تخمیر

از ویکی‌پدیا، دانشنامهٔ آزاد
پرش به: ناوبری، جستجو

تخمیر[ویرایش]

تخمیر (به انگلیسی Fermentation) یک فرآیند متابولیک است که قند ها را به اسید ها، گازها یا الکل تبدیل می کند. این فرآیند در مخمر ها و باکتری ها و همچنین در سلول های عضلانی هنگام مواجه شدن با کمبود اکسیژن رخ می دهد، همانطور که در تخمیر اسید لاکتیک اتفاق می افتد. به علاوه از واژه تخمیر به طور گسترده ای برای اشاره به رشد میکروارگانیسم ها بر روی یک محیط کشت، اغلب با هدف تولید یک محصول شیمیایی خاص استفاده می شود. میکروبیولوژیست فرانسوی لوئی پاستور (Louis Pasteur)، اغلب به خاطر دانشش درباره ی تخمیر و علل میکروبی آن به یاد آورده می شود. علم تخمیر تحت عنوان مخمر شناسی (zymology) شناخته می شود.

تخمیر زمانی اتفاق می افتد که زنجیره ی انتقال الکترون غیر قابل استفاده باشد (اغلب به دلیل عدم وجود یک گیرنده ی نهایی الکترون، مثل اکسیژن). در این موارد، تخمیر منبع اولیه ی تولید ATP (انرژی)ی سلول می شود[۱]. فرآیند تخمیر، NADH و پیروات تولید شده در گلیکولیز را به NAD+ و یک مولکول آلی (که بستگی به نوع تخمیر دارد) تبدیل می کند. در حضور اکسیژن (O2)، NADH و پیروات برای تولید ATP در تنفس سلولی مورد استفاده قرار می گیرند. این فرآیند، فسفریلاسیون اکسایشی نامیده می شود و میزان ATP بیشتری نسبت به گلیکولیز تولید می کند. به همین دلیل، معمولاً زمانی که اکسیژن در دسترس است سلول ها از تخمیر اجتناب می کنند؛ باکتری های بی هوازی اجباری که قادر به تحمل اکسیژن نیستند از این قضیه مستثنا می باشند.

قدم اول گلیکولیز در بسیاری از مسیر های تخمیر مشترک است:

C6H12O6 + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi → 2CH3COCO2- + 2NADH + 2ATP + 2H2O + 2H+

CH3COCO2-، پیروات است. ، Pi فسفات غیر آلی است. دو مولکول ADP و دو Pi، به دو مولکول ATP و دو مولکول آب از طریق فسفریلاسیون در سطح سوبسترا تبدیل می شوند. دو مولکول +NAD نیز به NADH کاهش می یابند[۲].

در فسفریلاسیون اکسیداتیو، انرژی لازم برای تشکیل ATP به واسطه شیب الکتروشیمیایی پروتونِ تولید شده در غشای داخلی میتوکندری (یا در مورد باکتری ها در غشای پلاسمایی) از طریق زنجیره ی انتقال الکترون تولید می شود. گلیکولیز، فسفریلاسیون در سطح سوبسترا دارد (ATP مستقیماً در نقطه ای از واکنش تولید می شود). تخمیر حتی می تواند درون معده ی حیوانات و انسان ها رخ دهد.

تعاریف[ویرایش]

برای بسیاری از انسان ها، تخمیر به سادگی به معنای تولید الکل است: دانه ها و میوه ها برای تولید آبجو و شراب تخمیر می شوند. اگر غذایی ترش می شد، می گفتند "مانده" یا تخمیر شده است. در اینجا برخی از تعاریف تخمیر آورده شده است. دامنه ی این تعاریف شامل تعاریف غیر رسمی، استفاده ی عمومی تا علمی است [۳] :

  1. روش های نگهداری مواد غذایی از طریق میکروارگانیسم ها (استفاده ی عمومی).
  2. هر فرآیندی که مشروبات الکلی یا محصولات لبنی اسیدی را تولید می کند (استفاده ی عمومی).
  3. هر فرآیند میکروبی با مقیاس بزرگ که در حضور یا عدم حضور هوا اتفاق می افتد (تعریف مورد استفاده در صنعت).
  4. هر فرآیند سوخت و سازی (متابولیک) که انرژی آزاد می کند که تنها در شرایط بی هوازی رخ می دهد (علمی تر شده).
  5. هر فرآیند متابولیکی که انرژی را از یک قند یا مولکول های آلی دیگر، آزاد کند، که نیاز به اکسیژن یا یک سیستم انتقال الکترون ندارد، و از یک مولکول آلی به عنوان پذیرنده ی نهایی الکترون استفاده می کند (کاملاً علمی).

مثال ها[ویرایش]

تخمیر لزوماً نباید در یک محیط بی هوازی انجام شود. برای مثال، حتی در حضور اکسیژن فراوان، سلول های مخمر تا حد زیادی تخمیر را به تنفس هوازی ترجیح می دهند، البته تا زمانی که قندها به سادگی برای مصرف در دسترس باشند (پدیده ای که به عنوان اثر Crabtree شناخته می شود)[۴]. در تخمیر، NADH با یک پذیرنده ی الکترون آلی درونی واکنش می دهد[۵]. معمولاً این پذیرنده ی الکترون، پیروات تشکیل شده از قند ها طی مرحله ی گلیکولیز است. در طول تخمیر، پیروات طی مراحل چند گانه به ترکیبات مختلف متابولیزه می شود: - تخمیر اتانول، با نام مستعار تخمیر الکلی، تولید اتانول و دی اکسید کربن است. - تخمیر اسید لاکتیک اشاره به دو روش تولید اسید لاکتیک دارد:

  1. تخمیر هومولاکتیک (homolactic)، تولید انحصاری اسید لاکتیک است.
  2. تخمیر هترولاکتیک (heterolactic)، تولید اسید لاکتیک و همچنین سایر اسید ها و الکل ها است.

قند ها معمول ترین سوبسترای تخمیر هستند، و نمونه های معمولی محصولات تخمیر، اتانول، اسید لاکتیک، دی اکسید کربن، و گاز هیدروژن (H2) هستند. با این حال، ترکیبات عجیب تر نیز می توانند توسط تخمیر تولید شوند، مثل بوتیریک اسید و استون.

اگرچه مخمر، فرآیند تخمیر را در تولید اتانول در آبجو، شراب ها، و دیگر نوشیدنی های الکلی پیش می برد، اما تنها عامل ممکن نیست: باکتری ها فرآیند تخمیر را در تولید صمغ زانتان (xanthan) پیش می برند، و فرآیند تخمیر که طی دوره های تمرینات شدید که ذخایر اکسیژن محدود می شود در عضلات پستانداران، رخ می دهد، باعث تولید اسید لاکتیک می شود[۶].


در گیاهان تخمیر بیولوژیکی تنها تخمیر الکلی نبوده، ممکن است با کمی تخمیر لاکتیک نیز همراه باشد، برخی از سازواره‌های حیاتی ریزاندامگان (میکروارگانیسم‌ها) مانند قارچهای میکروسکوپی نیز قادر به تخمیرهایی مانند تخمیرهای سیتریک و اکسالیک روی قندهای شش کربنی (هگزوزها) و تخمیر استیک روی الکل اتیلیک و غیره هستند. باکتریها عامل انواع دیگری از تخمیر در طبیعت هستند. تخمیر بوتیریک سلولز لاشه برگها و تجزیه آنها که سبب افزایش ترکیبات آلی خاک می‌شود و همچنین تخمیرهای تعفنی مواد آلی توسط باکتریها صورت می‌گیرد.

تخمیر الکلی[ویرایش]

مخمر الکلی[ویرایش]

پاستور اولین کسی است که نقش مخمرهای الکلی را نشان داد. بهترین مثال مخمرها، مخمرهای خمیرترش یا مخمر نانوایی است. اگر این مخمرها در محیط کشت گلوکز و در حضور اکسیژن کافی قرار گیرند، به شدت تقسیم شده، اکسیژن جذب کرده، دی‌اکسیدکربن آزاد می‌سازند. بیشترین سرعت واکنشهای ناشی از تنفس و شدت اکسیداسیون گلوکز این مخمرها که از گروه آسکومیست هستند هنگامی است که تنفس هوازی دارند اگر این مخمرها در داخل یک ظرف در بسته کشت داده شوند پس از مصرف اکسیژن محدود و معین داخل ظرف و آزاد ساختن گازکربنیک دیگر قادر به تنفس عادی نبوده، شروع به تخمیر باقی‌مانده مواد می‌کنند. آغاز تخمیر ایجاد اکسیدکربن همراه با الکل اتیلیک است و بوی الکل اتیلیک در این هنگام وقوع عمل تخمیر را در محیط کشت معلوم می‌کند.

تخمیر

C۶H۱۲O۶ → ۲C۲H۵OH + ۲CO۲  : ∆G = -۳۳ Kcal

تنفس

C۶H۱۲O۶ + ۶O۲ → ۶CO۲ + ۶H۲O  : ∆G = ۶۸۶ Kcal

تخمیر همیشه با تشکیل الکل همراه نیست، در تخمیر ترکیبات دیگری مانند گلیسیرول نیز بوجود می‌آیند. پیدایش ترکیبات فرعی غیر از الکل در پدیده تخمیر و حضور این ترکیبات در محیط عمل از نظر ادامه تغییر اهمیت فراوان دارد. رشد مخمرها در شرایط تخمیری (تنفس بی‌هوازی) بسیار کند است، در شرایط تخمیر انرژی آزاد شده از مقدار معینی مواد قندی مانند یک گرم گلوکز محلول، درحدود ۲۱ بار کمتر از حالت تنفس عادی (هوازی است) انرژی حاصل از پدیده تخمیر بیشتر به صورت حرارت تلف می‌شود.

محیط در حال تخمیر نسبت به محیطی که در آن تنفس عادی صورت می‌گیرد بسیار گرم‌تر است. تخمیر الکلی تحت اثر مجموعه در همی از آنزیم‌های درون سلولی به نام (زیماز) صورت می‌گیرد. مجموعه آنزیمی هنگامی که مخمرهای آن زنده باشند بیشترین اثر تخمیری را دارند. بازده تخمیری آنزیمها در خارج از سلول بسیار ضعیف‌تر از آنزیم‌های داخل سلول زنده است. بین اثر طبیعی آنزیم‌ها، نیروی زیستی و ساختار سلولی مخمرها بستگی‌هایی وجود دارد و به اصطلاح تخمیر پدیده‌ای درون سلولی است و آنزیم‌های استخراج شده از مخمرها در خارج از سلول بخش مهمی از قدرت تخمیری خود را از دست می‌دهند.

تخمیر واقعی یا حقیقی[ویرایش]

هنگامی در ذخایر قندی یک بافت پیش می‌آید که در شرایط عادی از هوا قرار داشته، در آن تنفس بی هوازی پیش آید. اگر بخشی از یک بافت ذخیره‌ای دارای مواد قندی، مانند قطعاتی از غده چغندر بخش از میان بر میوه‌های آبدار و شیرین مثل انگور را داخل یک ظرف در بسته با مانومتر قرار دهیم، در بافت‌های قطعات مزبور ابتدا تنفس عادی با جذب اکسیژن و دفع دی‌اکسیدکربن صورت می‌گیرد. از آنجا که اکسیدکربن حاصل از تنفس عادی بعداً در داخل شیره واکوئلی سلولهای بافت حل می‌شود، فشار داخلی ظرف با جذب اکسیژن موجود به تدریج کم می‌شود وقتی اکسیژن درون ظرف تمام شده به ناچار شرایط بی‌هوازی (تخمیر) پیش آمده، با ازدیاد تدریجی اکسیدکربن و الکل در ظرف، بالا رفتن فشار داخلی آن شروع می‌شود.

تخمیر بوسیله خود بافتها و بدون حضور میکروارگانیسم‌ها و مخمرها صورت گرفت. این تخمیر که در کلیه بافتهای گیاهی، میوه‌های سبز مانده در تاریکی و حتی در جلبکها و قارچها نیز کم و بیش دیده می‌شود تخمیر درون بافتی و عاری از مخمر می‌گویند. تخمیر درون بافتی در بسیاری از دانه‌های جوان مانند نخود که پوسته آن نسبت به اکسیژن تا اندازه‌ای قابل نفوذ است و همچنین در بیشتر میوه‌های آبدار که اکسیژن در بافتهای داخلی آنها معمولاً کم است امری عمومی است.

به خصوص اگر مقدار زیادی میوه در یک جا انبار شود، موجبات و شرایط تخمیر در آنها کاملاً فراهم می‌شود. با توجه به مطالب فوق و تخمیر درون بافتی، باید آن را پدیده‌ای عمومی در گیاهان دانست و توجه به این امر که آنزیم‌های تشکیل دهنده زیماز منشا گیاهی دارند، تخمیر را باید امری طبیعی در گیاهان به شمار آورد. پدیده تخمر درون بافتی با مرگ سلولهای بافت مورد تخمیر معمولاً ارتباط ندارد، اگر بافتهای در حال تخمیر در هوای آزاد قرار داده شوند، تخمیر درونی آنها متوقف شده تنفس عادی مجدداً آغاز می‌شود. تخمیر در گیاهان فقط از نوع الکلی نیست همراه با ایجاد الکل ترکیبات دیگری مانند اسید سیتریک، اسید مالیک، اسید اکسالیک و اسید تارتاریک نیز کم و بیش بوجود می‌آیند.

شدت تخمیر و اندازه‌گیری آن[ویرایش]

شدت تخمیر را با قرار دادن اندام دارای ذخیره قندی مانند دانه‌ها، غده‌ها و یا میوه‌ها در یک محیط فاقد اکسیژن و دارای ازت می‌توان به دقت اندازه گرفت و برای این سنجش از روش اندازه‌گیری دی‌اکسیدکربن آزاد شده نیز می‌توان استفاده کرد. ولی چون واکنشهای دیگر همزمان با تخمیر می‌توانند CO۲ متصاعد کنند این روش ممکن است دقیق نباشد. بنابراین اندازه‌گیری مقدار الکل تولید شده از تخمیر معمولاً بهتر می‌تواند معرف و تعیین کننده شدت تخمیر باشد. مقدار الکل حاصل از تخمیر در واحد زمان در یک ترکیب قندی تقریباً معادل همان نسبتی است که از اندازه‌گیری شدت تنفس به دست می‌آید.

جستارهای وابسته[ویرایش]

منابع[ویرایش]

  1. 1. Klein, Donald W.; Lansing M.; Harley, John (2006). Microbiology (6th ed.). New York: McGraw-Hill. ISBN: 978-0-07-255678-0.
  2. 2. AP Biology. Anestis, Mark. 2nd Edition. McGraw-Hill Professional. 2006. ISBN: 978-0-07-147630-0. p. 61
  3. 3. Tortora, Gerard J.; Funke, Berdell R.; Case, Christine L. (2010). "5". Microbiology An Introduction (10 ed.). San Francisco, CA 94111, USA: Pearson Benjamin Cummings. p. 135. ISBN: 978-0-321-58202-7
  4. 4. Dickinson, J. R. (1999). "Carbon metabolism". In J. R. Dickinson; M. Schweizer. The metabolism and molecular physiology of Saccharomyces cerevisiae. Philadelphia, PA: Taylor & Francis. ISBN: 978-0-7484-0731-6.
  5. 1. Klein, Donald W.; Lansing M.; Harley, John (2006). Microbiology (6th ed.). New York: McGraw-Hill. ISBN: 978-0-07-255678-0
  6. 5. Voet, Donald; Voet, Judith G. (1995). Biochemistry (2nd ed.). New York, NY: John Wiley & Sons. ISBN: 978-0-471-58651-7.

زیست پیش دانشگاهی