آرکی‌ها

از ویکی‌پدیا، دانشنامهٔ آزاد
باستانیان
محدودهٔ زمانی: دیرینه‌آرکئن[۱] - امروز
Halobacteria.jpg
هالوباکتری (باکتری‌های نمک‌دوست). هر یاختهٔ آن در حدود ۵ میکرون درازا دارد.
آرایه‌شناسی
دامنه: نودیوارکان[۲]
فرمانرو: باستانیان
ووس، کاندلِر و ویلیس، ۱۹۹۰
مترادف

Archaebacteria Woese & Fox, 1977

باستانیان یا آرکئا (Archaea) (که آرکی‌باکتری یا باکتری‌های باستانی هم نامیده شده‌اند) قلمرویی از موجودات ریز تک‌یاخته‌ای هستند. به هر یک از اعضای گروه باستانیان یک باستانه یا آرکئون (archaeon) گفته می‌شود. در سال‌های اخیر طبقه‌بندی‌های جدیدی برای جانداران پیشنهاد شده‌است و کاملاً در حال تغییر بوده‌است.

باستانیان نیز همانند باکتری‌ها، پروکاریوت (پیش‌هسته‌ای یا بدون هسته) هستند و در درون یاخته‌های خود هسته سلولی یا اندامک دیگری ندارند. در گذشته، این گروه به عنوان یک گروه غیرعادی از باکتری‌ها قلمداد می‌شد و از آنها به عنوان آرکی‌باکتری‌ها (باستان‌باکتری‌ها) یاد می‌شد ولی از آن‌جا که تاریخ تکامل باستانیان و زیست‌شیمی آنها بسیار متفاوت از دیگر اشکال زیستی است امروزه در سامانهٔ سه‌حوزه‌ای از آنها به عنوان یک قلمرو جدا یاد می‌شود. در این سامانه که توسط کارل ووز[۳] ترتیب داده شده، سه گروه اصلی دودمان تکاملی عبارتند از باستانیان، یوکاریوت‌ها و باکتری‌ها. فرضیه یوسیت اما متفاوت است.

گونه‌هایی از باستانیان در اعماق اقیانوس‌ها و مغاکهای ظلمانی کشف شده‌اند و می‌توانند در جایی که حتی ذره‌ای از نور خورشید به آن نفوذ نمی‌کند، زنده بمانند. پژوهشگران احتمال می‌دهند که شاید علت دوام آنها در چنین مکان‌هایی روش‌های ویژهٔ مصرف نفت برای ادامه زندگی باشد.[۴] آرکی‌باکتری‌ها معمولاً در شرایط سختی مانند دمای بالا، یا غلظت زیاد نمک زندگی می‌کنند. این شاخه کمتر از ۱۰۰ گونه را تشکیل می‌دهد؛ شامل گروه‌های هوازی و بی‌هوازی‌اند که با محیط‌های افراطی سازگار شده‌اند؛ از نظر ساختار دیواره و غشای سلول با سلول‌های یوکاریوت متفاوتند.

نگرش تکاملی

شواهد موجود مطرح می‌کنند که آرکی‌ها و باکتری‌ها در اوایل دورهٔ تکاملی از یکدیگر جدا شده‌اند. تمامی موجودات یوکاریوت که سومین قلمرو به نام اوکاری‌ها (یوکاریا) را تشکیل می‌دهند از همان شاخهٔ ایجادکنندهٔ آرکی‌ها منشعب شده‌اند؛ لذا یوکاریوت‌ها نسبت به باکتری‌ها، ارتباط نزدیکتری با آرکی‌ها دارند.[۵]

البته این نگرش که یوکاری‌ها از آرکی‌ها انشعاب پیدا کرده‌اند یا از باکتری‌ها، بحث‌های زیادی به دنبال داشته‌است. اما امروزه به دلیل تشابهات ژنتیکی و بیوشیمیایی، برخی دانشمندان معتقدند که یوکاری‌ها از آرکی‌ها انشعاب پیدا کرده‌اند و نه از باکتری‌ها.

رفع تناقض[۶]

اما چگونه این تناقض عظیم را درک کنیم؟

برخی شواهد نشان می‌دهند که احتمالاً یوکاریوت اولیه از درون همزیستی یک باکتری در یک آرکی باکتر به وجود آمده‌است و این موضوع می‌تواند ابهامات و تناقضات را رفع کند.

ژنتیک

آرکی آها معمولاً دارای یک کروموزوم حلقوی هستند که اندازه آن می‌تواند به بزرگی ۵٫۷۵۱٫۴۹۲ جفت باز در Methanosarcina acetivorans باشد که بزرگترین ژنوم شناخته شده آرکی آها می‌باشد و یک دهم این اندازه، به کوچکی ۴۹۰٫۸۸۵ جفت باز در Nanoarchaeum equitans، کوچکترین ژنوم آرکی آی شناخته شده‌است که تخمین زده شده که شامل فقط ۵۳۷ ژن کدکننده پروتئین است. قطعات کوچک مستقل DNA به نام پلاسمید هم در آرکی آ یافت می‌شوند. پلاسمیدها می‌توانند در فرایندی که شبیه هم یوغی باکتری‌ها است با تماس فیزیکی بین سلول‌ها انتقال یابند.

دسته‌ها

آرکی باکتری‌ها به چندین دسته تقسیم می‌شوند که در ذیل به آنها اشاره خواهیم کرد:

یوری آرکئوتا

بسیاری از هالوفیل‌های افراطی و همه متانوژن‌های شناخته شده در این گروه قرار می‌گیرند.

بعلاوه، یوری آرکئوتا، تعدادی از ترموفیل‌های افراطی را نیز شامل می‌شود.

کرن آرکئوتا

کرن خود به معنای چشمه است و اولین بار به دلیل کشف اعضای این گروه در اطراف چشمه‌های آب گرم، به این نام نام گذاری گردید.

توجه

به تازگی گونه‌هایی یافت شده‌اند که افراطی (هالوفیل افراطی یا ترموفیل افراطی یا هر دو) نبوده اما جز گروه‌های یوری آرکئوتا و کرن آرکئوتا می‌باشند.

کر آرکئوتا

اعضای این گونه نیز به دلیل فرق زیادی که با یوری آرکئوتا و کرن آرکئوتا داشتند، در یک گروه منفرد قرار گرفتند. نام این گروه اشاره به جوان بودن طبقه‌بندی آن دارد.

نانو آرکئوتا

این گروه شامل آرکی باکترهایی است که از لحاظ اندازه و تعداد جفت باز کوچک‌تر از سایرین هستند. یکی از کوچکترین این آرکی‌ها، آرکی باکتری است که حدود ۵۰۰۰۰۰ جفت بازدارد که در مقایسه با سایر گونه‌ها، از کوچکترین جانداران عالم می‌باشد. همین آرکی باکتری ای که پیشتر ذکر گردید، اولین گونه شناخته شده این گروه می‌باشد.

افراطی‌ها

آرکی باکتری‌ها دارای گونه‌هایی هستند که در محیط‌های افراطی مانند غلظت زیاد نمک یا دمای زیاد زندگی می‌کنند. به صورت کلی و بنیادی، افراطی‌ها به دو دسته مهم افراطی‌های دمایی و افراطی‌های غلظتی تقسیم‌بندی می‌شوند. (ترموفیل‌ها و هالوفیل‌ها)

ترموفیل‌های افراطی

آرکی‌های افراطی گرای دمایی یا ترموفیل‌ها به آرکی باکتری‌هایی گفته می‌شود که در محیط‌های افراطی دمایی زندگی می‌کنند.

این آرکی‌ها می‌توانند در دماهای بسیار زیادی که تقریباً هیچ موجود دیگری نمی‌تواند زنده بماند، زنده بمانند و فعالیت‌های متابولیسمی را انجام دهند.

هالوفیل‌های افراطی

آرکی‌های افراطی گرای نمکی یا غلظت نمکی یا همان هالوفیل‌ها به آرکی باکتری‌هایی گفته می‌شود که در محیط‌های افراطی نمکی زندگی می‌کنند.

این آرکیا می‌توانند در غلظت‌های نمکی ای زندگی کنند که تقریباً هیچ موجود دیگری نمی‌تواند زنده بماند، و می‌توانند فعالیت‌های متابولیسمی را انجام دهند.

شاخه بندی

مفهوم اولیه

باستانیان در چشمه‌های آب گرم آتشفشانی پیدا شد. در تصویر اینجا چشمه Grand Prismatic پارک ملی یلو استون است

در بیشتر قرن بیستم، پروکاریوتها به عنوان یک گروه واحد از موجودات در نظر گرفته می‌شدند و براساس بیوشیمی، مورفولوژی و متابولیسم طبقه‌بندی می‌شدند. میکروبیولوژیست‌ها می‌توانند میکروارگانیسم‌ها را بر اساس ساختار دیواره‌های سلولی، شکل‌ها و موادی که مصرف می‌کنند طبقه‌بندی کنند.[۷]در سال ۱۹۶۵، امیل زاکراندل و لینوس پائولینگ[۸]در عوض با استفاده از توالی‌های ژن‌ها در پروکاریوت‌های مختلف پیشنهاد شد که نحوه ارتباط آنها با یکدیگر بررسی شود. این روش فیلوژنتیک روش اصلی است که امروزه استفاده می‌شود.[۹]

آرکیا - در آن زمان فقط متانوژن شناخته شده بود - برای اولین بار در سال ۱۹۷۷ توسط کارل ووز و جورج ای فاکس جدا از باکتریها طبقه‌بندی شدند. اینکار به وسیله توالی یابی RNA ریبوزومی (rRNA) ژن‌ها صورت گرفت.[۱۰]

آنها این گروه‌ها را "Urkingdoms" از باستانیان و یوباکتری‌ها نامیدند، گرچه محققان دیگر با آنها به عنوان قلمرو یا فرمانرو رفتار کردند. ووز و فاکس اولین شواهد را دربارهٔ آرکی باکتری‌ها به عنوان "خط نزول" جداگانه ارائه دادند:

  1. فقدان پپتیدو گلیکان در دیواره‌های سلول آنها
  2. دو کوآنزیم غیرمعمول

۳. نتایج ژن 16S Ribosomal RNA ترتیب دهی.

برای تأکید بر این تفاوت، ویز، اوتو کندلر و مارک ولیس بعداً پیشنهاد کردند طبقه‌بندی موجودات در سه نوع طبیعی دامنه‌ها معروف به سیستم سه دامنه ای: یوکاریا، باکتریها و باستانیان انجام شود.[۱۱]آنچه که اکنون به عنوان "انقلاب Woesian" شناخته می‌شود.[۱۲]

کلمه "archaea" از یونان باستان ἀρχαῖα به معنی "چیزهای باستانی" آمده‌است،[۱۳]به عنوان اولین نمایندگان حوزه Archaea متانوژن بودند و فرض بر این بود که متابولیسم آنها نشان دهنده جو اولیه زمین و قدمت موجودات است، اما با بررسی زیستگاه‌های جدید، موجودات بیشتری کشف شدند. افراطی هالوفلیک[۱۴] و هایپرترموفیلی میکروب ها[۱۵] در باستان گنجانده شده‌است. برای مدت طولانی، باستانیان به عنوان اکستوفیل‌های افراطی دیده می‌شد که فقط در زیستگاه‌های شدید مانند چشمه آب گرم و دریاچه نمک وجود دارد، اما در پایان قرن ۲۰، باستانیان در غیر محیط‌های شدید نیز هست. امروزه شناخته شده‌است که آنها یک گروه بزرگ و متنوع از ارگانیسم‌ها هستند که به‌طور فراوان در سراسر طبیعت پخش می‌شوند.[۱۶]

این درک جدید از اهمیت و همه گیر بودن باستان از طریق استفاده از واکنش زنجیره ای پلیمراز (PCR) برای شناسایی پروکاریوت‌ها از نمونه‌های محیطی (مانند آب یا خاک) با ضرب ژن‌های ریبوزومی آنها حاصل شده‌است. این اجازه می‌دهد ارگانیسم‌هایی که در آزمایشگاه کشت نبوده‌اند، شناسایی و شناسایی شوند.[۱۷][۱۸]

طبقه‌بندی خانواده ای

ARMAN گروهی از باستان‌شناسی است که اخیراً در زهکشی معدن اسید کشف شده‌است.

طبقه‌بندی باستانیان، و به‌طور کلی پروکاریوت‌ها، یک زمینه با سرعت و جنجال است. هدف از سیستم‌های طبقه‌بندی فعلی، سازماندهی باستان به گروه‌هایی از موجودات زنده است که دارای ویژگی‌های ساختاری و اجداد مشترک هستند.[۱۹]این طبقه‌بندی‌ها به شدت به استفاده از توالی ژن‌های RNA ریبوزومی برای آشکار کردن روابط موجودات ( فیلوژنتیک مولکولی) وابسته است.[۲۰]اکثر گونه‌های باستانی قابل کشت و بررسی کهن بررسی می‌شوند اعضای دو نوع اصلی phyla، یوکاریا و Crenarchaeota هستند. گروه‌های دیگری به‌طور آزمایشی ایجاد شده‌اند، مانند گونه عجیب و غریب "Nanoarchaeum equitans"، که در سال ۲۰۰۳ کشف شد و به آن پناهگاه اختصاصی داده شد.[۲۱]یک پناهگاه جدید Korarcheota نیز پیشنهاد شده‌است. این شامل یک گروه کوچک از گونه‌های گرمادوست غیر معمول است که ویژگی‌های هر دو گیاه اصلی را دارد، اما بیشترین ارتباط را با کرن آرکئوتا دارد.[۲۲][۲۳] سایر گونه‌های باستان‌شناسی که اخیراً کشف شده‌اند، فقط با هر یک از این گروه‌ها ارتباط دوردست دارند، مانند نانو ارگانیسم‌های اسیدوفیل معدن آرچئال ریچموند (ARMAN، متشکل از میکروارکئوتا و Parvarcheota)، که در سال ۲۰۰۶ کشف شد[۲۴] و از کوچکترین موجودات شناخته شده هستند.[۲۵]

Neomura
DPANN

Altiarchaeales

Diapherotrites

Micrarchaeota

Aenigmarchaeota

Nanohaloarchaeota

Nanoarchaeota

Pavarchaeota

Mamarchaeota

Woesarchaeota

Pacearchaeota

Euryarchaeota

Thermococci

Pyrococci

Methanococci

Methanobacteria

Methanopyri

Archaeoglobi

Methanocellales

Methanosarcinales

Methanomicrobiales

Halobacteria

Thermoplasmatales

Methanomassiliicoccales

Aciduliprofundum boonei

Thermoplasma volcanium

Proteoarchaeota
TACK

Korarchaeota

Crenarchaeota

Aigarchaeota

Geoarchaeota

Thaumarchaeota

Bathyarchaeota

Eukaryomorpha

Odinarchaeota

Thorarchaeota

Lokiarchaeota

Helarchaeota[۲۶]

Heimdallarchaeota

(+α─Proteobacteria)

Eukaryota

آرکی باکترها

آرایه‌شناسی فعلی

در سالهای اخیر طبقه‌بندی‌های جدیدی پیشنهاد شده‌است و در حال تغییر بوده‌است. طبقه‌بندی فعلی به این ترتیب است:

  • باستانیان Rinke et al. 2013
    • Candidatus باستانیان Rinke et al. 2013
  • باستانیان Meng et al. 2014
  • باستانیان Rinke et al. 2013
    • Candidatus باستانیان Rinke et al. 2013
  • باستانیان Kozubal et al. 2013
  • لوکیاآرکتیا Spang et al. 2015
  • ریزباستانیان Huber et al. 2002
  • باستانیان Rinke et al. 2013
  • باستانیان Rinke et al. 2013
    • Candidatus باستانیان Baker et al. 2010
    • Candidatus باستانیان Baker et al. 2010
  • جوان‌باستانیان Barns et al. 1996
    • Candidatus باستانیان Elkins et al. 2008
  • شگفت‌باستانیان Brochier-Armanet et al. 2008
    • Candidatus باستانیان Nunoura et al. 2011 [Aigarchaeota Nunoura et al. 2011]
    • Candidatus باستانیان Muller et al. 2010
    • Candidatus باستانیان Santoro et al. 2015
    • Candidatus باستانیان Lehtovirta 2011
    • Cenarchaeales DeLong and Preston 1996
    • Nitrosopumilales Konneke et al. 2005
    • باستانیان Stieglmeier et al. 2014
  • چشمه‌باستانیان Garrity & Holt 2002
  • پهن‌باستانیان Garrity & Holt 2002


لینه
۱۷۳۵[۲۷]
هکل
۱۸۶۶[۲۸]
چاتون
۱۹۲۵[۲۹]
کوپلند
۱۹۳۸[۳۰]
ویتیکر
۱۹۶۹[۳۱]
ووز و دیگران
۱۹۹۰[۳۲]
کاوالیر-اسمیت
۱۹۹۸[۳۳]
۲ فرمانرویی ۳ فرمانرویی دوقلمرویی ۴ فرمانرویی ۵ فرمانرویی سه‌حوزه‌ای ۶ فرمانرویی
(در نظر گرفته نشده) آغازیان پروکاریوت‌ها مونرا مونرا باکتری‌ها باکتری‌ها
باستانیان (Archaea)
یوکاریوت‌ها آغازیان آغازیان یوکاریا پروتوزوآ
کرومیست‌ها
گیاهان گیاهان گیاهان گیاهان گیاهان
قارچ‌ها قارچ‌ها
جانوران جانوران جانوران جانوران جانوران

منابع

  • Wikipedia contributors, "Archaea," Wikipedia, The Free Encyclopedia, (accessed November ۱۵، ۲۰۰۸).
  • کتاب مرجع بیولوژی کمپبل
  • کتاب مرجع بیولوژی سولومون
  • کتاب مرجع بیولوژی لیف
  • کتاب مرجع بیولوژی میدر
  • کتاب مرجع سلولی مولکولی آلبرتس

جستارهای وابسته

  1. Paleoarchean
  2. Neomura
  3. Carl Woese
  4. دانش - زندگی زیر ژرفنا، در: روزنامهٔ کارگزاران، شماره ۵۱۴، چهارشنبه، ۲۲ خرداد، ۱۳۸ بایگانی‌شده در ۴ مارس ۲۰۱۶ توسط Wayback Machine، بازدید: نوامبر ۲۰۰۸.
  5. اصول بیوشیمی لنینجر جلد اول صفحه 4
  6. بیولوژی کمپبل.
  7. Staley JT (November 2006). "The bacterial species dilemma and the genomic-phylogenetic species concept". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 361 (1475): 1899–909. doi:10.1098/rstb.2006.1914. PMC 1857736. PMID 17062409.
  8. Zuckerkandl E, Pauling L (March 1965). "Molecules as documents of evolutionary history". Journal of Theoretical Biology. 8 (2): 357–66. doi:10.1016/0022-5193(65)90083-4. PMID 5876245.
  9. Parks DH, Chuvochina M, Waite DW, Rinke C, Skarshewski A, Chaumeil PA, Hugenholtz P (November 2018). "A standardized bacterial taxonomy based on genome phylogeny substantially revises the tree of life". Nature Biotechnology. 36 (10): 996–1004. doi:10.1038/nbt.4229. PMID 30148503. S2CID 52093100.
  10. خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام ReferenceA وارد نشده‌است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  11. Woese CR, Kandler O, Wheelis ML (June 1990). "Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 87 (12): 4576–9. Bibcode:1990PNAS...87.4576W. doi:10.1073/pnas.87.12.4576. PMC 54159. PMID 2112744.
  12. Sapp J (2009). The new foundations of evolution: on the tree of life. New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-973438-2.
  13. Archaea. (2008). In Merriam-Webster Online Dictionary. Retrieved 1 July 2008
  14. Magrum LJ, Luehrsen KR, Woese CR (May 1978). "Are extreme halophiles actually "bacteria"?". Journal of Molecular Evolution. 11 (1): 1–8. Bibcode:1978JMolE..11....1M. doi:10.1007/bf01768019. PMID 660662. S2CID 1291732.
  15. Stetter KO (1996). "Hyperthermophiles in the history of life". Ciba Foundation Symposium. 202: 1–10, discussion 11–8. PMID 9243007.
  16. DeLong EF (December 1998). "Everything in moderation: archaea as 'non-extremophiles'". Current Opinion in Genetics & Development. 8 (6): 649–54. doi:10.1016/S0959-437X(98)80032-4. PMID 9914204.
  17. Theron J, Cloete TE (2000). "Molecular techniques for determining microbial diversity and community structure in natural environments". Critical Reviews in Microbiology. 26 (1): 37–57. doi:10.1080/10408410091154174. PMID 10782339. S2CID 5829573.
  18. Schmidt TM (September 2006). "The maturing of microbial ecology" (PDF). International Microbiology. 9 (3): 217–23. PMID 17061212. Archived from the original (PDF) on 11 September 2008.
  19. Gevers D, Dawyndt P, Vandamme P, Willems A, Vancanneyt M, Swings J, et al. (November 2006). "Stepping stones towards a new prokaryotic taxonomy". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 361 (1475): 1911–16. doi:10.1098/rstb.2006.1915. PMC 1764938. PMID 17062410.
  20. خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Robertson وارد نشده‌است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  21. Huber H, Hohn MJ, Rachel R, Fuchs T, Wimmer VC, Stetter KO (May 2002). "A new phylum of Archaea represented by a nanosized hyperthermophilic symbiont". Nature. 417 (6884): 63–67. Bibcode:2002Natur.417...63H. doi:10.1038/417063a. PMID 11986665. S2CID 4395094.
  22. Barns SM, Delwiche CF, Palmer JD, Pace NR (August 1996). "Perspectives on archaeal diversity, thermophily and monophyly from environmental rRNA sequences". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 93 (17): 9188–93. Bibcode:1996PNAS...93.9188B. doi:10.1073/pnas.93.17.9188. PMC 38617. PMID 8799176.
  23. Elkins JG, Podar M, Graham DE, Makarova KS, Wolf Y, Randau L, et al. (June 2008). "A korarchaeal genome reveals insights into the evolution of the Archaea". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 105 (23): 8102–07. Bibcode:2008PNAS..105.8102E. doi:10.1073/pnas.0801980105. PMC 2430366. PMID 18535141.
  24. Baker BJ, Tyson GW, Webb RI, Flanagan J, Hugenholtz P, Allen EE, Banfield JF (December 2006). "Lineages of acidophilic archaea revealed by community genomic analysis". Science. 314 (5807): 1933–35. Bibcode:2006Sci...314.1933B. doi:10.1126/science.1132690. PMID 17185602. S2CID 26033384.
  25. Baker BJ, Comolli LR, Dick GJ, Hauser LJ, Hyatt D, Dill BD, et al. (May 2010). "Enigmatic, ultrasmall, uncultivated Archaea". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 107 (19): 8806–11. Bibcode:2010PNAS..107.8806B. doi:10.1073/pnas.0914470107. PMC 2889320. PMID 20421484.
  26. Seitz KW, Dombrowski N, Eme L, Spang A, Lombard J, Sieber JR, et al. (April 2019). "Asgard archaea capable of anaerobic hydrocarbon cycling". Nature Communications. 10 (1): 1822. doi:10.1038/s41467-019-09364-x. PMC 6478937. PMID 31015394.
  27. Linnaeus, C. (1735). Systemae Naturae, sive regna tria naturae, systematics proposita per classes, ordines, genera & species.
  28. Haeckel, E. (1866). Generelle Morphologie der Organismen. Reimer, Berlin.
  29. Chatton, É. (1925). "Pansporella perplexa. Réflexions sur la biologie et la phylogénie des protozoaires". Annales des Sciences Naturelles - Zoologie et Biologie Animale. 10-VII: 1–84.
  30. Copeland, H. (1938). "The kingdoms of organisms". Quarterly Review of Biology. 13: 383–420. doi:10.1086/394568.
  31. Whittaker, R. H. (January 1969). "New concepts of kingdoms of organisms". Science. 163 (3863): 150–60. Bibcode:1969Sci...163..150W. doi:10.1126/science.163.3863.150. PMID 5762760.
  32. Woese, C.; Kandler, O.; Wheelis, M. (1990). "Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 87 (12): 4576–9. Bibcode:1990PNAS...87.4576W. doi:10.1073/pnas.87.12.4576. PMC 54159. PMID 2112744.
  33. Cavalier-Smith, T. (1998). "A revised six-kingdom system of life". Biological Reviews. 73 (03): 203–66. doi:10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x. PMID 9809012.