باکتری
![]() | این مقاله نیازمند تمیزکاری است. لطفاً تا جای امکان آنرا از نظر املا، انشا، چیدمان و درستی بهتر کنید، سپس این برچسب را بردارید. محتویات این مقاله ممکن است غیر قابل اعتماد و نادرست یا جانبدارانه باشد یا قوانین حقوق پدیدآورندگان را نقض کرده باشد. |
باکتریها محدودهٔ زمانی: آرکئن یا پیش از آن تا زمان حال
| |
---|---|
![]() | |
تصویر میکروسکوپ الکترونی باکتریهای اشریشیاکلی | |
آرایهشناسی | |
حوزه: | باکتریها |
Phyla[۱] | |
اکتینوباکتر (high-G+C)
Aquificae
Acidobacteria |
باکتری یا تکزیان (انگلیسی: Bacterium) گروهی از موجودات تک سلولی میکروسکوپی هستند که پوشش بیرونی نسبتاً ضخیمی آنها را احاطه کردهاست. این موجودات ساختار سادهای دارند و به گروه پروکاریوت (جانداران ساده) تعلق دارند. اولین جانداران پدید آمده بر روی کره زمیناند. اولین نشانههای زندگی بر روی کره زمین، حدود سه و نیم میلیارد سال پیش مربوط به پیدایش سلولهای پروکاریوتی باکتریها میباشد.
باکتریها متنوعترین و مهمترین میکروارگانیسمها هستند. تعدادی از آنها در انسان و حیوانات و گیاهان بیماریزا هستند. بهطور کلی بدون فعالیت آنها، حیات بر روی زمین مختل میگردد. بهطور یقین یوکاریوتها از موجودات زنده باکتری مانند به وجود آمدهاند. باکتریها ساختمان سادهای داشته و میتوان بهآسانی، بسیاری از آنها را در شرایط آزمایشگاه کشت داد و تحتِ کنترل درآورد. میکروبشناسان مطالعهٔ وسیعی دربارهٔ فرایندهای حیاتی آنها انجام دادهاند. سادهترین تولید مثل غیر جنسی (تقسیم دوتایی)، تنها در باکتریها دیده میشود. در تقسیم دوتایی، باکتری به شرط وجود شرایط مناسب به دو باکتری تقسیم میشود. در صورت مساعد نبودن شرایط، باکتری پوشش ضخیمی دور تا دور کروموزوم خود پدیدمیآورد که به آندوسپور (هاگ درونی) معروف است. آندوسپور، از باکتری در برابر شرایط نامساعد حفاظت کرده و ممکن است سالها بعد و در شرایط مناسب باکتری فعالیت خود را از سر گیرد. روش از بین بردن آندوسپور، استریلیزاسیون میباشد. باکتریها در تمام شرایط آب و هوایی و تقریباً در تمام مکانها از جمله چشمههای آب داغ، یخهای قطبی یا دریاچههایی با غلظت شوری زیاد یافت میشوند.
پراکندگی در طبیعت[ویرایش]
به شکل معمول در هر گرم خاک، ۴۰ میلیون و در هر میلیلیتر از آبهای سطحی و زیرزمینی، یک میلیون باکتری و در مجموع تقریباً پنج نانیلیون باکتری بر روی زمین وجود دارد[۲] که تودهٔ زندهای بیش از مجموع وزن گیاهان و جانوران را شامل میشود[۳]. باکتریها نقش حیاتی در چرخش مواد غذایی دارند و بسیاری از مراحل چرخههای مواد غذایی همچون تثبیت نیتروژن از جو زمین و تجزیه پروتئینها به روش زیستی، به آنها وابسته است. باکتریهای موجود در جمعیتهای زندهٔ اطراف چشمههای آبگرم مواد غذایی لازم برای حفظ حیات را با تبدیل مواد محلولی همچون سولفید هیدروژن و متان، فراهم میکنند. بسیاری از باکتریها هنوز توصیف نشدهاند و تنها نیمی از اعضای شاخه باکتریها دارای گونههای قابل کشت در آزمایشگاه هستند.[۴] مطالعه باکتریها را باکتریشناسی نامند که شاخهای از میکروبشناسی است. در بدن هر انسان تقریباً ده برابر تعداد سلولهای بدن، باکتریهای فلور طبیعی بدن وجود دارند که بسیاری از آنها باکتریهای روی پوست یا فلور روده هستند.[۵] تعداد بسیار زیادی از باکتریهای موجود در بدن به دلیل اثرات حفاظتی دستگاه ایمنی، بیزیان بوده و تعداد کمی نیز سودمند هستند.
در مجموع درصد کمی از باکتریها بیماریزا بوده و بیماریهای عفونی شامل وبا، سیفیلیس، سیاهزخم، جذام و طاعون را سبب میگردند. بیماریهای کشنده باکتریایی همچون سل سالانه به ویژه در آفریقای سیاه سبب دو میلیون مرگ میگردد.[۶] امروزه از آنتیبیوتیکها جهت پیشگیری و درمان عفونتهای باکتریایی استفاده میشود. باکتریها در صنایعی مانند تصفیه فاضلاب، پاک سازیآلودگیهای نفتی، تولید پنیر و ماست از راه تخمیر، بازیافت زبالهها و استخراج طلا، پالادیوم، مس و سایر فلزات از معادن[۷] و همچنین در زیستفناوری، تولید آنتیبیوتیکها و سایر مواد شیمیایی اهمیت دارند[۸]
طبقهبندی[ویرایش]
باکتریها زمانی به عنوان گیاهان متعلق به رده شیزومایستها طبقهبندی میشدند ولیکن امروزه پروکاریوتها را تشکیل میدهند. سلولهای باکتریایی برخلاف سلولهای گیاهی و جانوری و سایر یوکاریوتها، دارای هسته نیستند و به ندرت دارای اندامکهای پیوند یافته به پوسته یاخته هستند. گرچه اصطلاح باکتریها به شکل سنتی شامل تمامی پروکاریوتها بود، در دهه ۱۹۹۰ پس از کشف این موضوع که پروکاریوتها دارای دو گروه موجود زنده هستند که به شکل کاملاً جدا از هم از یک نیای مشترک تکامل یافتهاند، طبقهبندی علمی جانداران نیز تغییر کرد. این بالافرمانرو یا حوزه تکاملی را باکتریها و باستانیان یا آرکیا یا باکتریهای باستانی مینامند.[۹]
تاریخچه تکاملی[ویرایش]
اینکه پروکاریوتها یا یوکاریوتها کدام یک زودتر بر روی کره زمین ظاهر شدهاند، کاملاً مشخص نیست. اما مطالعات تفاوتهای ژنتیکی بین یوباکتریها، باستانیان (آرکیا/آرکیباکتریها) و یوکاریوتها نشان میدهد که هر سه گروه از نیای مشترکی مشتق شدهاند. شکل باکتریها بر اساس شکل به ۶ گروه تقسیم میشود. پنج گروه اول را باکتریهای پست و گروه ششم را باکتریهای عالی گویند.
نامگذاری باکتریها[ویرایش]
سیستم دوتایی (سرده/گونه)(Genus/species)، یک سیستم بینالمللی نامگذاری باکتریهای گروههای مشابه است که بر حسب قواعد و کدهای بینالمللی علامتگذاری میشود. به عنوان نمونه؛ Psuedomonas aeruginosa. نام اول که همیشه با حرف بزرگ شروع میشود، نشانگر سرده و نام دوم نشانگر گونه است. هر دو نام همواره با حروف ایتالیک نوشته میشوند. سرده نشانگر مجموعهٔ گونههای مشابه است. گونه نشانگر نسل هائی با درجه بالایی از مشابهت است که متفاوت از نسلهای دیگر هستند. نامگذاری دوتایی میتواند نشان دهندهٔ شکل باکتری (Streptococcus,Stph, Bacillus)، کاشف آن (Escherichia, Dr.Escheric)، ویژگی متابولیک باکتری (Staph aures) یا نام بیماری مربوط به باکتری (Klebsiella pneumonia) باشد. این شیوه نامگذاری به دانشمندان فرصت تبادل دقیق دانش را میدهد.[۱۰]
اندازهٔ باکتریها[ویرایش]
باکتریها جانداران بسیار ریزی هستند و یکای اندازهگیری آنها میکرون است. اندازهٔ طبیعی و معمول باکتریهایی که دارای دگرگشت مستقلی هستند، ۱–۵۰ میکرون است؛ ولی بازهٔ اندازهٔ آنها را میشود ۱–۱۵ میکرون دانست.
ساختمان باکتری[ویرایش]
کروموزومهای باکتری از مولکولهای حلقوی DNA تشکیل شدهاست و در هسته (یا به عبارتی ناحیهٔ نوکلئوئیدی) کروموزمهای غیر مشابه و جداگانه در آنها وجود ندارد. در باکتریها، واکوئل دیده نمیشود. بیشتر آنها بدون کلروفیل هستند و دگرگشت خود را از راه شیمیوسنتز انجام میدهند. باکتریها به دلیل اینکه هسته سازمان یافته و مشخصی ندارند میوز و میتوز و تولید مثل جنسی نمیکنند. تنها نوع تقسیم سلولی در آنها تقسیم دوتایی است که آن نیز پس از همانندسازی و مضاعف شدن کروموزومها صورت میگیرد.
انواع باکتریها[ویرایش]
باکتریها براساس رنگ آمیزی (گرم منفی یا مثبت بودن)، شکل (کوکسی، باسیل، کوکوباسیل، ویبریو، اسپریل و اسپیروکت)، متابولیسم (بیهوازی، هوازی، بیهوازی اختیاری و…) تقسیمبندی میشوند.
- باکتریهای گرم منفی شامل سه شاخه اصلی پروتئوباکتریا، تراباکتریاها (Terrabacteria) و گروه چهارم باکتریها BV4 (مانند باکتروئیدها، اسپیروکتها، اسیدوباکتریا، فوزوباکتریا و کلامیدیا) میباشد. (هرچند برخی فیرمیکوتها نیز گرم منفیند)
- باکتریهای گرم مثبت به دو شاخه فیرمیکوتها و اکتینوباکترها تقسیم میشوند. فیرمیکوتها به چهار رده تقسیم میشوند: باسیلها، کلوستریدیا (کلوستریدیومسانان) (Clostridia)، رده Erysipelotrichia و رده Negativicutes و شاید ردههای Thermolithobacteria و Mollicutes؛ اکتینوباکترها را نیز به پنج راسته (Order) تقسیمبندی میکنیم.
باکتریهای پست[ویرایش]
این باکتریها تک یاختهای بوده و اگر کروی یا بیضوی باشند، کوکوس و اگر میلهای شکل یا دراز باشند، باسیل و اگر خمیده باشند ویبریون و چنانچه مارپیچی شکل و غیرقابل انعطاف باشند، اسپریل و اگر فنری و قابل انعطاف باشند، اسپیروکت نامیده میشوند.
باکتریهای عالی یا رشتهای[ویرایش]
این باکتریها رشته مانند و اغلب غلافدار هستند و اغلب اوقات شاخههای حقیقی ایجاد کرده، میسلیوم تشکیل میدهند و چون تشکیلات منشعب ایجاد میکنند، بنابراین پرتوقارچ (اکتینومیست) نامیده میشود. البته شماری پرتوقارچها را در ردهٔ قارچها دستهبندی میکنند.

جاگیری باکتریها در کنار هم[ویرایش]
اگر شکل باکتری کروی باشد آن را کوکوس و اگر میلهای باشد آن را باسیل مینامند. اشکال دیگری نیز مانند ویبریو وجود دارند. اما نحوهٔ جاگیری باکتریها در کنار هم از اهمیت بسیاری برخوردار است.
دیپلوکوکوس: به دو کوکسی که کنار هم دوبهدو جا گرفتهاند گفته میشود. همانند پنوموکوک و گونوکوک.
استرپتوکوک: تقسیمات یاختهای در یک سطح انجام میشود و دو باکتری به دنبال هم به شکل رشتهای جای میگیرند.
تتراد: اگر تقسیم در دو سطح عمود برهم باشد اشکال چهارتایی به وجود میآید.
سارسین: تقسیم یاخته در سه سطح عمود برهم انجام میشود و تودههای هشت تایی شبیه پاکت پستی به وجود میآید.
استافیلوکوک: تقسیمات یاخته بهطور نامنظم در سطوح مختلف انجام میگیرد و اشکالی شبیه به خوشه انگور به وجود میآید.
کوکوباسیل: حد فاصل کوکسیها و باسیلها را گویند.
دانستن این نکته ضروری است که شکل باکتریها متناسب با محیط کشت، واکنشهایشان، حرارت، مواد خوراکی و سن باکتری است.
ساختار باکتریها[ویرایش]
سلولهای باکتریایی همانند دیگر سلولها، از هسته، سیتوپلاسم و غشا تشکیل شدهاست به علاوه دیواره سلولی باکتریایی.
هسته[ویرایش]
باکتریها هسته سازمانیافته ندارند و DNA و پروتئینهای همراه آن درون ناحیهٔ هسته مانندی با نام ناحیه نوکلئوئیدی قرار گرفتهاند و اجزای سلولی آنها در سیتوپلاسم پراکندهاند. بر سر وجود یا وجود نداشتن هسته در باکتری بحثها و اختلاف نظرهای فراوانی وجود داشته و دارد. اما در سال ۱۹۶۰، روبینو پژوهشگر انگلیسی توانست با روش رنگآمیزی «فولگن» (Feulgen)، هستهٔ برخی از باکتریها مانند باسیلهای ایکلای و پروتئوس را رنگ و مشاهده کند و از آنها عکس بردارد.
سیتوپلاسم[ویرایش]
سیتوپلاسم باکتریها را با «رنگآمیزی حیاتی» (Vital Stain) و میکروسکوپ الکترونی بررسی کردهاند و دریافتهاند که سیتوپلاسم آنها از یک سیستم اسفنجی کلوئیدی تشکیل شده که با رنگهای اسیدی رنگ میگیرد.
سیتوپلاسم باکتری دارای موادی مانند(آب، نمک (املاح)، مواد محلول و نامحلول) و اجزایی مانند سیتوسل، ماده وراثتی و ریبوزوم است. واکنشهای زیستی باکتری٬که بسیاری از آنها در سیتوپلاسم انجام میشوند، پیوسته در حال دگرگونی هستند.
غشای سیتوپلاسمی[ویرایش]
غشای سیتوپلاسمی٬حصار نازکی است که ۸–۶ نانومتر ضخامت دارد و ساختار آن از دولایه لیپیدی به همراه پروتئین تشکیل شدهاست. غشای باکتری سلول را احاطه کرده و سیتوپلاسم را از محیط پیرامون سلول جدا میکند. درصورت پاره شدن این غشاء، تمامیت سلول از بین رفته، سیتوپلاسم به بیرون نشت کرده و سلول میمیرد. مشاهده خواهیم کرد که غشای سیتوپلاسمی محافظت کمی در برابر لیزر اسمزی ایجاد میکند، اما به عنوان سدی با تراوایی انتخابی، ایدهآل است.[۱۲]
دیوارهٔ سلولی[ویرایش]
از آنجا که غلظت برخی از مواد محلول در سلول باکتری (مانند کربوهیدراتها و اسیدهای آمینه) گاه تا ۵۰ برابر محیط بیرونیست، پوسته یاخته به تنهایی نمیتواند این اختلاف غلظت را تحمل کند؛ بنابراین پردهٔ دیگری در محیط خارج آن وجود دارد که خود از چندین لایه تشکیل شده که «دیوارهٔ سلولی» نام دارد. کلفتی این دیواره در باکتریهای گوناگون متفاوت است و بازهٔ کلفتی آن ۱۰۰–۲۰۰ میلیمیکرون (نانومتر) است. این دیواره ۱۰–۴۰ درصد وزن خشک باکتری را تشکیل میدهد.
دیوارهٔ سلولی شکل و اسکلت باکتری را حفظ میکند و سبب استقام باکتری در برابر شرایط بد محیطی میشود. در صورت نبود دیوارهٔ سلولی، شکل اصلی باکتری از دست میرود و به دانههای گردی به نام اسفروپلاست تبدیل میشود. برخی از آنتیبیوتیکها بر دیوارهٔ سلولی اثر میکنند.
دیوارهٔ سلولی جای برخی از پادگنها است. گیرندهٔ باکتریوفاژ بر روی دیوارهٔ سلولی باکتریهاست. دیوارهٔ سلولی در برخی باکتریها فعالیت درونزهرابهای (آندوتوکسینی) دارد.
در برخی از زنجیرههای تتراپپتیدی بسیاری از باکتریهای گرم-منفی و برخی از باکتریهای گرم-مثبت، دیآمینوپیملیک اسید (پیشساز لیزین) وجود دارد.
دیوارهٔ سلولی همهٔ باکتریهای گرم-مثبت «تیکوئیکاسید» دارد که به پوسته یاخته باکتری متصل میشود.
ساختار دیوارهٔ باکتریهای گرم مثبت[ویرایش]
دیوارهٔ سلولی باکتریهای گرم مثبت لایهٔ پپتیدوگلیکانی (مورینی) کلفتی (۲۰–۸۰ نانومتر) دارد که از زنجیرهایی با زیرواحدهای ان-استیلگلوکزآمین و ان-استیلمورامیک اسید تشکیل شدهاست. به دلیل اتصال متقاطع زنجیرهای تتراپپتیدی، این لایه از استحکام بالایی برخوردار است. این زنجیرهای تتراپپتیدی با پلهای اولیگوپپتیدی به زیرواحد ان-استیلمورامیک اسید متصل میشود.
زنجیرهای تتراپپتیدی و پلهای اولیگوپپتیدی با یکدیگر پادگنهای ویژهٔ دیوارهٔ سلولی را تشکیل میدهند.
غشای سیتوپلاسمی: به صورت پرده نازکی در داخل دیواره باکتری قرار دارد و متشکل از مولکولهای چربی و پروتئینی است.
پوشینه یا کپسول: در بعضی از باکتریها، غلاف ژلاتینی چسبناکی دیواره اسکلتی را احاطه کردهاست که توسط باکتریها ساخته شده و به خارج ترشح میگردد و جنس پوشینه بیشتر از پلی ساکاریدها همراه با مواد دیگر است.
تاژک: از واحدهای پروتئینی به نام فلاژین تشکیل شده و قابل ترمیم بوده و وسیله حرکت باکتری هستند. معمولاً طول آن چند برابر طول باکتری است. آرایش تاژک در باکتریهای تاژکدار به صورت تک تاژکی، دو تاژکی، چند تاژکی سطحی است.
تار یا پیلی: به دو صورت جنسی و چسبنده وجود دارد و در عمل تحرک بی تأثیر است. پیلی در حقیقت به باکتریهای دیگر میچسبد این ارگانل باکتری باعث انتقال میکروب وِ دانای میباشد.
سیتوپلاسم
نیامتن (مزوزوم)ها: از فرورفتگی غشای سیتوپلاسمی به درون سیتوپلاسم حاصل میشود و اغلب در محل تقسیم دیواره وجود دارند و در عمل تقسیم DNA، تقسیم یاختهای و تبدیل باکتری به هاگ دخالت میکنند؛ و میزوزوم آنها از دو قسمت ساخته شدهاست که یکی میزوزوم جداری (Septal Mesosome) و دیگری میزوزوم جانبی (Lateral Mesosome) است.
اجزای سیتوپلاسم: رناتن (ریبوزوم)ها مواد ذخیرهای ماده زمینه کروماتومور ماده ژنتیکی که DNA آنها غالباً بهصورت یک فامتنِ (کروموزوم) تاخورده و بههمفشردهاست.
یادآوری شود که با گذشت زمان تکثیر و انباشته شدن مواد زاید و کاهش مواد غذایی سرعت تولیدمثل برابر با سرعت مرگ میشود.
فواید باکتریها[ویرایش]
اگرچه بعضی از باکتریها عامل فساد مواد غذایی و بیماری هستند، اما بسیای از باکتریها مفیدند. بشر قرنها از فواید باکتریها در زندگی خود استفاده کردهاست. باکتریها در تهیه و پردازش فراوردههای غذایی و شیمیایی و همچنین در شناسایی و استخراج معادن و پاکسازی محیط زیست کاربرد دارند. مواد خوراکی مانند ماست، پنیر و سرکه و نوشیدنیهای الکلی و آبجو حاصل فعالیت باکتریهای تخمیرکننده است. استون و بوتانول مواد شیمیایی هستند که انواعی از باکتریهای گونهٔ کلوستریدیوم آنها را میسازند.
باکتریهای داخل روده بزرگ انسان به صورت همزیستی دو سویه زندگی میکند. این باکتری از سلولز روده بزرگ انسان تغذیه و به جای آن برای انسان خیلی از ویتامینها (از جمله ویتامین کا و ب ۱۲) را میسازند. برخی از این ویتامینها را خود بدن انسان قادر به ساختن آنها نیست.
همچنین بسیاری از باکتریها نیز به عنوان عوامل افزایش دهنده رشد گیاهان هستند و رشد گیاهان را بهبود میبخشند. به علاوه طیف وسیعی از باکتریها نیز به عنوان بیمارگرهای گیاهی هستند و باعث ایجاد علایم مختلفی در گیاهان مانند پژمردگی لکه برگی سوختگی سرشاخه و… میگردند.
باکتریهای شیمیواتوتروف برای تخلیص عناصر معدنی مانند مس و اورانیوم کاربرد دارند. همچنین باکتریها در پاکسازی آبها و خاکهای آلوده به آلایندههای نفتی و شیمیایی کاربرد وسیعی دارند.
از دیگر فواید باکتریها استفاده از آنها در مهندسی ژنتیک است در این فرایند ژن مورد نظر را جدا میکنند و با وارد کردن آن به باکتری با هزینهای کم آن را به میزان فراوان تولید میکنند، با این روش میتوان داروها و واکسنهای مفید و مطمئن تولید کرد.
تولیدمثل باکتری[ویرایش]
باکتریها به روشهای تقسیم مستقیم، آمیختگی، قطعه قطعه شدن یا بهوسیله کنیدی و همچنین جوانه زدن تکثیر مییابند.
- در شرایط دشوار محیط زیست برخی باکتریها توانایی ایجاد اسپور داخلی را دارند. اسپور داخلی سبب مقاومت باکتری در برابر عوامل نامساعد محیط میشود. هر باکتری فقط یک اسپور میسازد و از هر اسپور یک باکتری به وجود میآید. استفاده اصطلاح هاگ برای باکتری کاملاً اشتباه است زیرا که هاگ یک ساختار تولید مثلی برای گیاهان است و یک گیاه قادر است هزاران هاگ تولید کند درصورتیکه باکتری با اسپورزایی فقط قادر به تولید یک باکتری است.
طبق یافتههای اخیر محققان باکتری در تاریکی هوا تولید مثلشان دوبرابر میشود.
جستارهای وابسته[ویرایش]
- فهرست باکتریهای مهم
- آرکئوباکتری
- اسپریل
- اکتینومیست
- باسیل
- پروکاریوت
- سیتوپلاسم
- هستک
- واکوئل
- ویبریون
- یوباکتری
- یوکاریوت
- انتروباکتر
- اندامگان بیهوازی
منابع[ویرایش]
- ↑ "Bacteria (eubacteria)". Taxonomy Browser. Archived from the original on 28 January 2013. Retrieved 2008-09-10.
- ↑ ^ Whitman WB, Coleman DC, Wiebe WJ (1998). "Prokaryotes: the unseen majority". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 95 (12): 6578–83. Bibcode 1998PNAS...95.6578W. doi:10.1073/pnas.95.12.6578. PMC 33863. PMID 9618454.
- ↑ ^ Whitman WB, Coleman DC, Wiebe WJ.. Prokaryotes: the unseen majority. Proc Natl Acad Sci U S A. 1998 Jun 9;95(12):6578-83.
- ↑ ^ a b Rappé MS, Giovannoni SJ (2003). "The uncultured microbial majority". Annual Review of Microbiology 57: 369–94. doi:10.1146/annurev.micro.57.030502.090759. PMID 14527284
- ↑ Sears CL (2005). "A dynamic partnership: celebrating our gut flora". Anaerobe 11 (5): 247–51. doi:10.1016/j.anaerobe.2005.05.001. PMID 16701579
- ↑ "2002 WHO mortality data". Retrieved 2007-01-20.
- ↑ "Metal-mining bacteria are green chemists". ScienceDaily. Retrieved 2020-12-03.
- ↑ Ishige T, Honda K, Shimizu S (2005). "Whole organism biocatalysis". Current Opinion in Chemical Biology 9 (2): 174–80. doi:10.1016/j.cbpa.2005.02.001. PMID 15811802
- ↑ Woese CR, Kandler O, Wheelis ML (1990). "Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 87 (12): 4576–9. Bibcode 1990PNAS...87.4576W. doi:10.1073/pnas.87.12.4576. PMC 54159. PMID 2112744.
- ↑ [۱],
- ↑ Ciccarelli FD, Doerks T, von Mering C, Creevey CJ, Snel B, Bork P (2006). "Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life". Science. 311 (5765): 1283–7. Bibcode:2006Sci...311.1283C. doi:10.1126/science.1123061. PMID 16513982.
- ↑ میکروبیولوژی براک جلد اول. به کوشش مایکل تی مادیگان، توماس. دی براک، غلامرضا زرینی (مترجم).
- Single-Cell Organisms: Bacteria and Viruses by Patricia Kite, Publisher: Raintree, 2008
- Molecular Genetics of Bacteria by Snyder, Publisher: American Society Microbiolgy, 2007
![]() |
در ویکیانبار پروندههایی دربارهٔ باکتری موجود است. |