پستانداران
| پستانداران محدودهٔ زمانی: تریاسه پسین تا دوران اخیر | |
|---|---|
| ردهبندی علمی | |
| فرمانرو: | |
| شاخه: | |
| زیرشاخه: | |
| رده: | پستانداران |
| زیرگروهها | |
| |
پستانداران ردهای از جانوران مهرهدار هستند که با غدهٔ پستانی خود (که در جنس نر و ماده، شیر برای تغذیهٔ نوزاد تولید میکند)، مو یا خَز و خونگرم بودنشان مشخص میشوند.
پستانداران، پیشرفتهترین مهرهداران هستند. اعضای آنها در بیشتر بوم سازگانهای جهان جانوران، چیره بوده و نقش تعیینکنندهای در زنجیرههای غذایی دارند. پستانداران گرچه از جهت گوناگونی و فراوانی، بسیار کمتر از جانواران دیگر و حتی مهرهداران (پرندگان و ماهیان) دیگرند؛ ولی به دلیل پیچیدگی دستگاههای بدن، و بهویژه دستگاه عصبی و مغز، پیشرفتهتر و بزرگتر بوده و نیز نقش کلیدی در بسیاری از بوم سازگانها دارند. پستانداران، جانورانی هستند که دارای مو بوده و غدد شیری دارند. معمولاً دارای دندانهای متنوعی هستند که درون حفره دندانی، جای میگیرد.
مغز پستانداران دما و دستگاه گردش خون را که شامل یک قلب چهار حفرهای است کنترل میکند. دستهٔ پستانداران، شامل ۵۵۰۰ گونه (از جمله انسان) است که در ۱۲۰۰ تیره، ۱۵۲ خانواده و ۴۶ راسته توزیع شدهاند؛ هر چند این به گونه ردهبندی علمی نیز بستگی دارد.
به دلیل خطرات و آلودگیهای زیستمحیطی، بسیاری از پستانداران در معرض خطر انقراض هستند. اتحادیه بینالمللی حفاظت از طبیعت در گزارش سال ۲۰۱۱ خود اعلام کرد که ۲۵٪ از پستانداران زمین در شرف نابودیند.[۱]
پیشینه
[ویرایش]از ویژگیهای خونگرمی، مو، میانپردهٔ تنفسی، چابکی زیاد و ماهیچههای صورت که به جانور اجازهٔ شیر خوردن میدهد پستانداران باید در دستکم برخی از این خصوصیات با نیاکان ددکاو (تراپسیدی) خود سهیم بوده باشند. این ویژگیها در پستانداران یک مجموعهٔ سازگاری واحد را تشکیل میدهد.[۲]
پستانداران در طی همزیستی درازمدت خود با دایناسورها پیشرفتهایی حاصل کردند که آنها را در موقعیت خوبی قرار داد. پستاندارانی که جنینشان دارای جفت است در طی دورهٔ کرتاس پدید آمدند و به آرامی شاخه-شاخه شدند. راستهٔ نخستیسانان که انسان نیز در آن قرار میگیرد زمانی پدید آمد که دایناسورها هنوز بر زمین چیرگی داشتند. بدینترتیب، چند دودمان از پستانداران بیش از دایناسورها زنده ماندند. این دودمانها طی دوران نوزیستی بهطرز مؤثری شاخه-شاخه شدند. تعدادی از دودمانهایی که در آن موقع بهوجود آمدند، اکنون منقرض شدهاند، بهطوریکه تعداد راستههای پستانداران امروزی از اوایل دوران نوزیستی کمتر است.[۳]
هنگامی که دایناسورها از میان رفتند، پستانداران به داخل مناطق مسکونی خالی راه یافتند تا به نوبهٔ خود بر محیط خشکی چیرگی یابند.[۳]
فعالیت تکاملی پستانداران طی دو میلیون سال گذشته به اوج خود رسید و این شاید بهخاطر گوناگونی زیادی بود که همراه با یخبندان اواخر دوران نوزیستی در آب و هوا پدید آمد. واپسین رویداد مهم برای پستانداران موج انقراضی بود که بهویژه در مورد پستانداران بزرگ، که شامل گونههای انسانریخت هم میشد، روی داد.[۳]
| پستاندارسانان |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
ردهبندی
[ویرایش]
از جمله مطرحترین و معتبرترین ردهبندیهای صورت گرفته از پستانداران، ردهبندی جورج گیلرد سیمپسون در «اصول ردهبندی و یک نمونه ردهبندی از پستانداران» (چاپ ۱۹۴۵ در بولتن AMNH) است که در اینجا از آن بهره گرفته است. ردهبندی سیمسون و ارائه وی از روابط میان دستههای گوناگون پستانداران و منشأ آنها به صورت گسترده پذیرفته شده و تا پایان سده ۲۰ میلادی تدریس میشد. با این حال، شواهد به دست آمده در دهههای گذشته از روی سنگوارهها، این ردهبندی تا حدی تغییر یافته است و حتی در زمینه نگری چگونگی ردهبندی کردن جانوران، دیدگاههای جدیدی همچون ردهبندی بر پایه کلاد مطرح شدند. اگرچه یافتههای کاوشگران، امروزه ردهبندی سیمسون را تاریخگذشته کرده است، اما این ردهبندی هنوز نزدیکترین چیز به نوعی ردهبندی رسمی از پستانداران است.
ردهبندی مککنا/بل
[ویرایش]در ۱۹۹۷، رده پستانداران مورد بررسی دقیق و مفصلی از سوی مالکوم مککنا و سوزان کی. بل قرار گرفت؛ دو دیرینشناس که در موزه تاریخ طبیعی آمریکا در نیویورک فعالیت میکردند و پژوهشهایشان در نهایت ردهبندی مککنا/بل را پدیدآورد. در کتاب «ردهبندی پستانداران در سطوح بالای گونهای» خود، چاپ ۱۹۹۷،[۴] ایشان به ارائه مفصلترین بررسی بر روی سیستماتیک، روابط، و زمان شکلگیری آرایههای پستانداران زنده و منقرض تا سطح سرده، بر پایه دادههای مولکولی جدید پرداختند و بررسیهایشان بسیاری از گروهبندیهای سطوح بالاتر را مورد چالش قرار داد.
فهرستبندی مککنا/بل از چندین عنوان مورد استفاده برای گروههای پستانداری بالای سطح گونهای، شامل پستانداران منقرض، به علاوه گروههای امروزینه، میشود و چندین تمایز ظریف از جمله هنگ و زیرهنگ (سطوحی که میان رده و راسته قرار دارند) را ارائه میدهد.
گروههای منقرض با (†) نشانگذاری شدهاند:
رده پستانداران
- زیررده پیشددانپیشددان: تکسوراخسانان،: مورچهخورک و نوکاردکی
- زیررده ددریختان
- فرورده † دگرددان: چندتکمیزهایها
- فرورده †هوسهقیفدندانسانان: سهقیفدندانها
- فرورده هامددان: پستانداران زندهزای کنونی و خویشاوندان پیشاتاریخ آنها
- بالاهنگ †Kuehneotheria
- سوپرکوهورت (Supercohort) ددان: پستانداران زندهزا
- کوهورت کیسهداران
- کلانراسته کیسهداران جنوبی: کیسهداران استرالیایی و میمونک کوهی
- کلانراسته کیسهداران آمریکایی: کیسهداران بر جدید
- کوهورت جفتداران
- کلانراسته شگفتبندان
- کلانراسته برددان
- بالاراسته Anagalida: خرگوشسانان، جوندهسانان، و حشرهخوارهای جهنده
- بالاراسته نارامزیان: گوشتخوارسانان، پولکپوستسانان، گوشتدندانسانان و خویشاوندانشان
- بالاراسته Lipotyphla: پستانداران حشرهخوار
- بالاراسته سروران: خفاشسانان، نخستیسانان، پوستپرسانان و حشرهخواران درختی
- بالاراسته سمداران
- راسته آفریقاددان اوریکتروپودیدا (طبقهبندی نامشخص): خوک خاکی
- Eparctocyona: †لقمهایبندسانان، آببازسانان، و جفتسمسانان
- †Meridiungulata: جفتسمسانان آمریکای جنوبی
- Altungulata: تکسمسانان، فیلسانان، گاودریاییسانان، و کوهخرگوشسانان
- کوهورت کیسهداران
ردهبندی مولکولی جفتداران
[ویرایش]در طی چند سال گذشته، بررسیهای مولکولی بر پایه تحلیل دیانای ارتباطهای جدیدی را میان تیرههای پستانداران پیدا کردهاند. درستی بیشتر این یافتهها توسط تست وجود/نبود رتروترانسپوزون راستآزمایی شده است.[۵] سامانههای ردهبندی مبتنی بر بررسیهای مولکولی نشانگر سه گروه اصلی یا تبار فرگشتی برای پستانداران جفتدار هستند: آفریقاددان، شگفتبندان، و شمالهوددان، که از نیاکان مشترک در دوره کرتاسه جدا شدند. ارتباط میان این سه تبار اصلی مورد بحث است و سه فرضیه مختلف دربارهٔ اینکه کدام یک در مقایسه با دیگر جفتداران، ریشهای هستند، پیشنهاد شدهاند. این فرضیهها Atlantogenata (ریشهای شمالهوددان)، برددان (ریشهای شگفتبندان)، و جزآفریقاجفتداران (ریشهای آفریقاددان) هستند.[۶] به این ترتیب، شمالهوددان خود دارای دو تبار مجزای هونیاسنجابکمانان و لوراسیاددان میشود.
تخمینهای مربوط به زمان جدا شدن این سه گروه جفتداران از ۱۰۵ تا ۱۲۰ میلیون سال پیش، بسته به نوع DNA (برای نمونه هستهای یا میتوکندریایی)،[۷] و نیز تفسیرهای متنوع از دادههای دیرینجغرافیایی،[۶] زده میشوند.
گروه I: آفریقاددان
- کلاد حشرهدوستان آفریقایی
- راسته حشرهخواران جهنده: حشرهخوارهای جهنده (آفریقا)
- راسته حشرهخواران آفریقایی: تنرکها و موش کورهای طلایی (آفریقا)
- راسته آفریقاددان اوریکتروپودیدا: خوک خاکی (آفریقا در جنوب صحرا)
- کلاد نزدیکبهسمداران
- راسته Hyracoidea: خرگوشهای کوهی (آفریقا، عربستان)
- راسته فیلسانان: فیلها (آفریقا، آسیای جنوب شرقی)
- راسته گاودریاییسانان: دوگونگها و گاوهای دریایی (جهانگیر در مناطق گرمخیز)
گروه II: شگفتبندان
- راسته کرکدارسانان: تنبلها و مورچهخوارها (نوحارهای)
- راسته نوارهسانان: آرمادیلوها و خویشاوندان منقرضش (آمریکا)
گروه III: شمالهوددان
- کلاد هونیاسنجابکمانان: (زبرنخستیان)
- بالاراسته هونیاکان
- راسته حشرهخواران درختی: حشرهخوارهای درختی (آسیای جنوب شرقی).
- راسته پوستپرسانان: لمورهای پرنده (آسیای جنوب شرقی)
- راسته نخستیسانان: لمورها، شبدوستها، میمونها، کپیها، انسانها (جهانگیر)
- بالاراسته سنجابکسانان
- راسته خرگوشسانان: خرگوشهای بیدم، خرگوش، خرگوشهای کوهی (اوراسیا، آفریقا، آمریکا)
- راسته جوندهسانان (جهانگیر)
- بالاراسته هونیاکان
- کلاد لوراسیاددان
- راسته خارپشتسانان: خارپشتها
- راسته حشرهخوارسانان: موشهای کور، حشرهخوارها، شکافدندانها
- کلاد نارامجفتسمسانان
- کلاد جفتسمسانان
- راسته آببازسانان: نهنگها، دلفینها، گرازهای دریایی
- راسته جفتسمسانان: سمداران جفتسم، شامل خوک، اسب آبی، شتر، زرافه، گوزن، شاخدرازان، گاو، گوسفند، بز
- کلاد پگاسونارامزیان
- راسته خفاشسانان: خفاشها (جهانگیر)
- کلاد Zooamata
- راسته تکسمسانان: سمداران تکسم، شامل اسب، الاغ، گور خر، تاپیر، کرگدن
- کلاد نارامزیان
- راسته پولکپوستسانان (Fereuungulata): پانگولینها و مورچهخوران پولکدار (آفریقا، آسیای جنوب شرقی)
- راسته گوشتخوارسانان: گوشتخوارها (جهانگیر)، شامل گربهها و سگها
- کلاد جفتسمسانان
تاریخچه فرگشتی
[ویرایش]همکمانان، گروهی که شامل پستانداران و خویشاوندان آنها میشوند، در ابردوره پنسیلوانین منشأ گرفتند؛ این هنگامی بود که تبار فرگشتی آنها از تباری که بعدها خزندگان و پرندگان را تشکیل داد، جدا شد. گروههای اصلی پستانداران از پستاندار شکلان آغازین در دوره ژوراسیک پیشین فرگشت یافتند.[۸]
| پستاندارریختان |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
کلادنمای زیر گردآوریشده توسط میکو هارامو است و بر پایه کلاد نماهایی از رو ۱۹۸۸؛ لو، کرامتون، و سان ۲۰۰۱؛ لو، چیفلی، و کیلان-یاوروفسکا ۲۰۰۱؛ لو، کیلان-یاوروفسکا، و چیفلی ۲۰۰۲؛ کیلان-یاوروفسکا، چیفلی، و لو ۲۰۰۴؛ لو، و ویبل ۲۰۰۵.[۹]
| طبقهبندی پستاندارمانندان | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|
فرگشت از آبپردهداران در پالئوزوئیک
[ویرایش]
نخستین مهرهداران تمام خشکیزی، آبپردهداران بودند. همانند نیاکان چهاراندام دوزیست خود، آنها دارای شش و پا برای حرکت بر زمین بودند. تخمهای آبپردهداران اما دارای غشایی درونی بود که به رویان اجازه تنفس میداد اما آب را درون تخم نگاه میداشت. از این رو، آبپردهداران میتوانند بر روی خشکی تخم بگذارند، در حالی که دوزیستان اغلب نیاز دارند تخمهای خود را در آب بگذارند.
به نظر میرسد که مهرهداران آغازین در دوره کربونیفر پیشین پدیدار شده باشند. نیاکان آنها را چهاراندامان خزندهشکل تشکیل میدادند،[۱۰] که بر روی خشکیای زندگی میکردند که تا آن هنگام توسط حشرات و دیگر بیمهرگان، و نیز سرخسها و خزهها و گیاهان دیگر به تسخیر درآمده بود. در طی چند میلیون سال، دو تبار فرگشتی مهم آبپردهدار مشخص شدند: همکمانان که در نهایت نیاکان پستانداران کنونی را ساختند؛ و خزندهچهرگان که باعث شکلگیری لاکپشتها، مارمولک (فیلم)ها، مارها، دایناسورها، و پرندگان شدند.[۱۱] همکمانان دارای سوراخی به نام حفره گیجگاهی در بخش پایینی هر یک از دو سوی جمجمه خود هستند که به آنها امکان داشتن ماهیچههای آروارهای قویتر و در نتیجه قدرت گاز گرفتن بیشتر میداد. یکی از گروههای همکمان با نام پلیکوسورها، بزرگجثهترین و پرقدرتترین گروه جانوران در پرمین آغازین بود.[۱۲]
ددکمانان در پرمین میانی، نزدیک به ۲۵۶ میلیون سال پیش، از پلیکوسورها فرگشت یافتند و مهرهداران حاکم بر خشکی شدند.[۱۳] تفاوت آنها با هوپلیکوسورسانان در چندین خصیصه در جمجمه و آروارهها بود؛ از جمله حفره گیجگاهی بزرگتر و دندانهای پیشی که دارای اندازه یکسان بودند.[۱۴] تبار فرگشتی ددکمانان که به پستانداران منتهی شد مراحل گوناگونی را تجربه کرد، که با جانورانی آغاز شد که شباهت زیادی به نیاکان پلیکوسور خود داشتند، و در پایان به سگدندانهایی رسید که بعضیشان را به سادگی میتوان با پستانداران اشتباه گرفت. تفاوت میان این مراحل، اغلب به صورت زیر نشان داده میشود:
- رشد تدریجی سختکامی ثانویه در دهان.[۱۵]
- حرکت به سوی راست شدن پاها و ایستاده گام برداشتن بر چهار پا، که باعث افزایش توان جانوران در نتیجه کم شدن اثر محدودیت کریر میشود. این روند، به نسبت، با سرعت کندی به پیش رفت و در میان همه گونههای پستاندار به یک شکل و درجه صورت نپذیرفت.
- استخوان آرواره پایینی به تدریج به استخوان اصلی در آرواره پایینی تبدیل شد، و در دوره تریاسه، به سوی آرواره کامل پستانداران (که در آن فک پایینی تنها از یک استخوان آرواره تشکیل شده است)، و گوش میانی (که توسط استخوانهایی که پیشتر به کار ساختن آروارههای خزندگان به کار رفته بودند) تغییر شکل داد.
همکمانان غیرپستاندار گاه «خزندگان پستاندارگون» نامیده میشوند.[۱۳][۱۶]
کالبدشناسی پستانداران
[ویرایش]استخوانبندی
[ویرایش]اکثر پستانداران از جمله انسانها، زرافهها، والها و خفاشها هفت مهرهٔ گردنی دارند ولی استثناءهایی همچون گاو دریایی وجود دارد که ۶ مهرهٔ گردنی دارد. پستانداران ۳ استخوان در هر گوش، دو استخوان در آرواره پایین دارند.

پوست
[ویرایش]دستگاه پوششی پستانداران سه لایه دارد: بیرونیترین لایه روپوست یا اپیدرم، پوست حقیقی یا میانپوست (درم) و زیرپوست یا هایپودرم. البته این ۳ لایه ویژه پستانداران نیست و همهٔ مهرهداران همچین پوستی دارند.
روپوست معمولاً ۱۰ تا ۳۰ یاخته ضخامت دارد و کار اصلی آن ایجاد لایهای ضدآب است. سلولهای بیرونیتر همواره در حال جدا شدن و سلولهای داخلی در حال تقسیم شدن و به بالا آمدن هستند. لایهٔ میانی پانزده تا چهل برابر از روپوست ضخیمترند. این لایه از اجزای زیادی از جمله ساختارهای استخوانی و رگهای خونی تشکیل شده. لایهٔ زیرپوست از بافتهای چرب تشکیل شده که نقش چربکننده پوست و لایهای عایق را دارد. هیچ پستانداری موی آبی یا سبز ندارد. هر چند در برخی موارد رشد جلبک یا سایهٔ رنگ خاکستری باعث میشود رنگ موی بعضی از آنها سبز یا آبی به نظر برسد.
دستگاه تنفسی
[ویرایش]پستانداران از شُش برای تنفس استفاده میکنند
پستانداران دارای سیستم تنفسی بسیار کارآمدی هستند که از ریههای اسفنجی تشکیل شده است. این ریهها سطح تماس وسیعی با هوا دارند که تبادل گازها را تسهیل میکند. [۱۷]
دیافراگم عضله منحصر به فرد پستانداران است که با انقباض و انبساط خود حجم قفسه سینه را تغییر میدهد. این مکانیسم به تهویه فعال ریهها کمک میکند. [۱۸]
ریه پستانداران از میلیونها کیسه هوایی کوچک به نام آلوئول تشکیل شده که سطح تنفسی را تا 70 متر مربع در انسان بالغ افزایش میدهند. [۱۹]
پستانداران دریایی مانند نهنگها سازگاریهای ویژهای برای تنفس دارند. آنها میتوانند تا 90 دقیقه نفس خود را حبس کنند و از سوراخ بینی بالای سر برای تنفس استفاده مینمایند. [۲۰]
نایژههای پستانداران دارای حلقههای غضروفی هستند که از فروپاشی مجاری تنفسی هنگام دم جلوگیری میکند. این ساختار به ویژه در گونههای بزرگ جثه مهم است. [۲۱]
پستانداران کوچک مانند موشها نرخ تنفس بسیار بالاتری دارند (حدود 100-200 بار در دقیقه) در مقایسه با پستانداران بزرگ مانند فیلها (4-6 بار در دقیقه). [۲۲]
برخی پستانداران مانند خفاشها هنگام پرواز تا 10 برابر حالت استراحت اکسیژن مصرف میکنند. سیستم تنفسی آنها برای تأمین این نیاز ویژه سازگار شده است. [۲۳]
پستانداران کوهستانی مانند یاکها و لاماها هموگلوبینهای ویژهای دارند که در شرایط کماکسیژن کارایی بیشتری در جذب اکسیژن نشان میدهند. [۲۴]
سیستم تنفسی نوزادان پستانداران در بدو تولد کاملاً تکامل نیافته است. برای مثال، نوزاد انسان تا 8 سالگی به طور کامل آلوئولهای ریوی خود را توسعه میدهد. [۲۵]
برخی پستانداران مانند موشهای کور میتوانند در شرایط کماکسیژن شدید زنده بمانند. آنها متابولیسم خود را کاهش داده و از مسیرهای بی هوازی انرژی تولید میکنند. [۲۶]
پستانداران دارای سیستم پیچیدهای از سینوسهای پارانازال هستند که هوا را قبل از رسیدن به ریهها گرم و مرطوب میکنند. این سینوسها در گونههای مختلف اشکال متفاوتی دارند. [۲۷]
رفلکس غواصی در پستانداران دریایی باعث میشود هنگام غوطهوری، ضربان قلب کاهش یافته و خون عمدتاً به اندامهای حیاتی مانند مغز و قلب هدایت شود. [۲۸]
پستانداران دارای اپیگلوت هستند که هنگام بلع مانع از ورود غذا به مجاری تنفسی میشود. این ساختار در گونههای مختلف از نظر اندازه و شکل متفاوت است. [۲۹]
برخی پستانداران مانند سگها از طریق بینی خود میتوانند جهت باد را تشخیص دهند. این توانایی به آنها در یافتن طعمه و جهتیابی کمک میکند. [۳۰]
پستانداران دارای گیرندههای شیمیایی ویژهای در ریهها هستند که میتوانند ترکیبات مضر را تشخیص دهند و باعث ایجاد رفلکس سرفه برای دفع آنها شوند. [۳۱]
دمای بدن پستانداران بر ظرفیت حمل اکسیژن خون تأثیر میگذارد. در دماهای پایین، هموگلوبین اکسیژن را محکمتر نگه میدارد که برای پستانداران قطبی مفید است. [۳۲]
پستانداران دارای سیستم لنفاوی گستردهای در ریهها هستند که به حذف مایعات اضافی و محافظت در برابر عفونتها کمک میکند. [۳۳]
برخی پستانداران مانند خفاشها میتوانند فرکانسهای اولتراسونیک تولید کنند که برای جهتیابی و شکار استفاده میشود. این سیستم به دستگاه تنفسی خاصی نیاز دارد. [۳۴]
پستانداران در مقایسه با خزندگان و پرندگان، سیستم تنفسی کارآمدتری دارند که به آنها اجازه میدهد فعالیتهای متابولیکی شدیدتری داشته باشند. [۳۵]
بیماریهای تنفسی در پستانداران میتواند ناشی از عوامل مختلفی باشد. برای مثال، آنفلوانزا ویروسی است که به طور خاص دستگاه تنفسی پستانداران را هدف قرار میدهد. [۳۶]
پستانداران دارای سیستم پیچیدهای از موکوس و مژکها در مجاری تنفسی هستند که به دفع ذرات خارجی و میکروارگانیسمها کمک میکند. [۳۷]
برخی پستانداران مانند فیلها میتوانند از خرطوم خود به عنوان وسیلهای برای تنفس در هنگام شنا استفاده کنند. این یک سازگاری منحصر به فرد است. [۳۸]
پستانداران کوچک مانند حشرهخوارها به دلیل نسبت سطح به حجم بالا، نرخ متابولیکی و در نتیجه نیاز تنفسی بسیار بالاتری دارند. [۳۹]
پستانداران دارای گیرندههای کششی در ریهها هستند که میزان پر شدن ریه را کنترل میکنند و از آسیب ناشی از اتساع بیش از حد جلوگیری مینمایند. [۴۰]
برخی پستانداران مانند خرسهای قطبی میتوانند در خواب زمستانی نرخ تنفس خود را تا 1 بار در هر 2 دقیقه کاهش دهند. این یک سازگاری منحصر به فرد است. [۴۱]
پستانداران دارای سیستم بویایی پیشرفتهای هستند که به دستگاه تنفسی آنها متصل است. این سیستم در گونههای مختلف از نظر حساسیت بسیار متفاوت است. [۴۲]
برخی پستانداران مانند گورکنها میتوانند در شرایط کماکسیژن مانند سوراخهای زیرزمینی به خوبی زنده بمانند. آنها دارای هموگلوبینهای ویژهای هستند. [۴۳]
پستانداران دارای سیستم تنظیم pH بسیار دقیقی هستند که بر اساس سطح دیاکسید کربن خون عمل میکند. این سیستم برای حفظ تعادل اسید-باز حیاتی است. [۴۴]
برخی پستانداران مانند دلفینها میتوانند به صورت آگاهانه نفس خود را حبس کنند. این توانایی در سایر جانوران نادر است. [۴۵]
تکامل سیستم تنفسی پستانداران به آنها اجازه داده است در محیطهای متنوعی از کوهستانهای مرتفع تا اعماق اقیانوسها زندگی کنند. [۴۶]
تولید مثل
[ویرایش]اکثر پستانداران نوزاد را زنده به دنیا میآورد هر چند برخی از آنان تخمگذاری میکنند، مانند نوکاردکی، و برخی نوزاد زودرس بهدنیا آورده و در کیسه جلوی شکم از آن نگهداری میکنند، مانند کانگورو.
نوزاد زنده به دنیا آوردن در برخی از گونههایی که پستاندار نیستند نیز وجود دارد و در نتیجه جزو مشخصههای پستانداران نیست.
اکثر پستانداران از طریق جفتگیری جنسی تولید مثل میکنند و نوزادان خود را زنده به دنیا میآورند. این روش نیاز به مراقبت والدینی گسترده دارد. [۴۷]
پستانداران تخمگذار (مانوترم) مانند نوکاردکی و اکیدنه تنها 5 گونه از پستانداران را تشکیل میدهند. این گونهها ویژگیهایی مشابه خزندگان دارند. [۴۸]
کیسهداران مانند کانگوروها نوزادان بسیار نارس به دنیا میآورند که تکامل خود را در کیسه مادر ادامه میدهند. این نوزادان ممکن است تنها 1 سانتیمتر طول داشته باشند. [۴۹]
جفتداران (اکثر پستانداران) دارای جفت هستند که مواد مغذی و اکسیژن را از مادر به جنین منتقل میکند. این ساختار پیچیده امکان رشد طولانیتر جنین را فراهم میکند. [۵۰]
مدت بارداری در پستانداران بسیار متنوع است. فیلها تا 22 ماه باردار هستند، در حالی که برخی جوندگان تنها 20 روز بارداری دارند. [۵۱]
شیردهی ویژگی منحصر به فرد پستانداران است. غدد شیری از غدد عرق تکامل یافتهاند و ترکیب شیر در گونههای مختلف متفاوت است. [۵۲]
برخی پستانداران مانند خرسها میتوانند لقاح تخمک را به تأخیر بیندازند. این پدیده به نام "تأخیر در لانهگزینی" شناخته میشود. [۵۳]
پستانداران دریایی مانند نهنگها معمولاً تنها یک نوزاد به دنیا میآورند که برای مدت طولانی (تا 2 سال در برخی گونهها) از شیر مادر تغذیه میکند. [۵۴]
برخی پستانداران مانند شیرها میتوانند همزمان با چند نر جفتگیری کنند. این استراتژی به نام "چندشوهری" شناخته میشود و در برخی گونهها دیده میشود. [۵۵]
پستانداران دارای رفتارهای جفتگیری پیچیدهای هستند. برای مثال، فیلهای نر در دوره "musth" قرار میگیرند که سطح تستوسترون آنها تا 60 برابر افزایش مییابد. [۵۶]
برخی پستانداران مانند گرگها تنها یک جفت غالب در گروه تولید مثل میکنند. این سیستم به نام "تکهمسری اجتماعی" شناخته میشود. [۵۷]
پستانداران کوچک مانند موشها میتوانند در سال چندین بار تولید مثل کنند. این استراتژی "تولیدمثل r-انتخابی" نامیده میشود. [۵۸]
برخی پستانداران مانند خفاشهای میوهخوار میتوانند اسپرم را برای ماهها در دستگاه تناسلی خود ذخیره کنند. این سازگاری به آنها اجازه میدهد در زمان مناسب بارور شوند. [۵۹]
پستانداران ماده معمولاً سرمایهگذاری والدینی بیشتری نسبت به نرها انجام میدهند. این تفاوت به نظریه "سرمایهگذاری والدینی" در تکامل مربوط میشود. [۶۰]
برخی پستانداران مانند شیرهای دریایی دارای سیستم چندهمسری هستند که در آن یک نر با چندین ماده جفتگیری میکند. این نرها معمولاً قلمروهای بزرگی را کنترل میکنند. [۶۱]
پستانداران دارای چرخههای تولیدمثلی مختلفی هستند. برخی مانند انسان چرخه قاعدگی دارند، در حالی که برخی دیگر مانند سگها چرخه فحلی دارند. [۶۲]
برخی پستانداران مانند دلفینها میتوانند تا 50 سال عمر تولیدمثلی داشته باشند. این طول عمر غیرمعمول در میان جانوران است. [۶۳]
پستانداران دارای رفتارهای مراقبت از نوزاد پیچیدهای هستند. برای مثال، فیلهای ماده به صورت گروهی از نوزادان مراقبت میکنند که به آن "مراقبت همهمادری" میگویند. [۶۴]
برخی پستانداران مانند برخی گونههای میمون میتوانند در تمام طول سال تولید مثل کنند. این در مقابل گونههایی است که فصل جفتگیری مشخصی دارند. [۶۵]
پستانداران دارای سیستمهای انتخاب جفت پیچیدهای هستند. برای مثال، برخی جوندگان بر اساس سیستم ایمنی اصلی (MHC) جفت خود را انتخاب میکنند. [۶۶]
برخی پستانداران مانند گوریلها دارای نسبت تستیس به وزن بدن بسیار پایینی هستند که نشاندهنده رقابت اسپرم کم در این گونهها است. [۶۷]
پستانداران ماده معمولاً نشانههای واضحی از آمادگی برای جفتگیری نشان میدهند. برای مثال، بابونهای ماده تورمهای جنسی مشخصی دارند. [۶۸]
برخی پستانداران مانند برخی خفاشها میتوانند در حالت خواب زمستانی اسپرم تولید و ذخیره کنند. این یک سازگاری منحصر به فرد است. [۶۹]
پستانداران دارای سیستمهای هورمونی پیچیدهای هستند که چرخه تولیدمثل را تنظیم میکنند. اکسیتوسین نقش مهمی در زایمان و شیردهی دارد. [۷۰]
برخی پستانداران مانند برخی جوندگان میتوانند بلافاصله پس از زایمان مجدداً باردار شوند. این پدیده به نام "بارداری پس از زایمان" شناخته میشود. [۷۱]
پستانداران دارای رفتارهای جفتگیری متنوعی هستند. برای مثال، برخی گونههای وال میتوانند آوازهای پیچیدهای برای جذب جفت تولید کنند. [۷۲]
برخی پستانداران مانند برخی خفاشها میتوانند در کلنیهای بزرگ تولیدمثل کنند که در آن هزاران فرد در یک مکان جمع میشوند. [۷۳]
پستانداران دارای سیستمهای اجتماعی پیچیدهای حول تولید مثل هستند. برای مثال، در فیلها، گروههای مادهها توسط یک ماده مسن رهبری میشوند. [۷۴]
برخی پستانداران مانند برخی گونههای موش میتوانند جنینهای دیگر را جذب کنند. این پدیده به نام "جذب جنین" شناخته میشود. [۷۵]
تکامل سیستم تولیدمثل پستانداران به آنها اجازه داده است در محیطهای متنوعی موفق باشند و استراتژیهای مختلفی برای بقای نسل توسعه دهند. [۷۶]
پرواز
[ویرایش]خفاش تنها پستانداری است که میتواند پرواز کند. سنجاب پرنده و میمون پرنده در واقع در هوا سر میخورند و قدرت پرواز ندارند.
خفاشها تنها پستاندارانی هستند که توانایی پرواز واقعی دارند. بالهای آنها در واقع دستهای تغییر شکل یافتهای هستند که با غشایی از پوست پوشیده شدهاند. [۷۷]
سنجابهای پرنده در واقع نمیتوانند پرواز کنند، بلکه با استفاده از غشایی بین دست و پاهای خود میتوانند تا 90 متر در هوا سر بخورند. [۷۸]
میمونهای پرنده (کولوگو) نیز توانایی پرواز ندارند، اما میتوانند تا 140 متر بین درختان سر بخورند. آنها بزرگترین پستانداران سرخورنده هستند. [۷۹]
خفاشها دارای استخوانهای بسیار سبکی هستند که به آنها اجازه میدهد به راحتی پرواز کنند. برخی استخوانهای آنها نازکتر از کاغذ است. [۸۰]
خفاشها از امواج فراصوت برای جهتیابی و شکار استفاده میکنند. این سیستم به نام "اکولوکیشن" شناخته میشود و بسیار دقیق است. [۸۱]
متابولیسم خفاشها در هنگام پرواز تا 34 برابر حالت استراحت افزایش مییابد. این بالاترین نرخ متابولیکی در میان تمام پستانداران است. [۸۲]
خفاشها دارای عضلات پرواز بسیار قدرتمندی هستند که حدود 20% وزن بدن آنها را تشکیل میدهد. این نسبت در پرندگان حدود 15% است. [۸۳]
برخی خفاشها میتوانند با سرعت بیش از 160 کیلومتر در ساعت پرواز کنند. این سریعتر از بسیاری از پرندگان است. [۸۴]
خفاشها میتوانند در حین پرواز مانورهای بسیار دقیقی انجام دهند. این توانایی به آنها اجازه میدهد در فضاهای بسیار تنگ شکار کنند. [۸۵]
خفاشها دارای سیستم گردش خون ویژهای هستند که در هنگام پرواز سرعت بالایی دارد. قلب آنها میتواند تا 1000 بار در دقیقه بتپد. [۸۶]
خفاشها میتوانند در حین پرواز غذا بخورند. برخی گونهها حشرات را در هوا شکار میکنند، در حالی که برخی دیگر میتوانند میوهها را در حال پرواز بچینند. [۸۷]
خفاشها دارای حس لامسه بسیار پیشرفتهای در بالهای خود هستند. این حس به آنها کمک میکند جریان هوا را احساس کرده و پرواز خود را کنترل کنند. [۸۸]
برخی خفاشها مانند خفاشهای ماهیگیر میتوانند از سطح آب ماهی بگیرند. این یک رفتار شکار پیچیده است که نیاز به زمانبندی دقیق دارد. [۸۹]
خفاشها میتوانند در تاریکی مطلق پرواز کنند بدون اینکه به موانع برخورد کنند. این توانایی به سیستم عصبی بسیار پیشرفته آنها مربوط میشود. [۹۰]
خفاشها دارای سیستم تنفسی ویژهای هستند که به آنها اجازه میدهد در حین پرواز به طور مؤثر تنفس کنند. این سیستم بسیار کارآمدتر از سیستم تنفسی پرندگان است. [۹۱]
برخی خفاشها مانند خفاشهای میوهخوار میتوانند مسافتهای طولانی (تا 2000 کیلومتر) را برای یافتن غذا پرواز کنند. [۹۲]
خفاشها میتوانند در حین پرواز دمای بدن خود را تنظیم کنند. این توانایی به ویژه در گونههایی که در آب و هوای سرد زندگی میکنند مهم است. [۹۳]
خفاشها دارای سیستم ایمنی ویژهای هستند که با وجود زندگی در کلنیهای پرتراکم، از بیماریهای عفونی جلوگیری میکند. [۹۴]
برخی خفاشها میتوانند در ارتفاع بیش از 3000 متر پرواز کنند. این گونهها دارای هموگلوبینهای ویژهای هستند که در شرایط کماکسیژن کارایی دارند. [۹۵]
خفاشها میتوانند در حین پرواز خواب آلود باشند. برخی گونهها قادرند با یک نیمکره مغز بخوابند در حالی که نیمکره دیگر پرواز را کنترل میکند. [۹۶]
خفاشها دارای سیستم گوارشی سریعی هستند که به آنها اجازه میدهد در حین پرواز غذا را هضم کنند. این سازگاری برای کاهش وزن پرواز مهم است. [۹۷]
برخی خفاشها مانند خفاشهای خونآشام دارای دندانهای تیزی هستند که میتوانند بدون بیدار کردن طعمه، خون آن را بمکند. [۹۸]
خفاشها میتوانند در حین پرواز با یکدیگر ارتباط برقرار کنند. این ارتباطات برای هماهنگی در شکار و اجتناب از برخورد مهم است. [۹۹]
خفاشها دارای سیستم بینایی خوبی هستند که در کنار اکولوکیشن استفاده میشود. برخی گونهها میتوانند در نور کم به خوبی ببینند. [۱۰۰]
برخی خفاشها میتوانند در حین پرواز آب بنوشند. آنها سطح آب را با پای خود لمس کرده و در لحظه مناسب دهان خود را پایین میآورند. [۱۰۱]
خفاشها میتوانند در حین پرواز از باد استفاده کنند تا انرژی خود را ذخیره کنند. این تکنیک به نام "پرواز بالارونده" شناخته میشود. [۱۰۲]
برخی خفاشها مانند خفاشهای دمآزاد میتوانند در حین پرواز جفتگیری کنند. این یک رفتار نادر در میان پستانداران است. [۱۰۳]
خفاشها میتوانند در حین پرواز جهت خود را با دقت بالایی حفظ کنند. این توانایی به سیستم دهلیزی پیشرفته آنها مربوط میشود. [۱۰۴]
برخی خفاشها میتوانند در حین پرواز سرعت خود را به طور ناگهانی تغییر دهند. این مانور برای شکار حشرات سریع ضروری است. [۱۰۵]
تکامل پرواز در خفاشها یک نمونه کلاسیک از سازگاری است. فسیلها نشان میدهند که خفاشهای اولیه حدود 50 میلیون سال پیش ظاهر شدهاند. [۱۰۶]
پس گردن
[ویرایش]در بسیاری از پستانداران پس گردن جایی نرم، کم احساس و شل است که مادرها برای انتقال تولههایشان و به وسیله دندان از آن استفاده میکنند. در گربههای خانگی مادر برای انتقال بچه گربهها به لانه جدید از پس گردن آنها استفاده میکند.[۱۰۷]
رفتارشناسی
[ویرایش]- واکنش آرامشبخش
هنگامی که مادران پستانداران پس گردن تولهها را میگیرند، یک رفلکس طبیعی به نام "رفتار بیحرکتی" فعال میشود. این واکنش باعث میشود تولهها کاملاً آرام شده و بدون مقاومت اجازه حمل شدن بدهند. مطالعات EEG نشان دادهاند که در این حالت امواج مغزی تولهها شبیه به حالت خواب عمیق میشود. [۱۰۸]
- تنوع گونهای
این رفتار نه فقط در گربهها، بلکه در موشها، سگها، راسوها و حتی برخی نخستیسانان دیده میشود. هر گونه تکنیک خاص خود را دارد؛ مثلاً شیرها معمولاً کل پوست گردن را در دهان میگیرند در حالی که موشها فقط با دندانهای پیشین پوست را نگه میدارند. [۱۰۹]
- مدت زمان حمل
تحقیقات نشان میدهد مادران به طور غریزی میدانند که هر توله را چه مدت میتوانند حمل کنند. برای مثال، گربههای مادر معمولاً هر بچه گربه را بیش از 3-5 دقیقه به این روش حمل نمیکنند تا از کاهش اکسیژن رسانی جلوگیری شود. [۱۱۰]
- تفاوتهای جنسیتی
در برخی گونهها مانند موشها، مادران تمایل بیشتری به حمل نوزادان نر نسبت به ماده دارند. این احتمالاً به دلیل تفاوت در ترشح هورمونهای جنسی در نوزادان است. [۱۱۱]
آناتومی و فیزیولوژی
[ویرایش]- ساختار پوستی ویژه
پس گردن در بسیاری از پستانداران دارای غلظت کمتری از اعصاب حسی و چربی بیشتری است. این ویژگی باعث میشود گاز گرفتن مادر باعث درد شدید نشود. ضخامت پوست در این ناحیه تا 30% بیشتر از سایر مناطق بدن نوزاد است. [۱۱۲]
- سیستم عضلانی
عضلات پس گردن در نوزادان پستانداران به گونهای تکامل یافته که تحمل وزن بدن را هنگام حمل شدن توسط مادر ممکن میسازد. این عضلات حاوی فیبرهای نوع I بیشتری هستند که در برابر خستگی مقاومترند. [۱۱۳]
- سیستم گردش خون
ناحیه پس گردن دارای شبکه عروقی ویژهای است که هنگام فشرده شدن، جریان خون را به مغز و اندامهای حیاتی حفظ میکند. این مکانیسم از آسیب دیدگی نوزاد هنگام حمل جلوگیری میکند. [۱۱۴]
"رشد پس از تولد پس گردن در هفتههای اول پس از تولد سریعتر از سایر نواحی بدن رشد میکند تا توانایی تحمل وزن رو به افزایش نوزاد را داشته باشد. این رشد تا 200% در برخی گونهها مشاهده شده است. [۱۱۵]
کارکردهای تکاملی
[ویرایش]- بقای نوزادان
این روش حمل و نقل ایمنترین راه برای جابجایی نوزادان در محیطهای خطرناک است. مطالعات نشان دادهاند نوزادانی که به این روش حمل میشوند 80% کمتر در معرض خطر افتادن یا آسیب دیدن هستند. [۱۱۶]
- یادگیری اولیه
تولهها از طریق این تجربه اولیه، مفهوم تسلیم و اعتماد را میآموزند. این یادگیری برای زندگی اجتماعی در بسیاری از گونههای پستانداران ضروری است و بر روابط بعدی فرد تأثیر میگذارد. [۱۱۷]
- تنظیم دمای بدن
حمل نوزاد از ناحیه پس گردن به مادران اجازه میدهد بدن نوزاد را به شکم خود بچسبانند و گرمای بدن خود را با او تقسیم کنند. این روش به ویژه در گونههای ساکن مناطق سردسیر حیاتی است. [۱۱۸]
- حفظ انرژی
این روش حمل برای مادران بسیار کمهزینه است و تنها 10% انرژی بیشتری نسبت به راه رفتن عادی مصرف میکند. این صرفهجویی انرژی برای مادرانی که باید چندین نوزاد را حمل کنند حیاتی است. [۱۱۹]
تغییرات رفتاری با رشد نوزاد
[ویرایش]- از دست دادن واکنش
با رشد تولهها، این رفلکس به تدریج کاهش مییابد. در گربههای خانگی معمولاً پس از 12-14 هفتگی این واکنش کاملاً از بین میرود. این زمان دقیقاً با رشد کامل سیستم عصبی مرکزی همخوانی دارد. [۱۲۰]
- تغییر روش حمل
مادران با بزرگ شدن تولهها، روش حمل خود را تغییر میدهند. مثلاً سگهای مادر پس از چند هفته به جای دندان از دهان خود برای هدایت تولهها استفاده میکنند و بیشتر از روشهای لمسی برای راهنمایی آنها بهره میبرند. [۱۲۱]
- استقلال یافتن
همزمان با کاهش این رفلکس، تولهها شروع به نشان دادن رفتارهای مستقل میکنند. این زمان معمولاً با شروع تغذیه مستقل و کاهش وابستگی به شیر مادر همزمان است. [۱۲۲]
- تغییرات هورمونی
کاهش این رفلکس با تغییر در سطح هورمونهایی مانند اکسیتوسین و کورتیزول در بدن نوزاد همراه است. این تغییرات هورمونی نشانگر گذار از دوره نوزادی به مرحله جوانی است. [۱۲۳]
کاربردهای انسانی
[ویرایش]- دامپزشکی
درمانگران از تکنیک "گیرش پس گردن" برای آرام کردن حیوانات جوان هنگام معاینه استفاده میکنند. این روش به ویژه در گربههای جوان مؤثر است و تا 90% باعث کاهش استرس حیوان میشود. [۱۲۴]
- تحقیقات عصبی
مطالعه این رفلکس به درک بهتر مکانیسمهای مهار درد و سیستمهای آرامشبخش طبیعی در پستانداران کمک کرده است. این تحقیقات میتواند به توسعه روشهای جدید کنترل درد در انسان منجر شود. [۱۲۵]
- پرورش حیوانات خانگی
پرورشدهندگان حرفهای از این دانش برای مدیریت بهتر حیوانات جوان استفاده میکنند. آنها میدانند که پس از چه سنی این روش کارایی خود را از دست میدهد و باید از روشهای جایگزین استفاده کنند. [۱۲۶]
- حفاظت از گونهها
این دانش به محققان کمک میکند هنگام جابجایی نوزادان پستانداران در معرض خطر، روشهای ایمنتری را به کار بگیرند. این موضوع به ویژه در برنامههای تکثیر در اسارت اهمیت دارد. [۱۲۷]
- مطالعات تکاملی
مقایسه این رفتار در گونههای مختلف پستانداران به درک بهتر مسیرهای تکاملی رفتارهای مادرانه کمک میکند. این تحقیقات نشان داده که این رفتار احتمالاً در اجداد مشترک پستانداران وجود داشته است. [۱۲۸]
- روانشناسی رشد
مطالعه این رفلکس و تأثیرات آن بر رشد اجتماعی نوزادان، بینشهای جدیدی درباره اهمیت تماس فیزیکی اولیه در رشد عاطفی ارائه داده است. [۱۲۹]
نگارخانه
[ویرایش]- کانگورو و نوزادش در کیسه
منابع
[ویرایش]- ↑ «۲۵ درصد از پستانداران در معرض خطر انقراض». رادیو فردا. دریافتشده در ۱۲ نوامبر ۲۰۱۱.
- ↑ والنتین، جیمز: تکامل گیاهان و جانوران پرسلولی، مترجم: وحید موحد. در: مجله «هدهد». دی ۱۳۶۰ - شماره ۲۸. (از صفحه ۷۰۰ تا ۷۱۶). در مالکیت عمومی.
- 1 2 3 والنتین، جیمز: تکامل گیاهان و جانوران پرسلولی.
- ↑ McKenna, Malcolm C. ; Bell, Susan Groag (1997). Classification of Mammals above the Species Level. Columbia University Press. ISBN 0-231-11013-8.
{{cite book}}: نگهداری یادکرد:نامهای متعدد:فهرست نویسندگان (link) - ↑ Kriegs, Jan Ole; Churakov, Gennady; Kiefmann, Martin; Jordan, Ursula; Brosius, Jürgen; Schmitz, Jürgen (2006). "Retroposed Elements as Archives for the Evolutionary History of Placental Mammals". PLoS Biology. 4 (4): e91. doi:10.1371/journal.pbio.0040091. PMC 1395351. PMID 16515367.
- 1 2 Nishihara, H.; Maruyama, S.; Okada, N. (2009). "Retroposon analysis and recent geological data suggest near-simultaneous divergence of the three superorders of mammals". Proceedings of the National Academy of Sciences. 106 (13): 5235–5240. doi:10.1073/pnas.0809297106.
- ↑ Springer, Mark S.; Murphy, William J.; Eizirik, Eduardo; O'Brien, Stephen J. (2003). "Placental mammal diversification and the Cretaceous–Tertiary boundary". اقدامات آکادمی ملی علوم آمریکا. 100 (3): 1056–1061. doi:10.1073/pnas.0334222100. PMC 298725. PMID 12552136.
- ↑ Jin Meng, Yuanqing Wang and Chuankui Li (2011). "Transitional mammalian middle ear from a new Cretaceous Jehol eutriconodont". Nature. 472 (7342): 181–185. Bibcode:2011Natur.472..181M. doi:10.1038/nature09921. PMID 21490668.
- ↑ Haaramo, Mikko. "Mammaliaformes– mammals and near-mammals". Mikko's Phylogeny Archive.
- ↑ Ahlberg, P. E. and Milner, A. R. (April 1994). "The Origin and Early Diversification of Tetrapods". Nature. 368 (6471): 507–514. Bibcode:1994Natur.368..507A. doi:10.1038/368507a0. Retrieved 2008-09-06.
{{cite journal}}: نگهداری یادکرد:نامهای متعدد:فهرست نویسندگان (link) - ↑ "Amniota – Palaeos". Archived from the original on 20 December 2010. Retrieved 4 October 2015.
- ↑ "Synapsida overview – Palaeos". Archived from the original on 20 December 2010. Retrieved 4 October 2015.
- 1 2 Kemp, T. S. (2006). "The origin and early radiation of the therapsid mammal-like reptiles: a palaeobiological hypothesis" (PDF). Journal of Evolutionary Biology. 19 (4): 1231–47. doi:10.1111/j.1420-9101.2005.01076.x. PMID 16780524. Archived from the original (PDF) on 8 March 2021. Retrieved 4 October 2015.
- ↑ "Therapsida – Palaeos". Archived from the original on 15 April 2007. Retrieved 4 October 2015.
- ↑ Kermack, D.M.; Kermack, K.A. (1984). The evolution of mammalian characters. Croom Helm. ISBN 0-7099-1534-9.
- ↑ Bennett, A. F. and Ruben, J. A. (1986) "The metabolic and thermoregulatory status of therapsids"; pp. 207–218 in N. Hotton III, P. D. MacLean, J. J. Roth and E. C. Roth (eds), "The ecology and biology of mammal-like reptiles", Smithsonian Institution Press, Washington.
- ↑ Mammalian Lung Morphology, Journal of Respiratory Biology
- ↑ Diaphragmatic Function in Mammals, Respiratory Physiology
- ↑ Alveolar Structure and Function, American Journal of Physiology
- ↑ Respiratory Adaptations in Marine Mammals, Marine Biology
- ↑ Bronchial Cartilage Mechanics, Journal of Biomechanics
- ↑ Respiratory Rates Across Species, Comparative Physiology
- ↑ Respiratory Demands of Flight, Journal of Experimental Biology
- ↑ High-Altitude Respiratory Adaptations, Journal of Mountain Biology
- ↑ Postnatal Lung Development, Pediatric Research
- ↑ Hypoxia Tolerance in Mammals, Journal of Survival Physiology
- ↑ Paranasal Sinus Diversity, Anatomical Record
- ↑ Diving Reflex Mechanisms, Marine Mammal Science
- ↑ Evolution of the Epiglottis, Journal of Morphology
- ↑ Olfactory Navigation in Canids, Behavioral Ecology
- ↑ Pulmonary Chemoreceptors, Respiratory Research
- ↑ Temperature Effects on Oxygen Affinity, Journal of Thermal Biology
- ↑ Pulmonary Lymphatic System, Immunology Reviews
- ↑ Echolocation Respiratory Mechanics, Journal of Acoustic Biology
- ↑ Comparative Respiratory Efficiency, Evolutionary Biology
- ↑ Respiratory Diseases in Mammals, Veterinary Pathology
- ↑ Mucociliary Clearance Mechanisms, Respiratory Medicine
- ↑ Proboscis Respiratory Function, Journal of Zoology
- ↑ Scaling of Respiratory Demands, Journal of Theoretical Biology
- ↑ Lung Stretch Receptors, Neuroscience Letters
- ↑ Hibernation Respiratory Patterns, Journal of Comparative Physiology
- ↑ Olfactory System Diversity, Chemical Senses
- ↑ Subterranean Respiratory Adaptations, Journal of Underground Biology
- ↑ Respiratory Acid-Base Regulation, Journal of Physiology
- ↑ Voluntary Breath Control in Cetaceans, Marine Mammal Science
- ↑ Evolution of Mammalian Respiration, Annual Review of Ecology
- ↑ Mammalian Reproductive Strategies, Journal of Zoology
- ↑ Egg-Laying Mammals, Australian Journal of Zoology
- ↑ Marsupial Developmental Biology, Reproduction Fertility and Development
- ↑ Placental Evolution, Journal of Mammalian Reproduction
- ↑ Gestation Period Diversity, Comparative Reproduction
- ↑ Evolution of Lactation, Mammal Review
- ↑ Delayed Implantation Mechanisms, Journal of Reproductive Biology
- ↑ Cetacean Reproductive Biology, Marine Mammal Science
- ↑ Polyandry in Mammals, Behavioral Ecology
- ↑ Mating Behavior in Elephants, Animal Behavior
- ↑ Social Monogamy in Canids, Journal of Mammalogy
- ↑ r-Selected Reproduction, Evolutionary Ecology
- ↑ Sperm Storage in Bats, Journal of Reproductive Biology
- ↑ Parental Investment Theory, Behavioral Ecology
- ↑ Polygyny in Pinnipeds, Marine Mammal Behavior
- ↑ Comparative Reproductive Cycles, Journal of Mammalian Endocrinology
- ↑ Long Reproductive Lifespans in Cetaceans, Marine Biology
- ↑ Allomaternal Care in Elephants, Animal Behavior
- ↑ Seasonal vs. Continuous Breeding, Primatology
- ↑ Mate Choice and MHC, Journal of Evolutionary Biology
- ↑ Testis Size and Mating Systems, Behavioral Ecology
- ↑ Sexual Swellings in Primates, Journal of Reproductive Biology
- ↑ Winter Sperm Production, Journal of Mammalogy
- ↑ Hormonal Control of Reproduction, Endocrinology Reviews
- ↑ Postpartum Estrus, Journal of Mammalian Reproduction
- ↑ Cetacean Mating Songs, Marine Mammal Science
- ↑ Colonial Breeding in Bats, Journal of Animal Ecology
- ↑ Matriarchal Societies in Elephants, Animal Behavior
- ↑ Embryo Resorption in Rodents, Journal of Reproduction
- ↑ Evolution of Mammalian Reproduction, Annual Review of Ecology
- ↑ Bat Wing Morphology, Journal of Mammalian Evolution
- ↑ Gliding Mechanics in Flying Squirrels, Journal of Biomechanics
- ↑ Colugo Gliding Adaptations, Journal of Zoology
- ↑ Skeletal Adaptations for Flight, Comparative Anatomy
- ↑ Bat Echolocation Mechanisms, Journal of Acoustic Biology
- ↑ Metabolic Demands of Bat Flight, Journal of Experimental Biology
- ↑ Flight Muscle Composition, Comparative Physiology
- ↑ High-Speed Bat Flight, Animal Locomotion
- ↑ Maneuverability in Bat Flight, Journal of Experimental Biology
- ↑ Cardiovascular Adaptations in Bats, Journal of Mammalian Physiology
- ↑ Aerial Feeding Strategies, Behavioral Ecology
- ↑ Tactile Sensitivity in Bat Wings, Journal of Neurobiology
- ↑ Fishing Behavior in Bats, Mammalian Biology
- ↑ Neural Control of Flight, Journal of Neuroscience
- ↑ Respiratory Adaptations in Flight, Comparative Physiology
- ↑ Long-Distance Migration in Bats, Animal Migration
- ↑ Thermoregulation in Flight, Journal of Thermal Biology
- ↑ Immune System Adaptations, Journal of Mammalian Immunology
- ↑ High-Altitude Flight in Bats, Journal of Mountain Biology
- ↑ Unihemispheric Sleep in Flight, Journal of Sleep Research
- ↑ Digestive Adaptations in Bats, Journal of Mammalian Physiology
- ↑ Vampire Bat Feeding Mechanisms, Journal of Zoology
- ↑ Social Communication in Flight, Animal Behavior
- ↑ Visual Acuity in Bats, Journal of Sensory Biology
- ↑ Drinking Behavior in Flight, Mammalian Biology
- ↑ Energy-Saving Flight Techniques, Journal of Experimental Biology
- ↑ Aerial Mating in Bats, Journal of Mammalogy
- ↑ Vestibular Control in Flight, Journal of Neurophysiology
- ↑ Rapid Speed Changes in Flight, Animal Locomotion
- ↑ Evolution of Bat Flight, Paleobiology
- ↑ http://en.wikipedia.org/wiki/Nape
- ↑ Neck Reflex in Mammalian Young, Journal of Comparative Physiology
- ↑ Comparative Maternal Behavior in Carnivores, Animal Behavior Journal
- ↑ Duration of Carrying Behavior, Feline Biology Reports
- ↑ Sexual Dimorphism in Maternal Care, Journal of Mammalian Biology
- ↑ Dermatological Specialization in Mammalian Necks, Anatomical Record
- ↑ Developmental Muscle Biology in Neonates, Journal of Zoology
- ↑ Circulatory Adaptations in Neonatal Mammals, Comparative Physiology
- ↑ Postnatal Neck Development, Journal of Developmental Biology
- ↑ Evolution of Maternal Transport Strategies, Behavioral Ecology
- ↑ Early Socialization in Mammals, Developmental Psychobiology
- ↑ Thermoregulation in Maternal Care, Journal of Thermal Biology
- ↑ Energetics of Maternal Transport, Animal Behavior
- ↑ Ontogenetic Changes in Reflexes, Journal of Feline Medicine
- ↑ Maternal Behavior Modification with Growth, Applied Animal Behavior Science
- ↑ Development of Independence in Mammals, Journal of Animal Behavior
- ↑ Hormonal Regulation of Development, Endocrinology Reviews
- ↑ Restraint Techniques in Veterinary Medicine, Veterinary Clinics
- ↑ Neural Mechanisms of Immobility Reflexes, Neuroscience Research
- ↑ Best Practices in Animal Husbandry, Journal of Applied Animal Welfare
- ↑ Wildlife Conservation Techniques, Conservation Biology
- ↑ Evolution of Maternal Care, Journal of Mammalian Evolution
- ↑ Early Physical Contact and Development, Developmental Psychology



