٔ پوربیگل است که میتواند تا ۲۰ درجه بالاتر از دمای آب پیرامون، بدنش را گرم کند.[۵۵]
بالا بردن دمای بدن در ماهیها باعث میشود تا ماهیچههای قوی تری داشته باشند، دستگاه عصبی آنها سریع واکنش دهد و گوارش در آنها سریع تر صورت بگیرد.
تولید مثل
اندامهای جنسی ماهی شامل بیضهها و تخمدانها است. در بیشتر گونههای ماهی، غدههای جنسی به صورت جفت اند و بزرگی آنها با هم برابر است اما گاهی بخشی از این غدهها یا همۀ آنها در هم ادغام شدهاند.[۵۸] همچنین گاهی یک سری اندامهای جنسی که در رتبهٔ دوم قرار دارند به تولید مثل ماهی کمک میکنند.
در بحث توزیع اسپرماتوگونی، ساختار بیضههای پیوستهاستخوانان بر دو گونه است: فراوانترین حالت برای زمانی است که اسپرماتوگونی در سراسر لولههای منیساز ایجاد میشود در حالی که ماهیهای آترینومورف تنها محدود به بخش انتهایی این ساختاراند. ماهیها بسته به وضعیت آزادسازی سلولهای جنسی از کیستها تا مجراهای لولههای منیساز، میتوانند اسپرماتوژنزها را به صورت یک مجموعهٔ کامل یا نیمه (کیستی یا نیمه کیستی) ارائه کنند.[۵۸]
بیش از ۹۷ درصد ماهیها، تخمگذارند[۵۹] یعنی تخم در بیرون از بدن مادر رشد میکند. ماهی آزاد، ماهی قرمز، سیکلید، ماهی تن و مارماهی سانان از آن جملهاند. در تخمگذاریِ بیشتر این ماهیها، فرایند لقاح در بیرون بدن مادر و با حضور ماهی نر رخ میدهد. در این حالت ماهی نر و ماهی ماده، گامتهای خود را پیرامون آب پخش میکنند. البته هستند ماهیان تخمگذاری که فرایند لقاح را درون بدن مادر انجام میدهند در این حالت ماهی نر، اسپرم خود را از راه اندام جنسی ماده وارد بدن ماهی ماده میکند، برای نمونه میتوان از کوسهٔ شاخدار و چارگوشماهی نام برد. این ماهیها برای تولید مثل مجهز به گونهای بالههای ویژه در محل لگن خاصرهاند.
ماهیهای دریایی میتوانند شمار زیادی تخم را در ستونهای آب به صورت باز، منتشر کنند این تخمها قطری برابر با یک میلیمتر دارند.
-
تخم مکندهماهی
-
تخم گربهکوسه (یا کیف پری دریایی)
-
تخم کوسههای شاخدار
-
تخم موش ماهی
تخمی که به تازگی لقاح پیدا کرده و باردار شده، لارو نام دارد. این تخمها معمولاً شکل جذابی ندارند و یک کیسه ناف با خود همراه دارند (برای تغذیه) همچنین ظاهر آنها با ظاهر ماهیهای جوان و بالغ بسیار متفاوت است. دوران لارو بودن یا در تخم بودن ماهی نسبتاً کوتاه است (در حدود چند هفته) فرایند دگرگونی ساختار و ظاهر لارو و تبدیل آن به ماهی جوان، دگردیسی نام دارد و بسیار سریع انجام میشود. در طول دوران دگردیسی، لارو از کیسه ناف که حاوی زئوپلانکتونهای شکار شده توسط والدین (مادر یا پدر) است، تغذیه میکند. اگر مقدار زئوپلانکتونها کافی نباشد باعث گرسنه ماندن لاروها و آسیب به آنها میشود.
در ماهیهایی که فرایند لقاح در بدن مادر صورت میگیرد دیگر لارو به صورت مستقیم از مادر تغذیه نمیکند یا غذای کمی از مادر میگیرد در این حالت لارو به یک زرده (مانند زرده تخممرغ) وصل است و از آنجا تغذیه میشود و هر کسی در تخم خودش رشد میکند. برای نمونه میتوان به گوپی، فرشتهکوسهسانان و تهیخار اشاره کرد.
برخی گونههای ماهی، زندهزایی میکنند مانند همهٔ اعضای خانوادۀ رنگینماهیان مانند گوپی، مولی بالهبادبانی و ماهی دمشمشیری.[۶۰]
بیماری
مانند دیگر حیوانات، ماهیها نیز ممکن است از بیماری رنج برند. عمومیترین دفاع ماهی در برابر بیماریها، پوست و پولک آن و یک لایه مایع مخاطی است که توسط روپوست ترشح میشود و مانع رشد میکروبها در بدن میشود. اگر عاملهای بیماری زا در این سدهای دفاعی نفوذ کنند، بدن ماهی با التهاب به آنها پاسخ میدهد، در اثر التهاب جریان خون در ناحیهٔ عفونی بیشتر میشود و آن بخش گلبول سفید بیشتری برای نابودی عفونت دریافت میکند.[۶۱] در چند سال گذشته واکسنهایی برای ماهیهای پرورشگاهی و تزئینی (آکواریومی) تهیه شدهاست. برای نمونه برای پیشگیری از کورَک در ماهی آزاد پرورشی یا تبخال در کپور گلگون واکسنهایی تولید شدهاست.[۶۲][۶۳]
برخی گونههای ماهی وظیفهٔ نظافت مواد زائد خارجی را بر عهده میگیرند، بهترین نمونه، زمردماهی خط آبی از خانوادهٔ زمردماهیان است که میتوان آن را در آبسنگ مرجانی اقیانوسهای هند و آرام پیدا کرد. این ماهیهای کوچک به پاکسازی محل میپردازند از این رو ماهیهای دیگر به گونهای برخورد میکنند تا توجه این ماهیهای نظافت چی را به خود جلب کنند.[۶۴] پاکسازی در میان دیگر گروههای ماهی هم دیده شده که جالبترین مورد آن مربوط است به دو گروه سیکلید از یک سَردهٔ مشترک، Etroplus maculatus یا پاککننده و Etroplus suratensis یا گروه ماهیهای با اندام بزرگتر که خدمات میگیرد.[۶۵]
دستگاه ایمنی
بسته به نوع ماهی، دستگاه ایمنی متفاوت است.[۶۶] در بیآروارگان اندامهای واقعی لنف وجود ندارند. این ماهیها برای تولید سلولهای ایمنی به ناحیههای دستگاه لنفاوی که در میان دیگر اندامها قرار دارد تکیه میکنند. برای نمونه: گلبولهای قرمز، درشتخوارها و سلولهای پلاسما در بخش قدامی کلیه (پرونفروس[۶۷]) و برخی نواحی شکم (جایی که برای گرانولوسیتها مناسب باشد) تولید میشوند. اینها همانند مغز استخوان اولیه در بیفکماهی است. غضروفماهیان (مانند کوسه و پرتوماهی) دستگاه ایمنی پیشرفته تری دارند. آنها سه اندام ویژهٔ دستگاه ایمنی دارند که تنها در غضروفماهیان یافت میشود: ۱) اندامهای اپیگونال که غدد جنسی جانور را احاطه کردهاست، ۲) اندامهای لیدیگ که در میان دیوارهای مری و دریچهٔ مارپیچ روده قرار دارد و ۳) یک تیموس برجسته و طحال بسیار پیشرفته (مهمترین اندام ایمنی جانور) که لنفوسیتهای گوناگون، سلولهای پلاسما و درشتخوار در آن توسعه مییابند و نگهداری میشوند.
حفاظت
در سال ۲۰۰۶، اتحادیه بینالمللی حفاظت از طبیعت فهرست قرمز گونههای در معرض خطر را منتشر کرد در این فهرست نام ۱٬۱۷۳ گونهٔ ماهی وجود داشت که در معرض نابودی بودند[۶۸] از جمله میتوان به روغنماهی اطلسی،[۶۹] کوسه سفید،[۷۰] تهیخار[۷۱] و کپوردندان سوراخ شیاطین[۷۲] اشاره کرد. از آنجایی که ماهیها در زیر آب زندگی میکنند دریافت اطلاعات کافی از جمعیت آنها به خوبی گیاهان و جانوران خاکی صورت نمیگیرد با این حال روشن است که ماهیهای آبهای شیرین به دلیل محدودیت محیط زندگی شان بیش از دیگران در خطر نابودی قرار دارند برای نمونه کپوردندان سوراخ شیاطین در یک فضای ۳ در ۶ متر زندگی میکند.[۷۳]
ماهیگیری بیش از اندازه
ماهیگیری بیش از اندازه یک خطر جدی برای ماهیهای خوراکی مانند ماهی روغن و ماهی تن است.[۷۴][۷۵] ماهیگیری بیش از اندازه باعث فروریختن جمعیت ماهیها میشود چون بازماندهها توان تولید مثل برای جبران ماهیهای ازدسترفته را ندارند. انقراض اقتصادی به معنی نابودی کامل یک گونه نیست بلکه به این معنی است که امکان صید این گونه دیگر وجود ندارد و با ادامهٔ ماهیگیری ممکن است گونه نابود شود.
یک نمونه از ریزش جمعیت در ماهیها، ساردین آمریکای جنوبی است که در ساحلهای کالیفرنیا صید میشد. اوج ماهیگیری این گونه در سال ۱۹۳۷ که برابر با ۷۹۰ هزار تن بزرگ بود به ۲۴ هزار تن بزرگ در ۱۹۶۸ سقوط کرد. پس از این رویداد ماهیگیری این گونه دیگر صرفهٔ اقتصادی نداشت.[۷۶]
بزرگترین مشکل، اختلاف نظر میان علوم و مهندسی شیلات و صنعت ماهیگیری است. این دو گروه در بحث توان ماهیها در جبران جمعیت ازدست رفته شان در اثر ماهیگیری شدید دچار اختلاف اند. در جاهایی مانند اسکاتلند، نیوفاندلند و آلاسکا، صنعت ماهیگیری باعث استخدام افراد زیادی میشود از این رو دولتها از این صنعت حمایت میکنند[۷۷][۷۸] از سوی دیگر دانشمندان شیلات به شدت معتقدند که باید از ماهیها حفاظت شود و هشدار میدهند که با ادامهٔ این روند تا پنجاه سال دیگر بسیاری از گونههای ماهی دیگر وجود نخواهند داشت.[۷۹][۸۰]
نابودی زیستگاه
یکی از نگرانیهای اصلی برای ادامهٔ زندگی ماهیها تخریب یا آسیب به محل زندگی آنها است، عواملی مانند آلودگی آب، ساخت سد، حذف آب برای ایجاد محل زندگی برای انسان و ورود گونههای مهاجم[۸۲] به محل زندگی آنها از جملهٔ این موارد است.[۸۳]
گونههای مهاجم
ورود گونههای مهاجم به محل زندگی ماهیها میتواند بسیار آسیبزا باشد برای نمونه میتوان به ورود ماهی لوتی نیل به دریاچه ویکتوریا در دههٔ ۱۹۶۰ میلادی اشاره کرد. این ماهی ۵۰۰ گونه سیکلید بومی دریاچهٔ ویکتوریا را کاملاً نابود کرد البته برخی از آنها در برنامههای حفاظتی جان سالم به در بردند اما بقیه احتمالاً برای همیشه از دست رفتهاند.[۸۴] ماهی سرماری،[۸۵] ماهی لوتی اروپا، قزلآلای خالسرخ، قزلآلای رنگینکمان، ماهی کپور و دهانگردماهی دریایی همگی نمونههایی از ماهیانی اند که با ورود به محیطی که به آن تعلق ندارند میتوانند به صورت گونهٔ مهاجم عمل کنند.
اهمیت ماهی برای انسان
اهمیت اقتصادی
در طول تاریخ همواره ماهی به عنوان یک منبع خوراکی برای انسان اهمیت داشتهاست؛ اهمیت پروتئین ماهی چه بدست آمده از راه ماهیگیری در دریاهای آزاد یا پرورش ماهی روز به روز در میان ملتها بیشتر میشود. گذشتهٔ پرورش ماهی به ۳۵۰۰ سال پیش از میلاد، در چین بازمیگردد.[۸۶] روی هم رفته نزدیک به یک-ششم پروتئین مصرفی در جهان از راه ماهی گرفته میشود.[۸۷]
گرفتن ماهی با هدف خوراکی یا ورزشی، ماهیگیری نام دارد اما تلاش سازماندهی شده از سوی انسان برای گرفتن ماهی، شیلات نام دارد. شیلات یک کار اقتصادی بزرگ است که از راه آن برای میلیونها انسان درآمد ایجاد میشود.[۸۷] سالانه در جهان نزدیک به ۱۵۴ میلیون تُن ماهی شکار میشود. از جمله ماهیهای صید شده میتوان به شاهماهی، کاد، موتوماهیان، ماهی تن، کفشک ماهی و ماهی آزاد اشاره کرد. البته ماهیگیری یک تجارت بسیار گسترده است و مواردی مانند نرمتنان و سختپوستان که در بحث خوراک، ماهی نامیده نمیشوند، را هم دربرمیگیرد.
اهمیت فرهنگی
تصویر ماهی در هنر و کتابها بسیار آمدهاست؛ فیلمهایی مانند در جستجوی نمو و کتابهایی مانند پیرمرد و دریا از این نمونهاند. ماهیهای بزرگ به ویژه کوسه معمولاً موضوع فیلمهای ترسناک و مهیج بودهاند، از همه برجسته تر رمان آروارهها است که فیلمی به همین نام هم از روی آن ساخته شد که خود الهام بخش فیلمهای دیگر مانند داستان کوسه بود. در عالم سینما و هنر، ماهی پیرانا هم وضعیتی مانند کوسه داشتهاست از آن جمله میتوان به فیلم پیرانا اشاره کرد. البته برخلاف تصور عمومی پیرانای شکم قرمز یک ماهی بسیار خجالتی لاشه خوار است که احتمال آنکه به انسان آسیب برساند بسیار کم است.[۸۸] در کتاب یونس، یک ماهی غول پیکر، یونس پیامبر را میبلعد. افسانههای افرادی که نیمی انسان بودهاند و نیمی ماهی (مانند پری دریایی و دریامرد) فراوان شنیده شدهاست؛ مانند داستانهای هزار و یک شب و هانس کریستیان آندرسن.
در برخی مذهبها از نماد ماهی به عنوان یک نشانه استفاده میشود. برای مثال برای مسیحیان نماد ماهی برای اشاره به عیسی پیامبر یا مسیحیت در حالت کلی است. در انجیل هم به ماهی اشاره شدهاست.[۹۰] در درمهٔ آیین بودایی، ماهی نماد شادمانی و خوشبختی است چون ماهی میتواند آزادانه در آب حرکت کند. این نماد ماهی معمولاً به شکل یک ماهی کپور نمایش داده میشود، در شرق ماهی کپور به دلیل زیبایی، بزرگی و طول عمر، مقدس دانسته میشوند. در میان خدایان، ایکا-روآ از افسانههای پولینزیایی و داجون خدای دانه و کشاورزی مربوط به افسانههای باستانی سامیها همگی در قالب ماهی بودهاند. خدایان کوسه هم در هاوایی و ماتسیا در آیین هندو وجود داشتهاست.
در اختربینی، برج حوت برپایهٔ صورت فلکی ماهی است. البته یک صورت فلکی ماهی دیگر هم هست که ماهی جنوبی نام دارد.[۹۱]
استخوان ماهیها
اسکلت استخوانی ماهیها را میتوان، براساس تاریخ تکاملی آن، به دو واحد اصلی و بزرگ تقسیم کرد: اسکلت درونی و اسکلت بیرونی که اسکلت پوستی نیز گفته میشود. همانطور که از نام آنها برمیآید، اسکلت درونی در عمق بدن و اسکلت بیرونی در بیرون بدن قرار داشته و با منشأ پوستی است که از استخوانهای سطحی که در ماهیهای ابتدایی فقط توسط روپوست پوشیده شده، مشتق شدهاست.
هردو نام اسکلت بیرونی و درونی اصطلاحات دقیقی نبوده و در عمل از هم قابل تمیز نیستند. برخی از استخوانهای ماهیهای امروزی حاصل جوش خوردگی دو جزء، یکی درونغضروفی متعلق به اسکلت درونی و دیگری پوستی یا اسکلت بیرونی است. مثلاً، کامی (Palatine) حاصل جوش خوردگی استخوان درونغضروفی خودکامی (Autopalatine) و استخوان پوستی پوستیکامی (Dermopalatine) است.
اسکلت ماهیها را میتوان به دو بخش عمده تقسیم کرد: محوری شامل سر و ستون مهرهها و ضمایم شامل بالههای شنا. سر شامل جمجمه عصبی و جمجمه احشایی است.[۹۲]
ماهی در اسطورههای ایرانی
ماهیان چرخان از بنمایههای بسیار ماندگار در هنر ایران، از دوران پیش از تاریخ تا امروز هستند که بارها بر روی سفالینهها و ظروف فلزی تصویر شدهاند. هنگامی که اهورامزدا درخت گوکَرَن را در دریای فراخکرت میآفریند، اهریمن چلپاسهای گسیل میدارد تا ریشه درخت را بجود و حیات را بر روی زمین نابود کند. اما در اطراف ریشه درخت در اعماق فراخکرت دو کَرماهی خانه دارند که پیوسته بهدور ریشه میچرخند و چنانکه در مینوی خرد آمده وزغ و دیگر حیوانات موذی اهریمنزاده را از آن دور نگاه میدارند. این دو ماهی همه جهات را با چشم باز محافظت میکنند و نیروی دید آنها در اوستا بسیار ستوده شدهاست. از زیباترین نقشمایههای قالی ایرانی نیز طرح ماهی دَرهَم - معروف به هراتی - است.[۹۳]
در اسطورههای ایرانی جمشید را نخستین انسانی پنداشتهاند که به پرورش ماهی پرداخت، جمشید پادشاه پیشدادی بود. ایرانیان محل پرورش ماهی را ماهیخانه مینامیدند.
بپرداخت آب میانگاه خاک | بپرورد ماهی در آن آب پاک | |
ز جمشید ماند چنین یادگار | اگرچه برآمد بسی روزگار | |
هنرور شده خاک ایرانزمین | بشد زان سپس سوی ماچین و چین |
نظر شیعه در مورد خوردن گوشت ماهیان
از نظر شیعه خوردن میگو حلال است اما دیگر موجودات آبزی، تنها درصورت داشتن این دو شرط حلال هستند:
اول، ظاهر آنها به شکل ماهی باشد.
دوم، بهطور طبیعی روی بدنشان پولک داشته باشد؛ پس اگر در هنگام صید بترسند و پولکشان بریزد آسیبی به حلال بودن آنها نمیزند؛ بنابراین اگر موجودی آبزی (به جز میگو)، ظاهرش به شکل شناخته شده ماهی نبود، خوردن گوشتش حرام خواهد بود؛ مثل هشت پا، یا اگر شکل آن به مانند ماهی بود؛ ولی پولک نداشت باز هم خوردن آن حرام میباشد؛ مانند کوسه و دلفین که ظاهری به مانند ماهی دارند اما پوست آنها فاقد پولک است.[۹۴]
جستارهای وابسته
مجموعهای از گفتاوردهای مربوط به ماهی در ویکیگفتاورد موجود است. |
- آبزیپروری
- آکواریوم
- ماهیگیری
- آبزیشناسی
- فهرست تیرههای ماهیها
- زیستشناسی دریایی
- خوراک دریایی
- شیلات
- علوم و مهندسی شیلات
در ویکیانبار پروندههایی دربارهٔ ماهی موجود است. |
منابع
- از دانشنامهٔ رشد
- ↑ Goldman, K.J. (1997). "Regulation of body temperature in the white shark, Carcharodon carcharias". Journal of Comparative Physiology. B Biochemical Systemic and Environmental Physiology. 167 (6): 423–429. doi:10.1007/s003600050092. Retrieved 12 October 2011.
- ↑ Carey, F.G.; Lawson, K.D. (February 1973). "Temperature regulation in free-swimming bluefin tuna". Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Physiology. 44 (2): 375–392. doi:10.1016/0300-9629(73)90490-8.
- ↑ "FishBase". FishBase. April 2015. Retrieved 29 August 2015.
- ↑ Martill, D.M. , 1988, "Leedsichthys problematicus, a giant filter-feeding teleost from the Jurassic of England and France", Neues Jahrbuch fur Geologie und Palaontologie Monatshefte 1988 (11): 670-680
- ↑ Liston, Steel & Challands, 2005
- ↑ G. Lecointre & H. Le Guyader, 2007, The Tree of Life: A Phylogenetic Classification, Harvard University Press Reference Library
- ↑ Romer, A.S. & T.S. Parsons. 1977. The Vertebrate Body. 5th ed. Saunders, Philadelphia. (6th ed. 1985)
- ↑ Benton, M. J. (1998) The quality of the fossil record of vertebrates. Pp. 269–303, in Donovan, S. K. and Paul, C. R. C. (eds), The adequacy of the fossil record, Fig. 2. Wiley, New York, 312 pp.
- ↑ (Nelson 2006، صص. 4–5)
- ↑ (Nelson 2006، ص. 3)
- ↑ (Nelson 2006، ص. 2)
- ↑ ۱۲٫۰ ۱۲٫۱ (Helfman، Collette و Facey 1997، ص. 3)
- ↑ Tree of life web project – Chordates.
- ↑ Cleveland P. Hickman, Jr.; Larry S. Roberts; Allan L. Larson (2001). Integrated Principles of Zoology. McGraw-Hill Publishing Co. ISBN 0-07-290961-7.
- ↑ (Helfman، Collette و Facey 1997، ص. 103)
- ↑ (Helfman، Collette و Facey 1997، صص. 53–57)
- ↑ Froese, Rainer, and Daniel Pauly, eds. (2006). "Periophthalmus barbarus" in FishBase. November 2006 version.
- ↑ Froese, Rainer, and Daniel Pauly, eds. (2006). "Phreatobius cisternarum" in FishBase. November 2006 version.
- ↑ Planet Catfish. "Cat-eLog: Heptapteridae: Phreatobius: Phreatobius sp. (1)". Planet Catfish. Retrieved 26 November 2006.
- ↑ Estudo das Espécies Ícticas do Parque Estadual do Cantão, fish species survey of Cantão (in Portuguese)
- ↑ ۲۱٫۰ ۲۱٫۱ "Modifications of the Digestive Tract for Holding Air in Loricariid and Scoloplacid Catfishes" (PDF). Copeia (3): 663–675. 1998. doi:10.2307/1447796. Retrieved 25 June 2009.
- ↑ Setaro, John F. (1999). Circulatory System. Microsoft Encarta 99.
- ↑ ۲۳٫۰۰ ۲۳٫۰۱ ۲۳٫۰۲ ۲۳٫۰۳ ۲۳٫۰۴ ۲۳٫۰۵ ۲۳٫۰۶ ۲۳٫۰۷ ۲۳٫۰۸ ۲۳٫۰۹ (Helfman، Collette و Facey 1997، صص. 48–49)
- ↑ (Helfman، Collette و Facey 1997، ص. 191)
- ↑ Orr, James (1999). Fish. Microsoft Encarta 99. ISBN 0-8114-2346-8.
- ↑ ۲۶٫۰ ۲۶٫۱ Albert, J.S. , and W.G.R. Crampton. 2005. Electroreception and electrogenesis. pp. The Physiology of Fishes, 3rd Edition. D.H. Evans and J.B. Claiborne (eds.). CRC Press.
- ↑ Sciences, Journal of Undergraduate Life. "Appropriate maze methodology to study learning in fish" (PDF). Retrieved 28 May 2009.
- ↑ Campbell, Neil A.; Reece, Jane B. (2005). Biology (Seventh ed.). San Francisco, California: Benjamin Cummings.
- ↑ Shupak A. Sharoni Z. Yanir Y. Keynan Y. Alfie Y. Halpern P. (January 2005). "Underwater Hearing and Sound Localization with and without an Air Interface". Otology & Neurotology. 26 (1): 127–130. doi:10.1097/00129492-200501000-00023.
- ↑ Graham, Michael (1941). "Sense of Hearing in Fishes". Nature. 147: 779. Bibcode:1941Natur.147..779G. doi:10.1038/147779b0.
- ↑ B, WILLIAMS C. "Sense of Hearing in Fishes." Nature 147.3731 (n.d.): 543. Print.
- ↑ Martin, R. Aidan. "Hearing and Vibration Detection". Retrieved 2008-06-01.
- ↑ Martin, R. Aidan. "Smell and Taste". ReefQuest Centre for Shark Research. Retrieved 2009-08-21.
- ↑ The Function of Bilateral Odor Arrival Time Differences in Olfactory Orientation of Sharks, Jayne M. Gardiner, Jelle Atema, Current Biology - 13 July 2010 (Vol. 20, Issue 13, pp. 1187-1191)
- ↑ Boehm T, Zufall F (February 2006). "MHC peptides and the sensory evaluation of genotype". Trends in Neurosciences. 29 (2): 100–7. doi:10.1016/j.tins.2005.11.006. PMID 16337283.
- ↑ Hasler 1951
- ↑ ۳۷٫۰ ۳۷٫۱ ۳۷٫۲ Moyle 2004, p.190
- ↑ Hasler 1978
- ↑ Dittman 1996
- ↑ Groot 1986
- ↑ Bleckmann, H, and R Zelick. "Lateral line system of fish." Integrative Zoology 4 (2009): 13-25. doi:10.1111/j.1749-4877.2008.00131.x.
- ↑ Kalmijn AJ (1982). "Electric and magnetic field detection in elasmobranch fishes". Science. 218 (4575): 916–8. Bibcode:1982Sci...218..916K. doi:10.1126/science.7134985. PMID 7134985.
- ↑ Meyer CG, Holland KN, Papastamatiou YP (2005). "Sharks can detect changes in the geomagnetic field". Journal of the Royal Society, Interface. 2 (2): 129–30. doi:10.1098/rsif.2004.0021. PMC 1578252. PMID 16849172.
{{cite journal}}
: نگهداری یادکرد:نامهای متعدد:فهرست نویسندگان (link) - ↑ Zimmerman, T. , Smith, J. , Paradiso, J. , Allport, D. , & Gershenfeld, N. (1995). Applying Electric Field Sensing to Human-Computer Interfaces. IEEE SIG.
- ↑ Russell DF, Wilkens LA, Moss F (November 1999). "Use of behavioural stochastic resonance by paddle fish for feeding". Nature. 402 (6759): 291–4. Bibcode:1999Natur.402..291R. doi:10.1038/46279. PMID 10580499.
{{cite journal}}
: نگهداری یادکرد:نامهای متعدد:فهرست نویسندگان (link) - ↑ Quinn 1988
- ↑ Dingle, Hugh; Drake, V. Alistair (2007). "What is migration?". BioScience. 57: 113–121. doi:10.1641/B570206.
{{cite journal}}
: نگهداری یادکرد:نامهای متعدد:فهرست نویسندگان (link) - ↑ Lohmann 2008
- ↑ Dunayer, Joan, "Fish: Sensitivity Beyond the Captor's Grasp," The Animals' Agenda, July/August 1991, pp. 12–18
- ↑ Kirby, Alex (30 April 2003). "Fish do feel pain, scientists say". BBC News. Retrieved 4 January 2010.
- ↑ ۵۱٫۰ ۵۱٫۱ ۵۱٫۲ Grandin, Temple; Johnson, Catherine (2005). Animals in Translation. New York, New York: Scribner. pp. 183–184. ISBN 0-7432-4769-8.
- ↑ "Rose, J.D. 2003. A Critique of the paper: "Do fish have nociceptors: Evidence for the evolution of a vertebrate sensory system"" (PDF). Retrieved 21 May 2011.
- ↑ Rose, James D. (2002). "Do Fish Feel Pain?". Retrieved 27 September 2007.
- ↑ Leake, J. "Anglers to Face RSPCA Check," The Sunday Times – Britain, 14 March 2004
- ↑ ۵۵٫۰ ۵۵٫۱ Block, BA; Finnerty, JR (1993). "Endothermy in fishes: a phylogenetic analysis of constraints, predispositions, and selection pressures" (PDF). Environmental Biology of Fishes. 40 (3): 283–302. doi:10.1007/BF00002518.
- ↑ Wegner, Nicholas C.; Snodgrass, Owyn E.; Dewar, Heidi; Hyde, John R. (2015-05-15). "Whole-body endothermy in a mesopelagic fish, the opah, Lampris guttatus". Science. 348 (6236): 786–789. Bibcode:2015Sci...348..786W. doi:10.1126/science.aaa8902. ISSN 0036-8075. PMID 25977549.
- ↑ "Warm Blood Makes Opah an Agile Predator". Southwest Fisheries Science Center. 2015-05-12. Archived from the original on 2018-01-20. Retrieved 2018-03-07.
- ↑ ۵۸٫۰ ۵۸٫۱ Guimaraes-Cruz, Rodrigo J., Rodrigo J.; Santos, José E. dos; Santos, Gilmar B. (July–September 2005). "Gonadal structure and gametogenesis of Loricaria lentiginosa Isbrücker (Pisces, Teleostei, Siluriformes)". Rev. Bras. Zool. 22 (3): 556–564. doi:10.1590/S0101-81752005000300005. ISSN 0101-8175.
- ↑ Peter Scott: Livebearing Fishes, p. 13. Tetra Press 1997. ISBN 1-56465-193-2
- ↑ David Alderton (15 May 2012). Livebearers: Understanding Guppies, Mollies, Swordtails and Others. CompanionHouse Books. ISBN 978-1-62008-006-1.
- ↑ (Helfman، Collette و Facey 1997، صص. 95–96)
- ↑ R. C. Cipriano (2001), Furunculosis And Other Diseases Caused By Aeromonas salmonicida. Fish Disease Leaflet 66. U.S. Department of the Interior.[۱]
- ↑ Hartman, K H; et al. (2004). "Koi Herpes Virus (KHV) Disease: Fact Sheet VM-149" (PDF). University of Florida Institute of Food and Agricultural Sciences.
{{cite web}}
: Explicit use of et al. in:|author2=
(help) - ↑ (Helfman، Collette و Facey 1997، ص. 380)
- ↑ Wyman, Richard L.; Ward, Jack A. (1972). "A Cleaning Symbiosis between the Cichlid Fishes Etroplus maculatus and Etroplus suratensis. I. Description and Possible Evolution". Copeia. 1972 (4): 834–838. doi:10.2307/1442742.
- ↑ A.G. Zapata, A. Chiba and A. Vara. Cells and tissues of the immune system of fish. In: The Fish Immune System: Organism, Pathogen and Environment. Fish Immunology Series. (eds. G. Iwama and T.Nakanishi,), New York, Academic Press, 1996, pp. 1–55.
- ↑ pronephros
- ↑ "Table 1: Numbers of threatened species by major groups of organisms (1996–2004)". iucnredlist.org. Archived from the original on 30 June 2006. Retrieved 18 January 2006.
- ↑ "Gadus morhua (Atlantic Cod)". Iucnredlist.org. Archived from the original on 26 September 2008. Retrieved 21 May 2011.
- ↑ "Carcharodon carcharias (Great White Shark)". Iucnredlist.org. Archived from the original on 14 September 2008. Retrieved 21 May 2011.
- ↑ "Latimeria chalumnae (Coelacanth, Gombessa)". Iucnredlist.org. Archived from the original on 26 September 2008. Retrieved 21 May 2011.
- ↑ "Cyprinodon diabolis (Devils Hole Pupfish)". Iucnredlist.org. Archived from the original on 27 June 2008. Retrieved 21 May 2011.
- ↑ (Helfman، Collette و Facey 1997، صص. 449–450)
- ↑ "Call to halt cod 'over-fishing'". BBC News. 5 ژانویه 2007. Archived from the original on 17 January 2007. Retrieved 18 January 2006.
- ↑ "Tuna groups tackle overfishing". BBC News. 26 ژانویه 2007. Archived from the original on 21 January 2009. Retrieved 18 January 2006.
- ↑ (Helfman، Collette و Facey 1997، ص. 462)
- ↑ "UK 'must shield fishing industry'". BBC News. 3 نوامبر 2006. Archived from the original on 30 November 2006. Retrieved 18 January 2006.
- ↑ "EU fish quota deal hammered out". BBC News. 21 دسامبر 2006. Archived from the original on 26 December 2006. Retrieved 18 January 2006.
- ↑ "Ocean study predicts the collapse of all seafood fisheries by 2050". Archived from the original on 15 March 2007. Retrieved 13 January 2006.
- ↑ "Atlantic bluefin tuna could soon be commercially extinct". Archived from the original on 30 April 2007. Retrieved 18 January 2006.
- ↑ "Nile perch". Encyclopædia Britannica. Retrieved 2011-06-27.
- ↑ (Helfman، Collette و Facey 1997، ص. 463)
- ↑ "Threatened and Endangered Species: Pallid Sturgeon Scaphirhynchus Fact Sheet". Archived from the original on 26 November 2005. Retrieved 18 March 2016.
- ↑ Spinney, Laura (4 August 2005). "The little fish fight back". The Guardian. London. Retrieved 18 January 2006.
- ↑ "Stop That Fish!". The Washington Post. 3 ژوئیه 2002. Archived from the original on 3 November 2012. Retrieved 26 August 2007.
- ↑ Spalding, Mark (July 11, 2013). "Sustainable Ancient Aquaculture". National Geographic. Retrieved 13 August 2015.
- ↑ ۸۷٫۰ ۸۷٫۱ Helfman, Gene S. (2007). Fish Conservation: A Guide to Understanding and Restoring Global Aquatic Biodiversity and Fishery Resources. Island Press. p. 11. ISBN 1-59726-760-0.
- ↑ Zollinger, Sue Anne (3 July 2009). "Piranha–Ferocious Fighter or Scavenging Softie?". A Moment of Science. Indiana Public Media. Retrieved 1 November 2015.
- ↑ Coffman, Elesha (August 8, 2008). "What is the origin of the Christian fish symbol?". Christianity Today. Retrieved 13 August 2015.
- ↑ Matthew 4:19
- ↑ "Piscis Austrinus". allthesky.com. The Deep Photographic Guide to the Constellations. Retrieved 1 November 2015.
- ↑ روجو، آ (۱۳۸۷). فرهنگ چند زبانه استخوانشناسی تکوینی ماهیها. ترجمهٔ یزدان کیوانی. انتشارات نورگستر. تاریخ وارد شده در
|تاریخ بازبینی=
را بررسی کنید (کمک); پارامتر|تاریخ بازیابی=
نیاز به وارد کردن|پیوند=
دارد (کمک) - ↑ طاهری، صدرالدین (۱۳۸۸). بُنمایهی ماهیهای درهَم در قالی ایرانی. فصلنامه فروزش، شماره چهارم.
- ↑ کدام آبزیان و دوزیستان حلال گوشتند؟