ملخ
| ملخ | |
|---|---|
| ملخ آمریکایی (Schistocerca americana) | |
| ردهبندی علمی | |
| فرمانرو: | جانوران |
| شاخه: | بندپایان |
| رده: | حشرات |
| راسته: | راستبالان |
| فروراسته: | Acrididea |
| Nanordo: | Acridomorpha MacLeay, 1821 |
| فراخانوادهها | |
ملخها گروهی از حشرهها هستند که به راستهٔ ملخیها تعلق دارند. آنها از جملهٔ کهنترین گروههای زندهٔ حشرات گیاهخوار جونده بهشمار میآیند که قدمتشان به تریاس پیشین، حدود ۲۵۰ میلیون سال پیش بازمیگردد.
ملخها معمولاً حشراتی ساکن زمیناند که پاهای عقبی نیرومندی دارند و این به آنها امکان میدهد با جهشهای پرقدرت از خطر بگریزند. پاهای جلویی کوتاهترند و برای گرفتن غذا بهکار میروند. چون آنها دگردیسی ناقص دارند، دچار همهدگردیسی نمیشوند؛ از تخم به صورت نیمف یا «هاپر» خارج میشوند و طی پنج بار پوستاندازی بهتدریج شبیه حشرهٔ بالغ میشوند.[۱] شنوایی ملخ از طریق اندام تیمپانال صورت میگیرد که در نخستین بند شکم و متصل به سینه قرار دارد؛ در حالی که بینایی آنها از طریق چشمهای مرکب است و تغییر شدت نور را با چشمهای ساده (اوسلی) درک میکنند. در تراکمهای بالای جمعیتی و تحت شرایط محیطی خاص، برخی گونههای ملخ میتوانند رنگ و رفتار خود را تغییر دهند و به صورت دستههای بزرگ درآیند. در این حالت به آنها ملخ آفت گفته میشود.
ملخها گیاهخوارند و برخی گونهها گاه به آفات جدی غلات، سبزیجات و چراگاهها بدل میشوند، بهویژه زمانی که به شکل میلیونها ملخ در دستههای عظیم ظاهر شوند و محصولات را در گسترههای وسیع نابود کنند. آنها با استتار خود را از شکارگری پنهان میکنند؛ و زمانی که کشف شوند، بسیاری از گونهها میکوشند با پرتاب ناگهانی بالهای درخشان در حین جهش و (در صورت بالغ بودن) پرواز کوتاه، شکارچی را بترسانند. گونههای دیگر مانند ملخ رنگینکمانی دارای رنگ هشدار هستند که شکارچیان را بازمیدارد. ملخها از انگلها و بیماریهای گوناگون آسیب میبینند و بسیاری از شکارچیان هم از نیمفها و هم از بالغها تغذیه میکنند. تخمهای آنها نیز در معرض حملهٔ انگلوارهها و شکارچیان است. ملخها حشراتی روزفعالاند، یعنی بیشتر در طول روز فعال هستند.
ملخها رابطهای دیرینه با انسان داشتهاند. دستههای ملخ میتوانند پیامدهای ویرانگر داشته باشند و موجب قحطی شوند، چنانکه از زمان کتاب مقدس چنین بوده است.[۲] حتی در شمار کمتر نیز میتوانند آفتی جدی باشند. در کشورهایی مانند مکزیک و اندونزی از آنها بهعنوان غذا استفاده میشود. ملخها در هنر، نمادگرایی و ادبیات نیز حضور دارند. مطالعهٔ گونههای ملخ را ملخشناسی مینامند.
تبارزایی
[ویرایش]ملخها به زیرراستهٔ ملخان تعلق دارند. هرچند «ملخ» بهطور عمومی برای اشاره به کل این زیرراسته بهکار رفته است،[۳][۴][۵] منابع جدیدتر کاربرد آن را به خانوادههای «پیشرفتهتر» محدود میکنند.[۶] آنها را میتوان در فروراستهٔ ملخواران قرار داد[۷] و در متون قدیمیتر از آنها با عنوان «ملخهای شاخککوتاه» یاد شده است[۸] تا آنها را از اصطلاح منسوخ «ملخهای شاخکبلند» (که اکنون جیرجیرکهای بیشه یا کِتیدید نامیده میشوند) با شاخکهای بسیار بلندترشان متمایز کنند. درخت تبارزایی ملخان، بر پایهٔ آرانای ریبوزومی میتوکندری ۳۲ تاکسون در شش فراخانواده از هفت فراخانوادهٔ موجود، بهصورت یک تبارشاخهنما نشان داده شده است. شمشیرکداران، ملخان، و همهٔ فراخانوادههای ملخها بهجز «ملخهای وزغی» تکتبار بهنظر میرسند.[۹][۱۰]
| راستبالان |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
از نظر فرگشتی، جدایی میان ملخان و شمشیرکداران جدیدتر از رویداد انقراض پرمین–تریاس نیست؛[۱۱] نخستین حشراتی که بیگمان از ملخان هستند، در خانوادههای منقرضشدهٔ «ملخسانان سنگوارهای» و «ملخسانان باستانی» از تریاس پیشین یافت شدهاند، حدود ۲۵۰ میلیون سال پیش. این گروه در طول تریاس تنوع یافت و از آن زمان تاکنون گیاهخواران مهمی باقی ماندهاند. نخستین خانوادههای مدرن مانند «ملخهای نو-چوبی»، «ملخکان» و «سهانگشتیان» در کرتاسه پدیدار شدند، هرچند برخی حشراتی که ممکن است به دو گروه اخیر تعلق داشته باشند در ژوراسیک پیشین یافت شدهاند.[۱۲][۱۳] ردهبندی ریختشناسی دشوار است زیرا بسیاری از تاکسونها بهسوی زیستگاههای مشابه همگرا شدهاند؛ ردهبندیهای جدید بیشتر بر اندامهای جنسی درونی، بهویژه در نرها تمرکز دارند. این اطلاعات از نمونههای فسیلی بهدست نمیآید و ردهبندی دیرینهشناسی اساساً بر رگبندی بالهای عقبی استوار است.[۱۴]
ملخان شامل حدود ۲۴۰۰ سردهٔ معتبر و تقریباً ۱۱۰۰۰ گونهٔ شناختهشده است. احتمالاً گونههای توصیفنشدهٔ بسیاری وجود دارد، بهویژه در جنگلهای پهنبرگ مرطوب حارهای و جنبحارهای. ملخان عمدتاً در نواحی گرمسیری پراکنش دارند و گونههای کمتری از نواحی معتدل شناخته شدهاند، اما بیشتر فراخانوادهها نمایندگانی در سراسر جهان دارند. آنها تقریباً منحصراً گیاهخوارند و احتمالاً کهنترین گروه زندهٔ حشرات گیاهخوار جونده بهشمار میآیند.[۱۴]
متنوعترین فراخانواده کجصورتواران است، با حدود ۸۰۰۰ گونه. دو خانوادهٔ اصلی در آن «ملخهای حقیقی» (شامل ملخها و دستهملخها) با پراکنش جهانی، و ملخهای دستوپاچلفتی هستند که عمدتاً در دنیای جدید یافت میشوند. خانوادههای «اومکسهخیدها» و «تریستیریدهها» بومی آمریکای جنوبیاند و «لنتولیدهها»، «لیتیدیدهها» و «پامفاگیدهها» عمدتاً در آفریقا حضور دارند. خانوادهٔ «پائولینییدهها» شبفعالاند و میتوانند روی آب شنا کنند یا سر بخورند، و «لنتولیدهها» بال ندارند.[۱۲] خانوادهٔ «پنوموریدهها» بومی آفریقا، بهویژه جنوب آفریقا هستند و نرهای آنها با شکمهای بادکردهشان شناخته میشوند.[۱۵]
ویژگیها
[ویرایش]
ملخها طرح بدنی معمول حشرات را دارند: سر، سینهگاه و شکم. سر بهصورت عمودی و با زاویهای نسبت به بدن قرار گرفته و دهان در پایین آن است. سر دارای یک جفت بزرگ چشم مرکب است که دید همهجانبه میدهد، سه چشم ساده که تاریکی و روشنایی را تشخیص میدهند، و یک جفت شاخک رشتهای که به لمس و بویایی حساس هستند. آنها دو پای عقبی نیرومند دارند که آنها را برای فرار از شکارچیان به هوا پرتاب میکند. قطعات دهانی که رو به پاییناند برای جویدن تغییر یافتهاند و دو پاگیره حسی در جلوی آروارهها قرار دارند.[۱۶]
سینهگاه و شکم بندبند هستند و دارای پوستکی سخت از صفحات همپوشان ساختهشده از کیتین. سه بند بههمجوشخوردهٔ سینهگاه سه جفت پا و دو جفت بال را حمل میکنند. بالهای جلویی که تگمینا نام دارند باریک و چرمیاند، در حالی که بالهای عقبی بزرگ و غشایی هستند و رگبالها استحکام آنها را تأمین میکنند. پاها به چنگکهایی برای گرفتن ختم میشوند. پای عقبی بهویژه قدرتمند است. پاهای این گونهها آنقدر نیرومندند که میتوانند مسافتهای نسبتاً طولانی را بپرند و از این توانایی برای فرار از خطر نیز استفاده میکنند.[۱۷] ران پا قطور است و چندین لبه دارد که سطوح مختلف را به هم میرسانند و در برخی گونهها این لبههای داخلی دارای دندانههای جیرجیر هستند. لبهٔ پشتی ساق پا دارای دو ردیف خار و یک جفت سیخک بندبند نزدیک انتهای پایینی آن است. درون سینهگاه ماهیچههایی قرار دارند که کنترلکنندهٔ بالها و پاها هستند.[۱۶]

شکم ملخ یازدهبند دارد که نخستین بند آن به سینهگاه جوش خورده و اندام آواساز و دستگاه شنوایی را در خود جای میدهد. بندهای دوم تا هشتم حلقهایشکل و بهوسیلهٔ غشاهای انعطافپذیر به هم متصلاند. بندهای نهم تا یازدهم کوچکتر شدهاند؛ بند نهم یک جفت دُمیچه دارد و بندهای دهم و یازدهم اندامهای تولیدمثل را دربر میگیرند. مادهها معمولاً بزرگتر از نرها هستند و تخمریز کوتاهی دارند.[۱۶] نام زیرراستهٔ «ملخان» (Caelifera) از واژهٔ لاتین بهمعنای «دارای اسکنه» گرفته شده است که به شکل تخمریز اشاره دارد.[۱۸]
اندامهای شنوایی ملخ روی شکمش قرار دارند نه روی سرش. این اندامها از یک جفت غشا تشکیل شدهاند که هرکدام در دو سوی نخستین بند شکم و در زیر بالها جای گرفتهاند. این اندامها که اندام تیمپانال نامیده میشوند همچون پردهگوش سادهای هستند که در واکنش به امواج صوتی مرتعش میشوند و به ملخ امکان میدهند آواز دیگر ملخها را بشنود.[۱۷]
گونههایی که صداهای شنیدنی تولید میکنند معمولاً این کار را با مالیدن ردیفی از دندانهها بر ران پاهای عقبی به لبههای بالهای جلویی (جیرجیرکردن) انجام میدهند. این صداها عمدتاً توسط نرها برای جلب مادهها تولید میشوند، گرچه در برخی گونهها مادهها نیز جیرجیر میکنند.[۱۹]
ملخها ممکن است با جیرجیرکها اشتباه گرفته شوند، اما در بسیاری از جنبهها متفاوتاند؛ از جمله در تعداد بندهای شاخک، ساختار تخمریز، جایگاه اندام تیمپانال و شیوهٔ تولید صدا.[۲۰] شمشیرکداران شاخکهایی دارند که میتواند بسیار بلندتر از بدن باشد و دستکم ۲۰ تا ۲۴ بند دارد، در حالی که ملخیها شاخکهایی کوتاهتر و کلفتتر با بندهای کمتر دارند.[۱۹]
زیستشناسی
[ویرایش]رژیم غذایی و گوارش
[ویرایش]
بیشتر ملخها گیاهخوار هستند و از گیاهان مختلف، مانند برگهای نخود، تغذیه میکنند،[۲۱] اما برخی همهچیزخوار نیز هستند و از بافت و گوشت جانوران هم تغذیه میکنند. آنها همچنین علاقه به خوردن حشرات دیگر دارند.[۲۲] بهطور کلی، ترجیح آنها علوفهها هستند، از جمله بسیاری از غلات که بهصورت محصول کشاورزی کشت میشوند.[۲۳] دستگاه گوارش آنها مشابه حشرات دیگر است و لولههای مالپیگی به روده میانی تخلیه میشوند. کربوهیدراتها عمدتاً در چینهدان هضم میشوند، در حالی که پروتئینها در زوائد روده میانی تجزیه میشوند. بزاق فراوان است اما تقریباً فاقد آنزیم بوده و در حرکت غذا و ترشحات مالپیگی در طول روده کمک میکند. برخی ملخها دارای سلولاز هستند که با نرمکردن دیوارهٔ سلولی گیاه، محتویات سلولهای گیاهی را برای آنزیمهای گوارشی دیگر در دسترس میسازد.[۲۴] ملخها همچنین هنگام دستهدسته شدن میتوانند دچار همنوعخواری شوند.[۲۵][۲۶][۲۷]
اندامهای حسی
[ویرایش]
ملخها دارای دستگاه عصبی معمول حشرات و مجموعهٔ گستردهای از اندامهای حسی بیرونی هستند. در دو سوی سر یک جفت بزرگ چشم مرکب قرار دارد که میدان دید وسیعی ایجاد میکند و میتواند حرکت، شکل، رنگ و فاصله را تشخیص دهد. سه چشم ساده در بیمهرگان نیز بر پیشانی قرار دارند که شدت نور را درک میکنند. یک جفت شاخک حاوی گیرندههای بویایی و لامسه است و قطعات دهانی دارای گیرندههای چشاییاند.[۲۸] در ابتدای شکم یک جفت اندام تیمپانال برای دریافت صدا وجود دارد. شمار زیادی مژکچهٔ ریز در سراسر بدن قرار دارند که بهعنوان مکانورسپتور (حسگر تماس و باد) عمل میکنند و بیشترین تراکم آنها بر روی شاخکها، پاگیرهها (بخشی از دهان)، و روی دُمیچهها در انتهای شکم است.[۲۹] گیرندههای ویژهای به نام اندامهای حسی زنگولهای در پوستک پاها تعبیه شدهاند که فشار و تغییر شکل پوستک را حس میکنند.[۳۰] اندامهای حسی «کوردوتونال» داخلی نیز وجود دارند که تخصص آنها تشخیص وضعیت و حرکت مفاصل اسکلت بیرونی است. گیرندهها اطلاعات را از طریق نورونهای حسی به دستگاه عصبی مرکزی منتقل میکنند و بیشتر این نورونها اجسام سلولی خود را در پیرامون، نزدیک محل گیرنده دارند.[۲۹]
گردش خون و تنفس
[ویرایش]مانند دیگر حشرات، ملخها دارای دستگاه گردش خون هستند و حفرههای بدنشان با همولنف پر شده است. ساختاری شبیه قلب در بخش بالایی شکم این مایع را بهسوی سر پمپ میکند و از آنجا مایع در میان بافتها و اندامها نفوذ کرده و دوباره به سمت شکم بازمیگردد. این سامانه مواد غذایی را در سراسر بدن به گردش درمیآورد و پسماند سوختوساز را برای دفع به روده منتقل میکند. دیگر کارکردهای همولنف شامل ترمیم زخم، انتقال گرما و تأمین فشار هیدرواستاتیک است، اما دستگاه گردش خون در تبادل گازها نقشی ندارد.[۳۱]
تنفس با استفاده از نایها انجام میشود؛ لولههای پر از هوا که در سطح سینهگاه و شکم از طریق جفتجفت روزنکهای دریچهدار باز میشوند. حشرات بزرگتر ممکن است برای تهویهٔ فعال بدن خود نیاز داشته باشند؛ به این صورت که برخی روزنکها را باز و برخی دیگر را بسته نگه دارند و با استفاده از ماهیچههای شکمی بدن را منبسط و منقبض کنند تا هوا را در سامانهٔ تنفسی به جریان بیندازند.[۳۲]
پرش
[ویرایش]
ملخها با بازکردن پاهای عقبی بزرگ خود و فشار آوردن به سطحی که روی آن قرار دارند (زمین، شاخه، تیغهٔ علف یا هر سطح دیگر)، میپرند؛ نیروی واکنش آنها را به هوا پرتاب میکند.[۳۳] یک ملخ بزرگ مانند دستهملخ میتواند بدون استفاده از بالهایش حدود یک متر (۲۰ برابر طول بدن) بپرد؛ شتاب در اوج پرش به حدود ۲۰ جی میرسد.[۳۴]
ملخها به دلایل گوناگون میپرند: برای فرار از شکارچی، برای آغاز پرواز یا برای جابهجایی از مکانی به مکان دیگر. بهویژه در پرشهای گریز، فشار انتخابی قوی برای بیشینهسازی سرعت برخاست وجود دارد، زیرا این عامل برد پرش را تعیین میکند. این بدان معناست که پاها باید هم با نیروی زیاد و هم با سرعت بالا به زمین فشار بیاورند. ویژگی بنیادی ماهیچه آن است که نمیتواند همزمان با نیروی زیاد و سرعت بالا منقبض شود. ملخها این مشکل را با بهکارگیری سازوکار منجنیق برای تقویت توان مکانیکی تولیدشده توسط ماهیچههایشان حل میکنند.[۳۵]
پرش فرایندی سهمرحلهای است.[۳۶] نخست، ملخ بخش پایینی پا (درشتنی) را بهطور کامل روی بخش بالایی (ران) تا میکند و ماهیچهٔ خمکنندهٔ درشتنی را فعال میسازد (در عکس بالایی، پاهای عقبی ملخ در این حالت آمادهسازی دیده میشوند). دوم، دورهای از همانقباضی وجود دارد که در آن نیروی زیادی در ماهیچهٔ بزرگ راستکنندهٔ درشتنی (که از نوع پرپهنه است) انباشته میشود، اما درشتنی بهوسیلهٔ انقباض همزمان ماهیچهٔ خمکننده در حالت تاخورده باقی میماند. ماهیچهٔ راستکننده بسیار نیرومندتر از خمکننده است، اما دومی بهسبب ویژگیهای خاص مفصل که مزیت مکانیکی مؤثری به آن در وضعیت کاملاً تاخورده میدهد، کمک میشود.[۳۷] این همانقباضی میتواند تا نیم ثانیه ادامه یابد و در این مدت ماهیچهٔ راستکننده بهآرامی کوتاه میشود و انرژی کشسانی را با تغییر شکلدادن ساختارهای سخت پوستک پا ذخیره میکند.[۳۸] انقباض ماهیچهٔ راستکننده بسیار آهسته (تقریباً ایزومتریک) است که این امکان را میدهد نیروی زیادی ایجاد شود (تا ۱۴ نیوتن در دستهملخ صحرایی)، اما چون آهسته است توان اندکی نیاز دارد. مرحلهٔ سوم پرش، شلشدن ناگهانی ماهیچهٔ خمکننده است که درشتنی را از حالت تاخورده آزاد میکند. بازشدن سریع درشتنی عمدتاً بهوسیلهٔ آزادسازی ساختارهای کشسان انجام میشود نه انقباض بیشتر ماهیچهٔ راستکننده. به این ترتیب، پوستک سخت همچون کش یک منجنیق یا کمان تیراندازی عمل میکند. انرژی با انقباض آهسته اما نیرومند ماهیچه ذخیره میشود و با شلشدن سریع ساختارهای کشسان مکانیکی با توان بالا آزاد میگردد.[۳۹]
جیرجیر
[ویرایش]نرهای ملخ بخش زیادی از روز را به جیرجیر میپردازند؛ آنها در شرایط بهینه فعالتر آواز میخوانند و در شرایط نامساعد آرامتر میشوند. مادهها نیز جیرجیر میکنند، اما تلاش آنها در مقایسه با نرها ناچیز است. نیمفهای نر در مراحل پایانی رشد گاهی حرکات جیرجیرکننده از خود نشان میدهند، هرچند ابزار لازم برای تولید صدا ندارند، که اهمیت این ویژگی رفتاری را نشان میدهد. آوازها وسیلهای برای ارتباطاند؛ جیرجیر نر بهنظر میرسد بیانگر بلوغ جنسی، تمایل به انسجام اجتماعی و سلامت فردی باشد. انسجام اجتماعی در میان ملخها بهدلیل توانایی آنها برای پرش یا پرواز در مسافتهای طولانی ضروری میشود و آواز میتواند به محدودکردن پراکنش و هدایت دیگران به زیستگاههای مناسب کمک کند. آواز عمومی میتواند در واژگان و شدت متفاوت باشد، در حضور یک نر رقیب تغییر میکند، و هنگامی که مادهای نزدیک است دوباره به آواز جفتگیری تبدیل میشود.[۴۰] در ملخهای نر خانوادهٔ پنوموریدهها، شکم بزرگشده جیرجیر را تقویت میکند.[۱۵]
چرخهٔ زندگی
[ویرایش]

در بیشتر گونههای ملخ، درگیری میان نرها بر سر مادهها بهندرت از نمایشهای آیینی فراتر میرود. برخی استثناها وجود دارد؛ از جمله در ملخ آفتابپرست (Kosciuscola tristis) که در آن نرها ممکن است روی بدن مادهٔ در حال تخمگذاری بجنگند و به کشتیگیری با پا، گاز گرفتن، لگدزدن و سوارشدن روی هم بپردازند.[۴۱]
مادههای گونهٔ ملخ بالکمانی بهنظر میرسد توانایی یکپارچهسازی اطلاعات از آوازهای نرها را داشته باشند.[۴۲] وجود یک بخش ناخوشایند در آواز نر بیش از بخش خوشایند تأثیر دارد و این یکپارچهسازی نامتقارن با نظریههای گزینش جنسی سازگار است، زیرا به مادهها کمک میکند از تعامل پرهزینه با جفتهای نامناسب پرهیز کنند؛ اگر آواز متعلق به گونهای دیگر باشد یا نشاندهندهٔ کیفیت پایین نر باشد.[۴۲]
مادهٔ ملخ تازهبالغ، یک یا دو هفتهٔ نخست را در دورهٔ پیشتخمگذاری میگذراند تا وزنش افزایش یابد و تخمهایش برسند. پس از جفتگیری، مادهٔ بیشتر گونهها با استفاده از تخمریز خود گودالی حفر میکند و تخمها را در غلافی درون خاک نزدیک گیاهان غذایی، معمولاً در تابستان، میگذارد. پس از تخمگذاری، او سوراخ را با خاک و خاشاک میپوشاند.[۱۶] برخی، مانند گونهٔ نیمهآبزی Cornops aquaticum، غلاف تخم را مستقیماً درون بافت گیاه قرار میدهند.[۴۳] در برخی گونهها تخمها درون غلاف با کف به هم چسبانده میشوند. پس از چند هفته رشد، تخمهای بیشتر گونهها در آبوهوای معتدل وارد حالت میانآسایی میشوند و زمستان را در این حالت میگذرانند. میانآسایی زمانی شکسته میشود که دمای خاک بهاندازهٔ کافی پایین بیاید و رشد بلافاصله با گرمشدن خاک از حد آستانهٔ معین از سر گرفته میشود. رویانها در یک غلاف معمولاً همگی در عرض چند دقیقه با هم از تخم بیرون میآیند. آنها بهزودی غشاهایشان را میاندازند و اسکلت بیرونی آنها سخت میشود. این نیمفهای نخستین سن لاروی میتوانند برای فرار از شکارچیان بپرند.[۴۴]
ملخها دچار دگردیسی ناقص میشوند: آنها بارها پوست میاندازند و هر سن لاروی بزرگتر و شبیهتر به بالغ میشود، در حالیکه جوانههای بال در هر مرحله بزرگتر میگردند. شمار سنهای لاروی بسته به گونه متفاوت است، اما اغلب شش مرحله دارد. پس از پوستاندازی نهایی، بالها باز و کاملاً کارآمد میشوند. ملخ مهاجر، Melanoplus sanguinipes، بسته به جنس و دما حدود ۲۵ تا ۳۰ روز را بهصورت نیمف میگذراند و بهطور میانگین ۵۱ روز بهصورت بالغ زندگی میکند.[۴۴]
دستهدسته شدن
[ویرایش]
دستهملخها مرحلهٔ دستهدسته شدن برخی گونههای ملخهای شاخکوتاه از خانوادهٔ ملخیان هستند. رفتار دستهای پاسخی به ازدحام است. تحریک لمسی افزایشیافتهٔ پاهای عقبی باعث بالا رفتن سطح سروتونین میشود.[۴۵] این امر باعث تغییر رنگ، افزایش تغذیه و سریعتر شدن زادآوری در ملخ میشود. دگرگونی یک فرد انفرادی به حالت دستهای با چند تماس در هر دقیقه طی یک دورهٔ کوتاه ایجاد میشود.[۴۶]
پس از این دگرگونی، در شرایط مناسب گروههای متراکم نیمفهای بیبال به نام «جهنده» بهوجود میآیند که فرومون ترشح میکنند و حشرات را بهسوی هم جذب میکنند. با چندین نسل در یک سال، جمعیت ملخ میتواند از گروههای پراکنده محلی به انبوهی عظیم از حشرات پرنده تبدیل شود که «طاعون» نامیده میشوند و همهٔ پوشش گیاهی سر راه خود را میخورند. بزرگترین دستهٔ ملخ ثبتشده در سال ۱۸۷۵ توسط گونهٔ اکنون منقرضشدهٔ ملخ کوههای راکی شکل گرفت؛ این دسته ۱٬۸۰۰ مایل (۲٬۹۰۰ کیلومتر) طول و ۱۱۰ مایل (۱۸۰ کیلومتر) عرض داشت،[۴۷] و یک برآورد تعداد ملخهای آن را ۳٫۵ تریلیون تخمین میزند.[۴۸] یک ملخ دریایی بالغ میتواند روزانه حدود ۲ گرم (۰٫۱ اونس) از مواد گیاهی بخورد، بنابراین میلیاردها ملخ در یک دستهٔ بزرگ میتوانند بسیار مخرب باشند و همهٔ برگها را از گیاهان یک منطقهٔ آسیبدیده جدا کنند و ساقهها، گلها، میوهها، دانهها و پوست درختان را مصرف نمایند.[۴۹]
شکارچیان، انگلها و بیماریزاها
[ویرایش]ملخها در مراحل مختلف زندگی خود طیف وسیعی از شکارچیان دارند؛ تخمها توسط گاومگسها، سوسکهای زمینی و سوسک تاولها خورده میشوند؛ نیمفها و بالغها توسط دیگر حشرات مانند مورچهها، مگسهای راهزن و زنبورهای نخکمر، همچنین عنکبوتها، و پرندگان و پستانداران کوچک بسیاری از جمله سگها و گربهها شکار میشوند.[۵۰]
تخمها و نیمفها در معرض حملهٔ انگلوارههایی مانند مگسهای لاشه، مگسهای گوشتخوار و مگسهای تهپشمی قرار دارند. انگلهای خارجی نیمفها و بالغها شامل هیرهها هستند.[۵۰] ملخهای مادهای که بهوسیلهٔ هیرهها آلوده میشوند، تخمهای کمتری تولید میکنند و بنابراین فرزندان کمتری نسبت به افراد سالم دارند.[۵۱]

نماتود ملخ، کرمی بلند و باریک است که ملخها را آلوده میکند و در هموسل آنها زندگی میکند. کرمهای بالغ تخمها را روی گیاهان میگذارند و میزبان با خوردن برگها آلوده میشود.[۵۲]
کرمهای انگلی دیگری نیز وجود دارند که ملخها را آلوده کرده و رفتار میزبانان خود را تغییر میدهند. وقتی این کرمها بهاندازهٔ کافی رشد کرده باشند، ملخ وادار میشود به درون آبهای نزدیک بپرد و در آن غرق شود؛ به این ترتیب انگل میتواند به مرحلهٔ بعدی چرخهٔ زندگی خود که در آب انجام میشود ادامه دهد.[۵۳][۵۴]

ملخها تحتتأثیر بیماریهایی قرار میگیرند که توسط باکتریها، ویروسها، قارچها و پروتوزوآ ایجاد میشوند. باکتریهای سراشیا و سودوموناس آئروژینوزا هر دو در ایجاد بیماری در ملخها نقش دارند، همانطور که قارچ بیماریزای حشرات «بووِریا باسیانا» نیز چنین است. این قارچ پراکنده در سراسر جهان برای کنترل حشرات آفت مختلف بهکار رفته است، اما هرچند ملخها را آلوده میکند، عفونت معمولاً مرگبار نیست زیرا آفتابگیری باعث بالا رفتن دمای بدن حشره به بالای آستانهٔ تحمل قارچ میشود.[۵۶] قارچ بیماریزای «انتوموفاگا گریلّی» قادر است رفتار میزبان خود، یعنی ملخ، را تغییر دهد؛ بهطوریکه حشره را وادار میکند به بالای گیاه صعود کند و هنگام مرگ به ساقه بچسبد. این کار پراکنش گستردهٔ هاگهای قارچ آزادشده از جسد را تضمین میکند.[۵۷]
قارچ بیماریزای «متاریزیوم آکریدم» در آفریقا، استرالیا و برزیل یافت میشود و در آنجا برونزیازادهایی در ملخها ایجاد کرده است. این قارچ در حال بررسی برای استفادهٔ احتمالی بهعنوان یک آفتکش میکروبی برای کنترل دستهملخها است.[۵۶] قارچ میکروسپوریدی «نوزما لوکوستائه» که زمانی پروتوزوآ در نظر گرفته میشد، میتواند برای ملخها مرگبار باشد. این قارچ باید از راه دهان خورده شود و پایهٔ یک آفتکش میکروبی تجاریِ طعمهمحور است. گونههای دیگری از میکروسپوریدیاها و پروتوزوآها نیز در روده یافت میشوند.[۵۶]
دفاعهای ضدشکار
[ویرایش]ملخها نمونهای از طیف وسیعی از سازگاری ضدشکارها هستند که آنها را قادر میسازد از شناسایی شدن جلوگیری کنند، در صورت شناسایی بگریزند، و در برخی موارد اگر گرفتار شوند خورده نشوند. ملخها اغلب با استتار از دید شکارچیانی که با بینایی شکار میکنند پنهان میشوند؛ برخی گونهها میتوانند رنگ خود را برای هماهنگی با محیط تغییر دهند.[۵۸]
چندین گونه، مانند ملخ برگنمای کلاهدار، تقلیدکنندهٔ دقیقی از برگها هستند. ملخهای چوبی نیز در شکل و رنگآمیزی، چوبدستهها را تقلید میکنند.[۵۹] ملخها اغلب الگوهای رفتار ترسناک بر روی بالهای خود دارند که با ایجاد درخشش ناگهانی رنگهای روشن میتواند شکارچیان را به اندازهای غافلگیر کند که زمان کافی برای فرار با پرش و پرواز ترکیبی فراهم شود.[۶۰]
برخی گونهها واقعاً دارای رنگ هشدار هستند، یعنی هم رنگآمیزی هشداردهندهٔ روشن و هم میزان کافی از سمیّت که شکارچیان را بازمیدارد. یک گونهٔ ملخ از خانوادهٔ گوهرملخان حشرهای «سنگین، پفکرده و کند» است که هیچ تلاشی برای پنهانشدن نمیکند؛ این ملخ شکمی به رنگ قرمز روشن دارد. یک گونهٔ میمون سِرکوپیتکوس که سایر ملخها را میخورد، از خوردن این گونه خودداری کرد.[۶۱] گونهٔ دیگری بهنام ملخ رنگین یا ملخ نقاشیشدهٔ آریزونا نشان داده است که در آزمایش با شکارچی طبیعی خود، یعنی مارمولک «دمتازی راهراه کوچک»، هشداردهنده است.[۶۲]
- ملخ پرزرقوبرق، «آتراکتومورفا لاتا»، با استتار از شکارچیان میگریزد.
- ملخ تنبل آلبیپس، دارای بالهای رنگیِ رفتار ترسناک که برای غافلگیر کردن شکارچیان استفاده میشود.
- ملخ برگی، «فیلوخوریا راماکریشنای»، برگ سبز را تقلید میکند.
- ملخ نقاشیشده، «داکتیلوتوم بیکالر»، با رنگ هشدار شکارچیان را بازمیدارد.
- ملخ خالدار (ملخ قهوه)، با کف سمی و رنگهای هشداردهنده از خود دفاع میکند.[۶۳]
رابطه با انسان
[ویرایش]در هنر و رسانه
[ویرایش]ملخها گاه در آثار هنری به تصویر کشیده شدهاند؛ مانند تابلوی نقاش دوران طلایی هلند، بالتاسار فن در آست، با عنوان گلها در گلدانی با صدف و حشرات، حدود ۱۶۳۰، که اکنون در نگارخانه ملی لندن نگهداری میشود؛ هرچند که حشرهٔ تصویرشده ممکن است یک جیرجیرک بیشهای باشد.[۶۴]
نمونهای دیگر از راستهٔ ملخیان در اثر رایخل رایش با عنوان گلها در گلدان، حدود ۱۶۸۵ دیده میشود. این صحنهٔ ظاهراً ایستا بهگفتهٔ متصدی نگارخانه، «بِتسی ویزمن»، با حضور «ملخی روی میز که آمادهٔ جهیدن بهنظر میرسد» جان گرفته است. در کنار آن بیمهرگانی دیگر مانند یک عنکبوت، یک مورچه و دو کرم پروانهای نیز دیده میشوند.[۶۵][۶۶]
ملخها در سینما نیز حضور دارند. در فیلم آغاز پایان (۱۹۵۷) ملخهای غولپیکر در حال حمله به شیکاگو به تصویر کشیده شدند.[۶۷] در انیمیشن زندگی یک حشره (۱۹۹۸) ساختهٔ شرکت والت دیزنی/پیکسار، شخصیتهای منفی گروهی از ملخها هستند که رهبرشان «هاپر» بهعنوان دشمن اصلی داستان ظاهر میشود.[۶۸]
- تابلوی رنگروغن بالتاسار فن در آست با عنوان گلها در گلدانی با صدف و حشرات، حدود ۱۶۳۰
- جزئیات ملخ روی میز در نقاشی رایخل رایش با عنوان گلها در گلدان، حدود ۱۶۸۵. نگارخانه ملی، لندن
- سکهٔ باستانی یونان تترادراخما، ۴۱۰ پیش از میلاد، با تصویر ملخ در سمت راست
نمادشناسی
[ویرایش]ملخها گاهی بهعنوان نماد بهکار میروند.[۶۹] در یونان کهن، ملخ نماد پولیس (یونان) آتن باستان بود،[۷۰] احتمالاً به این دلیل که آنها از رایجترین حشرات در دشتهای خشک آتیک بودند.[۷۰] آتنیان بومی مدتی سنجاقسینههای طلاییِ ملخ میپوشیدند تا نشان دهند از تبار خالص آتنی با هیچ نیای خارجی هستند.[۷۰] افزون بر این، پیزیستراتوس پیکرهٔ نوعی ملخ را بهعنوان بلاگردان بر فراز آکروپولیس آویخت.[۷۱] نمادگرایی دیگرِ ملخ، ملخ زراندودِ سِر توماس گرشام در خیابان لومبارد، لندن است که به سال ۱۵۶۳ برمیگردد؛[الف] این ساختمان مدتی مقر شرکت گاردین رویال بود، اما شرکت از بهکارگیری نماد خودداری کرد زیرا بیم آن داشت که با ملخ آفت اشتباه گرفته شود.[۷۲]
ملخها در خواب نیز بهعنوان نمادهایی تفسیر شدهاند: «آزادی، استقلال، روشنبینی معنوی، ناتوانی در ساکن شدن یا پایبندی به تصمیم». در حالیکه ملخهای آفت برای کشاورزان معنای واقعیِ ویرانیِ محصولات را دارند، برای غیرکشاورزان بهصورت مجازی «مردان و زنان شرور» تعبیر میشوند؛ و نزد «کولیها» بهعنوان «اسراف، بداقبالی و شادی زودگذر» شناخته میشوند.[۷۳]
بهعنوان خوراک
[ویرایش]

در برخی کشورها، ملخها بهعنوان خوراک مصرف میشوند.[۷۴] در جنوب مکزیک، ملخها که بهنام «چااپولینس» شناخته میشوند، در غذاهایی مانند تورتیا با سس فلفل مصرف میشوند.[۷۵] ملخها در برخی بازارهای غذایی چین بهصورت سیخشده عرضه میشوند.[۷۶] ملخهای سرخشده (والانگ گورنگ) در گونونگ کیدول اندونزی خورده میشوند.[۷۷] ملخها در اوگاندا خوراکی لذیذ بهشمار میآیند و بهصورت سرخشده مصرف میشوند.[۷۸] در آمریکا، اوهلونه علفزارها را میسوزاندند تا ملخها را به چالهها برانند و برای خوراک گردآوری کنند.[۷۹] در میان یهودیان باستان، ملخها خوراکی محبوب و حتی تجملی محسوب میشدند، چنانکه منابع ربانی گواهی میدهند.[۸۰] یحیی روایت شده که در بیابان ملخ میخورده است.[۸۱][۸۰] در دوران معاصر نیز ملخها همچنان توسط بادیهنشینان و همچنین جوامع یهودی در یمن و شمال آفریقا خورده میشوند.[۸۰]
بهعنوان آفت
[ویرایش]
ملخها در هر دو مرحلهٔ بلوغ و رشد مقادیر زیادی شاخوبرگ میخورند و میتوانند آفات جدی زمینهای خشک و چمنزارها باشند. چراگاه، غلات، علوفه، سبزیجات و دیگر محصولات میتوانند آسیب ببینند. ملخها اغلب در آفتاب مینشینند و در شرایط گرم و آفتابی رشد میکنند، بنابراین خشکسالی باعث افزایش جمعیت ملخ میشود. یک فصل خشکسالی معمولاً برای تحریک افزایش جمعیت کافی نیست، اما چند فصل خشک متوالی میتواند این کار را انجام دهد، بهویژه اگر زمستانهای بین آنها ملایم باشد تا تعداد زیادی از نیمفها زنده بمانند. هرچند هوای آفتابی رشد را تحریک میکند، باید غذای کافی نیز برای جمعیت روبهافزایش ملخها وجود داشته باشد. این بدان معناست که هرچند بارندگی برای تحریک رشد گیاه لازم است، دورههای طولانی هوای ابری رشد نیمفها را کند خواهد کرد.[۸۲]
بهترین راه جلوگیری از آفت شدن ملخها، دستکاری در محیط آنها است. سایهٔ درختان آنها را دلسرد میکند و میتوان از ورودشان به مزارع جلوگیری کرد؛ با حذف گیاهان درشت از زمینهای آیش و حاشیهٔ مزارع و جلوگیری از رشد انبوه کنار جویها و حاشیهٔ جادهها. با افزایش جمعیت ملخها، ممکن است شمار شکارچیان هم افزایش یابد، اما این معمولاً بهقدر کافی سریع نیست تا اثر زیادی بر جمعیت بگذارد. کنترل زیستی در حال بررسی است و هاگهای انگل پروتوزوآیی «نوزما لوکوستائه» میتواند همراه با طعمه برای کنترل ملخها بهکار رود و بر روی حشرات نابالغ مؤثرتر است.[۸۳] در مقیاس کوچک، محصولات چریش میتوانند بهعنوان بازدارندهٔ تغذیه و مختلکنندهٔ رشد نیمفها مؤثر باشند. حشرهکشها هم قابل استفادهاند، اما ملخهای بالغ بهسختی کشته میشوند و از آنجا که از رویشهای انبوه اطراف وارد مزارع میشوند، محصولات بهسرعت دوباره آلوده میگردند.[۸۲]
برخی گونههای ملخ، مانند ملخ برنج چینی، در شالیزارهای برنج آفت هستند. شخم زدن تخمها را به سطح زمین میآورد تا با تابش خورشید نابود شوند یا توسط دشمنان طبیعی خورده شوند. برخی تخمها ممکن است آنقدر در خاک عمیق دفن شده باشند که امکان تفریخ نداشته باشند.[۸۴]

هجوم دستهملخها میتواند اثرات ویرانگری بر جمعیتهای انسانی داشته باشد و باعث قحطی و آشفتگیهای جمعیتی شود. آنها هم در قرآن و هم در کتاب مقدس ذکر شدهاند و همچنین عامل وبا دانسته شدهاند، که از اجساد ملخهای غرقشده در دریای مدیترانه و در حال تجزیه روی سواحل ناشی میشده است.[۴۹] فائو و دیگر سازمانها فعالیت دستهملخها را در سراسر جهان پایش میکنند. استفادهٔ بهموقع از حشرهکشها میتواند از تشکیل دستههای متحرک نیمفها پیش از شکلگیری دستههای متراکم ملخهای بالغ جلوگیری کند.[۸۵] افزون بر کنترل متعارف با استفاده از حشرهکشهای تماسی،[۸۵] کنترل بیولوژیک آفات با استفاده از قارچ بیماریزای حشرات «متاریزیوم آکریدم» که بهطور اختصاصی ملخها را آلوده میکند، با موفقیتهایی بهکار رفته است.[۸۶]
شناسایی مواد منفجره
[ویرایش]در فوریهٔ ۲۰۲۰، پژوهشگران دانشگاه واشینگتن در سنت لوئیس اعلام کردند که «ملخهای سایبورگ» ی ساختهاند که قادر به شناسایی دقیق مواد منفجره هستند. به ملخها کولهپشتیهای حسگری سبک متصل شد که فعالیت الکتریکی لوبهای شاخکی آنها را ثبت و به رایانه منتقل میکرد. ملخها توانستند محل بیشترین غلظت مواد منفجره را شناسایی کنند. پژوهشگران همچنین اثر ترکیب اطلاعات حسی چند ملخ بر دقت شناسایی را آزمایش کردند. فعالیت عصبی هفت ملخ بهطور میانگین دقتی برابر با ۸۰٪ به دست داد، در حالی که یک ملخ منفرد تنها دقتی حدود ۶۰٪ داشت.[۸۷][۸۸]
در ادبیات
[ویرایش]واژهٔ مصری برای ملخ یا جیرجیرک در خط هیروگلیف همخوانی بهصورت «snḥm» نوشته میشد. فرعون رامسس دوم سپاهیان هیتیها را با ملخها مقایسه کرده است: «آنها کوهها و درهها را پوشاندند و در انبوهی خود همچون ملخ بودند.»[۸۹]
یکی از حکایتهای ازوپ که بعدها توسط ژان دو لا فونتن بازنویسی شد، داستان «مور و ملخ» است. مورچه تمام تابستان سخت کار میکند، در حالی که ملخ به بازی میپردازد. در زمستان مورچه آماده است، اما ملخ از گرسنگی میمیرد. داستان کوتاه سامرست موآم با عنوان «مور و ملخ» نمادگرایی این حکایت را از طریق ساختاری پیچیده بررسی میکند.[۹۰] ضعفهای انسانی دیگری جز آیندهنگرینداشتن نیز با رفتار ملخ پیوند خوردهاند.[۷۳]
برای نمونه، زنی بیوفا (که از مردی به مرد دیگر میپرد) در داستان کوتاه «پریگونیا» (۱۸۹۲) از آنتون چخوف «ملخ» نامیده میشود،[۹۱] و نیز در فیلم ملخ ساختهٔ جری پاریس در سال ۱۹۶۹.[۹۲][۹۳]
در مهندسی مکانیک
[ویرایش]
نام «گراشوپر» (به انگلیسی: Grasshopper، به معنای ملخ) به ال-۳ گراشوپر و پایپر جی-۳ کاب، هواپیماهای سبک داده شد که هر دو برای عملیات شناسایی و دیگر وظایف پشتیبانی در جنگ جهانی دوم بهکار میرفتند. گفته میشود این نام هنگامی پدید آمد که سرتیپ اینیس پی. سوئیفت مشاهده کرد یک هواپیمای پایپر فرودی سخت انجام داد و با اشاره به پرشهایش گفت که شبیه یک ملخ است.[۹۳][۹۴]
موتور تیرکشی گراشوپر نوعی موتور تیرکشی بود که در یک سر محور داشت و بازوی بلند افقیاش به پای عقبی ملخ شباهت داشت. این نوع در سال ۱۸۰۳ توسط ویلیام فریمنتل ثبت اختراع شد.[۹۵][۹۶][۹۷]
یادداشتها
[ویرایش]منابع
[ویرایش]- ↑ "grasshopper: Description, Features, & Species". Encyclopaedia Britannica. Retrieved 29 September 2021.
- ↑ Nuwer, Rachel (6 March 2013). "A Plague of Locusts Descends Upon the Holy Land, Just in Time for Passover". Smithsonian. Retrieved 6 June 2021.
- ↑ "Caelifera:Grasshoppers and Locusts". Encyclopedia of Life. Archived from the original on 11 April 2017. Retrieved 4 August 2017.
- ↑ "Suborder Caelifera – Grasshoppers". BugGuide. Archived from the original on 4 August 2017. Retrieved 4 August 2017.
- ↑ "About Orthoptera: Crickets and grasshoppers". Orthoptera.org.uk. Archived from the original on 5 August 2017.
- ↑ Grimaldi, David; Engel, Michael, S. (2005). Evolution of the Insects. Cambridge University Press. p. 210. ISBN 978-0-521-82149-0.
- ↑ "ITIS Standard Report Page: Acrididea". www.itis.gov. Archived from the original on 2 August 2017.
- ↑ Imms A.D. , rev. Richards O.W. & Davies R.G. (1970) A General Textbook of Entomology 9th Ed. Methuen 886 pp.
- ↑ Flook, P.K.; Rowell, C.H.F. (1997). "The Phylogeny of the Caelifera (Insecta, Orthoptera) as Deduced from mtrRNA Gene Sequences". Molecular Phylogenetics and Evolution. 8 (1): 89–103. Bibcode:1997MolPE...8...89F. doi:10.1006/mpev.1997.0412. PMID 9242597.
- ↑ Zhang, Hong-Li; Huang, Yuan; Lin, Li-Liang; Wang, Xiao-Yang; Zheng, Zhe-Min (2013). "The phylogeny of the Orthoptera (Insecta) as deduced from mitogenomic gene sequences". Zoological Studies. 52. doi:10.1186/1810-522X-52-37.
{{cite journal}}: Unknown parameter|article-number=ignored (help) - ↑ Zeuner, F.E. (1939). Fossil Orthoptera Ensifera. British Museum Natural History. OCLC 1514958.
- 1 2 Grimaldi, David; Engel, Michael S. (2005). Evolution of the Insects. Cambridge University Press. p. 210. ISBN 978-0-521-82149-0. Archived from the original on 27 November 2017.
- ↑ Béthoux, Oliver; Ross, A.J. (2005). "Mesacridites Riek, 1954 (Middle Triassic; Australia) transferred from Protorthoptera to Orthoptera: Locustavidae". Journal of Paleontology. 79 (3): 607–610. Bibcode:2005JPal...79..607B. doi:10.1666/0022-3360(2005)079<0607:mrmatf>2.0.co;2. S2CID 131591210.
- 1 2 Rowell, Hugh; Flook, Paul (2001). "Caelifera: Shorthorned Grasshoppers, Locusts and Relatives". Tree of Life web project. Archived from the original on 8 April 2015. Retrieved 3 April 2015.
- 1 2 Donelson, Nathan C.; van Staaden, Moira J. (2005). "Alternate tactics in male bladder grasshoppers Bullacris membracioides (Orthoptera: Pneumoridae)" (PDF). Behaviour. 142 (6): 761–778. doi:10.1163/1568539054729088. Archived from the original (PDF) on 20 December 2016.
- 1 2 3 4 (Pfadt 1994، صص. 1–8)
- 1 2 "10 Fascinating Facts About Grasshoppers". ThoughtCo (به انگلیسی). Retrieved 2024-08-06.
- ↑ Himmelman, John (2011). Cricket Radio. Harvard University Press. p. 45. ISBN 978-0-674-06102-6. Archived from the original on 27 November 2017.
- 1 2 "Grasshoppers, crickets, katydids and locusts: Order Orthoptera". Australian Museum. Archived from the original on 18 April 2015. Retrieved 6 April 2015.
- ↑ Guthrie, David Maltby (1987). Aims and Methods in Neuroethology. Manchester University Press. p. 106. ISBN 978-0-7190-2320-0. Archived from the original on 27 November 2017.
- ↑ Davidowitz, Goggy. "Grasshoppers". Arizona-Sonora Desert Museum. Archived from the original on 7 May 2015. Retrieved 4 May 2015.
- ↑ O'Neill, Kevin M.; Woods, Stephen A.; Streett, Douglas A. (1 December 1997). "Grasshopper (Orthoptera: Acrididae) Foraging on Grasshopper Feces: Observational and Rubidium-Labeling Studies". Environmental Entomology. 26 (6): 1224–1231. doi:10.1093/ee/26.6.1224.
- ↑ O'Neill, Kevin M.; Woods, Stephen A.; Streett, Douglas A. (1997). "Grasshopper (Orthoptera: Acrididae) Foraging on Grasshopper Feces: Observational and Rubidium-Labeling Studies". Environmental Entomology. 26 (6): 1224–1231. doi:10.1093/ee/26.6.1224.
- ↑ Gilbert, Lawrence Irwin (2012). Insect Molecular Biology and Biochemistry. Academic Press. p. 399. ISBN 978-0-12-384747-8. Archived from the original on 27 November 2017.
- ↑ Sinclair, David A. (2019). Lifespan. Matthew D. LaPlante, Catherine Delphia (1st ed.). New York. p. 99. ISBN 978-1-5011-9197-8. OCLC 1088652276.
- ↑ Yong, Ed (2008-05-08). "March of the locusts – individuals start moving to avoid cannibals". nationalgeographic.com (به انگلیسی). Archived from the original on 21 May 2021.
- ↑ "From solo to sociable—how locusts try to avoid cannibalism". phys.org. 2012-08-29.
- ↑ Ruppert, Edward E.; Fox, Richard, S.; Barnes, Robert D. (2004). Invertebrate Zoology, 7th edition. Cengage Learning. pp. 735–737. ISBN 978-81-315-0104-7.
- 1 2 (Chapman 2013، صص. 745–755)
- ↑ Chapman 2013, p. 163.
- ↑ Meyer, John R. (8 April 2009). "Circulatory system". General Entomology. NC State University. Archived from the original on 3 January 2017. Retrieved 12 April 2015.
- ↑ Meyer, John R. (1 November 2006). "Insect physiology: Respiratory system". General Entomology. NC State University. Archived from the original on 3 January 2017. Retrieved 12 April 2015.
- ↑ Heitler, W.J. (January 2007). "How Grasshoppers Jump". University of St Andrews. Archived from the original on 24 September 2015. Retrieved 3 April 2015.
- ↑ Heitler, W.J. (January 2007). "Performance". University of St Andrews. Archived from the original on 19 March 2015. Retrieved 13 April 2015.
- ↑ Heitler, W.J. (January 2007). "Energy and Power". University of St Andrews. Archived from the original on 18 November 2014. Retrieved 5 May 2015.
- ↑ Burrows, M. (1995). "Motor patterns during kicking movements in the locust". Journal of Comparative Physiology A. 176 (3): 289–305. doi:10.1007/BF00219055. PMID 7707268. S2CID 21759140.
- ↑ Heitler, W.J. (1977). "The locust jump III. Structural specialisations of the metathoracic tibiae" (PDF). Journal of Experimental Biology. 67: 29–36. doi:10.1242/jeb.67.1.29. Archived (PDF) from the original on 19 October 2016.
- ↑ Bennet-Clark, H.C. (1975). "The energetics of the jump of the locust Schistocerca gregaria". The Journal of Experimental Biology. 63 (1): 53–83. doi:10.1242/jeb.63.1.53. PMID 1159370. Archived from the original on 3 January 2017.
- ↑ Biewener, Andrew A. (2003). Animal Locomotion. Oxford University Press. pp. 172–175. ISBN 978-0-19-850022-3. Archived from the original on 27 November 2017.
- ↑ Brangham, A.N. (1960). "Communication among social insects". Bulletin of the Amateur Entomologists' Society. 19: 66–68.
- ↑ Umbers, K.; Tatarnic, N.; Holwell, G.; Herberstein, M. (2012). "Ferocious Fighting between Male Grasshoppers". PLOS ONE. 7 (11): e49600. Bibcode:2012PLoSO...749600U. doi:10.1371/journal.pone.0049600. PMC 3498212. PMID 23166725.
- 1 2 Clemens, J.; Krämer, S.; Ronacher, B. (2014). "Asymmetrical integration of sensory information during mating decisions in grasshoppers". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 111 (46): 16562–16567. Bibcode:2014PNAS..11116562C. doi:10.1073/pnas.1412741111. PMC 4246278. PMID 25368152.
- ↑ Hill, M.P.; Oberholzer, I.G. (2000). Spencer, Neal R. (ed.). "Host specificity of the grasshopper, Cornops aquaticum, a natural enemy of water hyacinth" (PDF). Proceedings of the X International Symposium on Biological Control of Weeds. Montana State University: 349–356. Archived (PDF) from the original on 20 December 2016.
- 1 2 Pfadt, 1994. pp. 11–16. Diagrams بایگانیشده در ۲ آوریل ۲۰۱۵ توسط Wayback Machine
- ↑ Morgan, James (29 January 2009). "Locust swarms 'high' on serotonin". BBC News. Archived from the original on 10 October 2013. Retrieved 31 March 2015.
- ↑ Rogers, Stephen M.; Matheson, Thomas; Despland, Emma; Dodgson, Timothy; Burrows, Malcolm; Simpson, Stephen J. (2003). "Mechanosensory-induced behavioral gregarization in the desert locust Schistocerca gregaria" (PDF). Journal of Experimental Biology. 206 (22): 3991–4002. doi:10.1242/jeb.00648. PMID 14555739. S2CID 10665260. Archived (PDF) from the original on 24 September 2016.
- ↑ Yoon, Carol Kaesuk (23 April 2002). "Looking Back at the Days of the Locust". New York Times. Archived from the original on 3 April 2015. Retrieved 31 March 2015.
- ↑ Lockwood, Jeffrey A. (2004). Locust: the Devastating Rise and Mysterious Disappearance of the Insect that Shaped the American Frontier (1st ed.). Basic Books. p. 21. ISBN 0-7382-0894-9.ffol
- 1 2 (Capinera 2008، صص. 1181–1183)
- 1 2 (Capinera 2008، صص. 1709–1710)
- ↑ Branson, David H. (2003). "Effects of a parasite mite on life-history variation in two grasshopper species". Evolutionary Ecology Research. 5 (3): 397–409.
- ↑ Capinera, John (2014). "Grasshopper nematode: Mermis nigrescens". Featured Creatures. IFAS, University of Florida. Archived from the original on 2 April 2015. Retrieved 28 March 2015.
- ↑ Thomas, F.; Schmidt-Rhaesa, A.; Martin, G.; Manu, C.; Durand, P. Renaud, F. (May 2002). "Do hairworms (Nematomorpha) manipulate the water seeking behaviour of their terrestrial hosts?". Journal of Evolutionary Biology. 15 (3): 356–361. doi:10.1046/j.1420-9101.2002.00410.x.
{{cite journal}}: نگهداری یادکرد:نامهای متعدد:فهرست نویسندگان (link) - ↑ Schmidt-Rhaesa, Andreas; Biron, David G.; Joly, Cécile; Thomas, Frédéric (2005). "Host–parasite relations and seasonal occurrence of Paragordius tricuspidatus and Spinochordodes tellinii (Nematomorpha) in Southern France". Zoologischer Anzeiger. 244 (1): 51–57. Bibcode:2005ZooAn.244...51S. doi:10.1016/j.jcz.2005.04.002.
- ↑ "CSIRO ScienceImage 1367 Locusts attacked by the fungus Metarhizium". CSIRO. Archived from the original on 2 April 2015. Retrieved 1 April 2015.
- 1 2 3 (Capinera 2008، صص. 1229–1230)
- ↑ Valovage, W.D.; Nelson, D.R. (1990). "Host Range and Recorded Distribution of Entomophaga grylli (Zygomycetes: Entomophthorales), a Fungal Pathogen of Grasshoppers (Orthoptera: Acrididae), in North Dakota". Journal of the Kansas Entomological Society. 63 (3): 454–458. JSTOR 25085205.
- ↑ Cott 1940, pp. 25–26.
- ↑ Hogue, C.L. (1993). Latin American Insects and Entomology. University of California Press. p. 167. ISBN 978-0-520-07849-9.
- ↑ Cott 1940, p. 378.
- ↑ Cott 1940, p. 291.
- ↑ McGovern, George M.; Mitchell, Joseph C.; Knisley, C. Barry (1984). "Field Experiments on Prey Selection by the Whiptail Lizard, Cnemidophorus inornatus, in Arizona". Journal of Herpetology. 18 (3): 347–349. doi:10.2307/1564093. JSTOR 1564093.
- ↑ Hingston, R.W.G. (1927). "The liquid-squirting habit of oriental grasshoppers". Transactions of the Entomological Society of London. 75: 65–69. doi:10.1111/j.1365-2311.1927.tb00060.x.
- ↑ "Flowers in a Vase with Shells and Insects". The National Gallery. Archived from the original on 2 April 2015. Retrieved 31 March 2015.
- ↑ "Flowers in a Vase". The National Gallery. Archived from the original on 2 April 2015. Retrieved 31 March 2015.
- ↑ "The National Gallery Podcast: Episode Nineteen". The National Gallery. May 2008. Archived from the original on 2 April 2015. Retrieved 31 March 2015.
Betsy Wieseman: Well, there are two caterpillars that I can see. I particularly like the one right in the foreground that's just dangling from his thread and looking to land somewhere. It's this wonderful little suggestion of movement. There's a grasshopper on the table that looks about ready to spring to the other side and then nestled up between the rose and the peony is a wonderful spider and an ant on the petals of the rose.
- ↑ Senn, Bryan (2007). A Year of Fear: A Day-by-Day Guide to 366 Horror Films. McFarland. p. 109. ISBN 978-0-7864-3196-0. Archived from the original on 27 November 2017.
- ↑ Parihar, Parth (4 January 2014). "A Bug's Life: Colonial Allegory". Princeton Buffer. Archived from the original on 2 April 2015. Retrieved 30 March 2015.
- 1 2 Hazard, Mary E. (2000). Elizabethan Silent Language. University of Nebraska Press. p. 9. ISBN 0-8032-2397-8. Archived from the original on 27 November 2017.
research into Elizabethan wordplay reveals the proprietary nature of Gresham's grasshopper.
- 1 2 3 Roche, Paul (2005). Aristophanes: The Complete Plays: A New Translation by Paul Roche. New American Library. p. 176. ISBN 978-0-451-21409-6.
- ↑ A Dictionary of Greek and Roman Antiquities (1890), Fascinum
- ↑ Connell, Tim (9 January 1998). "The City's golden grasshopper". Times Higher Education Supplement. Archived from the original on 29 November 2016. Retrieved 31 March 2015.
- 1 2 Klein, Barrett A. (2012). "The Curious Connection Between Insects and Dreams". Insects. 3 (1): 1–17. doi:10.3390/insects3010001. PMC 4553613. PMID 26467945.
- ↑ Aman, Paul; Frederich, Michel; Uyttenbroeck, Roel; Hatt, Séverin; Malik, Priyanka; et al. (2016). "Grasshoppers as a food source? A review". Biotechnologie, Agronomie, Société et Environnement. 20: 337–352. ISSN 1370-6233. Archived from the original on 31 May 2016.
- ↑ Kennedy, Diana (2011). Oaxaca al Gusto: An Infinite Gastronomy. University of Texas Press. p. 754. ISBN 978-0-292-77389-9. Archived from the original on 27 November 2017.
- ↑ "Dōnghuámén Night Market". Lonely Planet. Archived from the original on 11 March 2015. Retrieved 5 May 2015.
the bustling night market near Wangfujing Dajie is a veritable food zoo: lamb, beef and chicken skewers, corn on the cob, smelly dòufu (tofu), cicadas, grasshoppers, kidneys, quail eggs, snake, squid
- ↑ "Walang Goreng Khas Gunung Kidul" [Fried Grasshoppers, typical of Mount Kidul] (به اندونزیایی). UMKM Jogja. Archived from the original on 6 March 2016. Retrieved 30 March 2015.
- ↑ "The Ugandan love of grasshoppers - and how to harvest them". BBC News. 2018-12-02. Retrieved 2021-11-27.
- ↑ Margolin, Malcolm; Harney, Michael (illus.) (October 2012). The Ohlone Way: Indian Life in the San Francisco–Monterey Bay Area. Heyday. p. 54. ISBN 978-1-59714-219-9. Archived from the original on 27 November 2017.
- 1 2 3 Broshi, Magen (2001). Bread, Wine, Walls and Scrolls. The Library of Second Temple Studies. London: Bloomsbury Publishing PLC. p. 138. ISBN 978-1-84127-201-6.
- ↑ Kelhoffer, James A. (2004). "Did John the Baptist Eat Like a Former Essene? Locust-Eating in the Ancient Near East and at Qumran". Dead Sea Discoveries. 11 (3): 293–314. doi:10.1163/1568517042643756. JSTOR 4193332.
There is no reason, however, to question the plausibility of Mark 1:6c, that John regularly ate these foods while in the wilderness.
- 1 2 (Capinera 2008، صص. 1710–1712)
- ↑ "Nosema Locustae (117001) Fact Sheet" (PDF). U.S. Environmental Protection Agency. October 2000. Archived (PDF) from the original on 17 August 2016. Retrieved 6 August 2016.
- ↑ "Rice grasshopper (Oxya chinensis)". Plantwise. Archived from the original on 25 May 2017. Retrieved 16 December 2015.
- 1 2 "Control". Locusts in Caucasus and Central Asia. Food and Agriculture Organization of the United Nations. Archived from the original on 4 April 2015. Retrieved 2 April 2015.
- ↑ Lomer, C.J.; Bateman, R.P.; Johnson, D.L.; Langewald, J.; Thomas, M. (2001). "Biological Control of Locusts and Grasshoppers". Annual Review of Entomology. 46: 667–702. doi:10.1146/annurev.ento.46.1.667. PMID 11112183.
- ↑ "Bomb-sniffing grasshoppers tested by scientists". www.msn.com. Retrieved 2020-02-20.
- ↑ staff, E&T editorial (2020-02-18). "'Cyborg' grasshopper engineered to sniff explosives". eandt.theiet.org (به انگلیسی). Retrieved 2020-02-20.
- ↑ Dollinger, André (January 2010) [2002]. "Insects". Reshafim. Archived from the original on 1 April 2015. Retrieved 30 March 2015.
- ↑ Sopher, H. (1994). "Somerset Maugham's "The Ant and the Grasshopper": The Literary Implications of Its Multilayered Structure". Studies in Short Fiction. 31 (1 (Winter 1994)): 109–. Archived from the original on 2 April 2015. Retrieved 30 March 2015.
- ↑ Loehlin, James N. (2010). The Cambridge Introduction to Chekhov. Cambridge University Press. pp. 80–83. ISBN 978-1-139-49352-9.
- ↑ Greenspun, Roger (28 May 1970). "Movie Review: The Grasshopper (1969)". The New York Times. Archived from the original on 2 April 2015. Retrieved 1 April 2015.
- 1 2 "Aeronca L-3B Grasshopper". The Museum of Flight. Archived from the original on 23 November 2017. Retrieved 11 December 2016.
- ↑ Chen, C. Peter. "L-4 Grasshopper". World War II Database. Lava Development. Archived from the original on 25 May 2017. Retrieved 11 December 2016.
- ↑ Crowley, T.E. (1982). The Beam Engine. Senecio. pp. 95–96. ISBN 0-906831-02-4.
- ↑ "Grasshopper Beam Engine". Animated Engines. Archived from the original on 10 December 2016. Retrieved 11 December 2016.
- ↑ Dickinson, H.W. (1939). A short history of the steam engine. Cambridge University Press. p. 108.
