باکتری

از ویکی‌پدیا، دانشنامهٔ آزاد

باکتری‌ها
محدودهٔ زمانی: آرکئن یا پیش از آن تا زمان حال
EscherichiaColi NIAID.jpg
تصویر میکروسکوپ الکترونی باکتری‌های اشریشیاکلای
رده‌بندی علمی
حوزه: باکتری‌ها
Phyla[۱]

اکتینوباکتر (high-G+C)
فیرمیکوت‌ها (low-G+C)
Tenericutes (no wall)

Aquificae
Deinococcus-Thermus
Fibrobacteres– Chlorobi /باکتروئیدها (FCB group)
Fusobacteria
Gemmatimonadetes
Nitrospirae
PlanctomycetesVerrucomicrobia/کلامیدیه (PVC group)
پروتئوباکتریا
Spirochaetes
Synergistetes

  • Unknown / ungrouped

Acidobacteria
Chloroflexi
Chrysiogenetes
سیانوباکتر
Deferribacteres
Dictyoglomi
Thermodesulfobacteria
Thermotogae

ساختار سلول پروکاریوتی باکتری.
دسته‌بندی انواع باکتری‌ها

باکتری‌ها (به فرانسوی: Bactéries)[۲] دامنه‌ای از پروکاریوتها هستند. این جانداران که عمدتاً اندازه‌ای در حد چند میکرون دارند از جمله اولین جانداران پدید آمده بر روی کره زمین هستند. این جانداران ساده از متنوع‌ترین و مهم‌ترین میکروارگانیسمها به‌شمار می‌روند.

باکتری‌ها در سطح وسیعی با جانوران، گیاهان، قارچها و آغازیان رابطهٔ هم‌زیستی دارند، به‌طوری که بدون فعالیت آن‌ها، حیات به شکل کنونی بر روی زمین مختل می‌گردد. باکتری‌ها نقش حیاتی در چرخه‌های مواد غذایی دارند و بسیاری از مراحل این چرخه‌ها هم‌چون تثبیت نیتروژن از جو زمین، تجزیهٔ پروتئینها به روش زیستی، تجزیهٔ اجساد و بقایای جانداران و فرایند گندیدگی به آن‌ها وابسته است.[۳] باکتری‌های موجود در جمعیت‌های زندهٔ اطراف چشمه‌های آب‌گرم مواد غذایی لازم برای حفظ حیات را با تبدیل مواد محلولی هم‌چون سولفید هیدروژن و متان، فراهم می‌کنند. باکتری‌ها به دو دستهٔ اتوتروف و هتروتروف تقسیم می‌شوند. باکتری‌ها از نظر ظاهری به سه دستهٔ کروی، میله‌ای و مارپیچ تقسیم می‌شوند[۴]

باکتری‌ها در مقایسه با یوکاریوتها ساختمان ساده‌ای دارند. بسیاری از باکتری‌ها همچنان ناشناخته باقی مانده‌اند اما جهت بررسی‌های علمی می‌توان برخی از آن‌ها را در آزمایشگاه کشت داد و این مسئله به میکروب‌شناسان کمک بسیاری کرده‌است.[۵] ساده‌ترین تولیدمثل غیرجنسی (تقسیم دوتایی)، در باکتری‌ها دیده می‌شود. در تقسیم دوتایی، باکتری مادر در صورت وجود شرایط مناسب به دو باکتری خواهر تقسیم می‌شود. برخی از باکتری‌ها برای حفاظت از خود در شرایط نامساعد محیطی مانند کمبود کربن، نیتروژن، فسفر و غذا، پوششی ضخیم به دور خود ایجاد می‌کنند که اسپور یا هاگ باکتری نامیده می‌شود که به ترتیب شامل ۱-هسته ۲-غشا داخلی ۳-دیواره ۴-کورتکس ۵-غشا خارجی ۶-پوشش ۷-اگزوسپوریوم است.[۶] در مجموع درصد کمی از باکتری‌ها بیماری‌زا بوده و بیماری‌های عفونی شامل وبا، سیفیلیس، سیاه‌زخم، جذام، طاعون، سینه پهلو و سل را سبب می‌گردند. بیماری‌های کشنده باکتریایی هم‌چون سل سالانه به ویژه در آفریقای سیاه سبب دو میلیون مرگ می‌گردد.[۷] امروزه از آنتی‌بیوتیکها جهت پیشگیری و درمان عفونت‌های باکتریایی استفاده می‌شود. باکتری‌ها در صنایعی مانند تصفیه فاضلاب، پاک‌سازی آلودگی‌های نفتی، تولید پنیر و ماست از راه تخمیر، بازیافت زباله‌ها و استخراج طلا، پالادیم، مس و سایر فلزات از معادن[۸] و هم‌چنین در زیست‌فناوری، تولید آنتی‌بیوتیک‌ها و سایر مواد شیمیایی اهمیت دارند.[۹]

پراکندگی در طبیعت[ویرایش]

باکتری‌ها به شکل معلق در هوا، بر روی سطوح مختلف، درون غذاها، یخ‌های قطبی، عمق پوسته زمین، چشمه‌های آب‌گرم و حتی ضایعات هسته‌ای و تقریباً در هر نقطه از زمین یافت می‌شوند.[۱۰] به‌طور معمول در هر گرم خاک، ۴۰ میلیون و در هر میلی‌لیتر از آب‌های سطحی و زیرزمینی، یک میلیون باکتری و در مجموع تقریباً پنج نانیلیون باکتری بر روی زمین وجود دارد[۱۱] که تودهٔ زنده‌ای بیش از مجموع وزن گیاهان و جانوران را شامل می‌شود[۱۲] در بدن هر انسان تقریباً ده برابر تعداد سلول‌های بدن، باکتری‌های فلور طبیعی بدن وجود دارند که بسیاری از آن‌ها باکتری‌های روی پوست یا فلور روده هستند.[۱۳] تعداد بسیار زیادی از باکتری‌های موجود در بدن به دلیل اثرات حفاظتی دستگاه ایمنی، بی‌زیان بوده و تعداد کمی نیز سودمند هستند.

طبقه‌بندی[ویرایش]

طبقه‌بندی باکتری‌ها در سال‌های گذشته بر اساس برخی از ویژگی‌های آن‌ها مانند نوع ساختار سلولی، نحوهٔ متابولیسم آن‌ها یا بر اساس شباهت‌ها و تفاوت‌های اجزای سلولی مانند نوع دی‌ان‌ای، اسیدهای چرب، رنگدانهها، آنتی‌ژنها و کینونها صورت می‌گرفت.[۱۴] امروزه با پیشرفت تکنیک‌های زیست‌شناسی مولکولی عمدتاً از روش‌های دقیق‌تر تبارزایی مولکولی مانند توالی‌یابی دی‌ان‌ای و محاسبهٔ نسبت سیتوزین به گوانین برای طبقه‌بندی باکتری‌ها استفاده می‌شود.[۱۵] سلول‌های باکتریایی برخلاف سلول‌های گیاهی و جانوری و سایر یوکاریوتها، دارای هسته نیستند و به ندرت دارای اندامک‌های پیوند یافته به غشای سلولی هستند. گرچه اصطلاح باکتری‌ها به شکل سنتی شامل تمامی پروکاریوتها بود، در دههٔ ۱۹۹۰ پس از کشف این موضوع که پروکاریوت‌ها دارای دو گروه موجود زنده هستند که به شکل کاملاً جدا از هم از یک نیای مشترک تکامل یافته‌اند، طبقه‌بندی علمی جانداران نیز تغییر کرد. این بالافرمانرو یا حوزهٔ تکاملی را باکتری‌ها و آرکی‌ها یا باکتری‌های باستانی تشکیل می‌دهند.[۱۶]

تاریخچهٔ تکاملی[ویرایش]

این‌که پروکاریوت‌ها یا یوکاریوت‌ها، کدام‌یک زودتر بر روی کره زمین ظاهر شده‌اند، کاملاً مشخص نیست. اما مطالعات تفاوت‌های ژنتیکی بین یوباکتریها، آرکی‌ها و یوکاریوتها نشان می‌دهد که هر سه گروه، از نیای مشترکی مشتق شده‌اند. باکتری‌ها بر اساس شکل به ۶ گروه تقسیم می‌شود. پنج گروه اول را باکتری‌های پست و گروه ششم را باکتری‌های عالی گویند.

نام‌گذاری باکتری‌ها[ویرایش]

سیستم دوتایی (سرده/گونه)، یک سیستم بین‌المللی نامگذاری باکتری‌های گروه‌های مشابه است که بر حسب قواعد و کدهای بین‌المللی علامت‌گذاری می‌شود. به عنوان نمونه:Psuedomonas aeruginosa. نام اول که همیشه با حرف بزرگ شروع می‌شود، نشانگر سرده و نام دوم نشانگر گونه است. هر دو نام همواره با حروف ایتالیک نوشته می‌شوند. سرده نشانگر مجموعهٔ گونه‌های مشابه است. گونه نشانگر نسل‌هایی با درجه بالایی از مشابهت است که متفاوت از نسل‌های دیگر هستند. نامگذاری دوتایی می‌تواند نشان‌دهندهٔ شکل باکتری (Streptococcus,Stph, Bacillus)، کاشف آن (Escherichia, Dr.Escheric)، ویژگی متابولیک باکتری (Staph aures) یا نام بیماری مربوط به باکتری (Klebsiella pneumonia) باشد. این شیوهٔ نامگذاری به دانشمندان فرصت تبادل دقیق دانش را می‌دهد.[۱۷]

اندازهٔ باکتری‌ها[ویرایش]

باکتری‌ها جانداران بسیار ریزی هستند و یکای اندازه‌گیری آن‌ها میکرون است. اندازهٔ طبیعی و معمول باکتری‌هایی که دارای دگرگشت مستقلی هستند، ۱–۵۰ میکرون است؛ ولی بازهٔ اندازهٔ آن‌ها را می‌شود ۱–۱۵ میکرون دانست.

ساختمان باکتری[ویرایش]

ژنوم باکتری‌ها عموماً از یک دی‌ان‌ای تشکیل شده‌است. کروموزوم‌های باکتری از نوع دی‌ان‌ای حلقوی هستند.[۱۸]

در باکتری‌ها واکوئل دیده نمی‌شود. بیشتر آن‌ها بدون کلروفیل هستند و سوخت‌وساز خود را از راه شیمیوسنتز انجام می‌دهند. باکتری‌ها به دلیل این‌که هستهٔ سازمان‌یافته و مشخصی ندارند، میوز، میتوز و تولیدمثل جنسی نمی‌کنند. تنها نوع تقسیم سلولی در آن‌ها تقسیم دوتایی است که آن نیز پس از همانندسازی دی‌ان‌ای و مضاعف شدن کروموزوم‌ها صورت می‌گیرد.

بازهٔ اندازه‌های پروکاریوت‌ها، در مقایسه با دیگر جانداران و مولکول‌های زیستی

انواع باکتری‌ها[ویرایش]

باکتری‌ها براساس رنگ‌پذیری در برابر رنگ‌آمیزی گرم (گرم-منفی یا گرم-مثبت)، شکل (کوکسی، باسیل، کوکوباسیل، ویبریو، اسپریل و اسپیروکتمتابولیسم (بی‌هوازی، هوازی، بی‌هوازی اختیاری و…) تقسیم‌بندی می‌شوند.

باکتری‌های پست[ویرایش]

این باکتری‌ها تک‌یاخته‌ای بوده و اگر کروی یا بیضوی باشند، کوکوس و اگر میله‌ای شکل یا دراز باشند، باسیل و اگر خمیده باشند ویبریون و چنانچه مارپیچی شکل و غیرقابل انعطاف باشند، اسپریل و اگر فنری و قابل انعطاف باشند، اسپیروکت نامیده می‌شوند.

باکتری‌های عالی یا رشته‌ای[ویرایش]

این باکتری‌ها رشته مانند و اغلب غلاف‌دار هستند و اغلب اوقات شاخه‌های حقیقی ایجاد کرده، میسلیوم تشکیل می‌دهند و چون تشکیلات منشعب ایجاد می‌کنند، بنابراین پرتوقارچ (اکتینومیست) نامیده می‌شود. البته شماری پرتوقارچ‌ها را در ردهٔ قارچها دسته‌بندی می‌کنند.

پهن‌باستانیانریزباستانیانچشمه‌باستانیانپروتوزوآجلبکگیاهکپک مخاطیجانورانقارچباکتری گرم-مثبتکلامیدیهChloroflexiاکتینوباکترپلانکتومیست‌هااسپیروکتFusobacteriaسیانوباکترگرمادوستAcidobacteriaپروتئوباکتریا
درخت فیلوژنتیک showing the diversity of bacteria, compared to other organisms.[۱۹] یوکاریوتs are colored red, باستانیان green and bacteria blue.

جاگیری باکتری‌ها در کنار هم[ویرایش]

نحوهٔ جاگیری باکتری‌ها در کنار هم از اهمیت بسیاری برخوردار است.

دیپلوکوکوس: به دو کوکسی که کنار هم دوبه‌دو جا گرفته‌اند گفته می‌شود. همانند پنوموکوک و گونوکوک.

استرپتوکوک: تقسیمات یاخته‌ای در یک سطح انجام می‌شود و دو باکتری به دنبال هم به شکل رشته‌ای جای می‌گیرند.

تتراد: اگر تقسیم در دو سطح عمود برهم باشد اشکال چهارتایی به وجود می‌آید.

سارسین: تقسیم یاخته در سه سطح عمود برهم انجام می‌شود و توده‌های هشت تایی شبیه پاکت پستی به وجود می‌آید.

استافیلوکوک: تقسیمات یاخته به‌طور نامنظم در سطوح مختلف انجام می‌گیرد و اشکالی شبیه به خوشه انگور به وجود می‌آید.

کوکوباسیل: حدواسط کوکسی‌ها و باسیل‌ها هستند.

شکل باکتری‌ها متناسب با محیط کشت، واکنش‌هایشان، حرارت، مواد خوراکی و سن باکتری است.

ساختار باکتری‌ها[ویرایش]

سلول‌های باکتریایی پروکاریوت هستند که هیچ اندامکی ندارند و از غشا و سیتوپلاسم تشکیل شده‌است به علاوه دیوارهٔ سلولی باکتریایی که در بیشتر باکتری‌ها وجود دارد و جنس آن پپتیدوگلیکانی ست.

هسته[ویرایش]

باکتری‌ها هستهٔ سازمان‌یافته ندارند و آران‌ای و پروتئینهای همراه آن درون ناحیهٔ هسته‌مانندی با نام ناحیهٔ نوکلئوئیدی قرار گرفته‌اند و اجزای سلولی آن‌ها در سیتوپلاسم پراکنده‌اند. بر سر وجود یا وجود نداشتن هسته در باکتری بحث‌ها و اختلاف نظرهای فراوانی وجود داشته و دارد. اما در سال ۱۹۶۰، روبینو پژوهشگر انگلیسی توانست با روش رنگ‌آمیزی «فولگن» (Feulgen)، هستهٔ برخی از باکتری‌ها مانند باسیل‌های اشریشیا کلی و پروتئوس را رنگ و مشاهده کند و از آن‌ها عکس بردارد.

سیتوپلاسم[ویرایش]

سیتوپلاسم باکتری‌ها را با «رنگ‌آمیزی حیاتی» (Vital Stain) و میکروسکوپ الکترونی بررسی کرده‌اند و دریافته‌اند که سیتوپلاسم آن‌ها از یک سیستم اسفنجی کلوئیدی تشکیل شده که با رنگ‌های اسیدی رنگ می‌گیرد.

سیتوپلاسم باکتری دارای موادی مانند آب، نمک (املاح)، مواد محلول و نامحلول و اجزایی مانند سیتوسل، ماده وراثتی و ریبوزوم است. واکنش‌های زیستی باکتری که بسیاری از آن‌ها در سیتوپلاسم انجام می‌شوند، پیوسته در حال دگرگونی هستند.

غشا و دیوارهٔ سلولی باکتری گرم-منفی

غشای سلولی[ویرایش]

غشای سلولی حصار نازکی است که ۸–۶ نانومتر ضخامت دارد و ساختار آن از دولایهٔ لیپیدی به همراه پروتئین تشکیل شده‌است. غشای باکتری سلول را احاطه کرده و سیتوپلاسم را از محیط پیرامون سلول جدا می‌کند. درصورت پاره شدن این غشا، تمامیت سلول از بین رفته، سیتوپلاسم به بیرون نشت کرده و سلول می‌میرد. غشای سیتوپلاسمی محافظت کمی در برابر لیز اسمزی ایجاد می‌کند، اما سدی با تراوایی انتخابی است.[۲۰]

دیوارهٔ سلول[ویرایش]

از آن‌جا که غلظت برخی از مواد محلول در سلول باکتری (مانند کربوهیدراتها و اسیدهای آمینه) گاه تا ۵۰ برابر محیط بیرونی‌ست، غشای سلولی به تنهایی نمی‌تواند این اختلاف غلظت را تحمل کند؛ بنابراین پردهٔ دیگری در محیط خارج آن وجود دارد که خود از چندین لایه تشکیل شده که «دیوارهٔ سلولی» نام دارد. کلفتی این دیواره در باکتری‌های گوناگون متفاوت است و بازهٔ کلفتی آن، ۱۰۰–۲۰۰ نانومتر است. این دیواره ۱۰–۴۰ درصد وزن خشک باکتری را تشکیل می‌دهد.

دیوارهٔ سلولی شکل و اسکلت باکتری را حفظ می‌کند و سبب استقامت باکتری در برابر شرایط بد محیطی می‌شود. در صورت نبود دیوارهٔ سلولی، شکل اصلی باکتری از دست می‌رود و به دانه‌های گردی به‌نام اسفروپلاست تبدیل می‌شود. برخی از آنتی‌بیوتیکها بر دیوارهٔ سلولی اثر می‌کنند.

دیوارهٔ سلولی جای برخی از آنتی‌ژن‌ها است. گیرندهٔ باکتریوفاژ بر روی دیوارهٔ سلولی باکتری‌هاست. دیوارهٔ سلولی در برخی باکتری‌ها فعالیت اندوتوکسینی دارد.

در برخی از زنجیره‌های تتراپپتیدی بسیاری از باکتری‌های گرم-منفی و برخی از باکتری‌های گرم-مثبت، دی‌آمینوپیملیک اسید (پیش‌ساز لیزین) وجود دارد.

دیوارهٔ سلولی همهٔ باکتری‌های گرم-مثبت «تیکوئیک‌اسید» دارد که به غشای سلولی باکتری متصل می‌شود.

ساختار دیوارهٔ باکتری‌های گرم مثبت[ویرایش]

دیوارهٔ سلولی باکتری‌های گرم مثبت لایهٔ پپتیدوگلیکانی (مورینی) کلفتی (۲۰–۸۰ نانومتر) دارد که از زنجیرهایی با زیرواحدهای ان-استیل‌گلوکزآمین و ان-استیل‌مورامیک اسید تشکیل شده‌است. به دلیل اتصال متقاطع زنجیرهای تتراپپتیدی، این لایه از استحکام بالایی برخوردار است. این زنجیرهای تتراپپتیدی با پل‌های اولیگوپپتیدی به زیرواحد ان-استیل‌مورامیک اسید متصل می‌شود.

زنجیرهای تتراپپتیدی و پل‌های اولیگوپپتیدی با یکدیگر آنتی‌ژن‌های ویژهٔ دیوارهٔ سلولی را تشکیل می‌دهند.

غشای سلولی: به‌صورت پردهٔ نازکی در داخل دیواره باکتری قرار دارد و متشکل از مولکول‌های چربی و پروتئینی است.

پوشینه یا کپسول: در بعضی از باکتری‌ها، غلاف ژلاتینی چسبناکی دیوارهٔ سلولی را احاطه کرده‌است که توسط باکتری‌ها ساخته شده و به خارج ترشح می‌گردد و جنس پوشینه بیشتر از پلی‌ساکاریدها همراه با مواد دیگر است.

تاژک: از واحدهای پروتئینی به نام فلاژین تشکیل شده و قابل ترمیم بوده و وسیلهٔ حرکت باکتری هستند. معمولاً طول آن چند برابر طول باکتری است. آرایش تاژک در باکتری‌های تاژک‌دار به صورت تک‌تاژکی، دوتاژکی و چندتاژکی سطحی است.

مویک یا پیلی: به دو صورت جنسی و چسبنده وجود دارد و در عمل تحرک، بی‌تأثیر است. پیلی در حقیقت به باکتری‌های دیگر می‌چسبد این اندامک باکتری باعث انتقال آن و اشتراک‌گذاری و انتقال دی‌ان‌ای باکتری‌ها طی فرایند هم‌یوغی باکتریایی است.

سیتوپلاسم

نیام‌تن (مزوزوم): از فرورفتگی غشای سیتوپلاسمی به درون سیتوپلاسم حاصل می‌شود و اغلب در محل تقسیم دیواره وجود دارند و در عمل همانندسازی دی‌ان‌ای، تقسیم یاخته‌ای و تبدیل باکتری به هاگ دخالت می‌کنند؛ و مزوزوم آن‌ها از دو قسمت ساخته شده‌است که یکی مزوزوم جداری (Septal Mesosome) و دیگری مزوزوم جانبی (Lateral Mesosome) است.

اجزای سیتوپلاسم: مواد ذخیره‌ای، ماده زمینه، کروماتومور، ماده ژنتیکی که دی‌ان‌ای آن‌ها غالباً به‌صورت کروموزوم تاخورده و به‌هم‌فشرده‌است.

با گذشت زمان، تکثیر و انباشته شدن مواد زائد و کاهش مواد غذایی سرعت تولیدمثل برابر با سرعت مرگ می‌شود.

باکتری‌های مفید[ویرایش]

اگرچه باکتری‌ها عموماً به‌عنوان عامل فساد مواد غذایی و بیماری شناخته می‌شوند، اما بسیای از باکتری‌ها مفیدند. بشر قرن‌ها از فواید باکتری‌ها در زندگی خود استفاده کرده‌است. باکتری‌ها در تهیه و پردازش فراورده‌های غذایی و شیمیایی و هم‌چنین در شناسایی و استخراج معادن و پاکسازی محیط زیست کاربرد دارند. برخی مواد خوراکی مانند ماست، پنیر، سرکه و نوشیدنی‌های الکلی و آبجو حاصل فعالیت باکتری‌های تخمیرکننده هستند. استون و بوتانول مواد شیمیایی هستند که انواعی از باکتری‌های سردهٔ کلوستریدیوم آن‌ها را می‌سازند.[نیازمند منبع]

برخی باکتری‌ها به‌طور طبیعی در بدن انسان و سایر جانوران زندگی می‌کنند که فلور طبیعی نام می‌گیرند و عموماً هم‌زیستی دوسویه دارند. بسیاری از باکتری‌ها نیز از عوامل بهبود رشد گیاهان هستند. طیف وسیعی از باکتری‌ها نیز به‌عنوان بیمارگرهای گیاهی هستند و باعث ایجاد علام مختلفی در گیاهان مانند پژمردگی لکه برگی سوختگی سرشاخه و… می‌گردند.

باکتری‌های شیمیواتوتروف برای تخلیص عناصر معدنی مانند مس و اورانیوم کاربرد دارند. هم‌چنین باکتری‌ها در پاکسازی آب‌ها و خاک‌های آلوده به آلاینده‌های نفتی و شیمیایی کاربرد وسیعی دارند.

از دیگر فواید باکتری‌ها استفاده از آن‌ها در مهندسی ژنتیک به منظور تولید فراوان ژن‌های مطلوب است که در تولید دارو و واکسن کاربرد دارد.

تولیدمثل باکتری[ویرایش]

باکتری‌ها به روش‌های تقسیم دوتایی، هم‌یوغی، قطعه قطعه شدن یا به‌وسیله کنیدی و همچنین جوانه‌زنی تکثیر می‌یابند.[نیازمند منبع]

  • در شرایط دشوار محیط زیست برخی باکتری‌ها توانایی ایجاد اسپور داخلی را دارند. اسپور داخلی سبب مقاومت باکتری در برابر عوامل نامساعد محیط می‌شود. هر باکتری فقط یک اسپور می‌سازد و از هر اسپور، یک باکتری به‌وجود می‌آید. استفاده اصطلاح هاگ برای باکتری کاملاً اشتباه است زیرا که هاگ یک ساختار تولیدمثلی برای گیاهان است و یک گیاه قادر است هزاران هاگ تولید کند درصورتی‌که باکتری با اسپورزایی فقط قادر به تولید یک باکتری است.

طبق یافته‌های اخیر محققان باکتری در تاریکی هوا تولید مثلشان دوبرابر می‌شود.

جستارهای وابسته[ویرایش]

ارجاعات[ویرایش]

  1. "Bacteria (eubacteria)". Taxonomy Browser. Archived from the original on 28 January 2013. Retrieved 2008-09-10.
  2. «معنی باکتری | فرهنگ فارسی عمید». www.vajehyab.com. دریافت‌شده در ۲۰۲۱-۰۷-۲۷.
  3. Bar-On, Yinon M.; Phillips, Rob; Milo, Ron (2018-06-19). "The biomass distribution on Earth". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 115 (25): 6506–6511. doi:10.1073/pnas.1711842115. ISSN 1091-6490. PMC 6016768. PMID 29784790.
  4. ^ a b Rappé MS, Giovannoni SJ (2003). "The uncultured microbial majority". Annual Review of Microbiology 57: 369–94. doi:10.1146/annurev.micro.57.030502.090759. PMID 14527284
  5. Dudek, Natasha K.; Sun, Christine L.; Burstein, David; Kantor, Rose S.; Aliaga Goltsman, Daniela S.; Bik, Elisabeth M.; Thomas, Brian C.; Banfield, Jillian F.; Relman, David A. (2017-12-18). "Novel Microbial Diversity and Functional Potential in the Marine Mammal Oral Microbiome". Current biology: CB. 27 (24): 3752–3762.e6. doi:10.1016/j.cub.2017.10.040. ISSN 1879-0445. PMID 29153320.
  6. Fredrickson, James K.; Zachara, John M.; Balkwill, David L.; Kennedy, David; Li, Shu-mei W.; Kostandarithes, Heather M.; Daly, Michael J.; Romine, Margaret F.; Brockman, Fred J. (June 2004). "Geomicrobiology of high-level nuclear waste-contaminated vadose sediments at the hanford site, washington state". Applied and Environmental Microbiology. 70 (7): 4230–4241. doi:10.1128/AEM.70.7.4230-4241.2004. ISSN 0099-2240. PMID 15240306.
  7. "2002 WHO mortality data". Retrieved 2007-01-20.
  8. "Metal-mining bacteria are green chemists". ScienceDaily (به انگلیسی). Retrieved 2020-12-03.
  9. Ishige T, Honda K, Shimizu S (2005). "Whole organism biocatalysis". Current Opinion in Chemical Biology 9 (2): 174–80. doi:10.1016/j.cbpa.2005.02.001. PMID 15811802
  10. Fredrickson, James K.; Zachara, John M.; Balkwill, David L.; Kennedy, David; Li, Shu-mei W.; Kostandarithes, Heather M.; Daly, Michael J.; Romine, Margaret F.; Brockman, Fred J. "Geomicrobiology of high-level nuclear waste-contaminated vadose sediments at the hanford site, washington state". Applied and Environmental Microbiology. 70 (7): 4230–4241. doi:10.1128/AEM.70.7.4230-4241.2004. ISSN 0099-2240. PMID 15240306.
  11. ^ Whitman WB, Coleman DC, Wiebe WJ (1998). "Prokaryotes: the unseen majority". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 95 (12): 6578–83. Bibcode 1998PNAS...95.6578W. doi:10.1073/pnas.95.12.6578. PMC 33863. PMID 9618454.
  12. ^ Whitman WB, Coleman DC, Wiebe WJ.. Prokaryotes: the unseen majority. Proc Natl Acad Sci U S A. 1998 Jun 9;95(12):6578-83.
  13. Sears CL (2005). "A dynamic partnership: celebrating our gut flora". Anaerobe 11 (5): 247–51. doi:10.1016/j.anaerobe.2005.05.001. PMID 16701579
  14. Boucher, Yan; Douady, Christophe J.; Papke, R. Thane; Walsh, David A.; Boudreau, Mary Ellen R.; Nesbø, Camilla L.; Case, Rebecca J.; Doolittle, W. Ford (2003). "Lateral gene transfer and the origins of prokaryotic groups". Annual Review of Genetics. 37: 283–328. doi:10.1146/annurev.genet.37.050503.084247. ISSN 0066-4197. PMID 14616063.
  15. Thomson, R. B.; Bertram, H. (دسامبر ۲۰۰۱). "Laboratory diagnosis of central nervous system infections". Infectious Disease Clinics of North America. 15 (4): 1047–1071. doi:10.1016/s0891-5520(05)70186-0. ISSN 0891-5520. PMID 11780267.
  16. Woese CR, Kandler O, Wheelis ML (1990). "Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 87 (12): 4576–9. Bibcode 1990PNAS...87.4576W. doi:10.1073/pnas.87.12.4576. PMC 54159. PMID 2112744.
  17. [۱]
  18. «bacterial genome». Department of Microbiology. cornell university. دریافت‌شده در ۱۰ فوریه ۲۰۲۱.
  19. Ciccarelli FD, Doerks T, von Mering C, Creevey CJ, Snel B, Bork P (2006). "Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life". Science. 311 (5765): 1283–7. Bibcode:2006Sci...311.1283C. doi:10.1126/science.1123061. PMID 16513982.{{cite journal}}: نگهداری یادکرد:نام‌های متعدد:فهرست نویسندگان (link)
  20. میکروبیولوژی براک جلد اول. به کوشش مایکل تی مادیگان، توماس. دی براک، غلامرضا زرینی (مترجم).

کتاب‌شناسی[ویرایش]

  • Pommerville JC (2014). Fundamentals of microbiology (10th ed.). Boston: Jones and Bartlett. ISBN 978-1-284-03968-9.