پرش به محتوا

گرگ

ویرایش پیوندها
از ویکی‌پدیا، دانشنامهٔ آزاد

گرگ
محدودهٔ زمانی: پلیستوسن پیشین تا عصر حاضر، ۰٫۸ تا ۰ میلیون سال پیش
↓
گرگ اوراسیا (Canis l. lupus) در پارک قطبی (پارک حیات‌وحش)
وضعیت حفاظت
رده‌بندی علمی
فرمانرو:
جانوران
شاخه:
طنابداران
رده:
پستانداران
راسته:
گوشت‌خوارسانان
تیره:
سگان
سرده:
سگ‌سان
گونه:
C. lupus
نام دوبخشی
Canis lupus
پراکندگی زیرگونه‌های وحشی گرگ در جهان

گُرگ (نام علمی: Canis lupus) که با نام گُرگِ خاکِستَری نیز شناخته می‌شود، یک سگ‌سان بومی در اوراسیا و آمریکای شمالی است. تاکنون بیش از سی زیرگونه از گرگ شناسایی شده‌اند، از جمله سگ و دینگو؛ با این وجود گرگ‌های خاکستری، به‌گونه‌ای که عموماً شناخته می‌شوند، تنها زیرگونه وحشی گرگ‌ها به شمار می‌آیند. گرگ بزرگ‌ترین عضو وحشی زنده از خانواده سگ‌سانان است و با گوش‌ها و پوزه‌ای کمتر نوک‌تیز، تنه‌ای کوتاه‌تر و دمی بلندتر از دیگر گونه‌های سگ‌سان متمایز می‌شود. با این وجود گرگ به اندازه کافی به گونه‌های کوچکتر سگ‌سان مانند کایوت و شغال طلایی، نزدیک است که بتواند با آن‌ها دورگه‌های بارور تولید کند. خز گرگ معمولاً ترکیبی از رنگ‌های سفید، قهوه‌ای، خاکستری و سیاه است، اگرچه زیرگونه‌های مناطق قطبی ممکن است تقریباً کاملاً سفید باشند.

در میان تمام سگ‌سانان، گرگ بیشترین تخصص را در شکار گروهی هماهنگ دارد؛ این موضوع با سازگاری‌های فیزیکی‌اش برای مقابله با طعمه‌های بزرگ، طبیعت اجتماعی‌تر آن، و رفتارهای بیانی بسیار پیشرفته‌اش از جمله زوزه کشیدن فردی یا گروهی اثبات می‌شود. گرگ‌ها در خانواده‌های هسته‌ای شامل یک جفت نر و ماده‌ی جفت‌گیری‌کرده و به همراه فرزندانشان زندگی می‌کنند. فرزندان ممکن است در زمان رسیدن به بلوغ جنسی و در واکنش به رقابت غذایی در گله، آن را ترک کرده و گله‌ی خود را تشکیل دهند. گرگ‌ها قلمروطلب‌اند و درگیری بر سر قلمرو یکی از عوامل اصلی مرگ‌ومیر در آن‌هاست. گرگ عمدتاً گوشت‌خوار است و از پستانداران بزرگ وحشی سم‌دار، حیوانات کوچک‌تر، دام، لاشه، و زباله تغذیه می‌کند. گرگ‌های تنها یا جفت‌های جفت‌گیری‌کرده معمولاً در شکار موفق‌تر از گله‌های بزرگ هستند. عوامل بیماری‌زا و انگل‌ها، به‌ویژه ویروس هاری، ممکن است گرگ‌ها را آلوده کنند.

جمعیت جهانی گرگ‌های وحشی در سال ۲۰۰۳ حدود ۳۰۰٬۰۰۰ رأس برآورد شده و از سوی اتحادیه بین‌المللی حفاظت از طبیعت (IUCN) در رده‌ی کم‌خطر قرار دارد. گرگ‌ها سابقه‌ی طولانی تعامل با انسان دارند؛ در بیشتر جوامع دام‌دار به دلیل حمله به دام‌ها مورد نفرت و شکار قرار گرفته‌اند، در حالی‌که در برخی جوامع کشاورز و شکارچی-گردآورنده مورد احترام بوده‌اند. اگرچه ترس از گرگ‌ها در بسیاری از جوامع انسانی وجود دارد، اما بیشتر حملات ثبت‌شده به انسان ناشی از گرگ‌های مبتلا به هاری بوده است. حمله‌ی گرگ به انسان نادر است، زیرا جمعیت آن‌ها نسبتاً کم است، دور از انسان زندگی می‌کنند، و به دلیل تجربه‌های خود از شکارچیان، کشاورزان، دام‌داران و شبانان، ترس از انسان در آن‌ها شکل گرفته است.

واژه‌شناسی

[ویرایش]

گرگ در پارسی نو، برگرفته از زبان های ایرانی میانه (از ۳۳۱ پیش.م تا ۸۶۷ پس.م) است.[۱] در پارسی میانه و پارتی مانوی «gurg» در سغذی «wərk» یا «wiŗk» در سکایی ختنی «birgga» می‌باشد که این واژه در دوره میانه خود از ایرانی باستان (از اواخر هزاره دوم پ.م تا ۳۳۱ پ.م) آمده است.[۲] در اوستایی «vəhrka» در پارسی باستان «varka» می‌باشد. این واژه در ایرانی باستان خود از دوره پرتو‌ هندوایرانی (اواخر هزاره سوم پ.م) آمده است. در سانسکریت «vṛ́ka» که این واژه خود از هندواروپایی (میانه هزاره چهارم پ.م) آمده است که از «wlkwos» بمعنای گرگ ریشه برساخته است.[۳]

واژه انگلیسی "wolf" از واژهٔ قدیمی انگلیسی wulf نشأت می‌گیرد که خود به احتمال زیاد از *wulfaz در پروتو-ژرمنی گرفته شده است. ریشهٔ پروتو-هندواروپایی wĺ̥kʷos نیز ممکن است منبع واژهٔ لاتین برای این حیوان، "lupus" (*lúkʷos) باشد.[۴][۵] نام "گرگ خاکستری" به رنگ خاکستری این گونه اشاره دارد.[۶]

طبقه‌بندی زیستی

[ویرایش]

در سال ۱۷۵۸، گیاه‌شناس و جانورشناس سوئدی کارل لینه در اثر خود به نام سیستم طبیعت[الف] نام‌گذاری دوبخشی[ب] را معرفی کرد. «Canis» واژه‌ای لاتین به معنای «سگ» است[۷] و او در این سرده گوشت‌خواران سگ‌سان از جمله سگ‌های اهلی، گرگ‌ها و شغال‌ها را جای داد. او سگ اهلی را با نام Canis familiaris و گرگ را با نام Canis lupus طبقه‌بندی کرد.[۸] لینه سگ را به دلیل داشتن دم برگشته به بالا[پ] که در هیچ سگ‌سان دیگری دیده نمی‌شود. به‌عنوان گونه‌ای جدا از گرگ در نظر گرفت.[۹]

زیرگونه‌ها

[ویرایش]
مقالهٔ اصلی: فهرست زیرگونه‌های گرگ
اطلاعات بیشتر: گرگ پلیستوسن

در سومین ویرایش از کتاب گونه‌های پستانداران جهان[ت] که در سال ۲۰۰۵ منتشر شد، پستاندارشناس وی. کریستوفر ووزنکرفت[ث] در گستره گونه‌های گرگ تعداد ۳۶ زیرگونه وحشی را فهرست کرد و دو زیرگونه دیگر را نیز پیشنهاد داد: «فامیلیاریس»[ج] و «دینگو»[چ]. ووزنکرفت سگ آوازخوان گینه نو[ح] را به‌عنوان مترادف رده‌بندی‌شناختی دینگو در نظر گرفت. او در تصمیم‌گیری خود به یک مطالعهٔ دی‌ان‌ای میتوکندریایی (mtDNA) از سال ۱۹۹۹ استناد کرد و ۳۸ زیرگونهٔ C. lupus را با نام رایج زیست‌شناختی «گرگ» فهرست نمود. زیرگونه اصلی[خ] گرگ اوراسیایی (C. l. lupus) می‌باشد. بر اساس نمونه‌ای که لینه در سوئد مطالعه کرده بود.[۱۰] مطالعات مبتنی بر تکنیک‌های دیرین‌زیست‌شناسی نشان می‌دهند که گرگ مدرن و سگ گونه‌هایی خواهر هستند، زیرا گرگ‌های امروزی با جمعیتی از گرگ‌ها که نخستین بار اهلی شدند، نزدیکی ژنتیکی ندارند.[۱۱] در سال ۲۰۱۹، کارگاهی تحت نظر گروه متخصص سگ‌سانان IUCN/کمیسیون بقاء گونه‌ها[د]، سگ آوازخوان گینه نو و دینگو را به‌عنوان «Canis familiaris وحشی‌شده» در نظر گرفت و نتیجه گرفت که نباید برای فهرست قرمز آی‌یوسی‌ان ارزیابی شوند.[۱۲]

فرگشت

[ویرایش]
تصویری از کنیس موسباچنسیس جد بلافاصل گرگ

تبارزایی گرگ از گونهٔ پیشین خود یعنی کنیس موسباچنسیس[ذ] (که به نوبه خود از کنیس اترونکسوس[ر] منشأ گرفته) به‌طور گسترده پذیرفته شده است. یکی از قدیمی‌ترین فسیل‌های گرگ خاکستری مدرن از منطقه پونته گالریا در ایتالیا به‌دست آمده که به ۴۰۶٬۵۰۰ ± ۲٬۴۰۰ سال پیش بازمی‌گردد.[۱۳] بقایایی از منطقه کریپل کریک سامپ در آلاسکا ممکن است در حدود ۱ میلیون سال قدیمی‌تر باشد.[۱۴] هرچند تمایز قائل شدن میان بقایای گرگ‌های امروزی و کنیس موسباچنسیس دشوار و مبهم است، برخی نویسندگان کنیس موسباچنسیس (که حدود ۱٫۴ میلیون سال پیش پدیدار شد) را زیرگونه‌ای ابتدایی از گرگ به‌شمار می‌آورند.[۱۵]

تا دوره پلیستوسن پسین، تنوع ریخت‌شناسی قابل‌توجهی میان گرگ‌ها وجود داشت. بسیاری از جمعیت‌های گرگ در این دوره دارای جمجمه‌ها و دندان‌های قوی‌تری نسبت به گرگ‌های امروزی بودند، اغلب با پوزه‌ای کوتاه‌تر، ماهیچه گیجگاهی[ز] رشد یافته و دندان‌های آسیای کوچک[ژ] قوی. این ویژگی‌ها به‌عنوان سازگاری‌های تخصصی برای خرد کردن لاشه و استخوان در شکار و لاشه‌خواری از جانوران مگافونای پلیستوسن پیشنهاد شده‌اند. در مقایسه با گرگ‌های امروزی، برخی گرگ‌های دوران پلیستوسن دچار شکستگی دندان بیشتری بودند، مشابه آنچه که در دیوگرگ[س] دیده می‌شود. این امر نشان می‌دهد که یا لاشه‌ها را به‌طور مکرر پردازش می‌کردند و یا در رقابت با گوشت‌خواران دیگر ناچار به مصرف سریع طعمه بودند. فراوانی و محل شکستگی دندان‌ها نشان می‌دهد آن‌ها همچون کفتار خالدار امروزی، به صورت منظم استخوان می‌شکستند.[۱۶]

مطالعات ژنومی نشان می‌دهد که گرگ‌های امروزی و سگ‌ها از یک جمعیت اجدادی مشترک گرگ‌ها منشا گرفته‌اند.[۱۷][۱۸][۱۹] مطالعه‌ای در سال ۲۰۲۱ نشان داد که گرگ هیمالیایی و گرگ دشت‌های هند بخشی از تبارهای اولیه نسبت به دیگر گرگ‌ها هستند و حدود ۲۰۰٬۰۰۰ سال پیش از آن‌ها جدا شده‌اند.[۲۰] به‌نظر می‌رسد سایر گرگ‌ها بخش اعظم تبار مشترک خود را بسیار اخیرتر، در ۲۳٬۰۰۰ سال گذشته (همزمان با اوج یا پایان آخرین اوج یخبندان) داشته باشند و منشأ آن‌ها از سیبری[۲۱] یا برینگیا[۲۲] بوده است. برخی منابع این پدیده را نتیجهٔ گلوگاه جمعیتی[ش][۲۳] دانسته‌اند، اما برخی مطالعات دیگر آن را ناشی از جریان ژنی[ص]و یکدست شدن تبارها می‌دانند.[۲۴]

مطالعه‌ای ژنومی در سال ۲۰۱۶ نشان می‌دهد که گرگ‌های دنیای قدیم و دنیای جدید حدود ۱۲٬۵۰۰ سال پیش از هم جدا شده‌اند و انشعاب تبار منتهی به سگ‌ها از دیگر گرگ‌های دنیای قدیم حدود ۱۱٬۱۰۰ تا ۱۲٬۳۰۰ سال پیش رخ داده است.[۲۵] یک گرگ منقرض‌شده از پلیستوسن پسین ممکن است نیاکان سگ را تشکیل داده باشد.[۲۶][۲۷]، و شباهت سگ به گرگ‌های امروزی ناشی از آمیختگی ژنتیکی میان آن‌هاست. دینگو، باسنجی، ماستیف تبتی و نژادهای بومی چینی از اعضای اولیه شاخه سگ‌های اهلی هستند.[۲۸] زمان جدایی تبار گرگ‌ها در اروپا، خاورمیانه و آسیا نسبتاً اخیر و حدود ۱٬۶۰۰ سال پیش برآورد شده است. در میان گرگ‌های امروزی، گرگ مکزیکی حدود ۵٬۴۰۰ سال پیش از دیگر گرگ‌ها جدا شده است.[۲۹]

آمیختگی با دیگر سگ‌سانان

[ویرایش]
مقالهٔ اصلی: دورگه سگ‌سان
دورگه‌های گرگ‌سگ در پارک حیات‌وحش کادزیدوو، لهستان: سمت چپ حاصل جفت‌گیری گرگ نر با یک ماده اسپانیل؛ سمت راست حاصل جفت‌گیری گرگ ماده با یک نر لایکا سیبری غربی

در گذشته‌های دور، جریان ژنتیکی میان گرگ‌های آفریقایی، شغال‌های طلایی و گرگ‌های خاکستری وجود داشته است. گرگ آفریقایی حاصل آمیزش ژنتیکی یک سگ‌سان ترکیبی با ۷۲٪ تبار گرگی و ۲۸٪ تبار گرگ اتیوپیایی است. یک نمونه از گرگ آفریقایی از شبه‌جزیره سینای مصر، نشان‌دهندهٔ اختلاط ژنتیکی با گرگ‌های خاکستری خاورمیانه‌ای و سگ‌ها بود.[۳۰] شواهدی از جریان ژنتیکی بین شغال طلایی و گرگ‌های خاورمیانه‌ای وجود دارد؛ این اختلاط در گرگ‌های اروپایی و آسیایی کمتر است و در گرگ‌های آمریکای شمالی کمترین مقدار را دارد. این موضوع نشان می‌دهد که تبار شغال طلایی موجود در گرگ‌های آمریکای شمالی ممکن است پیش از انشعاب گرگ‌های اوراسیایی و آمریکای شمالی رخ داده باشد.[۳۱]

نیای مشترک گرگ و کایوت با یک جمعیت «شبح» از یک سگ‌سان منقرض‌شده و ناشناخته آمیزش داشته است. این سگ‌سان ناشناخته از نظر ژنتیکی به سگ وحشی آسیایی[ض] نزدیک بوده و پس از جدایی سگ شکاری آفریقایی از دیگر سگ‌سانان تکامل یافته است. موقعیت ابتدایی کایوت نسبت به گرگ ممکن است به دلیل حفظ بیشتر ژنوم میتوکندریایی این سگ‌سان ناشناخته در کایوت باشد.[۳۲] همچنین، نمونه‌ای موزه‌ای از یک گرگ در جنوب چین که در سال ۱۹۶۳ جمع‌آوری شده بود، نشان داد که ۱۲ تا ۱۴ درصد از ژنوم آن از این سگ‌سان ناشناخته منشأ گرفته است.[۳۳] در آمریکای شمالی، برخی از کایوت‌ها و گرگ‌ها درجات مختلفی از آمیزش ژنتیکی در گذشته را نشان می‌دهند.[۳۴]

در زمان‌های اخیر، برخی گرگ‌های نر ایتالیایی دارای تبار سگ بوده‌اند، که نشان می‌دهد گرگ‌های ماده در طبیعت با سگ‌های نر جفت‌گیری می‌کنند. در کوه‌های قفقاز، ده درصد از سگ‌ها (از جمله سگ‌های محافظ گله) نسل اول دورگه‌ها هستند.[۳۵] با اینکه جفت‌گیری میان شغال‌های طلایی و گرگ‌ها هرگز مشاهده نشده، شواهدی از هیبریدسازی شغال-گرگ از طریق تحلیل دی‌ان‌ای میتوکندریایی شغال‌های ساکن کوه‌های قفقاز[۳۶] و بلغارستان کشف شده است.[۳۷] در سال ۲۰۲۱، یک مطالعه ژنتیکی نشان داد که شباهت سگ به گرگ خاکستری امروزی نتیجه شارش ژنتیکی قابل‌توجه از سگ به گرگ بوده، در حالی که شواهدی اندک از عکس این جریان وجود دارد.[۳۸]

ویژگی‌های زیستی

[ویرایش]
عکسی از یک گرگ نشسته در حال نگاه کردن به عکاس.
گرگی در آمریکای شمالی

گرگ بزرگ‌ترین عضو زنده خانواده سگ‌سانان است[۳۹] و از کایوت‌ها و شغال‌ها با پوزه‌ای پهن‌تر، گوش‌های کوتاه‌تر، تنه‌ای کوتاه‌تر و دمی بلندتر متمایز می‌شود.[۴۰][۴۱] گرگ با قفسه سینه‌ای بزرگ و عمیق، پشتی شیب‌دار و گردنی عضلانی و قوی، بدنی باریک و قدرتمند دارد.[۴۲] پاهای گرگ نسبت به دیگر سگ‌سانان کمی بلندتر است که به او امکان حرکت سریع و غلبه بر برف عمیق در اکثر مناطق جغرافیایی‌اش در زمستان را می‌دهد[۴۳]، با این وجود در برخی جمعیت‌های گرگ، اکومورف‌هایی با پاهای کوتاه‌تر یافت می‌شوند.[۴۴] گوش‌های گرگ نسبتاً کوچک و مثلثی شکل هستند.[۴۲] سر گرگ بزرگ و سنگین است، با پیشانی پهن، فک‌های قوی و پوزه‌ای بلند و کند.[۴۵] جمجمه گرگ ۲۳۰–۲۸۰ میلیمتر (۹–۱۱ اینچ) طول و ۱۳۰–۱۵۰ میلیمتر (۵–۶ اینچ) عرض دارد. دندان‌های گرگ سنگین و بزرگ هستند اگرچه به اندازه دندان‌های کفتارها برای شکاندن تخصصی نیستند، اما برای خرد کردن استخوان مناسب‌تر از دندان‌های دیگر سگ‌سانان هستند.[۴۶][۴۷] دندان‌های آسیاب گرگ سطح جونده صافی دارند، اما نه به اندازه کایوت که رژیم غذایی‌اش شامل مواد گیاهی بیشتری می‌باشد.[۴۸] ماده‌های گرگ معمولاً پوزه و پیشانی باریک‌تر، گردن نازک‌تر، پاهای کمی کوتاه‌تر و شانه‌هایی کمتر حجیم نسبت به نرها دارند.[۴۹]

Photograph of a wolf skeleton
اسکلت گرگ در موزه گرگ، پارک ملی آبروزو، ایتالیا

گرگ‌های بالغ ۱۰۵–۱۶۰ سانتیمتر (۴۱–۶۳ اینچ) طول و ۸۰–۸۵ سانتیمتر (۳۱–۳۳ اینچ) ارتفاع در ناحیه شانه دارند.[۴۵] دم ۲۹–۵۰ سانتیمتر (۱۱–۲۰ اینچ) طول، گوش‌ها ۹۰–۱۱۰ میلیمتر (۳ ۱⁄۲–۴ ۳⁄۸ اینچ) ارتفاع و پاهای عقبی ۲۲۰–۲۵۰ میلیمتر (۸ ۵⁄۸–۹ ۷⁄۸ اینچ)طول دارند. اندازه و وزن گرگ امروزی با افزایش عرض جغرافیایی، طبق قانون برگمان، به‌صورت نسبی افزایش می‌یابد.[۵۰] میانگین جرم بدن گرگ ۴۰ کیلوگرم (۸۸ پوند) است، کوچک‌ترین نمونه ثبت‌شده آن ۱۲ کیلوگرم (۲۶ پوند) و بزرگ‌ترین ۷۹٫۴ کیلوگرم (۱۷۵ پوند) بوده است. به‌طور متوسط، گرگ‌های اروپایی ۳۸٫۵ کیلوگرم (۸۵ پوند)، گرگ‌های آمریکای شمالی ۳۶ کیلوگرم (۷۹ پوند) و گرگ‌های هندی و عربی ۲۵ کیلوگرم (۵۵ پوند) وزن دارند.[۵۱][۴۵][۵۲] ماده‌ها در هر جمعیت گرگ معمولاً ۲٫۳–۴٫۵ کیلوگرم (۵–۱۰ پوند) کمتر از نرها وزن دارند.[۵۳] گرگ‌هایی با وزن بیش از ۵۴ کیلوگرم (۱۱۹ پوند) غیرمعمول هستند، اگرچه قلاده‌های بسیار بزرگی در آلاسکا و کانادا ثبت شده‌اند. در مرکز روسیه، نرهای بسیار بزرگ می‌توانند به وزن ۶۹–۷۹ کیلوگرم (۱۵۲–۱۷۴ پوند) برسند.[۵۴]

پوشش بدنی

[ویرایش]
تصویری از گرگی ایستاده بر زمین برفی، رو کرده به دوربین
گرگی در دره اسپیتی، هند شمالی

گرگ دارای خز زمستانی بسیار متراکم و پرپشتی است که شامل یک لایه زیرین کوتاه[ط] و موهای محافظ[ظ]

بلند و زبر است.[۴۵] بیشتر لایه زیرین و برخی از موهای محافظ در بهار ریخته می‌شوند و در پاییز دوباره رشد می‌کنند.[۵۲] بلندترین موها در ناحیه پشت، به‌ویژه در قسمت‌های جلویی و گردن، قرار دارند. موهای به‌خصوص بلند روی شانه‌ها رشد می‌کنند و تقریباً یک تاج در قسمت بالایی گردن تشکیل می‌دهند. موهای روی گونه‌ها کشیده هستند و دسته‌هایی را تشکیل می‌دهند. گوش‌ها با موهای کوتاه پوشیده شده‌اند و از خز بیرون می‌زنند. موهای کوتاه، الاستیک و نزدیک به هم از آرنج‌ها تا تاندون‌های پاشنه روی اندام‌ها وجود دارند.[۴۵] خز زمستانی به شدت در برابر سرما مقاوم است. گرگ‌ها در آب و هوای شمالی می‌توانند در دمای −۴۰ درجه سلسیوس (−۴۰ درجه فارنهایت) به‌راحتی در مناطق باز استراحت کنند، با قرار دادن پوزه خود بین پاهای عقبی و پوشاندن صورتشان با دم. خز گرگ عایق بهتری نسبت به خز سگ فراهم می‌کند و هنگام تماس با بخار گرم نفس، یخ جمع نمی‌کند.[۵۲]

در آب و هوای سرد، گرگ می‌تواند جریان خون نزدیک به پوست خود را کاهش دهد تا گرمای بدن را حفظ کند. گرمای کف پاها به‌طور مستقل از بقیه بدن تنظیم می‌شود و در نقطه‌ای کمی بالاتر از دمای انجماد بافت حفظ می‌شود، جایی که پاها با یخ و برف تماس دارند.[۵۵] در آب و هوای گرم، خز زبرتر و کم‌پشت‌تر از گرگ‌های شمالی است.[۴۵] گرگ‌های ماده معمولاً اندام‌هایی با خز نرم‌تر نسبت به نرها دارند و به‌طور کلی با افزایش سن، پوشش کلی نرم‌تری پیدا می‌کنند.[۴۹] گرگ‌های مسن‌تر معمولاً موهای سفید بیشتری در نوک دم، روی بینی و پیشانی دارند. خز زمستانی در ماده‌های شیرده طولانی‌تر حفظ می‌شود، اگرچه در اطراف نوک پستان‌ها مقداری ریزش مو رخ می‌دهد. طول مو در وسط پشت ۶۰–۷۰ میلی‌متر (۲.۴–۲.۸ اینچ) است و موهای محافظ روی شانه‌ها معمولاً از ۹۰ میلی‌متر (۳.۵ اینچ) فراتر نمی‌روند، اما می‌توانند به ۱۱۰–۱۳۰ میلیمتر (۴ ۳⁄۸–۵ ۱⁄۸ اینچ) برسند.[۴۵]

عکسی که یک گرگ سیاه و یک گرگ سفید را در کنار یکدیگر نشان می‌دهد
گرگ‌ها در باغ وحش لا بواسی‌یر-دو-دوره، فرانسه

رنگ پوشش گرگ توسط موهای محافظ آن تعیین می‌شود. گرگ‌ها معمولاً دارای موهایی به رنگ‌های سفید، قهوه‌ای، خاکستری و سیاه هستند.[۵۶] پوشش گرگ اوراسیایی ترکیبی از رنگ‌های اخرایی (زرد تا نارنجی) و اخرایی زنگ‌زده (نارنجی/قرمز/قهوه‌ای) با خاکستری روشن است. پوزه به رنگ خاکستری اخرایی کم‌رنگ است و ناحیه لب‌ها، گونه‌ها، چانه و گلو سفید است. بالای سر، پیشانی، زیر و بین چشم‌ها و بین چشم‌ها و گوش‌ها خاکستری با لایه‌ای مایل به قرمز است. گردن اخرایی است. نوک‌های سیاه بلند روی موهای پشت، نوار پهن‌ای را تشکیل می‌دهند، با نوک‌های موی سیاه روی شانه‌ها، قسمت بالایی سینه و پشت بدن. کناره‌های بدن، دم و اندام‌های بیرونی به رنگ اخرایی کثیف کم‌رنگ هستند، در حالی که قسمت‌های داخلی اندام‌ها، شکم و کشاله ران سفید هستند. به جز گرگ‌هایی که کاملاً سفید یا سیاه هستند، این رنگ‌ها در مناطق جغرافیایی مختلف تفاوت کمی دارند، اگرچه الگوهای این رنگ‌ها بین افراد متفاوت است.[۵۷]

در آمریکای شمالی، رنگ پوشش گرگ‌ها از قانون گلوگر پیروی می‌کند، به‌طوری که گرگ‌های قطب کانادا سفید هستند و گرگ‌های جنوب کانادا، ایالات متحده و مکزیک عمدتاً خاکستری هستند. در برخی مناطق کوه‌های راکی آلبرتا و بریتیش کلمبیا، رنگ پوشش عمدتاً سیاه است، برخی به رنگ آبی-خاکستری و برخی با نقره‌ای و سیاه.[۵۸] تفاوت در رنگ پوشش بین جنس‌ها در اوراسیا وجود ندارد[۵۹] با این وجود ماده‌ها در آمریکای شمالی تمایل به داشتن رنگ‌های قرمزتر دارند.[۶۰] گرگ‌های سیاه‌رنگ در آمریکای شمالی رنگ خود را از اختلاط گرگ و سگ پس از ورود اولیه سگ‌ها از طریق تنگه برینگ در ۱۲,۰۰۰ تا ۱۴,۰۰۰ سال پیش به دست آورده‌اند. [۶۱] تحقیقات در مورد وراثت رنگ سفید از سگ‌ها به گرگ‌ها هنوز انجام نشده است.[۶۲]

بوم‌شناسی

[ویرایش]

پراکندگی و زیستگاه

[ویرایش]
مقالهٔ اصلی: پراکندگی گرگ
گرگ ایتالیایی در زیستگاه کوهستانی آپنین در ساسوفِراتو، ایتالیا

گرگ‌ها در سراسر اوراسیا و آمریکای شمالی یافت می‌شوند. با این حال، آزار و اذیت عمدی انسان‌ها به دلیل شکار دام‌ها و ترس از حملات به انسان‌ها، محدوده گرگ را به حدود یک‌سوم محدوده تاریخی‌اش کاهش داده است؛ گرگ اکنون در بسیاری از مناطق غرب اروپا، ایالات متحده و مکزیک منقرض شده (به‌صورت محلی نابود شده) و در جزایر بریتانیا و ژاپن کاملاً از بین رفته است. در دوران مدرن، گرگ‌ها عمدتاً در مناطق بکر و دورافتاده یافت می‌شوند. گرگ می‌تواند بین سطح دریا و ارتفاع ۳٬۰۰۰ متر (۹٬۸۰۰ فوت) زندگی کند. گرگ‌ها در جنگل‌ها، تالاب‌های داخلی، بوته‌زارها، علفزارها (از جمله توندرا قطبی)، مراتع، بیابان‌ها و قله‌های صخره‌ای کوهستان‌ها زندگی می‌کنند.[۶۳] استفاده از زیستگاه توسط گرگ‌ها به فراوانی طعمه، شرایط برف، تراکم دام، تراکم جاده‌ها، حضور انسان و توپوگرافی بستگی دارد.[۶۴]

خوراک

[ویرایش]
Photograph of a wolf carrying a caribou leg in its mouth
گرگی که ران یک گوزن را با خود حمل می‌کند، پارک ملی دنالی، آلاسکا

مانند همه پستانداران خشکی که به‌صورت گروهی شکار می‌کنند، عمدتاً از سم‌داران تغذیه می‌کند که می‌توان آن‌ها را به دو دسته بزرگ با وزن ۲۴۰–۶۵۰ کیلوگرم (۵۳۰–۱٬۴۳۰ پوند) و متوسط با وزن ۲۳–۱۳۰ کیلوگرم (۵۱–۲۸۷ پوند) تقسیم کرد که جرم بدنی مشابهی با مجموع جرم اعضای گروه دارند.[۶۵][۶۶] گرگ در شکار طعمه‌های بزرگ آسیب‌پذیر تخصص دارد،[۶۷] به‌طوری که یک گله ۱۵ تایی می‌تواند یک گوزن بالغ را شکار کند.[۶۸] تفاوت در رژیم غذایی گرگ‌های ساکن در قاره‌های مختلف به تنوع پستانداران سم‌دار و طعمه‌های کوچک‌تر و اهلی موجود بستگی دارد.[۶۹]

گاومیش کوهان‌دار با ایستادن در جای خود در مقابل گرگ‌ها مقاومت می‌کند.

در آمریکای شمالی، رژیم غذایی گرگ عمدتاً شامل پستانداران سم‌دار وحشی بزرگ (سم‌داران) و پستانداران متوسط است. در آسیا و اروپا، رژیم غذایی آن‌ها عمدتاً از پستانداران سم‌دار وحشی متوسط و گونه‌های اهلی تشکیل شده است.[۷۰] گرگ به گونه‌های وحشی وابسته است و اگر این‌ها به‌راحتی در دسترس نباشند، مانند آسیا، گرگ بیشتر به گونه‌های اهلی وابسته خواهد شد. در بیشتر اوراسیا، گرگ‌ها بیشتر از گوزن شاخ‌دار، گوزن قرمز، شوکا و گراز وحشی تغذیه می‌کنند.[۷۱] در آمریکای شمالی، طعمه‌های مهم در سراسر محدوده شامل گوزن کانادایی، گوزن شاخ‌دار، کاریبو، گوزن دم‌سفید و گوزن قاطری هستند.[۷۲] پیش از انقراضشان در آمریکای شمالی، اسب‌های وحشی از جمله طعمه‌هایی بودند که گرگ‌های آمریکای شمالی به‌طور مکرر می‌خوردند.[۷۳] گرگ‌ها می‌توانند غذایشان را در چند ساعت هضم کنند و چندین بار در روز نیز تغذیه کنند و به‌سرعت از مقادیر زیادی گوشت استفاده کنند.[۷۴] یک گرگ سیر به‌ویژه در پاییز و زمستان، چربی را زیر پوست، اطراف قلب، روده‌ها، کلیه‌ها و مغز استخوان ذخیره می‌کند.[۷۵]

با این حال، گرگ‌ها در غذا خوردن سخت‌گیر نیستند. حیوانات کوچک‌تر که ممکن است رژیم غذایی آن‌ها را تکمیل کنند شامل جوندگان، خرگوش‌ها، حشره‌خواران و گوشت‌خواران کوچک‌تر هستند. آن‌ها اغلب از پرندگان آبی و تخم‌هایشان تغذیه می‌کنند.[۷۶] وقتی این غذاها کافی نباشند، در صورت موجود بودن، مارمولک‌ها، مارها و قورباغه‌ها را شکار می‌کنند و حتی شناخته شده که از ملخ‌ها تغذیه می‌کنند.[۷۷] گرگ‌ها در برخی مناطق ممکن است ماهی و حتی موجودات دریایی مصرف کنند.[۷۸][۷۹][۸۰] گرگ‌ها همچنین مقداری مواد گیاهی مصرف می‌کنند. در اروپا، آن‌ها سیب، گلابی، انجیر، خربزه، توت‌ها و گیلاس می‌خورند. در آمریکای شمالی، گرگ‌ها زغال‌اخته و تمشک می‌خورند. آن‌ها همچنین علف می‌خورند که ممکن است برخی ویتامین‌ها را تأمین کند، اما به احتمال زیاد عمدتاً برای تحریک استفراغ به منظور خلاص شدن از انگل‌های روده‌ای یا موهای محافظ بلند استفاده می‌شود.[۸۱] آن‌ها شناخته شده‌اند که از توت‌های خاکستر کوهی، سوسن دره، زغال‌اخته وحشی، قره‌قاط، تاجریزی سیاه اروپایی، محصولات غلات و جوانه‌های نی مصرف می‌کنند.[۷۶]

در زمان کمبود غذا، گرگ‌ها به‌راحتی لاشه می‌خورند.[۷۶] در مناطق اوراسیایی با فعالیت انسانی متراکم، بسیاری از جمعیت‌های گرگ مجبورند عمدتاً از دام و زباله تغذیه کنند.[۷۱] از آنجا که طعمه‌ها در آمریکای شمالی همچنان زیستگاه‌های مناسب با تراکم انسانی پایین را تصاحب می‌کنند،[۸۲] تنها در شرایط بحرانی از دام و زباله تغذیه می‌کنند. هم‌نوع‌خواری نیز در گرگ‌ها در زمستان‌های سخت غیرمعمول نیست، زمانی که گله‌ اغلب به گرگ‌های ضعیف و مجروح حمله می‌کنند و ممکن است حتی اجساد اعضای مرده گروه را بخورند.[۷۶][۸۳][۸۴]

تعامل با سایر شکارچی‌ها

[ویرایش]
گرگ طعمه خود را در حضور یک کفتار می‌خورد.

گرگ‌ها معمولاً در مناطقی که با دیگر گونه‌های‌سگ‌سانان همزیستی دارند، بر آن‌ها تسلط دارند. در آمریکای شمالی، موارد کشتن کایوت‌ها توسط گرگ‌ها شایع است، به‌ویژه در زمستان، زمانی که کایوت‌ها طعمه‌های شکارشده توسط گرگ‌ها مصرف می‌کنند. گرگ‌ها ممکن است به لانه‌های کایوت‌ها حمله کنند، توله‌های آن‌ها را بیرون بکشند و آنها را به قتل برسانند[۸۵]، هرچند که به‌ندرت آن‌ها را می‌خورند. گزارشی مبنی بر کشتن گرگ‌ها توسط کایوت‌ها وجود ندارد، اگرچه ممکن است کایوت‌ها در صورتی که تعدادشان بیشتر باشد، گرگ‌ها را تعقیب کنند. طبق بیانیه مطبوعاتی وزارت کشاورزی ایالات متحده در سال ۱۹۲۱، گرگ بدنام کاستر[ع] با کایوت‌ها همکاری می‌کرد تا همراه او باشند و او را از خطر آگاه کنند. آن‌ها از طعمه‌های شکارشده او تغذیه می‌کردند با این وجود او هرگز به آن‌ها اجازه نزدیک شدن نمی‌داد.[۸۶] در اوراسیا، تعاملاتی بین گرگ‌ها و شغال‌های طلایی مشاهده شده است، جایی که تعداد شغال‌ها در مناطق با تراکم بالای گرگ به‌طور قابل‌توجهی کم است.[۴۵][۸۵][۸۷] گرگ‌ها همچنین روباه‌های قرمز، قطبی و کورساک را می‌کشند، معمولاً در منازعات بر سر لاشه‌ها، و گاهی آن‌ها را می‌خورند.[۴۵][۸۸]

Photograph of a wolf, a bear, coyotes and ravens competing over a kill
رقابت گرگ، خرس، کایوت‌ها و کلاغ‌ها بر سر یک لاشه

خرس‌های قهوه‌ای معمولاً در منازعات بر سر لاشه‌ها بر گله‌های گرگ تسلط دارند، در حالی که گله‌های گرگ عمدتاً در دفاع از محل لانه خود در برابر خرس‌ها پیروز می‌شوند. هر دو گونه توله‌های یکدیگر را می‌کشند. گرگ‌ها خرس‌های قهوه‌ای را که می‌کشند می‌خورند، در حالی که خرس‌های قهوه‌ای به نظر می‌رسد فقط گرگ‌های جوان را بخورند.[۸۹] تعاملات گرگ با خرس‌های سیاه آمریکایی بسیار نادرتر است، زیرا ترجیحات زیستگاهی آن‌ها متفاوت است. گرگ‌ها در موارد متعددی به‌طور فعال خرس‌های سیاه آمریکایی را در لانه‌هایشان جستجو کرده و بدون خوردن آن‌ها را کشته‌اند. برخلاف خرس‌های قهوه‌ای، خرس‌های سیاه آمریکایی اغلب در منازعات بر سر لاشه‌ها در برابر گرگ‌ها شکست می‌خورند.[۹۰] گرگ‌ها همچنین بر دله‌ها تسلط دارند و گاهی آن‌ها را می‌کشند، و دله‌هایی که سعی در تغذیه از لاشه‌های شکارشده آن‌ها دارند را فراری می‌دهند. دله‌ها با فرار به غارها یا بالا رفتن از درختان از گرگ‌ها می‌گریزند.[۹۱]

گرگ‌ها امکان دارد که با گربه‌سانان، مانند سیاه‌گوش اوراسیایی، تعامل و رقابت کنند، که در حضور گرگ‌ها از طعمه‌های کوچک‌تر تغذیه می‌کند و ممکن است توسط گله‌های بزرگ گرگ سرکوب شود.[۹۲][۹۳] گرگ‌ها در بخش‌هایی از کوه‌های راکی و رشته‌کوه‌های مجاور با پوماها (شیرهای کوهی) روبرو می‌شوند. گرگ‌ها و پوماها معمولاً با شکار در ارتفاعات مختلف برای طعمه‌های متفاوت (تقسیم جایگاه) از برخورد با یکدیگر اجتناب می‌کنند. این امر در زمستان دشوارتر است. گروه‌های گرگ معمولاً بر پوماها تسلط دارند و می‌توانند طعمه‌های آن‌ها را بدزدند یا حتی آن‌ها را بکشند، در حالی که در رویارویی‌های یک‌به‌یک، گربه معمولاً غالب است و ممکن است گرگ‌ها را بکشد.[۹۴] گرگ‌ها به‌طور گسترده‌تر با تسلط بر قلمرو و فرصت‌های طعمه و اختلال در رفتار گربه‌سانان، بر دینامیک و توزیع جمعیت پوماها تأثیر می‌گذارند. تعاملات گرگ و ببر سیبری در خاور دور روسیه به‌خوبی مستند شده است، جایی که ببرها به‌طور قابل‌توجهی گرگ‌ها را گاهی تا مرز انقراض محلی کاهش می‌دهند.[۹۵][۹۶][۹۲]

در اسرائیل، فلسطین، آسیای مرکزی و هند، گرگ‌ها ممکن است با کفتارهای راه‌راه روبرو شوند، معمولاً در منازعات بر سر لاشه‌ها. کفتارهای راه‌راه در مناطقی که این دو گونه تعامل دارند، به‌طور گسترده از لاشه‌های شکارشده توسط گرگ‌ها تغذیه می‌کنند. در رویارویی‌های یک‌به‌یک، کفتارها بر گرگ‌ها تسلط دارند و ممکن است آن‌ها را شکار کنند، اما گروه‌های گرگ می‌توانند کفتارهای تنها یا کم‌تعداد را فراری دهند.[۹۷][۹۸] حداقل یک مورد در اسرائیل گزارش شده است که یک کفتار با یک گروه گرگ همکاری و همراهی کرده است.[۹۹]

بیماری‌ها

[ویرایش]
تصویری از گرگ دارای جرب در حال خوردن طعمه.
گرگ مبتلا به جرب، پارک ملی یلوستون

بیماری‌های ویروسی که گرگ‌ها منتقل می‌کنند شامل هاری، دیستمپر سگ‌سانان، پاروویروس سگ‌سانان، هپاتیت عفونی سگ‌سانان، پاپیلوماتوز و کروناویروس سگ‌سانان است. در گرگ‌ها، دوره کمون هاری بین ۸ تا ۲۱ روز است و باعث می‌شود میزبان مضطرب شود، گروه خود را ترک کند و روزانه تا ۸۰ کیلومتر (۵۰ مایل) سفر کند، که این امر خطر ابتلای گرگ‌های دیگر را افزایش می‌دهد. اگرچه دیستمپر سگ‌سانان در سگ‌ها کشنده است، اما به جز در کانادا و آلاسکا، گزارشی از کشتن گرگ‌ها توسط این بیماری ثبت نشده است. پاروویروس سگ‌سانان، که با ایجاد کم‌آبی، عدم تعادل الکترولیت و شوک اندوتوکسیک یا سپسیس باعث مرگ می‌شود، در گرگ‌ها عمدتاً قابل تحمل است، اما می‌تواند برای توله‌ها کشنده باشد.[۱۰۰]

بیماری‌های باکتریایی که گرگ‌ها منتقل می‌کنند شامل بروسلوز، بیماری لایم، لپتوسپیروز، تولارمی، سل گاوی، لیستریوز و سیاه‌زخم است.[۱۰۱][۱۰۲] اگرچه بیماری لایم می‌تواند گرگ‌های منفرد را ناتوان کند، به نظر نمی‌رسد تأثیر قابل‌توجهی بر جمعیت گرگ‌ها داشته باشد. لپتوسپیروز می‌تواند از طریق تماس با طعمه یا ادرار آلوده منتقل شود و علائمی مانند تب، بی‌اشتهایی، استفراغ، کم‌خونی، خون‌ادراری، یرقان و مرگ ایجاد کند.[۱۰۱]

گرگ‌ها اغلب به انواع انگل‌های خارجی بندپا، از جمله کک، کنه، شپش و مایت، آلوده می‌شوند. مضرترین این انگل‌ها برای گرگ‌ها، به‌ویژه توله‌ها، مایت گال (Sarcoptes scabiei) است،[۱۰۳] اگرچه گرگ‌ها به‌ندرت به گال کامل مبتلا می‌شوند، برخلاف روباه‌ها.[۴۵] انگل‌های داخلی شناخته‌شده که گرگ‌ها را آلوده می‌کنند شامل پروتوزوآها و هلمintها (ترماتودها، کرم‌های نواری، کرم‌های گرد و کرم‌های خاردار) هستند. بیشتر گونه‌های ترماتود در روده گرگ‌ها ساکن هستند. کرم‌های نواری معمولاً در گرگ‌ها یافت می‌شوند و از طریق طعمه به آن‌ها منتقل می‌شوند و به‌طور کلی آسیب کمی به گرگ‌ها وارد می‌کنند، اگرچه این بستگی به تعداد و اندازه انگل‌ها و حساسیت میزبان دارد. علائم اغلب شامل یبوست، واکنش‌های سمی و آلرژیک، تحریک غشای مخاطی روده و سوءتغذیه است. گرگ‌ها می‌توانند بیش از ۳۰ گونه کرم گرد را حمل کنند، اگرچه اکثر عفونت‌های کرم گرد به نظر بی‌ضرر هستند و به تعداد کرم‌ها و سن میزبان بستگی دارند.[۱۰۳]

رفتار

[ویرایش]

ساختار اجتماعی

[ویرایش]
تصویری از سه گرگ که باهم بازی می‌کنند.
گرگ‌های هندی در باغ وحش میسوره

گرگ موجودی اجتماعی است.[۴۵] جمعیت گرگ‌ها آن از گله‌های مختلف و گرگ‌های تنها تشکیل شده است، اکثر گرگ‌هایِ تنها به‌طور موقت تنها هستند زیرا آنها از گلهٔ اولیه پراکنده می‌شوند تا گله خود را تشکیل دهند یا به گله دیگری بپیوندند.[۱۰۴]خانواده هسته ای، واحد اصلی اجتماعی گرگ‌ها است که از یک جفت نر و ماده همراه با فرزندانشان تشکیل شده است.[۴۵] میانگین اندازه گله در آمریکای شمالی ۸ گرگ و در اروپا ۵٫۵ گرگ است.[۱۰۵] میانگین متوسط اعضای گله در سراسر اوراسیا از یک خانواده هشت گرگِ (دو بالغ، نوجوانان و کودکان) تشکیل شده است،[۴۵] یا گاهی دو یا سه خانواده از این قبیل در یک گله مشخص با هم.[۱۰۶] یا نمونه‌هایی از گله‌های فوق‌العاده بزرگ متشکل از ۴۲ گرگ نیز شناخته شده است.[۱۰۷] سطح کورتیزول در گرگ‌ها با مرگ یکی از اعضای گله به میزان قابل توجهی افزایش می‌یابد.[۱۰۸] در زمان وفور طعمه‌های ناشی از زایمان یا مهاجرت، گله‌های مختلف گرگ ممکن است به‌طور موقت به یکدیگر بپیوندند.[۴۵]

فرزندان معمولاً ۱۰ تا ۵۴ ماه قبل از پراکنده شدن در گله می‌مانند.[۱۰۹] محرک‌های پراکندگی شامل شروع بلوغ جنسی و رقابت درون گله برای غذا است.[۱۱۰] مسافت طی شده توسط گرگ‌هایی که پراکنده شده‌اند بسیار متفاوت است. برخی در مجاورت گله والدین خود می‌مانند، در حالی که افراد دیگر ممکن است مسافت‌های زیادی را به بیش از ۲۰۶ کیلومتر (۱۲۸ مایل)، ۳۹۰ کیلومتر (۲۴۰ مایل) و تا ۶۷۰ کیلومتر (۴۲۰ مایل) از گلهٔ والدین خود طی کنند.[۱۱۱] یک گله جدید معمولاً توسط یک نر و ماده پراکنده شدهٔ نامرتبط (از لحاظ پیوند خونی) ایجاد می‌شود که با هم در جستجوی منطقه ای عاری از سایر گله‌های گرگ رقیب هستند.[۱۱۲] گله‌های گرگ به ندرت گرگ‌های دیگر را در گله خود می‌پذیرند و معمولاً آنها را می‌کشند. در موارد نادری که گرگ‌های دیگر به فرزندخواندگی گرفته می‌شوند، فرزندخوانده معمولاً همیشه یک گرگ نابالغ یک تا سه ساله است و بعید است که برای جفت‌گیری با جفت خود مقابله کند. نرهای فرزندخوانده شده ممکن است با یک گله ماده در دسترس جفت‌گیری کنند و سپس گله خود را تشکیل دهند. در برخی موارد، یک گرگِ تنها در یک گله به فرزندی گرفته می‌شود تا جایگزین یک فرزند مرده شود.[۱۱۳]

گرگ‌ها موجودات قلمروطلبی هستند و عموماً قلمروهایی بسیار بزرگتر از آن چیزی که برای زنده ماندن نیاز دارند ایجاد می‌کنند تا از ثبات وجود طعمه برای شکار اطمینان حاصل کنند. اندازه قلمرو تا حد زیادی به مقدار طعمه در دسترس و سن توله‌های گله بستگی دارد. در مناطقی با جمعیت طعمهٔ کم،[۱۱۴] یا زمانی که توله‌ها به سن شش ماهگی می‌رسند که نیازهای تغذیه ای مشابه بزرگسالان دارند، گرگ‌ها تمایل به افزایش اندازه قلمروی خود دارند.[۱۱۵] گله‌های گرگ دائماً در جستجوی طعمه سفر می‌کنند و هر روز تقریباً فقط ۹٪ (به‌طور متوسط ۵ کیلومتر در روز-۱۶ مایل در روز) از قلمروی خود را می‌توانند نگهبانی دهند. مرکز قلمرو آنها به‌طور متوسط ۳۵ کیلومتر مربع (۱۴ مایل مربع) است که ۵۰٪ از وقت خود را در آنجا می‌گذرانند.[۱۱۴] تراکم طعمه در حاشیه قلمرو بسیار بیشتر است اما با این وجود گرگ‌ها تمایل دارند از شکار در حاشیه محدوده خود اجتناب کنند تا از رویارویی‌های مرگبار با گله‌های همسایه خودداری کنند.[۱۱۶] کوچک‌ترین قلمرو ثبت شده در اختیار گله ای متشکل از شش گرگ در شمال شرقی مینه سوتا بود که حدود ۳۳ کیلومتر مربع (۱۳ مایل مربع) را اشغال می‌کرد، در حالی که بزرگ‌ترین آن در اختیار یک گله ۱۰ گرگ آلاسکایی با وسعت ۶۲۷۲ کیلومتر مربع (۴۲۲ مایل مربع) بود.[۱۱۵] دسته‌های گرگ معمولاً در قلمروی خود مستقر هستند و محدوده‌های معمول خود را تنها در زمان کمبود شدید غذا ترک می‌کنند.[۴۵] دعواها بر سر قلمرو یکی از دلایل اصلی مرگ و میر گرگ‌ها هستند، یک مطالعه به این نتیجه رسید که ۱۴ تا ۶۵ درصد از مرگ و میر گرگ‌ها در مینه‌سوتا و پارک ملی و منطقه حفاظت شده دنالی به دلیل گرگ‌های دیگر بوده است.[۱۱۷]

ارتباط برقرار کردن

[ویرایش]
زوزه کشیدن گرگ‌ها
صدا زدن برای تجمع گرگ‌ها
آیا در اجرای این پرونده‌ها مشکلی دارید؟ راهنمای رسانه را ببینید.

گرگ‌ها با استفاده از صدا، حالت بدن، بو، لمس و چشیدن ارتباط برقرار می‌کنند.[۱۱۸] فازهای ماه هیچ تأثیری بر صدای گرگ ندارند و علیرغم باور عمومی، گرگ‌ها در ماه زوزه نمی‌کشند.[۱۱۹] گرگ‌ها معمولاً قبل و بعد از شکار برای جمع‌آوری گله، برای هشدار دادن به ویژه در محل لانهٔ خود، برای یافتن موقعیت یکدیگر در هنگام طوفان، عبور از قلمرویی ناآشنا و برقراری ارتباط در فواصل دور، زوزه می‌کشند.[۱۲۰] زوزه گرگ تحت شرایط خاصی در مناطقی حتی تا ۱۰۰ کیلومتر مربع (۵۶ مایل مربع) شنیده می‌شود. گرگ‌ها به اندازهٔ سگ‌ها در رویارویی‌ها با دیگران به‌طور بلند و مداوم واق‌واق نمی‌کنند بلکه چند بار واق‌واق می‌کنند و سپس از خطری که احساس می‌کنند عقب‌نشینی می‌کنند.[۱۲۱][۱۲۲] گرگ‌های پرخاشگر یا خودجوش با حرکات آهسته و عمدی، بدن خود را بالا برده و یال‌های خود را برآمده می‌کنند، در حالی که گرگ‌های مطیع بدن خود را پایین می‌آورند، خز خود را صاف می‌کنند و گوش و دم خود را پایین می‌آورند.[۱۲۳]

نشانه گذاری‌های بویایی شامل ادرار، مدفوع و رایحه‌های پیش پا و غدد مقعدی است. این در قلمروها نشانهٔ موثرتری از زوزه کشیدن است که اغلب با علامت خراشیدن نشان داده می‌شود. گرگ‌ها وقتی با نشانه‌هایی از گرگ‌های گله‌های دیگر مواجه می‌شوند، میزان عطر و بوی خود را افزایش می‌دهند. گرگ‌های تنها به ندرت علامت‌گذاری می‌کنند، اما جفت‌هایی که به‌تازگی باهم جفت‌شده‌اند بیشترین عطر را نشان می‌دهند.[۱۲۴] علامت‌های گرگ‌ها معمولاً در هر ۲۴۰ متر (۲۶۰ یارد) در سراسر قلمرو در مسیرهای سفرها و تقاطع‌های معمولی باقی می‌مانند. چنین نشانگرها می‌توانند دو تا سه هفته دوام بیاورند،[۱۱۵] و معمولاً در نزدیکی صخره‌ها، تخته سنگ‌ها، درختان یا اسکلت حیوانات بزرگ قرار می‌گیرند.[۴۵] ادرار کردن با پای بلند کرده به عنوان یکی از مهم‌ترین اشکال ارتباط بویایی در گرگ در نظر گرفته می‌شود و ۶۰ تا ۸۰ درصد از تمام علائم بویایی مشاهده شده را تشکیل می‌دهد.[۱۲۵]

تولیدمثل

[ویرایش]
Photograph of a pair of mating wolves
جفت‌گیری گرگ‌های کره‌ای در ژاپن

گرگ‌ها تک همسر هستند که معمولاً تا آخر عمر با جفت خود می‌مانند اما اگر یکی از این جفت‌ها بمیرد، جفت دیگری به سرعت پیدا می‌شود.[۱۲۶] در گرگ‌ها آمیزش خویشاوندی در جایی که امکان برون زادآوری باشد رخ نمی‌دهد.[۱۲۷] گرگ‌ها در سن دو سالگی بالغ می‌شوند و از سه سالگی به بلوغ جنسی می‌رسند.[۱۲۶] سن اولین تولید مثل در گرگ‌ها تا حد زیادی به عوامل محیطی بستگی دارد: زمانی که غذا فراوان است، یا زمانی که جمعیت گرگ‌ها به شدت مدیریت می‌شود؛ گرگ‌ها می‌توانند توله‌ها را در سنین پایین‌تر پرورش دهند تا از منابع بهتر بهره‌برداری کنند. ماده‌ها هر ساله قادر به تولید توله گرگ هستند که میانگین آن سالانه یک توله است.[۱۲۸] دوره فحلی و گاوبانگی گرگ‌ها از نیمه دوم زمستان شروع می‌شود و به مدت دو هفته ادامه می‌یابد.[۱۲۶]

Photograph of wolf pups stimulating their mother to regurgitate some food
توله‌های گرگ ایبری که مادر خود را تحریک می‌کنند تا مقداری غذا را پس بگیرد

گرگ‌ها معمولاً در فصل تابستان برای توله‌ها لانه می‌سازند. هنگام ساختن لانه، ماده‌ها از پناهگاه‌های طبیعی مانند شکاف‌هایی در سنگ‌ها، صخره‌های آویزان بر سواحل رودخانه‌ها و حفره‌هایی که با پوشش گیاهی ضخیم پوشیده شده‌اند، استفاده می‌کنند. گاهی، لانه مناسب حیوانات کوچکتر مانند روباه، گورکن یا مارموت‌ها است. یک لانه اختصاصی‌شده اغلب عریض می‌شود و تا حدی بازسازی می‌شود. در موارد نادر، گرگ‌های ماده خود گودال‌هایی را حفر می‌کنند که معمولاً کوچک و کوتاه با یک تا سه دهانه هستند. لانه معمولاً بیش از ۵۰۰ متر (۵۵۰ یارد) دورتر از منبع آب ساخته می‌شود و معمولاً رو به جنوب است، جایی که می‌توان با قرار گرفتن در معرض نور خورشید بهتر گرم شد و برف می‌تواند سریعتر آب شود. مکان‌های استراحت، مکان‌های بازی توله‌ها و برای ذخیره بقایای غذا معمولاً در اطراف لانه گرگ‌ها یافت می‌شود. بوی ادرار و غذای فاسد که از ناحیه انبوه بیرون می‌آید اغلب پرندگان لاشخور مانند زاغی و زاغ را به خود جذب می‌کند. اگرچه گرگ‌ها عمدتاً از مناطقی که در دید انسان هستند اجتناب می‌کنند، اما شناخته شده است که گرگ‌ها در نزدیکی محل سکونت، جاده‌های آسفالت شده و راه‌آهن لانه می‌کنند.[۱۲۹] در طول بارداری، گرگ‌های ماده در لانه‌ای می‌مانند که دور از منطقه پیرامونی قلمروشان قرار دارد، جایی که برخورد خشونت‌آمیز با گله‌های دیگر کمتر اتفاق می‌افتد.[۱۳۰]

دوره بارداری ۶۲ تا ۷۵ روز طول می‌کشد و نوزادان معمولاً در ماه‌های بهار یا اوایل تابستان در مکان‌های بسیار سرد مانند توندرا متولد می‌شوند. ماده‌های جوان چهار تا پنج نوزاد و زنان مسن‌تر از شش تا هشت نوزاد تا ۱۴ توله به دنیا می‌آورند. میزان مرگ و میر توله‌ها ۶۰ تا ۸۰ درصد است.[۱۳۱] توله‌های تازه متولد شده شبیه به سگ‌های ژرمن شپرد هستند.[۱۳۲] آنها نابینا و ناشنوا به دنیا می‌آیند و با خز کوتاه و نرم خاکستری مایل به قهوه ای پوشیده شده‌اند. وزن آنها در بدو تولد ۳۰۰–۵۰۰ گرم (۱۰ ۱/۲–۱۷ ۳/۴ اونس) است و بعد از ۹ تا ۱۲ روز شروع به دیدن می‌کنند. دندان‌های شیری پس از یک ماه درمی‌آیند. توله‌ها اولین بار بعد از سه هفته از لانهٔ خود خارج می‌شوند. در سن یک‌ونیم ماهگی، آن‌ها به اندازه‌ای چابک می‌شوند که بتوانند از خطر فرار کنند. مادرِ گرگ‌ها در چند هفته اول از لانه بیرون نمی‌روند و به جفت خود وابسته‌اند تا غذا را برای خود و توله‌هایشان تأمین کنند. توله‌ها از سن سه تا چهار هفته شروع به خوردن غذای جامد می‌کنند. آن‌ها در چهار ماه اول زندگی خود رشد سریعی دارند: در این مدت، وزن یک توله می‌تواند تقریباً ۳۰ برابر افزایش یابد.[۱۳۱][۱۳۳] توله‌های گرگ از سن سه هفته‌گی شروع به بازی با یکدیگر می‌کنند، هرچند برخلاف توله‌های کایوت و روباه‌ها، گاز گرفتن آن‌ها ملایم و کنترل‌شده است. درگیری‌های واقعی برای تعیین سلسله‌مراتب معمولاً در سن پنج تا هشت هفتگی رخ می‌دهد. این در تضاد با توله‌های کایوت و روباه‌هاست که ممکن است حتی پیش از نشان دادن رفتارهایی برای بازی کردن، شروع به درگیری کنند.[۱۳۴] تا پاییز، توله‌ها به اندازه کافی بالغ می‌شوند تا بزرگسالان را در شکار طعمه‌های بزرگ همراهی کنند.[۱۳۰]

شکار و تغذیه

[ویرایش]
Aerial photograph a bull elk in winter being pursued by four wolves
گرگ‌ها در تعقیب یک گاو نر

گرگ‌های تنها یا جفت‌ها معمولاً نسبت به دسته‌های بزرگ درصد موفقیت بیشتری در شکار دارند. گه‌گاه مشاهده شده است که گرگ‌های تنها طعمه‌های بزرگی مانند گوزن، گاومیش کوهی و موسکوکس را بدون کمک می‌کشند.[۱۳۵][۱۳۶] اندازه شکارهای یک گلهٔ گرگ به تعداد توله‌هایی که در زمستان قبل زنده مانده‌اند، بقای بزرگسالان و میزان پراکنده شدن گرگ‌ها از گله مربوط می‌شود. تعداد شکار معمول، ۴ گوزن برای چهار گرگ است و برای گاومیش کوهان دار آمریکایی یک گرگ بزرگ موفق تر است.[۱۳۷] گرگ‌ها هنگام شکار در قلمرو خود حرکت می‌کنند و از مسیرهای مشابه برای مدت طولانی استفاده می‌کنند.[۱۳۸] گرگ‌ها شکارچیان شبانگاه هستند. در طول زمستان، یک گله در گرگ و میش اوایل غروب شروع به شکار می‌کند و تمام شب را و ده‌ها کیلومتر را طی می‌کند. گاهی شکار طعمه‌های بزرگ در طول روز اتفاق می‌افتد. در طول تابستان، گرگ‌ها معمولاً به شکار جداگانه تمایل دارند، در کمین شکار خود می‌نشینند و به ندرت تعقیب می‌کنند.[۱۳۹]

هنگام شکار طعمه‌های بزرگ، گرگ‌ها سعی می‌کنند فردی را از گروه خود جدا کنند.[۱۴۰] در صورت موفقیت، یک گله گرگ می‌تواند بازی را به زمین بیاندازد که روزها به آن غذا می‌دهد، اما یک اشتباه در قضاوت می‌تواند منجر به آسیب جدی یا مرگ شود. بیشتر طعمه‌های بزرگ سازگاری‌ها و رفتارهای دفاعی را توسعه داده‌اند. گرگ‌ها هنگام تلاش برای پایین آوردن گاومیش کوهان دار آمریکایی، گوزن، گوزن، موسکوکسن و حتی توسط یکی از کوچک‌ترین طعمه‌های سم دارشان، گوزن دم سفید، کشته شده‌اند. با طعمه‌های کوچکتر مانند بیش از حد، غازها و خرگوش‌ها، خطری برای گرگ وجود ندارد.[۱۴۱] اگرچه مردم اغلب بر این باورند که گرگ‌ها می‌توانند به راحتی بر هر طعمه خود غلبه کنند، اما میزان موفقیت آنها در شکار طعمه سم دار معمولاً پایین است.[۱۴۲]

Photograph of two wolves eating a deer carcass at night
دو گرگ از یک گوزن دم-سفید تغذیه می‌کنند

گرگ باید طعمه در حال فرار خود را تعقیب کند و به سود خود بپردازد، با گاز گرفتن موهای ضخیم و مخفی شدن آن، سرعت آن را کاهش دهد و سپس آنقدر آن را غیرفعال کند تا شروع به تغذیه کند.[۱۴۱] گرگ‌ها ممکن است طعمه‌های بزرگ را زخمی کنند و ساعت‌ها قبل از کشتن آن‌ها به دلیل از دست دادن خون، دراز بکشند و در نتیجه خطر آسیب به خود را کاهش دهند.[۱۴۳] با طعمه‌های متوسط مانند گوزن یا گوسفند، گرگ‌ها با گاز گرفتن گلو، قطع رگ‌های عصبی و شریان کاروتید می‌کشند و در نتیجه باعث مرگ حیوان در عرض چند ثانیه تا یک دقیقه می‌شوند. با طعمه‌های کوچک موش مانند، گرگ‌ها در یک کمان بلند می‌پرند و آن را با پنجه‌های جلویی خود بی حرکت می‌کنند.[۱۴۴]

هنگامی که طعمه پایین می‌آید، گرگ‌ها با هیجان شروع به تغذیه می‌کنند، لاشه را در همه جهات می‌شکافند و می‌کشند، و تکه‌های بزرگی از آن را می‌پیچند.[۱۴۵] جفت مولد معمولاً غذا را در انحصار خود در اختیار دارند تا به تولید توله‌ها ادامه دهند. هنگامی که غذا کمیاب است، این کار به هزینه سایر اعضای خانواده، به خصوص غیر توله‌ها انجام می‌شود.[۱۴۶] گرگ‌ها معمولاً با فرو بردن اندام‌های داخلی بزرگ‌تر مانند قلب، کبد، ریه‌ها و پوشش معده شروع به تغذیه می‌کنند. کلیه‌ها و طحال پس از قرار گرفتن در معرض آنها خورده می‌شوند و به دنبال آن ماهیچه‌ها می‌خورند.[۱۴۷] یک گرگ می‌تواند ۱۵ تا ۱۹ درصد وزن بدن خود را در یک وعده بخورد.[۷۵]

وضعیت و حفاظت

[ویرایش]

جمعیت جهانی گرگ‌ها در سال ۲۰۰۳ حدود ۳۰۰ هزار قلاده تخمین زده شده است.[۱۴۸] کاهش جمعیت گرگ از دهه ۱۹۷۰ متوقف شده است. این امر باعث ایجاد استعمار قلمرو و معرفی مجدد گونه در بخش‌هایی از محدوده سابق گرگ‌ها در نتیجه حمایت قانونی، تغییر کاربری زمین‌ها و انتقال جمعیت روستا به شهرها شده است. رقابت با انسان برای دام و گونه‌های برای شکار، نگرانی در مورد خطری که گرگ برای مردم ایجاد می‌کند و تکه‌تکه شدن زیستگاه آن، تهدیدی مداوم برای گرگ است. با وجود این تهدیدات، اتحادیه بین‌المللی حفاظت از طبیعت به دلیل دامنه نسبتاً گسترده و جمعیت پایدار گرگ‌ها، آنها را در رده «کمترین نگرانی» در فهرست سرخ خود طبقه‌بندی می‌کند. گونهٔ گرگ خاکستری در ضمیمه دوم کنوانسیون تجارت بین‌المللی گونه‌های جانوران و گیاهان وحشی در معرض انقراض فهرست شده است، به این معنی که تجارت بین‌المللی این گونه (شامل قطعات و مشتقات) تحت نظارت آنها است. با این حال، جمعیت‌های گرگ در بوتان، هند، نپال و پاکستان در پیوست شماره ۱ فهرست شده‌اند که تجارت بین‌المللی تجاری نمونه‌های وحشی را ممنوع می‌کند.[۱۴۹]

آمریکای شمالی

[ویرایش]
Photograph of a wolf running on a grassy plain with enclosing fence in background
گرگ مکزیکی اسیر در پناهگاه حیات وحش ملی سویلتا در نیومکزیکو، به عنوان بخشی از معرفی مجدد

در کانادا، ۵۰هزار تا ۶۰هزار گرگ در ۸۰٪ از محدوده تاریخی خود زندگی می‌کنند، که کانادا را به پایگاه مهمی برای گونه گرگ‌های خاکستری تبدیل می‌کند.[۱۵۰] طبق قوانین کانادا، مردم اولین ملل می‌توانند گرگ‌ها را بدون محدودیت شکار کنند، اما دیگران باید برای فصل شکار و تله مجوز بگیرند. سالیانه نزدیک به ۴هزار گرگ در کانادا قتل‌وعام می‌شوند.[۱۵۱] گرگ یک گونه حفاظت شده در پارک‌های ملی تحت قانون پارک‌های ملی کانادا است.[۱۵۲] در آلاسکا، ۷ تا ۱۱هزار گرگ در ۸۵٪ از مساحت ۱٬۵۱۷٬۷۳۳ کیلومتر مربع (۵۸۶۰۰۰ مایل مربع) این ایالت یافت می‌شود. گرگ‌ها ممکن است با مجوز شکار به دام بیفتند. سالانه حدود ۱۲۰۰ گرگ کشته می‌شوند.[۱۵۳]

در ایالات متحده به هم پیوسته، کاهش گرگ به دلیل گسترش کشاورزی، نابودی گونه‌های اصلی طعمه گرگ مانند گاومیش کوهان دار آمریکایی، و کمپین‌های نابودی بود.[۱۵۰] گرگ‌ها تحت قانون گونه‌های در معرض خطر (ESA) در سال ۱۹۷۳ محافظت شدند و از آن زمان به لطف استعمار مجدد طبیعی و معرفی مجدد در یلوستون و آیداهو به بخش‌هایی از محدوده قبلی خود بازگشتند.[۱۵۴] جمعیت مجدد گرگ‌ها در غرب میانه ایالات متحده در ایالت‌های دریاچه‌های بزرگ مینه سوتا، ویسکانسین و میشیگان متمرکز شده است، جایی که تعداد گرگ‌ها تا سال ۲۰۱۸ به بیش از ۴۰۰۰ رسیده است.[۱۵۵] گرگ‌ها همچنین بخش اعظم منطقه کوه‌های راکی شمالی و شمال غربی را اشغال می‌کنند، با جمعیت کل بیش از ۳۰۰۰ تا دهه 2020.[۱۵۶] در مکزیک و بخش‌هایی از جنوب غربی ایالات متحده، دولت‌های مکزیک و ایالات متحده از سال ۱۹۷۷ تا ۱۹۸۰ درگرفتن تمام گرگ‌های مکزیکی باقی‌مانده در طبیعت برای جلوگیری از انقراض آنها همکاری کردند و برنامه‌های پرورش در اسارت را برای معرفی مجدد ایجاد کردند.[۱۵۷] از سال ۲۰۲۴، جمعیت گرگ مکزیکی که مجدداً معرفی شده است، بیش از ۲۵۰ نفر است.[۱۵۸]

اوراسیا

[ویرایش]
Map showing the wolf's range in Europe and surrounding areas
جمعیت گرگ‌ها در اروپا

اروپا، به استثنای روسیه، بلاروس و اوکراین، ۱۷۰۰۰ گرگ در بیش از ۲۸ کشور دارد.[۱۵۹] در بسیاری از کشورهای اتحادیه اروپا، گرگ تحت کنوانسیون ۱۹۷۹ برن در مورد حفاظت از حیات وحش و زیستگاه‌های طبیعی اروپا (ضمیمه ۲) و دستورالعمل 92/43/EEC شورای ۱۹۹۲ در مورد حفاظت از زیستگاه‌های طبیعی و وحشی محافظت می‌شود. جانوران و گیاهان (پیوست II و IV). در بسیاری از کشورهای اروپایی حمایت قانونی گسترده‌ای وجود دارد، اگرچه استثنائات ملی نیز وجود دارد.[۱۶۰][۱۶۱]

گرگ‌ها قرن‌ها در اروپا مورد آزار و اذیت قرار گرفته‌اند، در بریتانیای کبیر تا سال ۱۶۸۴، در ایرلند تا سال ۱۷۷۰، در اروپای مرکزی تا سال ۱۸۹۹، در فرانسه در دهه ۱۹۳۰، و در بسیاری از مناطق اسکاندیناوی در اوایل دهه ۱۹۷۰ نابود شدند. آنها در بخش‌هایی از فنلاند، اروپای شرقی و اروپای جنوبی به حیات خود ادامه دادند.[۱۶۲] از سال ۱۹۸۰، گرگ‌های اروپایی دوباره برگشته و به بخش‌هایی از محدوده قبلی خود گسترش یافته‌اند. به نظر می‌رسد زوال اقتصاد سنتی دامداری و روستایی به نیاز به نابود کردن گرگ در بخش‌هایی از اروپا پایان داده است.[۱۵۱] در سال ۲۰۱۶، تخمین‌ها از تعداد گرگ‌ها عبارتند از: ۴۰۰۰ گرگ در بالکان، ۳۴۶۰ تا ۳۸۴۹ گرگ در کوه‌های کارپات، ۱۷۰۰ تا ۲۲۴۰ گرگ در کشورهای بالتیک، ۱۱۰۰ تا ۲۴۰۰ گرگ در شبه‌جزیره ایتالیا و حدود ۲۵۰۰ گرگ در شبه‌جزیره ایتالیا و ۲۵۰ تا ۲۵۰ شبه‌جزیره غربی.[۱۵۹] در مطالعه ای در مورد حفاظت از گرگ در سوئد، مشخص شد که مخالفت کمی بین سیاست‌های اتحادیه اروپا و مقامات سوئدی که سیاست داخلی را اجرا می‌کنند وجود دارد.[۱۶۳]

در اتحاد جماهیر شوروی سابق، جمعیت گرگ‌ها با وجود کمپین‌های کشتار در مقیاس بزرگ در دوران شوروی، بسیاری از محدوده تاریخی خود را حفظ کرده‌اند. تعداد آنها از ۱۵۰۰ در گرجستان، تا ۲۰۰۰۰ در قزاقستان و تا ۴۵۰۰۰ در روسیه متغیر است.[۱۶۴] در روسیه، گرگ به دلیل حمله به دام‌ها به عنوان یک آفت در نظر گرفته می‌شود و مدیریت گرگ به معنای کنترل تعداد آنها با از بین بردن آنها در طول سال است. تاریخ روسیه در قرن گذشته نشان می‌دهد که کاهش شکار منجر به فراوانی گرگ می‌شود.[۱۶۵] دولت روسیه به پرداخت جوایز برای گرگ‌ها ادامه داده است و به نظر نمی‌رسد برداشت سالانه ۲۰ تا ۳۰ درصد تأثیر قابل توجهی بر تعداد آنها داشته باشد.[۱۶۶]

Image of a wolf at night with glowing eyes
گرگی در اسرائیل جنوبی

در خاورمیانه، تنها اسرائیل و عمان به گرگ‌ها حمایت قانونی صریح می‌دهند.[۱۶۷] اسرائیل از سال ۱۹۵۴ از گرگ‌های خود محافظت کرده است و با اجرای مؤثر سیاست‌های حفاظتی، جمعیت متوسطی ۱۵۰ نفری را حفظ کرده است. این گرگ‌ها به کشورهای همسایه نقل مکان کرده‌اند. تقریباً ۳۰۰ تا ۶۰۰ گرگ در شبه جزیره عربستان زندگی می‌کنند.[۱۶۸] به نظر می‌رسد گرگ در ایران نیز گسترده است.[۱۶۹] جمعیت ترکیه حدود ۷۰۰۰ گرگ تخمین زده می‌شود.[۱۷۰] در خارج از ترکیه، جمعیت گرگ در خاورمیانه ممکن است ۱۰۰۰ تا ۲۰۰۰ باشد.[۱۶۷]

در جنوب آسیا، مناطق شمالی افغانستان و پاکستان پایگاه مهمی برای گرگ‌ها هستند. گرگ از سال ۱۹۷۲ در هند محافظت می‌شود.[۱۷۱] گرگ هندی در ایالات گجرات، راجستان، هاریانا، اوتار پرادش، مادهیا پرادش، ماهاراشترا، کارناتاکا و آندرا پرادش پراکنده شده است.[۱۷۲]تا سال ۲۰۱۹، تخمین زده می‌شود که حدود ۲۰۰۰ تا ۳۰۰۰ گرگ هندی در این کشور وجود داشته باشد.[۱۷۳] در شرق آسیا، جمعیت مغولستان ۱۰۰۰۰ تا ۲۰۰۰۰ نفر است. در چین، هیلونگجیانگ تقریباً ۶۵۰ گرگ، سین کیانگ دارای ۱۰۰۰۰ گرگ و تبت دارای ۲۰۰۰ گرگ است.[۱۷۴] شواهد نشان می‌دهد که گرگ‌ها در سراسر سرزمین اصلی چین وجود دارند.[۱۷۵] گرگ‌ها از نظر تاریخی در چین مورد آزار و اذیت قرار گرفته‌اند، اما از سال ۱۹۹۸ مورد حمایت قانونی قرار گرفته‌اند.[۱۷۶] آخرین گرگ ژاپنی در سال ۱۹۰۵ دستگیر و کشته شد.[۱۷۷]

رابطه گرگ‌ها و انسان‌ها

[ویرایش]

در فرهنگ

[ویرایش]

در رسوم اجدادی، دین و افسانه

[ویرایش]
بر اساس اساطیر رومی یک گرگ ماده رموس و رمولوس را بزرگ کرد

گرگ یک نقش مایه مشترک در اساطیر و کیهان‌شناسی مردمان در سراسر محدوده تاریخی آن است. یونانیان باستان گرگ‌ها را با آپولون، خدای نور و نظم مرتبط می‌دانستند.[۱۷۸] رومیان باستان گرگ را با خدای جنگ و کشاورزی خود بهرام پیوند دادند، [۱۷۹] و معتقد بودند که بنیانگذاران شهرشان، رومولوس و رموس، توسط یک گرگ شیر خورده‌اند.[۱۸۰] اساطیر نورس شامل گرگ غول پیکر ترسناک فنریر است،[۱۸۱] و گری و فرکی، حیوانات خانگی وفادار اودین.[۱۸۲]

در نجوم چینی، گرگ نماینده سیریوس و نگهبان دروازه بهشت است. در چین، گرگ به‌طور سنتی با طمع و ظلم همراه بود و القاب گرگ برای توصیف رفتارهای منفی مانند ظلم ("قلب گرگ")، بی‌اعتمادی ("نگاه گرگ") و هوسبازی ("گرگ-جنس") استفاده می‌شد. در هر دو آیین هندو و بودیسم، گرگ توسط خدایان محافظ سوار می‌شود. در هندوئیسم ودایی، گرگ نماد شب است و بلدرچین در روز باید از آرواره‌هایش فرار کند. در بودیسم تانتریک، گرگ‌ها به عنوان ساکنان قبرستان‌ها و ویران کننده اجساد به تصویر کشیده می‌شوند.[۱۸۱]

در افسانه خلقت پاونی، گرگ اولین حیوانی بود که به زمین آورده شد. زمانی که انسان‌ها آن را کشتند، با مرگ، نابودی و از دست دادن جاودانگی مجازات شدند.[۱۸۳] برای Pawnee، سیریوس «ستاره گرگ» است و ناپدید شدن و ظهور مجدد آن به معنای حرکت گرگ به جهان ارواح است. هم پاونی و هم بلک فوت کهکشان راه شیری را «ردپای گرگ» می‌نامند.[۱۸۴] گرگ همچنین یک نماد مهم تاج برای قبیله‌های شمال غرب اقیانوس آرام مانند کواکواکاواکو است.[۱۸۱]

مفهوم تبدیل مردم به گرگ و برعکس در بسیاری از فرهنگ‌ها وجود داشته است. یکی از اسطوره‌های یونانی از تبدیل شدن لیکائون به گرگ توسط زئوس به عنوان مجازات اعمال شیطانی خود می‌گوید.[۱۸۵] افسانه گرگ نما در فولکلور اروپایی گسترده شده است و شامل افرادی می‌شود که به میل خود به گرگ تبدیل می‌شوند تا به دیگران حمله کنند و آنها را بکشند.[۱۸۶] ناواهوها به‌طور سنتی معتقد بودند که جادوگران با پوشیدن پوست گرگ به گرگ تبدیل می‌شوند و مردم را می‌کشند و به قبرستان حمله می‌کنند.[۱۸۷] دنائنا معتقد بودند که گرگ‌ها زمانی مرد بوده‌اند و آنها را برادر می‌دانستند.[۱۷۸]

در افسانه و ادبیات

[ویرایش]

ازوپ در چندین افسانه‌اش گرگ‌ها را به‌عنوان موجوداتی به تصویر می‌کشد که با دغدغه‌های دنیای کشاورزی و گوسفندداری یونان باستان درگیر بودند. معروف‌ترین این افسانه‌ها، داستان «پسری که گرگ گریه می‌کرد» است که بر کسانی تمرکز دارد که به‌طور بی‌پایه و اساس هشدار می‌دهند. عبارت معروف «گرگ گریه می‌کند» از این افسانه گرفته شده است. برخی دیگر از افسانه‌های ازوپ نیز به حفظ اعتماد بین چوپان‌ها و سگ‌های نگهبان در مراقبت از گله‌ها در برابر گرگ‌ها و همچنین نگرانی‌ها در مورد شباهت‌ها و ارتباط نزدیک بین گرگ و سگ اختصاص دارد. گرچه ازوپ از گرگ‌ها برای هشدار دادن، انتقاد و آموزش اخلاقی استفاده می‌کرد، اما در آثار او تصویری از گرگ به‌عنوان حیوانی فریبکار و خطرناک ترسیم می‌شود.

در کتاب مقدس، تصویری از گرگ درازکشیده کنار بره در یک چشم‌انداز ایده‌آلی از آینده به‌کار رفته است. در عهد جدید، گفته می‌شود که عیسی از گرگ‌ها به‌عنوان نمونه‌ای از تهدیداتی که پیروانش، که او آن‌ها را به‌عنوان گوسفند می‌نامد، در صورت عدم پیروی از او با آن‌ها روبه‌رو خواهند شد، استفاده کرده است.[۱۸۸]

An illustration of Red Riding Hood meeting the wolf
کلاه قرمزی (۱۸۸۳)، گوستاو دوره

ایزنگریمِ گرگ شخصیت اصلی در شعر لاتین قرن دوازدهم «یسنگریموس»، به‌عنوان نماد طبقات پایین جامعه در چرخه رینارد شناخته می‌شود. در مقابل، رینارد، روباه، نماینده قهرمان دهقان است. ایزنگریم همواره قربانی شوخ‌طبعی و بی‌رحمی رینارد است که اغلب در پایان هر داستان کشته می‌شود.[۱۸۹] داستان «شنل قرمزی»، که نخستین بار در سال ۱۶۹۷ توسط شارل پرو نوشته شد، به شهرت منفی گرگ در فرهنگ غربی دامن زده است. در این داستان، گرگ بد بزرگ به‌عنوان شروری به تصویر کشیده می‌شود که قادر به تقلید از گفتار انسان و پنهان کردن خود در لباس انسان است. این شخصیت اغلب به‌عنوان نمادی از یک شکارچی جنسی تعبیر شده است.[۱۹۰] شخصیت‌های شرور گرگ در داستان‌هایی مانند «سه خوک کوچک» و «گرگ و هفت بز جوان» نیز حضور دارند.[۱۹۱]در ادبیات روسی، شکار و حملات گرگ‌ها به انسان‌ها و دام‌ها به‌طور برجسته‌ای مطرح شده است. در آثار لئو تولستوی، آنتون چخوف، نیکولای نکراسوف، ایوان بونین، لئونید پاولوویچ سابانیف و دیگران، گرگ‌ها نقش‌های مهمی ایفا می‌کنند. در رمان «جنگ و صلح» تولستوی و در داستان «دهقانان» چخوف، صحنه‌هایی وجود دارد که در آن گرگ‌ها با استفاده از سگ‌های شکاری و برزوی شکار می‌شوند.[۱۹۲] در موزیکال روسی «پیتر و گرگ»، گرگ به‌خاطر خوردن اردک دستگیر می‌شود، اما در نهایت نجات می‌یابد و به باغ وحش فرستاده می‌شود.[۱۹۳]

گرگ‌ها از جمله شخصیت‌های اصلی کتاب جنگل رودیارد کیپلینگ هستند. تصویر او از گرگ‌ها پس از مرگ توسط زیست‌شناسان گرگ‌ها به‌خاطر نمایش گرگ‌ها مورد ستایش قرار گرفته است: آنها به جای شرور یا پرخور بودن، همان‌طور که در تصویر گرگ‌ها در زمان انتشار کتاب رایج بود، در گروه‌های خانوادگی دوست‌داشتنی زندگی می‌کنند و از آنها استفاده می‌کنند. تجربه اعضای سالمند ناتوان اما با تجربه.[۱۹۴] کتاب خاطرات تخیلی فارلی موات در سال ۱۹۶۳، هرگز گرگ گریه نکن، به‌طور گسترده‌ای به عنوان محبوب‌ترین کتاب در مورد گرگ‌ها در نظر گرفته می‌شود که در یک فیلم هالیوودی اقتباس شده و چندین دهه پس از انتشار در چندین مدرسه تدریس شده است. اگرچه به دلیل تغییر نگرش عمومی در مورد گرگ‌ها با به تصویر کشیدن آنها به عنوان دوست داشتنی، همکار و نجیب، به دلیل ایده‌آل سازی گرگ‌ها و عدم دقت واقعی آن مورد انتقاد قرار گرفته است.[۱۹۵][۱۹۶][۱۹۷]

درگیری‌ها

[ویرایش]

شکار دام

[ویرایش]
تصویری سیاه و سفید از گرگی مرده با نوشته "allendrade wolf" در گوشه.
کارت پستال ۱۹۰۵ از گرگ هگزام - گرگ فراری که به دلیل کشتن دام در انگلیس تیراندازی شد

نابودی دام یکی از دلایل اصلی شکار گرگ بوده است و می‌تواند برای حفاظت از گرگ مشکل جدی ایجاد کند. تهدید شکار گرگ علاوه بر ایجاد خسارات اقتصادی، استرس زیادی را بر تولیدکنندگان دام وارد می‌کند و هیچ راه‌حلی برای جلوگیری از چنین حملاتی به جز از بین بردن گرگ‌ها یافت نشده است.[۱۹۸] در برخی کشورها، از طریق برنامه‌های غرامت یا بیمه دولتی، به جبران خسارات اقتصادی ناشی از حملات گرگ‌ها کمک می‌شود.[۱۹۹] حیوانات اهلی طعمه آسانی برای گرگ‌ها هستند، زیرا آنها تحت حمایت دائمی انسان پرورش یافته‌اند و بنابراین نمی‌توانند به خوبی از خود دفاع کنند.[۲۰۰] گرگ‌ها معمولاً زمانی که طعمه‌های وحشی از بین می‌روند به حمله به دام متوسل می‌شوند.[۲۰۱] در اوراسیا، بخش بزرگی از رژیم غذایی برخی از جمعیت‌های گرگ شامل دام می‌شود، در حالی که در آمریکای شمالی، جایی که جمعیت طعمه‌های وحشی به‌طور گسترده بازسازی شده، چنین حوادثی کمتر دیده می‌شود.[۱۹۸]

اکثر تلفات در فصل تابستان، در دوران چرای دام رخ می‌دهد، و دام‌های مراقبت نشده در مراتع دورافتاده آسیب‌پذیرترین اهداف برای گرگ‌ها هستند.[۲۰۲]گونه‌های دامی که بیشتر مورد هدف قرار می‌گیرند شامل گوسفند (در اروپا)، گوزن شمالی (در شمال اسکاندیناوی)، بز (در هند)، اسب (در مغولستان)، گاو و بوقلمون (در آمریکای شمالی) می‌باشند.[۱۹۸] تعداد حیواناتی که در یک حمله کشته می‌شوند بسته به نوع دام متفاوت است؛ معمولاً حملات به گاو و اسب منجر به یک کشته می‌شود، در حالی که گوسفند، بوقلمون و گوزن شمالی ممکن است به‌طور جمعی آسیب ببینند و کشته شوند.[۲۰۳] گرگ‌ها عمدتاً هنگام چرای دام به آن‌ها حمله می‌کنند، گرچه در برخی مواقع به محوطه‌های حصارکشی نیز نفوذ می‌کنند.[۲۰۴]

رقابت با سگ‌ها

[ویرایش]

مطالعات انجام‌شده دربارهٔ اثرات رقابتی سگ‌ها بر دیگر گوشتخواران هم‌زیست، اشاره‌ای به تحقیق خاصی دربارهٔ رقابت مستقیم بین سگ‌ها و گرگ‌ها ندارد.[۲۰۵][۲۰۶]این رقابت معمولاً به نفع گرگ‌هاست، زیرا آن‌ها به شکار و کشتن سگ‌ها شهرت دارند. بااین‌حال، در مناطقی که تحت فشار شدید انسانی هستند، گرگ‌ها معمولاً به‌صورت جفت یا در گروه‌های کوچک زندگی می‌کنند. در چنین شرایطی، رویارویی با گروه‌های بزرگ سگ‌ها ممکن است برای گرگ‌ها مخاطره‌آمیز باشد.[۲۰۶][۲۰۷]

گرگ‌ها در برخی مناطق، به‌ویژه در کرواسی، سگ‌ها را بیشتر از گوسفندان شکار می‌کنند و به نظر می‌رسد که در روسیه، جمعیت سگ‌های ولگرد را محدود می‌کنند. همچنین، برخی از جمعیت‌های گرگ به سگ‌ها به‌عنوان منبع غذایی مهمی متکی هستند. در برخی موارد، گرگ‌ها هنگام حمله به سگ‌ها حتی در حضور انسان‌ها رفتارهای جسورانه و غیرعادی از خود نشان می‌دهند و ممکن است افراد اطراف را نادیده بگیرند. این حملات می‌توانند هم در حیاط خانه‌ها و هم در جنگل رخ دهند. در اسکاندیناوی و ویسکانسین، حمله گرگ‌ها به سگ‌های شکاری یک معضل جدی محسوب می‌شود.[۱۹۸][۲۰۸] اگرچه تعداد سگ‌هایی که سالانه توسط گرگ‌ها کشته می‌شوند نسبتاً کم است، اما این موضوع باعث افزایش نگرانی‌ها دربارهٔ ورود گرگ‌ها به مناطق مسکونی برای شکار شده است. در بسیاری از فرهنگ‌ها، سگ‌ها نه‌تنها به‌عنوان حیوانات کاری بلکه به‌عنوان اعضای خانواده محسوب می‌شوند. ازاین‌رو، از دست دادن آن‌ها می‌تواند واکنش‌های احساسی شدیدی ایجاد کند، ازجمله درخواست برای کاهش محدودیت‌های شکار گرگ‌ها.[۲۰۶]

سگ‌هایی که برای حفاظت از گوسفندان تربیت شده‌اند، می‌توانند به کاهش درگیری بین انسان و گرگ کمک کنند و به‌عنوان یکی از روش‌های غیرکشنده برای حفاظت از گرگ‌ها پیشنهاد می‌شوند.[۲۰۶][۲۰۹] این سگ‌ها لزوماً تهاجمی نیستند، اما با نشان دادن رفتارهایی مشابه گرگ‌ها، مانند پارس کردن، تعاملات اجتماعی و رفتارهای شبه‌تهاجمی، ممکن است گرگ‌ها را از شکار منصرف کنند. استفاده سنتی از سگ‌های گله در سراسر اوراسیا در برابر حملات گرگ‌ها مؤثر بوده است،[۲۰۶][۲۱۰] به‌ویژه در شرایطی که گوسفندان در حضور این سگ‌ها در حصار نگه‌داری می‌شوند.[۲۰۶][۲۱۱] بااین‌حال، سگ‌های گله گاهی قربانی حمله گرگ‌ها می‌شوند.[۲۰۶]

حمله به انسان‌ها

[ویرایش]
Painting of a wolf snarling at three children
کودکان روستایی غافلگیر شده توسط یک گرگ (۱۸۳۳) اثر فرانسوا گرنیه دو سن مارتین

به نظر می‌رسد حضور انسان باعث استرس گرگ‌ها می‌شود، همان‌طور که با افزایش سطح کورتیزول در مواردی مانند ماشین برفی در نزدیکی قلمرو آنها مشاهده می‌شود.[۲۱۲] ترس از گرگ‌ها در بسیاری از جوامع وجود دارد، هرچند انسان‌ها بخشی از طعمه طبیعی آن‌ها محسوب نمی‌شوند.[۲۱۳] واکنش گرگ‌ها به انسان تا حد زیادی به تجربه قبلی آن‌ها با مردم بستگی دارد. گرگ‌هایی که هرگز تجربه منفی با انسان نداشته‌اند یا به منابع غذایی وابسته به انسان‌ها دسترسی دارند، معمولاً ترس کمتری از آن‌ها نشان می‌دهند.[۲۱۴] درحالی‌که گرگ‌ها ممکن است هنگام تحریک رفتار تهاجمی داشته باشند، این حملات معمولاً به گاز گرفتن سریع اندام‌ها محدود شده و به تعقیب طولانی منجر نمی‌شوند.[۲۱۳]

در موارد نادر، حملات شکارچیانه رخ می‌دهد، که در آن گرگ‌ها پس از یک دوره طولانی سازگاری، ترس خود را از انسان از دست داده و به شکار او می‌پردازند. در این حملات، قربانی معمولاً از ناحیه سر و صورت گاز گرفته شده و کشیده می‌شود و در صورت عدم دخالت، گرگ‌ها ممکن است او را مصرف کنند. چنین حملاتی عمدتاً در سطح محلی اتفاق می‌افتد و معمولاً تا زمانی که گرگ‌های عامل این حملات از بین نروند، ادامه می‌یابند. این حملات در طول سال ممکن است رخ دهند اما در ماه‌های ژوئن تا اوت، زمانی که مردم بیشتر به جنگل‌ها برای چرا، جمع‌آوری قارچ و توت مراجعه می‌کنند، به اوج خود می‌رسند.[۲۱۳] مواردی از حملات گرگ‌های غیرهار در زمستان در بلاروس، استان‌های کیروف و ایرکوتسک، کارلیا و اوکراین ثبت شده است. این گرگ‌ها به‌ویژه در دوران پرورش توله‌های خود، با استرس غذایی بیشتری مواجه می‌شوند.[۴۵] اغلب قربانیان این حملات، کودکان زیر ۱۸ سال هستند و در موارد نادری که بزرگسالان قربانی می‌شوند، بیشتر زنان مورد حمله قرار می‌گیرند.[۲۱۳] در هند، حملات گرگ‌ها به کودکان با عنوان «حملات گرگ بچه‌ربا» شناخته می‌شود. این حملات معمولاً در بهار و تابستان رخ داده و عمدتاً در هنگام عصر، در نزدیکی سکونتگاه‌های انسانی صورت می‌گیرد.[۲۱۵]

موارد ابتلا به هاری در گرگ‌ها، در مقایسه با سایر حیوانات، کمتر است؛ چراکه گرگ‌ها معمولاً مخزن اصلی این بیماری محسوب نمی‌شوند، اما ممکن است از سگ، شغال و روباه به آن‌ها منتقل شود. موارد هاری در گرگ‌ها در آمریکای شمالی نادر است، اما در شرق مدیترانه، خاورمیانه و آسیای مرکزی شیوع بیشتری دارد. گرگ‌ها مرحله «خشمگین» هاری را به‌شدت بروز می‌دهند که به دلیل اندازه و قدرت آن‌ها، آن‌ها را به یکی از خطرناک‌ترین حیوانات هار تبدیل می‌کند.[۲۱۳] گاز گرفتن یک گرگ هار، ۱۵ برابر خطرناک‌تر از گاز گرفتن یک سگ هار است. [۲۱۶] گرگ‌های هار معمولاً به‌صورت انفرادی عمل کرده و مسافت‌های طولانی را طی می‌کنند و در مسیر خود تعداد زیادی از مردم و حیوانات اهلی را گاز می‌گیرند. حملات گرگ‌های هار بیشتر در فصول بهار و پاییز رخ می‌دهد. برخلاف حملات شکارچیانه، قربانیان این حملات خورده نمی‌شوند و معمولاً فقط در یک روز اتفاق می‌افتند. قربانیان معمولاً به‌صورت تصادفی انتخاب می‌شوند، اگرچه بیشتر حملات گرگ‌های هار مردان بزرگسال را هدف قرار می‌دهد. طی پنجاه سال منتهی به سال ۲۰۰۲، هشت حمله مرگبار در اروپا و روسیه و بیش از دویست حمله در جنوب آسیا ثبت شده است.[۲۱۳]

شکار گرگ توسط انسان

[ویرایش]
Two men with guns behind nine carcasses of hunted wolves
لاشه گرگ‌های شکار شده در استان ولگوگراد روسیه

تئودور روزولت اظهار داشته که شکار گرگ‌ها به دلیل چابکی، حواس تیز، استقامت بالا و توانایی آن‌ها در مقابله و کشتن سریع سگ‌های شکاری، دشوار است.[۲۱۷] روش‌های تاریخی شکار گرگ شامل کشتن توله‌ها در لانه، استفاده از سگ‌های شکاری، مسموم کردن با استریکنین و به دام انداختن بوده است.[۲۱۸][۲۱۹]

یکی از روش‌های رایج شکار گرگ در روسیه، محاصره یک گله در منطقه‌ای محدود با استفاده از میله‌هایی با بوی انسان است. این روش به ترس گرگ از بوی انسان متکی است، اما اگر گرگ‌ها به این بو عادت کنند، کارایی آن کاهش می‌یابد. برخی شکارچیان با تقلید صدای گرگ‌ها، آن‌ها را فریب می‌دهند. در قزاقستان و مغولستان، شکار گرگ‌ها با شاهین‌ها و عقاب‌های بزرگ سنتی است، اما این روش در حال کاهش است. همچنین، شلیک از هواپیما به دلیل دید وسیع و امکان شلیک مستقیم، یکی از روش‌های مؤثر شکار گرگ محسوب می‌شود.[۲۱۹] چندین نوع سگ از جمله برزوی و تاجگان قرقیزی به‌طور خاص برای شکار گرگ پرورش داده شده است.[۲۰۶]

در نقش حیوان خانگی و کاری

[ویرایش]
مقالهٔ اصلی: گرگ در نقش حیوان خانگی یا کاری

برخی افراد گرگ‌ها و دورگه‌های گرگ-سگ را به‌عنوان حیوان خانگی نگهداری می‌کنند. بااین‌حال، برخلاف سگ‌های اهلی، گرگ‌ها انعطاف‌پذیری کمتری برای زندگی در کنار انسان‌ها دارند و کمتر به دستورات انسانی پاسخ می‌دهند. احتمال رفتار تهاجمی آن‌ها بیشتر است و مواردی از حملات مرگبار توسط گرگ‌های خانگی گزارش شده است.[۲۲۰]

جستارهای وابسته

[ویرایش]

پانویس

[ویرایش]
  1. ↑ Systema Naturae
  2. ↑ binomial nomenclature
  3. ↑ cauda recurvata
  4. ↑ Mammal Species of the World
  5. ↑ W. Christopher Wozencraft
  6. ↑ familiaris — به معنای «آشنا» یا «خانگی»، معرفی‌شده توسط لینه در سال ۱۷۵۸
  7. ↑ dingo —نام خاص برای سگ وحشی استرالیا، معرفی‌شده توسط مایر در سال ۱۷۹۳
  8. ↑ hallstromi
  9. ↑ nominate subspecies
  10. ↑ IUCN/Species Survival Commission's Canid Specialist Group
  11. ↑ Canis mosbachensis
  12. ↑ C. etruscus
  13. ↑ temporalis
  14. ↑ premolars
  15. ↑ Dire wolf
  16. ↑ population bottleneck
  17. ↑ gene flow
  18. ↑ dhole
  19. ↑ Short undercoat
  20. ↑ Guardhair
  21. ↑ Custer Wolf

منابع

[ویرایش]
  1. ↑ حسن دوست، محمد (۱۳۸۳). فرهنگ ریشه‌شناختی زبان فارسی جلد اول. آثار فرهنگستان زبان و ادب فارسی.
  2. ↑ نیبرگ، ساموئل (۱۳۸۲). دین‌های ایران باستان [سیف‌الدین نجم‌آبادی]. دانشگاه شهید باهنر (کرمان).
  3. ↑ بهار، مهرداد (۱۳۷۶). پژوهشی در اساطیر ایران ( پارة نخست و پاره دویم). آگه.
  4. ↑ هارپر، دوگلاس. "wolf". واژه‌نامه ریشه‌شناسی زبان انگلیسی برخط.
  5. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Lehrman2 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  6. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Goldman2 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  7. ↑ Linnæus, Carl (1758). "Canis Lupus". Systema naturæ per regna tria naturæ, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I (به لاتین) (10 ed.). Holmiæ (Stockholm): Laurentius Salvius. pp. 39–40.
  8. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Linnaeus17582 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  9. ↑ Clutton-Brock, Juliet (1995). "2-Origins of the dog". In Serpell, James (ed.). The Domestic Dog: Its Evolution, Behaviour and Interactions with People. Cambridge University Press. pp. 7–20. ISBN 0521415292.
  10. ↑ الگو:MSW3 Carnivora
  11. ↑ Larson, G.; Bradley, D. G. (2014). "How Much Is That in Dog Years? The Advent of Canine Population Genomics". PLOS Genetics. 10 (1): e1004093. doi:10.1371/journal.pgen.1004093. PMC 3894154. PMID 24453989.
  12. ↑ Alvares, Francisco; Bogdanowicz, Wieslaw; Campbell, Liz A.D.; Godinho, Rachel; Hatlauf, Jennifer; Jhala, Yadvendradev V.; Kitchener, Andrew C.; Koepfli, Klaus-Peter; Krofel, Miha; Moehlman, Patricia D.; Senn, Helen; Sillero-Zubiri, Claudio; Viranta, Suvi; Werhahn, Geraldine (2019). "Old World Canis spp. with taxonomic ambiguity: Workshop conclusions and recommendations. CIBIO. Vairão, Portugal, 28–30 May 2019" (PDF). IUCN/SSC Canid Specialist Group. Retrieved 6 March 2020.
  13. ↑ Iurino, Dawid A.; Mecozzi, Beniamino; Iannucci, Alessio; Moscarella, Alfio; Strani, Flavia; Bona, Fabio; Gaeta, Mario; Sardella, Raffaele (2022-02-25). "A Middle Pleistocene wolf from central Italy provides insights on the first occurrence of Canis lupus in Europe". Scientific Reports (به انگلیسی). 12 (1): 2882. Bibcode:2022NatSR..12.2882I. doi:10.1038/s41598-022-06812-5. ISSN 2045-2322. PMC 8881584. PMID 35217686.
  14. ↑ Tedford, Richard H.; Wang, Xiaoming; Taylor, Beryl E. (2009). "Phylogenetic Systematics of the North American Fossil Caninae (Carnivora: Canidae)". Bulletin of the American Museum of Natural History. 325: 1–218. doi:10.1206/574.1. hdl:2246/5999. S2CID 83594819.
  15. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام :2 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  16. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Thalmann20183 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  17. ↑ Freedman, Adam H.; Gronau, Ilan; Schweizer, Rena M.; Ortega-Del Vecchyo, Diego; Han, Eunjung; et al. (2014). "Genome Sequencing Highlights the Dynamic Early History of Dogs". PLOS Genetics. 10 (1). e1004016. doi:10.1371/journal.pgen.1004016. PMC 3894170. PMID 24453982.
  18. ↑ Skoglund, Pontus; Ersmark, Erik; Palkopoulou, Eleftheria; Dalén, Love (2015). "Ancient Wolf Genome Reveals an Early Divergence of Domestic Dog Ancestors and Admixture into High-Latitude Breeds". Current Biology. 25 (11): 1515–1519. Bibcode:2015CBio...25.1515S. doi:10.1016/j.cub.2015.04.019. PMID 26004765.
  19. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Fan20163 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  20. ↑ Hennelly, Lauren M.; Habib, Bilal; Modi, Shrushti; Rueness, Eli K.; Gaubert, Philippe; Sacks, Benjamin N. (2021). "Ancient divergence of Indian and Tibetan wolves revealed by recombination-aware phylogenomics". Molecular Ecology. 30 (24): 6687–6700. Bibcode:2021MolEc..30.6687H. doi:10.1111/mec.16127. PMID 34398980. S2CID 237147842.
  21. ↑ Bergström, Anders; Stanton, David W. G.; Taron, Ulrike H.; Frantz, Laurent; Sinding, Mikkel-Holger S.; Ersmark, Erik; Pfrengle, Saskia; Cassatt-Johnstone, Molly; Lebrasseur, Ophélie; Girdland-Flink, Linus; Fernandes, Daniel M.; Ollivier, Morgane; Speidel, Leo; Gopalakrishnan, Shyam; Westbury, Michael V. (2022-07-14). "Grey wolf genomic history reveals a dual ancestry of dogs". Nature (به انگلیسی). 607 (7918): 313–320. Bibcode:2022Natur.607..313B. doi:10.1038/s41586-022-04824-9. ISSN 0028-0836. PMC 9279150. PMID 35768506.
  22. ↑ Loog, Liisa; Thalmann, Olaf; Sinding, Mikkel-Holger S.; Schuenemann, Verena J.; Perri, Angela; Germonpré, Mietje; Bocherens, Herve; Witt, Kelsey E.; Samaniego Castruita, Jose A.; Velasco, Marcela S.; Lundstrøm, Inge K. C.; Wales, Nathan; Sonet, Gontran; Frantz, Laurent; Schroeder, Hannes (May 2020). "Ancient DNA suggests modern wolves trace their origin to a Late Pleistocene expansion from Beringia". Molecular Ecology (به انگلیسی). 29 (9): 1596–1610. Bibcode:2020MolEc..29.1596L. doi:10.1111/mec.15329. ISSN 0962-1083. PMC 7317801. PMID 31840921.
  23. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام :1 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  24. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام :0 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  25. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Fan20162 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  26. ↑ Freedman, Adam H; Wayne, Robert K (2017). "Deciphering the Origin of Dogs: From Fossils to Genomes". Annual Review of Animal Biosciences. 5: 281–307. doi:10.1146/annurev-animal-022114-110937. PMID 27912242. S2CID 26721918.
  27. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Thalmann20182 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  28. ↑ Thalmann, Olaf; Perri, Angela R. (2018). "Paleogenomic Inferences of Dog Domestication". In Lindqvist, C.; Rajora, O. (eds.). Paleogenomics. Population Genomics. Springer, Cham. pp. 273–306. doi:10.1007/13836_2018_27. ISBN 978-3-030-04752-8.
  29. ↑ Fan, Zhenxin; Silva, Pedro; Gronau, Ilan; Wang, Shuoguo; Armero, Aitor Serres; Schweizer, Rena M.; Ramirez, Oscar; Pollinger, John; Galaverni, Marco; Ortega Del-Vecchyo, Diego; Du, Lianming; Zhang, Wenping; Zhang, Zhihe; Xing, Jinchuan; Vilà, Carles; Marques-Bonet, Tomas; Godinho, Raquel; Yue, Bisong; Wayne, Robert K. (2016). "Worldwide patterns of genomic variation and admixture in gray wolves". Genome Research. 26 (2): 163–173. doi:10.1101/gr.197517.115. PMC 4728369. PMID 26680994.
  30. ↑ Gopalakrishnan, Shyam; Sinding, Mikkel-Holger S.; Ramos-Madrigal, Jazmín; Niemann, Jonas; Samaniego Castruita, Jose A.; Vieira, Filipe G.; Carøe, Christian; Montero, Marc de Manuel; Kuderna, Lukas; Serres, Aitor; González-Basallote, Víctor Manuel; Liu, Yan-Hu; Wang, Guo-Dong; Marques-Bonet, Tomas; Mirarab, Siavash; Fernandes, Carlos; Gaubert, Philippe; Koepfli, Klaus-Peter; Budd, Jane; Rueness, Eli Knispel; Heide-Jørgensen, Mads Peter; Petersen, Bent; Sicheritz-Ponten, Thomas; Bachmann, Lutz; Wiig, Øystein; Hansen, Anders J.; Gilbert, M. Thomas P. (2018). "Interspecific Gene Flow Shaped the Evolution of the Genus Canis". Current Biology. 28 (21): 3441–3449.e5. Bibcode:2018CBio...28E3441G. doi:10.1016/j.cub.2018.08.041. PMC 6224481. PMID 30344120.
  31. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Sinding20182 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  32. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Gopalakrishnan20183 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  33. ↑ Wang, Guo-Dong; Zhang, Ming; Wang, Xuan; Yang, Melinda A.; Cao, Peng; Liu, Feng; Lu, Heng; Feng, Xiaotian; Skoglund, Pontus; Wang, Lu; Fu, Qiaomei; Zhang, Ya-Ping (2019). "Genomic Approaches Reveal an Endemic Subpopulation of Gray Wolves in Southern China". iScience. 20: 110–118. Bibcode:2019iSci...20..110W. doi:10.1016/j.isci.2019.09.008. PMC 6817678. PMID 31563851.
  34. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Gopalakrishnan20182 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  35. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Kopaliani20142 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  36. ↑ Kopaliani, N.; Shakarashvili, M.; Gurielidze, Z.; Qurkhuli, T.; Tarkhnishvili, D. (2014). "Gene Flow between Wolf and Shepherd Dog Populations in Georgia (Caucasus)". Journal of Heredity. 105 (3): 345–53. doi:10.1093/jhered/esu014. PMID 24622972.
  37. ↑ Moura, A. E.; Tsingarska, E.; Dąbrowski, M. J.; Czarnomska, S. D.; Jędrzejewska, B. A.; Pilot, M. G. (2013). "Unregulated hunting and genetic recovery from a severe population decline: The cautionary case of Bulgarian wolves". Conservation Genetics. 15 (2): 405–417. doi:10.1007/s10592-013-0547-y.
  38. ↑ Bergström, Anders; Frantz, Laurent; Schmidt, Ryan; Ersmark, Erik; Lebrasseur, Ophelie; Girdland-Flink, Linus; Lin, Audrey T.; Storå, Jan; Sjögren, Karl-Göran; Anthony, David; Antipina, Ekaterina; Amiri, Sarieh; Bar-Oz, Guy; Bazaliiskii, Vladimir I.; Bulatović, Jelena; Brown, Dorcas; Carmagnini, Alberto; Davy, Tom; Fedorov, Sergey; Fiore, Ivana; Fulton, Deirdre; Germonpré, Mietje; Haile, James; Irving-Pease, Evan K.; Jamieson, Alexandra; Janssens, Luc; Kirillova, Irina; Horwitz, Liora Kolska; Kuzmanovic-Cvetković, Julka; Kuzmin, Yaroslav; Losey, Robert J.; Dizdar, Daria Ložnjak; Mashkour, Marjan; Novak, Mario; Onar, Vedat; Orton, David; Pasaric, Maja; Radivojevic, Miljana; Rajkovic, Dragana; Roberts, Benjamin; Ryan, Hannah; Sablin, Mikhail; Shidlovskiy, Fedor; Stojanovic, Ivana; Tagliacozzo, Antonio; Trantalidou, Katerina; Ullén, Inga; Villaluenga, Aritza; Wapnish, Paula; Dobney, Keith; Götherström, Anders; Linderholm, Anna; Dalén, Love; Pinhasi, Ron; Larson, Greger; Skoglund, Pontus (2020). "Origins and genetic legacy of prehistoric dogs". Science. 370 (6516): 557–564. doi:10.1126/science.aba9572. PMC 7116352. PMID 33122379. S2CID 225956269.
  39. ↑ Mech, L. David (1974). "Canis lupus". Mammalian Species (37): 1–6. doi:10.2307/3503924. JSTOR 3503924. Archived from the original on July 31, 2019. Retrieved July 30, 2019.
  40. ↑ Heptner & Naumov 1998, pp. 129–132.
  41. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Mech19742 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  42. ↑ ۴۲٫۰ ۴۲٫۱ Heptner & Naumov 1998, p. 166.
  43. ↑ Mech 1981, p. 13.
  44. ↑ Tomiya, Susumu; Meachen, Julie A. (17 January 2018). "Postcranial diversity and recent ecomorphic impoverishment of North American gray wolves". Biology Letters (به انگلیسی). 14 (1): 20170613. doi:10.1098/rsbl.2017.0613. ISSN 1744-9561. PMC 5803591. PMID 29343558.
  45. ↑ ۴۵٫۰۰ ۴۵٫۰۱ ۴۵٫۰۲ ۴۵٫۰۳ ۴۵٫۰۴ ۴۵٫۰۵ ۴۵٫۰۶ ۴۵٫۰۷ ۴۵٫۰۸ ۴۵٫۰۹ ۴۵٫۱۰ ۴۵٫۱۱ ۴۵٫۱۲ ۴۵٫۱۳ ۴۵٫۱۴ ۴۵٫۱۵ ۴۵٫۱۶ Heptner & Naumov 1998, pp. 164–270.
  46. ↑ Therrien, F. O. (2005). "Mandibular force profiles of extant carnivorans and implications for the feeding behaviour of extinct predators". Journal of Zoology. 267 (3): 249–270. doi:10.1017/S0952836905007430.
  47. ↑ Mech & Boitani 2003, p. 112.
  48. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Paquet20035 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  49. ↑ ۴۹٫۰ ۴۹٫۱ Lopez 1978, p. 23.
  50. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Miklosi20152 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  51. ↑ Macdonald, D. W.; Norris, S. (2001). Encyclopedia of Mammals. Oxford University Press. p. 45. ISBN 978-0-7607-1969-5.
  52. ↑ ۵۲٫۰ ۵۲٫۱ ۵۲٫۲ Lopez 1978, p. 19.
  53. ↑ Lopez 1978, p. 18.
  54. ↑ Heptner & Naumov 1998, p. 174.
  55. ↑ Lopez 1978, pp. 19–20.
  56. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Gipson20023 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  57. ↑ Heptner & Naumov 1998, pp. 168–169.
  58. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Gipson20022 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  59. ↑ Heptner & Naumov 1998, p. 168.
  60. ↑ Lopez 1978, p. 22.
  61. ↑ Anderson, T. M.; Vonholdt, B. M.; Candille, S. I.; Musiani, M.; Greco, C.; Stahler, D. R.; Smith, D. W.; Padhukasahasram, B.; Randi, E.; Leonard, J. A.; Bustamante, C. D.; Ostrander, E. A.; Tang, H.; Wayne, R. K.; Barsh, G. S. (2009). "Molecular and Evolutionary History of Melanism in North American Gray Wolves". Science. 323 (5919): 1339–1343. Bibcode:2009Sci...323.1339A. doi:10.1126/science.1165448. PMC 2903542. PMID 19197024.
  62. ↑ Hedrick, P. W. (2009). "Wolf of a different colour". Heredity. 103 (6): 435–436. Bibcode:2009Hered.103..435H. doi:10.1038/hdy.2009.77. PMID 19603061. S2CID 5228987.
  63. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام iucn status 2 June 20243 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  64. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Paquet20036 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  65. ↑ Earle, M (1987). "A flexible body mass in social carnivores". American Naturalist. 129 (5): 755–760. Bibcode:1987ANat..129..755E. doi:10.1086/284670. S2CID 85236511.
  66. ↑ Sorkin, Boris (2008). "A biomechanical constraint on body mass in terrestrial mammalian predators". Lethaia. 41 (4): 333–347. Bibcode:2008Letha..41..333S. doi:10.1111/j.1502-3931.2007.00091.x.
  67. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Paquet20037 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  68. ↑ Mech, L. David (1966). The Wolves of Isle Royale. Fauna Series 7. Fauna of the National Parks of the United States. pp. 75–76. ISBN 978-1-4102-0249-9.
  69. ↑ Newsome, Thomas M.; Boitani, Luigi; Chapron, Guillaume; Ciucci, Paolo; Dickman, Christopher R.; Dellinger, Justin A.; López-Bao, José V.; Peterson, Rolf O.; Shores, Carolyn R.; Wirsing, Aaron J.; Ripple, William J. (2016). "Food habits of the world's grey wolves". Mammal Review. 46 (4): 255–269. Bibcode:2016MamRv..46..255N. doi:10.1111/mam.12067. hdl:10536/DRO/DU:30085823. S2CID 31174275.
  70. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Newsome20162 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  71. ↑ ۷۱٫۰ ۷۱٫۱ Mech & Boitani 2003, p. 107.
  72. ↑ Mech & Boitani 2003, pp. 109–110.
  73. ↑ Landry, Zoe; Kim, Sora; Trayler, Robin B.; Gilbert, Marisa; Zazula, Grant; Southon, John; Fraser, Danielle (1 June 2021). "Dietary reconstruction and evidence of prey shifting in Pleistocene and recent gray wolves (Canis lupus) from Yukon Territory". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology (به انگلیسی). 571: 110368. Bibcode:2021PPP...57110368L. doi:10.1016/j.palaeo.2021.110368. ISSN 0031-0182. Retrieved 23 April 2024 – via Elsevier Science Direct.
  74. ↑ Mech 1981, p. 172.
  75. ↑ ۷۵٫۰ ۷۵٫۱ Mech & Boitani 2003, p. 201.
  76. ↑ ۷۶٫۰ ۷۶٫۱ ۷۶٫۲ ۷۶٫۳ Heptner & Naumov 1998, pp. 213–231.
  77. ↑ Barton, Brandon T.; Hill, JoVonn G.; Wolff, Carter L.; Newsome, Thomas M.; Ripple, William J.; Lashley, Marcus A. (18 September 2019). "Grasshopper consumption by grey wolves and implications for ecosystems". Ecology (به انگلیسی). 101 (2). doi:10.1002/ecy.2892. ISSN 0012-9658. Retrieved 20 April 2025 – via Wiley Online Library.
  78. ↑ Gable, T. D.; Windels, S. K.; Homkes, A. T. (2018). "Do wolves hunt freshwater fish in spring as a food source?". Mammalian Biology. 91: 30–33. Bibcode:2018MamBi..91...30G. doi:10.1016/j.mambio.2018.03.007. S2CID 91073874.
  79. ↑ Woodford, Riley (November 2004). "Alaska's Salmon-Eating Wolves". Wildlifenews.alaska.gov. Retrieved July 25, 2019.
  80. ↑ McAllister, I. (2007). The Last Wild Wolves: Ghosts of the Rain Forest. University of California Press. p. 144. ISBN 978-0520254732.
  81. ↑ Fuller, T. K. (2019). "Ch3-What wolves eat". Wolves: Spirit of the Wild. Chartwell Crestline. p. 53. ISBN 978-0785837381.
  82. ↑ Mech & Boitani 2003, p. 109.
  83. ↑ Mech 1981, p. 180.
  84. ↑ Klein, D. R. (1995). "The introduction, increase, and demise of wolves on Coronation Island, Alaska". In Carbyn, L. N.; Fritts, S. H.; Seip, D. R. (eds.). Ecology and conservation of wolves in a changing world. Canadian Circumpolar Institute, Occasional Publication No. 35. pp. 275–280.
  85. ↑ ۸۵٫۰ ۸۵٫۱ Mech & Boitani 2003, pp. 266–268.
  86. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Merrit19212 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  87. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Giannatos20042 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  88. ↑ Mech & Boitani 2003, p. 269.
  89. ↑ Mech & Boitani 2003, pp. 261–263.
  90. ↑ Mech & Boitani 2003, pp. 263–264.
  91. ↑ Mech & Boitani 2003, p. 266.
  92. ↑ ۹۲٫۰ ۹۲٫۱ Mech & Boitani 2003, p. 265.
  93. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Sunquist20022 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  94. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Jimenez20082 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  95. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Elbroch20152 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  96. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Miquelle20052 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  97. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Mills19982 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  98. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Nayak20152 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  99. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Dinets20162 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  100. ↑ Mech & Boitani 2003, pp. 208–211.
  101. ↑ ۱۰۱٫۰ ۱۰۱٫۱ Mech & Boitani 2003, pp. 211–213.
  102. ↑ Graves 2007, pp. 77–85.
  103. ↑ ۱۰۳٫۰ ۱۰۳٫۱ Mech & Boitani 2003, pp. 202–208.
  104. ↑ Mech & Boitani 2003, p. 164.
  105. ↑ Miklosi, A. (2015). "Ch. 5.5.2—Wolves". Dog Behaviour, Evolution, and Cognition (2 ed.). Oxford University Press. pp. 110–112. ISBN 978-0-19-104572-1.
  106. ↑ Paquet, P.; Carbyn, L. W. (2003). "Ch23: Gray wolf Canis lupus and allies". In Feldhamer, G. A.; Thompson, B. C.; Chapman, J. A. (eds.). Wild Mammals of North America: Biology, Management, and Conservation (2 ed.). Johns Hopkins University Press. pp. 482–510. ISBN 0-8018-7416-5.[پیوند مرده]
  107. ↑ Mech & Boitani 2003, pp. 2–3, 28.
  108. ↑ Molnar, B.; Fattebert, J.; Palme, R.; Ciucci, P.; Betschart, B.; Smith, D. W.; Diehl, P. (2015). "Environmental and intrinsic correlates of stress in free-ranging wolves". PLOS ONE. 10 (9). e0137378. Bibcode:2015PLoSO..1037378M. doi:10.1371/journal.pone.0137378. PMC 4580640. PMID 26398784.
  109. ↑ Mech & Boitani 2003, pp. 1–2.
  110. ↑ Mech & Boitani 2003, pp. 12–13.
  111. ↑ Nowak, R. M.; Paradiso, J. L. (1983). "Carnivora;Canidae". Walker's Mammals of the World. Vol. 2 (4th ed.). Johns Hopkins University Press. p. 953. ISBN 9780801825255.
  112. ↑ Mech & Boitani 2003, p. 38.
  113. ↑ «Mammal species of the world: a taxonomic and geographic reference».
  114. ↑ ۱۱۴٫۰ ۱۱۴٫۱ Jędrzejewski, W. O.; Schmidt, K.; Theuerkauf, J. R.; Jędrzejewska, B. A.; Kowalczyk, R. (2007). "Territory size of wolves Canis lupus: Linking local (Białowieża Primeval Forest, Poland) and Holarctic-scale patterns". Ecography. 30 (1): 66–76. Bibcode:2007Ecogr..30...66J. doi:10.1111/j.0906-7590.2007.04826.x. S2CID 62800394.
  115. ↑ ۱۱۵٫۰ ۱۱۵٫۱ ۱۱۵٫۲ Mech & Boitani 2003, pp. 19–26.
  116. ↑ Mech, L. D. (1977). "Wolf-Pack Buffer Zones as Prey Reservoirs". Science. 198 (4314): 320–321. Bibcode:1977Sci...198..320M. doi:10.1126/science.198.4314.320. PMID 17770508. S2CID 22125487. Archived from the original on 2018-07-24. Retrieved 2019-01-10.
  117. ↑ Mech, L. David; Adams, L. G.; Meier, T. J.; Burch, J. W.; Dale, B. W. (2003). "Ch.8-The Denali Wolf-Prey System". The Wolves of Denali. University of Minnesota Press. p. 163. ISBN 0-8166-2959-5.
  118. ↑ Mech & Boitani 2003, pp. 66–103.
  119. ↑ Busch 2007, p. 59.
  120. ↑ Lopez 1978, p. 38.
  121. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Paquet20032 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  122. ↑ Lopez 1978, pp. 39–41.
  123. ↑ Mech & Boitani 2003, p. 90.
  124. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Paquet20033 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  125. ↑ Peters, R. P.; Mech, L. D. (1975). "Scent-marking in wolves". American Scientist. 63 (6): 628–637. Bibcode:1975AmSci..63..628P. PMID 1200478.
  126. ↑ ۱۲۶٫۰ ۱۲۶٫۱ ۱۲۶٫۲ Heptner & Naumov 1998, p. 248.
  127. ↑ Mech & Boitani 2003, p. 5.
  128. ↑ Mech & Boitani 2003, p. 175.
  129. ↑ Heptner & Naumov 1998, pp. 234–238.
  130. ↑ ۱۳۰٫۰ ۱۳۰٫۱ Mech & Boitani 2003, pp. 42–46.
  131. ↑ ۱۳۱٫۰ ۱۳۱٫۱ Heptner & Naumov 1998, pp. 249–254.
  132. ↑ Mech & Boitani 2003, p. 47.
  133. ↑ Mech & Boitani 2003, pp. 46–49.
  134. ↑ Fox, M. W. (1978). The Dog: Its Domestication and Behavior. Garland STPM. p. 33. ISBN 978-0894642029.
  135. ↑ Mech & Boitani 2003, pp. 119–121.
  136. ↑ Thurber, J. M.; Peterson, R. O. (1993). "Effects of Population Density and Pack Size on the Foraging Ecology of Gray Wolves". Journal of Mammalogy. 74 (4): 879–889. doi:10.2307/1382426. JSTOR 1382426. S2CID 52063038.
  137. ↑ Mech, Smith & MacNulty 2015, p. 4.
  138. ↑ Heptner & Naumov 1998, p. 233.
  139. ↑ Heptner & Naumov 1998, p. 240.
  140. ↑ MacNulty, Daniel; Mech, L. David; Smith, Douglas W. (2007). "A proposed ethogram of large-carnivore predatory behavior, exemplified by the wolf". Journal of Mammalogy. 88 (3): 595–605. Bibcode:2007JMamm..88..595M. doi:10.1644/06-MAMM-A-119R1.1.
  141. ↑ ۱۴۱٫۰ ۱۴۱٫۱ Mech, Smith & MacNulty 2015, pp. 1–3.
  142. ↑ Mech, Smith & MacNulty 2015, p. 7.
  143. ↑ Mech, Smith & MacNulty 2015, p. 82–89.
  144. ↑ Zimen, Erik (1981). The Wolf: His Place in the Natural World. Souvenir Press. pp. 217–218. ISBN 978-0-285-62411-5.
  145. ↑ Mech 1981, p. 185.
  146. ↑ Mech & Boitani 2003, p. 58.
  147. ↑ Mech & Boitani 2003, pp. 122–125.
  148. ↑ Mech & Boitani 2003, p. 230.
  149. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام iucn status 2 June 2024 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  150. ↑ ۱۵۰٫۰ ۱۵۰٫۱ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Paquet20034 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  151. ↑ ۱۵۱٫۰ ۱۵۱٫۱ Mech & Boitani 2003, pp. 321–324.
  152. ↑ Government of Canada (29 July 2019). "Schedule 3 (section 26) Protected Species". Justice Laws Website. Archived from the original on 9 April 2019. Retrieved 2019-10-30.
  153. ↑ State of Alaska (29 October 2019). "Wolf Hunting in Alaska". Alaska Department of Fish and Game. Archived from the original on 30 September 2019. Retrieved 2019-10-30.
  154. ↑ "Wolf Recovery under the Endangered Species Act" (PDF). US Fish and Wildlife Service. February 2007. Archived (PDF) from the original on August 3, 2019. Retrieved September 1, 2019.
  155. ↑ "Wolf Numbers in Minnesota, Wisconsin and Michigan (excluding Isle Royale)—1976 to 2015". U.S. Fish and Wildlife Service. Retrieved 2020-03-23.
  156. ↑ "How many wild wolves are in the United States?". Wolf Conservation Center. Retrieved May 10, 2023.
  157. ↑ Nie, M. A. (2003). Beyond Wolves: The Politics of Wolf Recovery and Management. University of Minnesota Press. pp. 118–119. ISBN 0816639787.
  158. ↑ "Mexican Wolf Population Grows for Eighth Consecutive Year | U.S. Fish & Wildlife Service". www.fws.gov (به انگلیسی). 2024-03-05. Retrieved 2024-03-06.
  159. ↑ ۱۵۹٫۰ ۱۵۹٫۱ "Status of large carnivore populations in Europe 2012–2016". European Commission. Archived from the original on September 2, 2019. Retrieved September 2, 2019.
  160. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام iucn status 2 June 20242 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  161. ↑ European Commission: Status, management and distribution of large carnivores—bear, lynx, wolf & wolverine—in Europe December 2012. page 50.
  162. ↑ Mech & Boitani 2003, pp. 318–320.
  163. ↑ The Wolf Dilemma: Following the Practices of Several Actors in Swedish Large Carnivore Management. Ramsey, Morag (2015) https://www.diva-portal.org/smash/get/diva2:821120/FULLTEXT01.pdf Retrieved 30 September 2023
  164. ↑ Goldthorpe, Gareth (2016). The wolf in Eurasia—a regional approach to the conservation and management of a top-predator in Central Asia and the South Caucasus. Fauna & Flora International. doi:10.13140/RG.2.2.10128.20480.
  165. ↑ Baskin, Leonid (2016). "Hunting as Sustainable Wildlife Management". Mammal Study. 41 (4): 173–180. doi:10.3106/041.041.0402.
  166. ↑ "The Wolf in Russia—situations and problems" (PDF). Wolves and Humans Foundation. Archived from the original (PDF) on September 23, 2007. Retrieved September 2, 2019.
  167. ↑ ۱۶۷٫۰ ۱۶۷٫۱ Fisher, A. (January 29, 2019). "Conservation in conflict: Advancement and the Arabian wolf". Middle East Eye. Archived from the original on November 7, 2019. Retrieved November 11, 2019.
  168. ↑ Mech & Boitani 2003, pp. 323, 327.
  169. ↑ Busch 2007, p. 231.
  170. ↑ Şekercioğlu, Çağan (December 15, 2013). "Turkey's Wolves Are Texting Their Travels to Scientists". National Geographic. Archived from the original on October 6, 2019. Retrieved November 19, 2019.
  171. ↑ Mech & Boitani 2003, p. 327.
  172. ↑ Yadvendradev, V. Jhala; Giles, Robert H. Jr. (991). "The Status and Conservation of the Wolf in Gujarat and Rajasthan, India". Conservation Biology. Wiley. 5 (4): 476–483. Bibcode:1991ConBi...5..476J. doi:10.1111/j.1523-1739.1991.tb00354.x. JSTOR 2386069.
  173. ↑ Sharma, Lalit Kumar; Mukherjee, Tanoy; Saren, Phakir Chandra; Chandra, Kailash (2019). "Identifying suitable habitat and corridors for Indian Grey Wolf (Canis lupus pallipes) in Chotta Nagpur Plateau and Lower Gangetic Planes: A species with differential management needs". PLOS ONE. 14 (4): e0215019. Bibcode:2019PLoSO..1415019S. doi:10.1371/journal.pone.0215019. PMC 6457547. PMID 30969994.
  174. ↑ Mech & Boitani 2003, p. 328.
  175. ↑ Larson, Greger (2017). "Reconsidering the distribution of gray wolves". Zoological Research. 38 (3): 115–116. doi:10.24272/j.issn.2095-8137.2017.021. PMC 5460078. PMID 28585433.
  176. ↑ Xu, Yu; Yang, Biao; Dou, Liang (2015). "Local villagers' perceptions of wolves in Jiuzhaigou County, western China". PeerJ. 3: e982. doi:10.7717/peerj.982. PMC 4465947. PMID 26082870.
  177. ↑ Ishiguro, Naotaka; Inoshima, Yasuo; Shigehara, Nobuo (2009). "Mitochondrial DNA Analysis of the Japanese Wolf (Canis Lupus Hodophilax Temminck, 1839) and Comparison with Representative Wolf and Domestic Dog Haplotypes". Zoological Science. 26 (11): 765–70. doi:10.2108/zsj.26.765. PMID 19877836. S2CID 27005517.
  178. ↑ ۱۷۸٫۰ ۱۷۸٫۱ Mech & Boitani 2003, p. 292.
  179. ↑ Lopez 1978, p. 210.
  180. ↑ Marvin 2012, p. 128.
  181. ↑ ۱۸۱٫۰ ۱۸۱٫۱ ۱۸۱٫۲ Werness, Hope B. (2007). The Continuum Encyclopedia of Animal Symbolism in World Art. Continuum International Publishing Group. pp. 405, 437. ISBN 978-0826419132.
  182. ↑ Marvin 2012, p. 78.
  183. ↑ Lopez 1978, p. 133.
  184. ↑ Busch 2007, p. 110.
  185. ↑ Marvin 2012, p. 47.
  186. ↑ Marvin 2012, p. 50.
  187. ↑ Lopez 1978, p. 123.
  188. ↑ Marvin 2012, pp. 38–45.
  189. ↑ Lopez 1978, p. 259.
  190. ↑ Marvin 2012, pp. 64–70.
  191. ↑ Lopez 1978, p. 263.
  192. ↑ Graves 2007, pp. 21, 123.
  193. ↑ Marvin 2012, p. 162.
  194. ↑ Cassidy, K; Smith, D. W.; Mech, L. D.; MacNulty, D. R.; Stahler, D. R.; Metz, M. C. (2006). "Territoriality and interpack aggression in wolves: Shaping a social carnivore's life history. Rudyard Kipling's Law of the Jungle Meets Yellowstone's Law of the Mountains". Yellowstone Science. 24 (1): 37–41.
  195. ↑ Mech & Boitani 2003, p. 294.
  196. ↑ Jones, K. (2001). "Never Cry Wolf: Science, Sentiment, and the Literary Rehabilitation of Canis Lupus". The Canadian Historical Review. 84. Archived from the original on 2013-10-12. Retrieved 2012-07-28.
  197. ↑ Grooms, Steve (2008). "The Mixed Legacy of Never Cry Wolf" (PDF). International Wolf. 18 (3): 11–13. Archived from the original (PDF) on June 21, 2010.
  198. ↑ ۱۹۸٫۰ ۱۹۸٫۱ ۱۹۸٫۲ ۱۹۸٫۳ Mech & Boitani 2003, p. 305.
  199. ↑ Mech & Boitani 2003, p. 309.
  200. ↑ Mech 1981, p. 173.
  201. ↑ Levy, Max G. (December 11, 2020). "These Non-Lethal Methods Encouraged by Science Can Keep Wolves From Killing Livestock". Smithsonian Magazine (به انگلیسی). Retrieved 2020-12-16.
  202. ↑ Mech & Boitani 2003, p. 307.
  203. ↑ Mech & Boitani 2003, p. 306.
  204. ↑ Graves 2007, p. 45.
  205. ↑ Vanak, A. T.; Dickman, C. R.; Silva-Rodriguez, E. A.; Butler, J. R. A.; Ritchie, E. G. (2014). "Top-dogs and under-dogs: competition between dogs and sympatric carnivores". In Gompper, M. E. (ed.). Free-Ranging Dogs and Wildlife Conservation. Oxford University Press. pp. 69–93. ISBN 978-0199663217.
  206. ↑ ۲۰۶٫۰ ۲۰۶٫۱ ۲۰۶٫۲ ۲۰۶٫۳ ۲۰۶٫۴ ۲۰۶٫۵ ۲۰۶٫۶ ۲۰۶٫۷ Lescureux, Nicolas; Linnell, John D. C. (2014). "Warring brothers: The complex interactions between wolves (Canis lupus) and dogs (Canis familiaris) in a conservation context". Biological Conservation. 171: 232–245. Bibcode:2014BCons.171..232L. doi:10.1016/j.biocon.2014.01.032.
  207. ↑ Boitani, L. (1983). "Wolf and dog competition in Italy". Acta Zoologica Fennica (174): 259–264.
  208. ↑ Backeryd, J. (2007). "Wolf attacks on dogs in Scandinavia 1995–2005—Will wolves in Scandinavia go extinct if dog owners are allowed to kill a wolf attacking a dog?" (PDF). Examensarbete, Institutionen för ekologi, Grimsö forskningsstation. Sveriges Lantbruksuniversitet. Archived from the original (PDF) on 2019-07-17. Retrieved 2019-07-17.
  209. ↑ Shivik, John A. (2006). "Tools for the Edge: What's New for Conserving Carnivores". BioScience. 56 (3): 253. doi:10.1641/0006-3568(2006)056[0253:TFTEWN]2.0.CO;2.
  210. ↑ Coppinger, R.; Schneider, R. (1995). "Evolution of working dogs". In Serpell, J. (ed.). The Domestic Dog: Its Evolution, Behaviour and Interactions With People. University Press, Cambridge. pp. 21–47. ISBN 9780521425377.
  211. ↑ Espuno, Nathalie; Lequette, Benoit; Poulle, Marie-Lazarine; Migot, Pierre; Lebreton, Jean-Dominique (2004). "Heterogeneous response to preventive sheep husbandry during wolf recolonization of the French Alps". Wildlife Society Bulletin. 32 (4): 1195–1208. doi:10.2193/0091-7648(2004)032[1195:HRTPSH]2.0.CO;2. S2CID 86058778.
  212. ↑ Creel, S.; Fox, J. E.; Hardy, A.; Sands, J.; Garrott, B.; Peterson, R. O. (2002). "Snowmobile activity and glucocorticoid stress responses in wolves and elk". Conservation Biology. 16 (3): 809–814. Bibcode:2002ConBi..16..809C. doi:10.1046/j.1523-1739.2002.00554.x. S2CID 84878446.
  213. ↑ ۲۱۳٫۰ ۲۱۳٫۱ ۲۱۳٫۲ ۲۱۳٫۳ ۲۱۳٫۴ ۲۱۳٫۵ Linnell, J. D. C. (2002). The Fear of Wolves: A Review of Wolf Attacks on Humans (PDF). Norsk Institutt for Naturforskning (NINA). ISBN 978-82-426-1292-2. Archived (PDF) from the original on 2014-05-17. Retrieved 2013-08-16.
  214. ↑ Mech & Boitani 2003, pp. 300–304.
  215. ↑ Rajpurohit, K.S. (1999). "Child lifting: Wolves in Hazaribagh, India". Ambio. 28: 162–166.
  216. ↑ Heptner & Naumov 1998, p. 267.
  217. ↑ Roosevelt, Theodore (1909). Hunting the grisly and other sketches; an account of the big game of the United States and its chase with horse, hound, and rifle. G. P. Putnam's sons. pp. 179–207. Archived from the original on 2015-06-24. Retrieved 2014-05-14.
  218. ↑ Lopez 1978, p. 108.
  219. ↑ ۲۱۹٫۰ ۲۱۹٫۱ Graves 2007, pp. 121–140.
  220. ↑ Tucker, P.; Weide, B. (1998). "Can You Turn a Wolf into a Dog" (PDF). Wild Sentry. Archived from the original (PDF) on 2015-12-08. Retrieved 2016-03-21.

خطای یادکرد: برچسپ <ref> که با نام «Dinets2016» درون <references> تعریف شده، در متن قبل از آن استفاده نشده است.
خطای یادکرد: برچسپ <ref> که با نام «Elbroch2015» درون <references> تعریف شده، در متن قبل از آن استفاده نشده است.
خطای یادکرد: برچسپ <ref> که با نام «EUcomm2023» درون <references> تعریف شده، در متن قبل از آن استفاده نشده است.
خطای یادکرد: برچسپ <ref> که با نام «Giannatos2004» درون <references> تعریف شده، در متن قبل از آن استفاده نشده است.
خطای یادکرد: برچسپ <ref> که با نام «Gipson2002» درون <references> تعریف شده، در متن قبل از آن استفاده نشده است.
خطای یادکرد: برچسپ <ref> که با نام «Goldman» درون <references> تعریف شده، در متن قبل از آن استفاده نشده است.
خطای یادکرد: برچسپ <ref> که با نام «Iacolina2010» درون <references> تعریف شده، در متن قبل از آن استفاده نشده است.
خطای یادکرد: برچسپ <ref> که با نام «Jimenez2008» درون <references> تعریف شده، در متن قبل از آن استفاده نشده است.
خطای یادکرد: برچسپ <ref> که با نام «Koepfli-2015» درون <references> تعریف شده، در متن قبل از آن استفاده نشده است.
خطای یادکرد: برچسپ <ref> که با نام «Lehrman» درون <references> تعریف شده، در متن قبل از آن استفاده نشده است.
خطای یادکرد: برچسپ <ref> که با نام «Merrit1921» درون <references> تعریف شده، در متن قبل از آن استفاده نشده است.
خطای یادکرد: برچسپ <ref> که با نام «Mills1998» درون <references> تعریف شده، در متن قبل از آن استفاده نشده است.
خطای یادکرد: برچسپ <ref> که با نام «Miquelle2005» درون <references> تعریف شده، در متن قبل از آن استفاده نشده است.
خطای یادکرد: برچسپ <ref> که با نام «Monchot2010» درون <references> تعریف شده، در متن قبل از آن استفاده نشده است.
خطای یادکرد: برچسپ <ref> که با نام «Nayak2015» درون <references> تعریف شده، در متن قبل از آن استفاده نشده است.
خطای یادکرد: برچسپ <ref> که با نام «Sinding2018» درون <references> تعریف شده، در متن قبل از آن استفاده نشده است.
خطای یادکرد: برچسپ <ref> که با نام «Sunquist2002» درون <references> تعریف شده، در متن قبل از آن استفاده نشده است.

کتاب‌شناسی

[ویرایش]

پیوند به بیرون

[ویرایش]
در ویکی‌انبار پرونده‌هایی دربارهٔ گرگ موجود است.
مجموعه‌ای از گفتاوردهای مربوط به گرگ در ویکی‌گفتاورد موجود است.
اطلاعات مرتبط در ویکی‌گونه: Canis lupus
برگرفته از «https://fa.wikipedia.org/w/index.php?title=گرگ&oldid=41782473»