گیاهان گل‌دار: تفاوت میان نسخه‌ها

ویرایش پیوندها
از ویکی‌پدیا، دانشنامهٔ آزاد
نمایش تاریخچه به صورت تعاملی
→ تفاوت قدیمی‌ترتفاوت جدیدتر ←
محتوای حذف‌شده محتوای افزوده‌شده
دیداریویکی‌متن
بدون خلاصۀ ویرایش
بدون خلاصۀ ویرایش
خط ۹۱: خط ۹۱:
=== تاریخچه طبقه‌بندی ===
=== تاریخچه طبقه‌بندی ===
[[File:Ehret-Methodus_Plantarum_Sexualis.jpg|پیوند=https://en.wikipedia.org/wiki/File:Ehret-Methodus_Plantarum_Sexualis.jpg|بندانگشتی|از سال ۱۷۳۶، تصویری از طبقه‌بندی لینه]]
[[File:Ehret-Methodus_Plantarum_Sexualis.jpg|پیوند=https://en.wikipedia.org/wiki/File:Ehret-Methodus_Plantarum_Sexualis.jpg|بندانگشتی|از سال ۱۷۳۶، تصویری از طبقه‌بندی لینه]]
اصطلاح گیاه‌شناسی "angiosperm" از کلمات یونانی angeíon (ἀγγεῖον 'بطری، ظرف') و sérma (σπέρμα 'دانه') به شکل "Angiospermae" توسط [[پاول هرمان]] در سال ۱۶۹۰ ابداع شد، اما او این اصطلاح را برای اشاره به یک گروهی از گیاهان که تنها زیرمجموعه‌ای از گیاهانی را تشکیل می‌دهند که امروزه آنژیوسپرم نامیده می‌شوند. نهان‌دانگان (Angiospermae) هرمان شامل فقط گیاهان گل‌دار دارای بذرهای محصور در کپسول، متمایز از بازدانگان (Gymnospermae) او است، که گیاهان گل‌دار با میو‌ه‌های [[فندقه]] یا اسکیزوکارپیک بودند، میوه کامل یا هر یک از قطعات آن در اینجا به‌عنوان یک بذر و برهنه در نظر گرفته می‌شود. واژه‌های نهان‌دانگان و بازدانگان توسط کارل لینه با همان معنی، اما با کاربرد محدود، در نام‌های راسته‌های کلاس خود دیدینامیا (Didynamia) استفاده شد.{{sfn|Chisholm|1911|p=9}}
اصطلاح گیاه‌شناسی "angiosperm" از کلمات یونانی angeíon (ἀγγεῖον 'بطری، ظرف') و sérma (σπέρμα 'دانه') به شکل "Angiospermae" توسط [[پاول هرمان]] در سال ۱۶۹۰ ابداع شد، اما او این اصطلاح را برای اشاره به یک گروهی از گیاهان که تنها زیرمجموعه‌ای از گیاهانی را تشکیل می‌دهند که امروزه نهاندانگان نامیده می‌شوند. نهان‌دانگان (Angiospermae) هرمان شامل فقط گیاهان گل‌دار دارای بذرهای محصور در کپسول، متمایز از بازدانگان (Gymnospermae) او است، که گیاهان گل‌دار با میو‌ه‌های [[فندقه]] یا اسکیزوکارپیک بودند، میوه کامل یا هر یک از قطعات آن در اینجا به‌عنوان یک بذر و برهنه در نظر گرفته می‌شود. واژه‌های نهان‌دانگان و بازدانگان توسط کارل لینه با همان معنی، اما با کاربرد محدود، در نام‌های راسته‌های کلاس خود دیدینامیا (Didynamia) استفاده شد.{{sfn|Chisholm|1911|p=9}}


اصطلاحات نهان‌دانگان و بازدانگان در سال ۱۸۲۷ زمانی که رابرت براون وجود تخمک‌های واقعاً برهنه را در [[نخلی‌سرخس‌سانان]] و [[مخروطیان]] به وجود آورد، اساساً تغییر کرد.<ref>{{cite book|vauthors=Brown R|chapter=Character and description of ''Kingia'', a new genus of plants found on the southwest coast of New Holland: with observations on the structure of its unimpregnated ovulum; and on the female flower of Cycadeae and Coniferae|pages=534–565|chapter-url={{Google books|RjdCAAAAIAAJ|page=534|plainurl=yes}}|veditors=King PP|title=Narrative of a Survey of the Intertropical and Western Coasts of Australia: Performed Between the Years 1818 and 1822|date=1827|publisher=J. Murray|oclc=185517977}}</ref> اصطلاح بازدانگان از آن زمان به بعد به گیاهان بذری با تخمک‌های برهنه و اصطلاح نهان‌دانگان به گیاهان بذری با تخمک‌های بسته اطلاق می‌شد. با این حال، برای سال‌ها پس از کشف براون، تقسیم اولیه گیاهان بذری بین دولپه‌ای و تک‌لپه‌ای دیده می‌شد، و بازدانگان زیرمجموعه کوچکی از دولپه‌ها بودند.<ref name="Buggs 22–36">{{Cite journal|last=Buggs|first=Richard J.A.|date=January 2021|title=The origin of Darwin's "abominable mystery"|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/ajb2.1592|journal=American Journal of Botany|language=en|volume=108|issue=1|pages=22–36|doi=10.1002/ajb2.1592|issn=0002-9122|pmid=33482683|s2cid=231689158}}</ref>
اصطلاحات نهان‌دانگان و بازدانگان در سال ۱۸۲۷ زمانی که رابرت براون وجود تخمک‌های واقعاً برهنه را در [[نخلی‌سرخس‌سانان]] و [[مخروطیان]] به وجود آورد، اساساً تغییر کرد.<ref>{{cite book|vauthors=Brown R|chapter=Character and description of ''Kingia'', a new genus of plants found on the southwest coast of New Holland: with observations on the structure of its unimpregnated ovulum; and on the female flower of Cycadeae and Coniferae|pages=534–565|chapter-url={{Google books|RjdCAAAAIAAJ|page=534|plainurl=yes}}|veditors=King PP|title=Narrative of a Survey of the Intertropical and Western Coasts of Australia: Performed Between the Years 1818 and 1822|date=1827|publisher=J. Murray|oclc=185517977}}</ref> اصطلاح بازدانگان از آن زمان به بعد به گیاهان بذری با تخمک‌های برهنه و اصطلاح نهان‌دانگان به گیاهان بذری با تخمک‌های بسته اطلاق می‌شد. با این حال، برای سال‌ها پس از کشف براون، تقسیم اولیه گیاهان بذری بین دولپه‌ای و تک‌لپه‌ای دیده می‌شد، و بازدانگان زیرمجموعه کوچکی از دولپه‌ها بودند.<ref name="Buggs 22–36">{{Cite journal|last=Buggs|first=Richard J.A.|date=January 2021|title=The origin of Darwin's "abominable mystery"|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/ajb2.1592|journal=American Journal of Botany|language=en|volume=108|issue=1|pages=22–36|doi=10.1002/ajb2.1592|issn=0002-9122|pmid=33482683|s2cid=231689158}}</ref>
خط ۱۴۴: خط ۱۴۴:


ادعاهای متعددی درباره فسیل‌های نهاندانگان پیش از کرتاسه، مانند ([[:en:Sanmiguelia|Sanmiguelia lewisi]]) [[تریاس پسین]] مطرح شده است، اما هیچ‌کدام از این‌ها به‌طور گسترده توسط [[دیرین‌گیاه‌شناسی|دیرین‌گیاه‌شناسان]] پذیرفته نشده‌اند.<ref name=":7">{{Cite journal|last=Bateman|first=Richard M|date=2020-01-01|title=Hunting the Snark: the flawed search for mythical Jurassic angiosperms|url=https://doi.org/10.1093/jxb/erz411|journal=Journal of Experimental Botany|volume=71|issue=1|pages=22–35|doi=10.1093/jxb/erz411|issn=0022-0957|pmid=31538196}}</ref> [[اله‌نان]]، یک [[متابولیت ثانویه]] تولید شده توسط بسیاری از گیاهان گل‌دار، در [[رسوب|نهشته‌های]] [[پرمین]] آن عصر همراه با فسیل‌های گیگانتوپریدها ([[:en:Gigantopterid|Gigantopterid]]) یافت شده است.<ref>{{cite journal|vauthors=Taylor DW, Li H, Dahl J, Fago FJ, Zinniker D, Moldowan JM|date=March 2006|title=Biogeochemical evidence for the presence of the angiosperm molecular fossil oleanane in Paleozoic and Mesozoic non-angiospermous fossils|journal=Paleobiology|volume=32|issue=2|pages=179–190|doi=10.1666/0094-8373(2006)32[179:BEFTPO]2.0.CO;2|s2cid=83801635}}</ref><ref>{{cite web|url=https://www.sciencedaily.com/releases/2001/04/010403071438.htm|title=Oily Fossils Provide Clues To The Evolution Of Flowers|website=ScienceDaily|date=5 April 2001|publisher=Stanford University|access-date=28 February 2018|archive-date=19 August 2010|archive-url=https://web.archive.org/web/20100819001553/http://www.sciencedaily.com/releases/2001/04/010403071438.htm|url-status=live}}</ref> گیگانتوپریدها گروهی از گیاهان بذری منقرض شده هستند که ویژگی‌های [[ریخت‌شناسی (زیست‌شناسی)|ریخت‌شناسی]] زیادی با گیاهان گل‌دار مشترک دارند، اگرچه مشخص نیست که آنها خودشان گیاهان گل‌دار بوده‌اند.<ref>{{Cite journal|last1=Glasspool|first1=Ian J|last2=Hilton|first2=Jason|last3=Collinson|first3=Margaret E|last4=Wang|first4=Shi-Jun|last5=Li-Cheng-Sen|date=20 March 2004|title=Foliar physiognomy in Cathaysian gigantopterids and the potential to track Palaeozoic climates using an extinct plant group|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0031018203007570|journal=Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology|language=en|volume=205|issue=1|pages=69–110|bibcode=2004PPP...205...69G|doi=10.1016/j.palaeo.2003.12.002|issn=0031-0182|archive-url=https://web.archive.org/web/20121104123100/http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0031018203007570|archive-date=4 November 2012|access-date=9 November 2021|url-status=live}}</ref> شواهد مولکولی نشان می‌دهد که اجداد نهاندانگان در اواخر دونین، حدود ۳۶۵ میلیون سال پیش، از بازدانگان جدا شده‌اند، علی‌رغم اینکه تنها در دوران کرتاسه اولیه، تقریباً دویست میلیون سال بعد، در فسیل‌ها ظاهر شدند.<ref name=":4">{{Cite journal|last1=Stull|first1=Gregory W.|last2=Qu|first2=Xiao-Jian|last3=Parins-Fukuchi|first3=Caroline|last4=Yang|first4=Ying-Ying|last5=Yang|first5=Jun-Bo|last6=Yang|first6=Zhi-Yun|last7=Hu|first7=Yi|last8=Ma|first8=Hong|last9=Soltis|first9=Pamela S.|date=July 19, 2021|title=Gene duplications and phylogenomic conflict underlie major pulses of phenotypic evolution in gymnosperms|url=https://www.nature.com/articles/s41477-021-00964-4|journal=Nature Plants|language=en|volume=7|issue=8|pages=1015–1025|doi=10.1038/s41477-021-00964-4|issn=2055-0278|pmid=34282286|archive-url=https://web.archive.org/web/20220110174725/https://www.nature.com/articles/s41477-021-00964-4/|archive-date=10 January 2022|access-date=10 January 2022|last10=Soltis|first10=Douglas E.|last11=Li|first11=De-Zhu|s2cid=236141481|url-status=live}}</ref>
ادعاهای متعددی درباره فسیل‌های نهاندانگان پیش از کرتاسه، مانند ([[:en:Sanmiguelia|Sanmiguelia lewisi]]) [[تریاس پسین]] مطرح شده است، اما هیچ‌کدام از این‌ها به‌طور گسترده توسط [[دیرین‌گیاه‌شناسی|دیرین‌گیاه‌شناسان]] پذیرفته نشده‌اند.<ref name=":7">{{Cite journal|last=Bateman|first=Richard M|date=2020-01-01|title=Hunting the Snark: the flawed search for mythical Jurassic angiosperms|url=https://doi.org/10.1093/jxb/erz411|journal=Journal of Experimental Botany|volume=71|issue=1|pages=22–35|doi=10.1093/jxb/erz411|issn=0022-0957|pmid=31538196}}</ref> [[اله‌نان]]، یک [[متابولیت ثانویه]] تولید شده توسط بسیاری از گیاهان گل‌دار، در [[رسوب|نهشته‌های]] [[پرمین]] آن عصر همراه با فسیل‌های گیگانتوپریدها ([[:en:Gigantopterid|Gigantopterid]]) یافت شده است.<ref>{{cite journal|vauthors=Taylor DW, Li H, Dahl J, Fago FJ, Zinniker D, Moldowan JM|date=March 2006|title=Biogeochemical evidence for the presence of the angiosperm molecular fossil oleanane in Paleozoic and Mesozoic non-angiospermous fossils|journal=Paleobiology|volume=32|issue=2|pages=179–190|doi=10.1666/0094-8373(2006)32[179:BEFTPO]2.0.CO;2|s2cid=83801635}}</ref><ref>{{cite web|url=https://www.sciencedaily.com/releases/2001/04/010403071438.htm|title=Oily Fossils Provide Clues To The Evolution Of Flowers|website=ScienceDaily|date=5 April 2001|publisher=Stanford University|access-date=28 February 2018|archive-date=19 August 2010|archive-url=https://web.archive.org/web/20100819001553/http://www.sciencedaily.com/releases/2001/04/010403071438.htm|url-status=live}}</ref> گیگانتوپریدها گروهی از گیاهان بذری منقرض شده هستند که ویژگی‌های [[ریخت‌شناسی (زیست‌شناسی)|ریخت‌شناسی]] زیادی با گیاهان گل‌دار مشترک دارند، اگرچه مشخص نیست که آنها خودشان گیاهان گل‌دار بوده‌اند.<ref>{{Cite journal|last1=Glasspool|first1=Ian J|last2=Hilton|first2=Jason|last3=Collinson|first3=Margaret E|last4=Wang|first4=Shi-Jun|last5=Li-Cheng-Sen|date=20 March 2004|title=Foliar physiognomy in Cathaysian gigantopterids and the potential to track Palaeozoic climates using an extinct plant group|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0031018203007570|journal=Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology|language=en|volume=205|issue=1|pages=69–110|bibcode=2004PPP...205...69G|doi=10.1016/j.palaeo.2003.12.002|issn=0031-0182|archive-url=https://web.archive.org/web/20121104123100/http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0031018203007570|archive-date=4 November 2012|access-date=9 November 2021|url-status=live}}</ref> شواهد مولکولی نشان می‌دهد که اجداد نهاندانگان در اواخر دونین، حدود ۳۶۵ میلیون سال پیش، از بازدانگان جدا شده‌اند، علی‌رغم اینکه تنها در دوران کرتاسه اولیه، تقریباً دویست میلیون سال بعد، در فسیل‌ها ظاهر شدند.<ref name=":4">{{Cite journal|last1=Stull|first1=Gregory W.|last2=Qu|first2=Xiao-Jian|last3=Parins-Fukuchi|first3=Caroline|last4=Yang|first4=Ying-Ying|last5=Yang|first5=Jun-Bo|last6=Yang|first6=Zhi-Yun|last7=Hu|first7=Yi|last8=Ma|first8=Hong|last9=Soltis|first9=Pamela S.|date=July 19, 2021|title=Gene duplications and phylogenomic conflict underlie major pulses of phenotypic evolution in gymnosperms|url=https://www.nature.com/articles/s41477-021-00964-4|journal=Nature Plants|language=en|volume=7|issue=8|pages=1015–1025|doi=10.1038/s41477-021-00964-4|issn=2055-0278|pmid=34282286|archive-url=https://web.archive.org/web/20220110174725/https://www.nature.com/articles/s41477-021-00964-4/|archive-date=10 January 2022|access-date=10 January 2022|last10=Soltis|first10=Douglas E.|last11=Li|first11=De-Zhu|s2cid=236141481|url-status=live}}</ref>

==== تریاس و ژوراسیک ====
بر اساس شواهد فسیلی، برخی پیشنهاد کرده‌اند که اجداد نهاندانگان از گروه ناشناخته‌ای از بازدانگان در دوره [[تریاس]] (۲۴۵ تا ۲۰۲ میلیون سال پیش) جدا شده‌اند. گرده‌های فسیلی نهاندانگان مانند از [[تریاس میانه]] (۲۴۷.۲-۲۴۲.۰ Ma) تاریخ قدیمی‌تری را برای منشأ آنها نشان می‌دهد، که بیشتر توسط شواهد ژنتیکی از اجداد نهاندانگان که در دوران [[دوونین]] از هم جدا شده‌اند، پشتیبانی می‌شود.<ref name=":4" /><ref>{{cite journal|vauthors=Hochuli PA, Feist-Burkhardt S|year=2013|title=Angiosperm-like pollen and Afropollis from the Middle Triassic (Anisian) of the Germanic Basin (Northern Switzerland)|journal=Frontiers in Plant Science|volume=4|pages=344|doi=10.3389/fpls.2013.00344|pmc=3788615|pmid=24106492|doi-access=free}}</ref> رابطه نزدیک بین نهاندانگان و [[گنتوم‌تباران]]، که بر اساس شواهد [[ریخت‌شناسی (زیست‌شناسی)|ریخت‌شناسی]] پیشنهاد شده است، اخیراً بر اساس [[زیست‌شناسی مولکولی|شواهد مولکولی]] مورد مناقشه قرار گرفته است که نشان می‌دهد در عوض، گنتوم‌تباران بیشتر به درختان مخروطی و سایر بازدانگان مرتبط هستند.<ref>{{cite journal|vauthors=Qiu YL, Li L, Wang B, Chen Z, Dombrovska O, Lee J, Kent L, Li R, Jobson RW, Hendry TA, Taylor DW|date=June 2007|title=A Nonflowering Land Plant Phylogeny Inferred from Nucleotide Sequences of Seven Chloroplast, Mitochondrial, and Nuclear Genes|journal=International Journal of Plant Sciences|volume=168|issue=5|pages=691–708|doi=10.1086/513474|s2cid=83781896}}</ref><ref>{{cite journal|vauthors=Coiro M, Chomicki G, Doyle JA|date=30 July 2018|title=Experimental signal dissection and method sensitivity analyses reaffirm the potential of fossils and morphology in the resolution of the relationship of angiosperms and Gnetales|journal=Paleobiology|volume=44|issue=3|pages=490–510|doi=10.1017/pab.2018.23|s2cid=91488394}}</ref>

به نظر می‌رسد گونه فسیلی گیاه ''نانجینگانتوس'' ([[:en:Nanjinganthus|Nanjinganthus]]) از [[ژوراسیک پیشین]] چین دارای بسیاری از ویژگی‌های منحصراً نهاندانگان است، مانند [[نهنج (گیاهی)|ظرف ضخیم]] شده با [[تخمک (گیاهی)|تخمک]]، و بنابراین ممکن است یک [[گروه تاج]] یا یک گروه ساقه نهاندانگان را نشان دهد.<ref>{{cite journal|display-authors=6|vauthors=Fu Q, Diez JB, Pole M, García Ávila M, Liu ZJ, Chu H, Hou Y, Yin P, Zhang GQ, Du K, Wang X|date=December 2018|title=An unexpected noncarpellate epigynous flower from the Jurassic of China|url=https://elifesciences.org/articles/38827|journal=eLife|volume=7|pages=e38827|doi=10.7554/eLife.38827|pmc=6298773|pmid=30558712|archive-url=https://web.archive.org/web/20210123152522/https://elifesciences.org/articles/38827|archive-date=23 January 2021|access-date=23 December 2020|url-status=live}}</ref> با این حال، اینها توسط محققان دیگر مورد مناقشه قرار گرفته است، آنها ادعا می‌کنند که ساختارهای مخروط‌های مخروطیان تجزیه شده به اشتباه تفسیر شده‌اند.<ref name=":1">{{cite journal|vauthors=Coiro M, Doyle JA, Hilton J|date=July 2019|title=How deep is the conflict between molecular and fossil evidence on the age of angiosperms?|journal=The New Phytologist|volume=223|issue=1|pages=83–99|doi=10.1111/nph.15708|pmid=30681148|doi-access=free}}</ref><ref>{{cite journal|vauthors=Sokoloff DD, Remizowa MV, El ES, Rudall PJ, Bateman RM|date=October 2020|title=Supposed Jurassic angiosperms lack pentamery, an important angiosperm-specific feature|journal=The New Phytologist|volume=228|issue=2|pages=420–426|doi=10.1111/nph.15974|pmid=31418869|doi-access=free}}</ref>

به نظر می‌رسد تکامل گیاهان بذری و بعد از نهاندانگان نتیجه دو دور متمایز از رویدادهای تکراری کل ژنوم باشد.<ref name="Jiao2011">{{cite journal|display-authors=6|vauthors=Jiao Y, Wickett NJ, Ayyampalayam S, Chanderbali AS, Landherr L, Ralph PE, Tomsho LP, Hu Y, Liang H, Soltis PS, Soltis DE, Clifton SW, Schlarbaum SE, Schuster SC, Ma H, Leebens-Mack J, dePamphilis CW|date=May 2011|title=Ancestral polyploidy in seed plants and angiosperms|journal=Nature|volume=473|issue=7345|pages=97–100|bibcode=2011Natur.473...97J|doi=10.1038/nature09916|pmid=21478875|s2cid=4313258}}</ref> این موارد در ۳۱۹ میلیون سال پیش و ۱۹۲ میلیون سال پیش رخ داده است. یکی دیگر از رویدادهای احتمالی تکثیر کل ژنوم در ۱۶۰ میلیون سال پیش، شاید خط اجدادی را ایجاد کرد که به همه گیاهان گل‌دار مدرن منتهی شد.<ref>{{cite journal|vauthors=Callaway E|date=December 2013|title=Shrub genome reveals secrets of flower power|url=https://www.nature.com/news/shrub-genome-reveals-secrets-of-flower-power-1.14426?WT.mc_id=GPL_NatureNews|journal=Nature|doi=10.1038/nature.2013.14426|archive-url=https://web.archive.org/web/20210421081708/https://www.nature.com/news/shrub-genome-reveals-secrets-of-flower-power-1.14426?WT.mc_id=GPL_NatureNews|archive-date=21 April 2021|access-date=21 February 2022|s2cid=88293665|url-status=live}}</ref> این رویداد با تعیین توالی ژنوم یک گیاه گل‌دار باستانی، [[آمبورلا]] مورد مطالعه قرار گرفت.<ref>{{cite journal|vauthors=Adams K|date=December 2013|title=Genomics. Genomic clues to the ancestral flowering plant|journal=Science|volume=342|issue=6165|pages=1456–7|bibcode=2013Sci...342.1456A|doi=10.1126/science.1248709|pmid=24357306|s2cid=206553839}}</ref>

یک مطالعه نشان داده است که گیاه [[ژوراسیک]] اولیه ''شمیسنریا'' ([[:en:Schmeissneria|Schmeissneria]]) که به‌طور سنتی نوعی [[کهن‌دار]] در نظر گرفته می‌شود، ممکن است اولین نهاندانگان شناخته شده یا حداقل یکی از خویشاوندان نزدیک باشد.<ref>{{cite journal|vauthors=Wang X, Duan S, Geng B, Cui J, Yang Y|date=February 2007|title=Schmeissneria: a missing link to angiosperms?|journal=BMC Evolutionary Biology|volume=7|pages=14|doi=10.1186/1471-2148-7-14|pmc=1805421|pmid=17284326}}</ref> این، همراه با سایر ادعاهای فسیلی نهاندانگان قبل از [[کرتاسه]]، توسط بسیاری از [[دیرین‌گیاه‌شناسی|دیرین‌گیاه‌شناسان]] به‌شدت مورد مناقشه است.<ref name=":6" /><ref name=":7" /> بسیاری از [[دیرین‌گیاه‌شناسی|دیرین‌گیاه‌شناسان]]، ''سایتونیالس'' ([[:en:Caytoniales|Caytoniales]])، گروهی از "[[دانه‌سرخس‌تباران]]" را که برای اولین‌بار در دوران تریاس ظهور کردند و در کرتاسه منقرض شدند، در میان بهترین نامزدها برای یک خویشاوند نزدیک نهاندانگان می‌دانند.<ref>{{Cite journal|last1=Shi|first1=Gongle|last2=Herrera|first2=Fabiany|last3=Herendeen|first3=Patrick S.|last4=Clark|first4=Elizabeth G.|last5=Crane|first5=Peter R.|date=June 2021|title=Mesozoic cupules and the origin of the angiosperm second integument|url=https://www.nature.com/articles/s41586-021-03598-w|journal=Nature|language=en|volume=594|issue=7862|pages=223–226|bibcode=2021Natur.594..223S|doi=10.1038/s41586-021-03598-w|issn=1476-4687|pmid=34040260|s2cid=235217720}}</ref>


== ساختار گیاهان گل‌دار ==
== ساختار گیاهان گل‌دار ==

نسخهٔ ‏۲۳ نوامبر ۲۰۲۲، ساعت ۱۷:۳۸

گیاهان گُل‌دار
محدودهٔ زمانی: والانجینین پسین – اکنون، ۱۳۴ تا ۰ میلیون سال پیش
تنوع گیاهان گُل‌دار
رده‌بندی علمی e
فرمانرو: گیاهان
کلاد: نهان‌دانگان
گروه‌ها (APG IV)[۱]

نهان‌دانگان پایه

نهان‌دانگان مرکزی

مترادف

گیاهان گُل‌دار (به انگلیسی: Flowering plants)، گیاهانی هستند که گل و میوه می‌دهند و تبارشاخه نهان‌دانگان (Angiospermae) را تشکیل می‌دهند،[۵][۶] که معمولاً نهان‌دانه (angiosperms) نامیده می‌شود. اصطلاح "نهان‌دانگان" از کلمات یونانی angeion ("محفظه، ظرف") و sperma ("بذر") گرفته شده‌است و به گیاهانی اطلاق می‌شود که بذرهای خود را در یک میوه تولید می‌کنند. آنها با ۶۴ راسته، ۴۱۶ خانواده، تقریباً ۱۳۰۰۰ جنس و ۳۰۰۰۰۰ گونه شناخته شده، متنوع‌ترین گروه از رویان‌داران هستند.[۷] نهان‌دانگان قبلاً ماگنولیاتباران (Magnoliophyta) نامیده می‌شدند.[۸]

نهان‌دانگان مانند بازدانگان گیاهانی از پیدازادان هستند که بذر تولید می‌کنند. آنها با ویژگی‌هایی از جمله گل‌ها، درون‌دانه درون بذرها و تولید میوه‌هایی که حاوی بذر هستند از بازدانگان متمایز می‌شوند.

اجداد گیاهان گل‌دار قبل از پایان دوره کربونیفر، بیش از ۳۰۰ میلیون سال پیش، از اجداد مشترک همه بازدانگان زنده جدا شدند. نزدیکترین خویشاوندان فسیلی گیاهان گل‌دار نامشخص و بحث‌برانگیز هستند.

اولین فسیل‌های نهان‌دانگان به شکل گرده در حدود ۱۳۴ میلیون سال پیش در دوره کرتاسه پیشین است. در طول دوره کرتاسه، نهان‌دانگان به‌طور انفجاری متنوع شدند و در پایان دوره به گروه غالب گیاهان در سراسر سیاره تبدیل شدند که با کاهش و انقراض گروه‌های بازدانگان که قبلاً گسترده بودند مطابقت دارد. منشأ و تنوع نهان‌دانگان اغلب به عنوان «معمای نفرت‌انگیز داروین» شناخته می‌شود.[۹]

فسیل گیاهی ۱۶۴ میلیون ساله قدیمی‌ترین نمونه جوانه گل‌دار است، این فسیل که در منطقه مغولستان داخلی چین کشف شد، ۴.۲ سانتی‌متر طول و 2 سانتی‌متر عرض دارد. شامل یک ساقه، یک شاخه برگی، یک میوه پیازشکل و یک جوانه گل کوچک به اندازه حدود ۳ میلی‌متر مربع است. محققان این گونه جدید را فلوریجِرمینیس ژوراسیکا (Florigerminis jurassica) نامگذاری کرده‌اند.[۱۰]

ویژگی‌ها

بید علفی آذرین که با نام‌های آتشین یا علف بیدگل سرخ نیز شناخته می‌شود، گیاهی گل‌دار از خانواده گل‌مغربیان است.

ویژگی‌های مشتق شده از نهان‌دانگان

نهان‌دانگان از جهات مختلفی با سایر گیاهان بذری متفاوت هستند که در جدول زیر توضیح داده شده‌است. این ویژگی‌های متمایز در کنار هم، نهان‌دانگان را به متنوع‌ترین و پرشمارترین گیاهان زمینی و از نظر تجاری مهم‌ترین گروه برای انسان تبدیل کرده‌است.[الف]

ویژگی‌های متمایز نهان‌دانگان
ویژگی شرح
اندام‌های گل دهنده گل‌ها، اندام‌ها زایشی گیاهان گل‌دار، بارزترین ویژگی متمایزکننده آنها از سایر گیاهان بذری هستند. گل‌ها ابزاری را برای نهان‌دانگان فراهم می‌کردند تا سیستم تکثیر گونه‌ای خاص‌تری داشته و از این رو راهی برای تکامل آسان‌تر به گونه‌های مختلف بدون خطر تلاقی با گونه‌های مرتبط داشته باشند. گونه‌زایی سریع‌تر باعث شد تا نهان‌دانگان با طیف وسیع‌تری از کنام سازگار شوند. این امر به گیاهان گل‌دار اجازه داده‌است که تا حد زیادی بر بوم‌سازگان زمینی تسلط داشته باشند که حدود ۹۰ درصد از همه گونه‌های گیاهی را شامل می‌شود.[۱۱]
پرچم با دو جفت کیسه گرده برچه‌ها بسیار سبک‌تر از اندام‌های مربوط به بازدانگان هستند و در طول زمان به سازگاری با نشانگان گرده‌افشانی تخصصی، مانند گرده‌افشان‌های خاص، به تنوع نهان‌دانگان کمک کرده‌اند. برچه‌ها نیز در طول زمان اصلاح شده‌اند تا از خودگشنی شدن جلوگیری شود، که تنوع بیشتر را ممکن کرده‌است و در نهایت به نهان‌دانگان اجازه می‌دهد تا کنام بیشتری را پر کنند.
کاهش گامتوفیت نر، سه یاخته گامتوفیت نر موجود در نهان‌دانگان در مقایسه با بذر گیاهان بازدانگان به‌طور قابل توجهی کاهش یافته‌است.[۱۲] اندازه کوچکتر گرده باعث کاهش زمان بین گرده‌افشانی (رسیدن دانه گرده به گیاه ماده) و لقاح می‌شود. در بازدانگان، لقاح می‌تواند تا یک سال پس از گرده افشانی اتفاق بیفتد، در حالی که در نهان‌دانگان، لقاح خیلی زود پس از گرده‌افشانی آغاز می‌شود.[۱۳] زمان کوتاه‌تر بین گرده‌افشانی و لقاح به نهان‌دانگان این امکان را می‌دهد که زودتر پس از گرده‌افشانی نسبت به بازدانگان بذر تولید کنند و به‌عنوان یک مزیت تکاملی متمایز برای نهان‌دانگان فراهم می‌شود.
مادگی بسته که تخمک‌ها را در بر می‌گیرد (برچه یا برچه‌ها و قطعات جانبی ممکن است به میوه تبدیل شوند) مادگی بسته نهان‌دانگان همچنین امکان سازگاری با نشانگان و کنترل‌های تخصصی گرده‌افشانی را فراهم می‌کند. این به جلوگیری از خودباروری کمک می‌کند و در نتیجه تنوع را افزایش می‌دهد. هنگامی که تخمدان بارور می‌شود، برچه و برخی از بافت‌ها اطراف آن به میوه تبدیل می‌شوند. این میوه اغلب به‌عنوان یک جاذبه برای حیوانات پراکننده بذر عمل می‌کند. رابطه مشارکتی حاصل مزیت دیگری را برای نهان‌دانگان در فرایند پراکنش زیستی ایجاد می‌کند.
گامتوفیت ماده کاهش یافته، هفت سلول با هشت هسته گامتوفیت ماده، مانند گامتوفیت نر کاهش‌یافته، ممکن است سازگاری باشد که امکان بذردهی سریع‌تر را فراهم می‌کند،[نیازمند منبع] در نهایت منجر به سازگاری‌های گیاهان گل‌دار مانند چرخه‌های زندگی علفی سالانه می‌شود و به گیاهان گل‌دار اجازه می‌دهد تا حفره‌های بیشتری را پر کنند.
درون‌دانه به‌طور کلی تشکیل درون‌دانه پس از لقاح و قبل از اولین تقسیم زیگوت آغاز می‌شود. درون‌دانه یک بافت بسیار مغذی است که می‌تواند برای رویان در حال رشد، لپه‌ها و گاهی نهال در اولین ظاهر شدن غذا فراهم کند.

کالبدشناسی آوند

برش عرضی ساقه نهان‌دانگان، کتان:۱. مغز، ۲. پروتوکسیلم، ۳. بافت چوبی، ۴. بافت آبکش، ۵. اسکلرانشیم (الیاف پایه)، ۶. قشر، ۷. روپوست

ساقه‌های نهان‌دانگان از هفت لایه تشکیل شده‌است که در سمت چپ نشان داده شده‌است. میزان و پیچیدگی تشکیل بافت در گیاهان گل‌دار از بازدانگان بیشتر است.

در دولپه‌ها دسته‌های آوندی ساقه به گونه‌ای قرار گرفته‌اند که آوند چوبی و آبکش حلقه‌های متحدالمرکز تشکیل می‌دهند.[۱۴] دسته‌های ساقه بسیار جوان در یک حلقه باز مرتب شده‌اند و یک مغز مرکزی را از یک قشر بیرونی جدا می‌کند. در هر بسته، لایه‌ای از مریستم یا بافت سازنده فعال به نام کامبیوم (Cambium)، آوند چوبی و آبکش را جدا می‌کند. با تشکیل یک لایه کامبیوم بین دسته‌ها (interfascicular cambium) یک حلقه کامل تشکیل می‌شود و افزایش منظم دوره‌ای در ضخامت ناشی از توسعه آوند چوبی در داخل و آبکش در خارج است. آبکش نرم خرد می‌شود، اما چوب سخت باقی می‌ماند و بخش عمده‌ای از ساقه و شاخه‌های چندساله چوبی را تشکیل می‌دهد. به‌دلیل تفاوت در ویژگی عناصر تولید شده در ابتدا و انتهای فصل، چوب در بخش عرضی به حلقه‌های متحدالمرکز، یکی برای هر فصل رشد، به نام حلقه‌های سالانه مشخص می‌شود.[۱۵] در بین تک‌لپه‌ها، دسته‌ها در ساقه جوان بیشتر هستند و در بافت زمینه پراکنده می‌شوند. آنها فاقد کامبیوم هستند و به‌محض تشکیل، قطر ساقه فقط در موارد استثنایی افزایش می‌یابد.[۱۵]

کالبدشناسی تولید‌مثل

مقاله‌های اصلی: گل و ساختار زایشی گیاه
مجموعه‌ای از گل‌ها که گل‌آذین را تشکیل می‌دهند.

ویژگی بارز نهان‌دانگان گل است. گل‌ها تنوع قابل‌توجهی در شکل و تفصیل نشان می‌دهند و قابل‌اعتمادترین ویژگی‌های خارجی را برای برقراری روابط بین گونه‌های نهان‌دانه فراهم می‌کنند. عملکرد گل تضمین لقاح تخمک و رشد میوه‌های حاوی بذر است.[۱۶] دستگاه گل ممکن است در انتهای شاخه یا از بغل برگ (جایی که دمبرگ به ساقه می‌چسبد) ایجاد شود.[نیازمند منبع] به‌طور معمول، مانند گل بنفشه، بخش گل‌دار گیاه به شدت از بخش شاخ و برگ یا رویشی متمایز می‌شود و یک سیستم شاخه‌ای کم و بیش پیچیده به نام گل‌آذین را تشکیل می‌دهد.[۱۵]

دو نوع سلول تولیدمثلی توسط گل‌ها تولید می‌شود. کوچک‌هاگ که برای تبدیل شدن به دانه‌های گرده تقسیم می‌شوند، سلول‌های «نر» هستند و در پرچم‌ها (یا میکروسپوروفیل‌ها) حمل می‌شوند.[۱۷]

سلول‌های "ماده" به نام بزرگ‌هاگ، که تقسیم می‌شوند و به سلول تخمک تبدیل می‌شوند (مگاگامتوژنز)، در تخمک قرار دارند و در برچه (Gynoecium) (یا مگاسپوروفیل) محصور می‌شوند.[۱۷]

گل ممکن است فقط از این قسمت‌ها تشکیل شده باشد، مانند بید که در آن هر گل فقط از چند پرچم یا دو برچه تشکیل شده است.[۱۵] معمولاً ساختارهای دیگری وجود دارند و برای محافظت از اسپوروفیل‌ها (Sporophyll) و تشکیل پوششی جذاب برای گرده‌افشان‌ها عمل می‌کنند. تک تک اعضای این ساختارهای اطراف به نام کاسبرگ و گلبرگ شناخته می‌شوند (یا سرگل (Tepal) در گل‌هایی مانند ماگنولیا که کاسبرگ و گلبرگ از یکدیگر قابل تشخیص نیستند). سری بیرونی (کاسه گل کاسبرگ) معمولاً سبز و برگ مانند است و برای محافظت از بقیه گل به‌ویژه جوانه عمل می‌کند. سری داخلی (تاج گلبرگ‌ها) به‌طور کلی سفید یا رنگی روشن است و از نظر ساختار ظریف‌تر است. برای جذب گرده‌افشان‌هایی مانند حشرات یا پرندگان عمل می‌کند. جذب توسط رنگ، رایحه (Floral scent) و شهد حاصل می‌شود که ممکن است در قسمتی از گل تراوش کند. ویژگی‌هایی که گرده‌افشان‌ها را به خود جلب می‌کند دلیل محبوبیت گل‌ها و گیاهان گل‌دار در بین انسان‌ها است.[نیازمند منبع]

در حالی که اکثر گل‌های کامل یا نرماده هستند (دارای هر دو بخش گرده و تخمک در ساختار گل یکسان)، گیاهان گل‌دار مکانیسم‌های مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی متعددی را برای کاهش یا جلوگیری از لقاح خود ایجاد کرده‌اند. گل‌های هترومورفیک مادگی کوتاه و پرچم بلند دارند یا برعکس، بنابراین گرده‌افشان حیوانات نمی‌توانند به راحتی گرده را به مادگی (قسمت گیرنده برچه) منتقل کنند. گل‌های هومومورفیک ممکن است از یک مکانیسم بیوشیمیایی (فیزیولوژیکی) به نام خودناسازگاری برای تمایز بین دانه‌های گرده خودی و غیرخودی استفاده کنند. متناوباً، در گونه‌های دوپایه، بخش‌های نر و ماده از نظر مورفولوژیکی از هم جدا می‌شوند و روی گل‌های جداگانه رشد می‌کنند.[۱۸]

آرایه‌بندی

تاریخچه طبقه‌بندی

از سال ۱۷۳۶، تصویری از طبقه‌بندی لینه

اصطلاح گیاه‌شناسی "angiosperm" از کلمات یونانی angeíon (ἀγγεῖον 'بطری، ظرف') و sérma (σπέρμα 'دانه') به شکل "Angiospermae" توسط پاول هرمان در سال ۱۶۹۰ ابداع شد، اما او این اصطلاح را برای اشاره به یک گروهی از گیاهان که تنها زیرمجموعه‌ای از گیاهانی را تشکیل می‌دهند که امروزه نهاندانگان نامیده می‌شوند. نهان‌دانگان (Angiospermae) هرمان شامل فقط گیاهان گل‌دار دارای بذرهای محصور در کپسول، متمایز از بازدانگان (Gymnospermae) او است، که گیاهان گل‌دار با میو‌ه‌های فندقه یا اسکیزوکارپیک بودند، میوه کامل یا هر یک از قطعات آن در اینجا به‌عنوان یک بذر و برهنه در نظر گرفته می‌شود. واژه‌های نهان‌دانگان و بازدانگان توسط کارل لینه با همان معنی، اما با کاربرد محدود، در نام‌های راسته‌های کلاس خود دیدینامیا (Didynamia) استفاده شد.[۱۹]

اصطلاحات نهان‌دانگان و بازدانگان در سال ۱۸۲۷ زمانی که رابرت براون وجود تخمک‌های واقعاً برهنه را در نخلی‌سرخس‌سانان و مخروطیان به وجود آورد، اساساً تغییر کرد.[۲۰] اصطلاح بازدانگان از آن زمان به بعد به گیاهان بذری با تخمک‌های برهنه و اصطلاح نهان‌دانگان به گیاهان بذری با تخمک‌های بسته اطلاق می‌شد. با این حال، برای سال‌ها پس از کشف براون، تقسیم اولیه گیاهان بذری بین دولپه‌ای و تک‌لپه‌ای دیده می‌شد، و بازدانگان زیرمجموعه کوچکی از دولپه‌ها بودند.[۲۱]

اکسانومتر(Auxanometer)، وسیله‌ای برای اندازه‌گیری افزایش یا سرعت رشد در گیاهان

در سال ۱۸۵۱، هافمایستر (Wilhelm Hofmeister) تغییراتی را که در کیسه جنینی گیاهان گل‌دار رخ می‌دهد، کشف کرد و روابط صحیح آنها را با آوندداران تعیین کرد. این امر جایگاه بازدانگان را به‌عنوان یک طبقه متمایز از دولپه‌ای تثبیت کرد و اصطلاح نهان‌دانگان سپس به تدریج به‌عنوان نام مناسب برای کل گیاهان گل‌دار غیر از بازدانگان، از جمله طبقات دولپه‌ای و تک‌لپه‌ای پذیرفته شد.[۲۱] این همان معنایی است که امروزه این اصطلاح به کار می‌رود.[۱۵]

در اکثر آرایه‌بندی‌ها، گیاهان گل‌دار به‌عنوان یک گروه منسجم در نظر گرفته می‌شوند. محبوب‌ترین نام توصیفی نهان‌دانگان بوده است، با آنثوفایتا (Anthophyta) (به معنی «گیاهان گل») انتخاب دوم (هر دو بدون رتبه). سیستم وِتستیت (Wettstein) و سیستم انگلر (Engler) آنها را به‌عنوان یک بخش فرعی (نهان‌دانگان) در نظر گرفت. سیستم ریوال (Reveal) همچنین آنها را به‌عنوان یک بخش فرعی مگنولیافیتینا (Magnoliophytina) در نظر گرفت،[۱۵] اما بعداً آن را به ماگنولیاویسان، لیلیوپسیدا (Liliopsida) و رزوپسیدا (Rosopsida) تقسیم کرد. سیستم تختاجان (Takhtajan) و سیستم کرونکوئیست (Cronquist) با آنها به‌عنوان یک بخش مگنولیوفیتا (Magnoliophyta) برخورد می‌کنند. سیستم دالگرین (Dahlgren) و سیستم ثورن

(Thorne (۱۹۹۲)) آنها را به‌عنوان یک کلاس ماگنولیاویسان (Magnoliopsida) در نظر می‌گیرند. سیستم ای‌جی‌پی (APG) در سال ۱۹۹۸ و تجدید نظرهای بعدی در سال‌های ۲۰۰۳[۲۲] و ۲۰۰۹[۲۳]، گیاهان گل‌دار را به‌عنوان یک کلاد بدون رتبه بدون نام لاتین رسمی نهان‌دانگان (angiosperms) در نظر می‌گیرد. یک طبقه‌بندی رسمی در کنار تجدید نظر در سال ۲۰۰۹ منتشر شد که در آن گیاهان گل‌دار به عنوان یک طبقه فرعی مگنولیده (Magnoliidae) رتبه‌بندی شدند.[۲۴]

طبقه‌بندی داخلی این گروه دستخوش بازنگری قابل توجهی شده است. سیستم کرونکوئیست، که توسط آرتور کرونکوئیست در سال ۱۹۶۸ پیشنهاد شد و در سال ۱۹۸۱ به‌صورت کامل منتشر شد، هنوز به‌طور گسترده مورد استفاده قرار می‌گیرد، اما اعتقاد بر این است که دیگر به‌طور دقیق تبارزایی را منعکس نمی‌کند. اجماع در مورد نحوه چیدمان گیاهان گل‌دار اخیراً از طریق کار گروه تبارزایی نهان‌دانگان ای‌جی‌پی (Angiosperm Phylogeny Group) که طبقه‌بندی مجدد اثرگذار نهان‌دانگان را در سال ۱۹۹۸ منتشر کرد، شروع به ظهور کرده است.

به‌روزرسانی‌هایی که تحقیقات اخیر را در بر می‌گیرد به‌عنوان سیستم ای‌جی‌پی دو (APG II) در سال ۲۰۰۳[۲۲]، سیستم ای‌جی‌پی سه (APG III) در سال ۲۰۰۹[۲۳][۱۵] و سیستم ای‌جی‌پی چهار (APG IV) در سال ۲۰۱۶ منتشر شد.

به‌طور سنتی، گیاهان گل‌دار به دو گروه تقسیم می‌شوند:

دولپه‌ای‌ها یا ماگنولیاویسان

تک‌لپه‌ای‌ها یا لیلیوپسیدا (Liliopsida)

که سیستم کرونکوئیست طبقات ماگنولیاویسان (از "مگنولیان") و Liliopsida (از "سوسنیان") را به آن نسبت می‌دهد. نام‌های توصیفی دیگری که در ماده ۱۶ آی‌سی‌بی‌ان ()ICBN مجاز است شامل دولپه یا دولپه‌ای و تک‌لپه یا تک‌لپه‌ای است که سابقه استفاده طولانی دارند. در انگلیسی ساده، اعضای آنها ممکن است "دولپه" ("دولپ") و "تک‌لپه" ("تک‌لپ") نامیده شوند. کلمه لاتین پشت این نام‌ها به این مشاهدات اشاره دارد که دولپه‌ها اغلب دارای دولپه یا برگ جنینی در هر بذر هستند. تک‌لپه‌ها معمولاً فقط یکی دارند، اما این قانون در هر دو صورت مطلق نیست. از نقطه نظر تشخیصی گسترده، تعداد لپه‌ها نه یک کاراکتر مفید و نه قابل اعتماد است.[نیازمند منبع]

مطالعات اخیر، مانند ای‌جی‌پی، نشان می‌دهد که تک‌لپه‌ها یک گروه تک‌تباری (تبارشاخه) تشکیل می‌دهند، اما دولپه‌ها پیراتباری هستند. با این وجود، اکثر گونه‌های دولپه‌ای در یک تبارشاخه قرار می‌گیرند، دولپه‌ای‌های نو و بیشتر باقیمانده‌ها در تبارشاخه اصلی دیگر، مگنولیان قرار می‌گیرند که شامل حدود ۹۰۰۰ گونه است. بقیه شامل یک گروه پیراتباری از گونه‌های شاخه‌دار اولیه است که در مجموع به‌عنوان نهان‌دانگان پایه شناخته می‌شوند، به علاوه خانواده‌های سراتوفیلاسه (Ceratophyllaceae) و کلورانتاسه (Chloranthaceae).[نیازمند منبع]

طبقه‌بندی مدرن

جوانه تک‌لپه (چپ) و دولپه

هشت گروه از نهان‌دانگان زنده وجود دارد:

روابط دقیق بین این هشت گروه هنوز مشخص نیست، اگرچه توافق وجود دارد که سه گروه اولی که از نهان‌دانگان اجدادی جدا شدند، آمبورلا، نیلوفرآبی‌سانان و جنوب‌ویره‌ای‌سانان ( نهان‌دانگان پایه)[۲۸] بودند از پنج گروه باقی مانده، روابط بین سه گروه گسترده (مگنولیان، تک‌لپه‌ای‌ها و دولپه‌ای‌های نو) نامشخص است.

Zeng و همکارانش (شکل 1) چهار طرح رقیب را توصیف می‌کنند[۲۹][نیازمند شفاف‌سازی] دولپه‌ای‌های نو و تک‌لپه‌ای‌ها بزرگترین و متنوع‌ترین هستند، به ترتیب با ۷۵% و ۲۰% گونه‌های نهان‌دانگان. برخی از تجزیه و تحلیل‌ها مگنولیان را اولین واگرا می‌کنند، برخی دیگر تک‌لپه‌ای‌ها.[۳۰] به نظر می‌رسد سراتوفیلوم به جای اینکه با تک‌لپه‌ها با دولپه‌ای‌های نو گروه شود. ای‌جی‌پی چهار به‌طور کلی رابطه مرتبه بالاتر توصیف شده در ای‌جی‌پی سه را حفظ کرد.[۲۳]

تاریخ فرگشت

اطلاعات بیشتر: تاریخ فرگشتی گیاهان § گل‌ها

پالئوزوئیک

هاگ‌های فسیل شده نشان می‌دهد که گیاهان زمینی (رویان‌داران) حداقل ۴۷۵ میلیون سال است که وجود داشته اند.[۳۱] گیاهان اولیه زمینی با اسپرم‌های تاژک‌دار و شناگر، مانند جلبک‌های سبزی که از آنها فرگشت یافته‌اند، از نظر جنسی تکثیر می‌شدند.[نیازمند منبع] یک سازگاری با زمین زایی، توسعه هاگدان عمودی برای پراکندگی توسط هاگ‌ها در زیستگاه‌های جدید بود.[نیازمند منبع] این ویژگی در نوادگان نزدیکترین خویشاوند جلبکی آنها، جلبک سبز سنگ‌خزه‌ویسان وجود ندارد. انطباق زمینی بعدی با حفظ مرحله جنسی ظریف و بدون آوند، گامتوفیت، در بافت‌های اسپوروفیت عروقی صورت گرفت.[نیازمند منبع] نمونه فعلی از چگونگی این اتفاق را می‌توان در جوانه زنی زودرس هاگ در علف خوک، خزه سنبله مشاهده کرد. نتیجه برای اجداد نهاندانگان و بازدانگان محصور گامت ماده در یک محفظه، بذر بود. اولین گیاهانی که بذر داشتند، بازدانگان مانند کهن‌دار و مخروطیان (مانند کاج و نراد) بودند. اینها گل ندادند. دانه‌های گرده (گامتوفیت‌های نر) کهن‌دار و سیکاد یک جفت سلول اسپرم تاژک‌دار و متحرک تولید می‌کنند که از لوله گرده در حال رشد به سمت ماده و تخم‌هایش شنا می‌کنند.

نهاندانگان به‌طور ناگهانی و با تنوع زیادی در فسیل‌های موجود در کرتاسه اولیه ظاهر می‌شوند.[۳۲] این مسئله چنان برای نظریه فرگشت تدریجی ایجاد می‌کند که چارلز داروین آن را «معمای نفرت انگیز» نامید.[۳۳] چندین گروه از بازدانگان منقرض شده، به‌‎ویژه سرخس‌های بذری، به‌عنوان اجداد گیاهان گل‌دار مطرح شده‌اند، اما هیچ شواهد فسیلی پیوسته‌ای وجود ندارد که نشان دهد گل‌ها چگونه تکامل یافته‌اند، و گیاه‌شناسان هنوز آن را به‌عنوان یک راز می‌دانند.[۳۴]

ادعاهای متعددی درباره فسیل‌های نهاندانگان پیش از کرتاسه، مانند (Sanmiguelia lewisi) تریاس پسین مطرح شده است، اما هیچ‌کدام از این‌ها به‌طور گسترده توسط دیرین‌گیاه‌شناسان پذیرفته نشده‌اند.[۳۵] اله‌نان، یک متابولیت ثانویه تولید شده توسط بسیاری از گیاهان گل‌دار، در نهشته‌های پرمین آن عصر همراه با فسیل‌های گیگانتوپریدها (Gigantopterid) یافت شده است.[۳۶][۳۷] گیگانتوپریدها گروهی از گیاهان بذری منقرض شده هستند که ویژگی‌های ریخت‌شناسی زیادی با گیاهان گل‌دار مشترک دارند، اگرچه مشخص نیست که آنها خودشان گیاهان گل‌دار بوده‌اند.[۳۸] شواهد مولکولی نشان می‌دهد که اجداد نهاندانگان در اواخر دونین، حدود ۳۶۵ میلیون سال پیش، از بازدانگان جدا شده‌اند، علی‌رغم اینکه تنها در دوران کرتاسه اولیه، تقریباً دویست میلیون سال بعد، در فسیل‌ها ظاهر شدند.[۳۹]

تریاس و ژوراسیک

بر اساس شواهد فسیلی، برخی پیشنهاد کرده‌اند که اجداد نهاندانگان از گروه ناشناخته‌ای از بازدانگان در دوره تریاس (۲۴۵ تا ۲۰۲ میلیون سال پیش) جدا شده‌اند. گرده‌های فسیلی نهاندانگان مانند از تریاس میانه (۲۴۷.۲-۲۴۲.۰ Ma) تاریخ قدیمی‌تری را برای منشأ آنها نشان می‌دهد، که بیشتر توسط شواهد ژنتیکی از اجداد نهاندانگان که در دوران دوونین از هم جدا شده‌اند، پشتیبانی می‌شود.[۳۹][۴۰] رابطه نزدیک بین نهاندانگان و گنتوم‌تباران، که بر اساس شواهد ریخت‌شناسی پیشنهاد شده است، اخیراً بر اساس شواهد مولکولی مورد مناقشه قرار گرفته است که نشان می‌دهد در عوض، گنتوم‌تباران بیشتر به درختان مخروطی و سایر بازدانگان مرتبط هستند.[۴۱][۴۲]

به نظر می‌رسد گونه فسیلی گیاه نانجینگانتوس (Nanjinganthus) از ژوراسیک پیشین چین دارای بسیاری از ویژگی‌های منحصراً نهاندانگان است، مانند ظرف ضخیم شده با تخمک، و بنابراین ممکن است یک گروه تاج یا یک گروه ساقه نهاندانگان را نشان دهد.[۴۳] با این حال، اینها توسط محققان دیگر مورد مناقشه قرار گرفته است، آنها ادعا می‌کنند که ساختارهای مخروط‌های مخروطیان تجزیه شده به اشتباه تفسیر شده‌اند.[۴۴][۴۵]

به نظر می‌رسد تکامل گیاهان بذری و بعد از نهاندانگان نتیجه دو دور متمایز از رویدادهای تکراری کل ژنوم باشد.[۴۶] این موارد در ۳۱۹ میلیون سال پیش و ۱۹۲ میلیون سال پیش رخ داده است. یکی دیگر از رویدادهای احتمالی تکثیر کل ژنوم در ۱۶۰ میلیون سال پیش، شاید خط اجدادی را ایجاد کرد که به همه گیاهان گل‌دار مدرن منتهی شد.[۴۷] این رویداد با تعیین توالی ژنوم یک گیاه گل‌دار باستانی، آمبورلا مورد مطالعه قرار گرفت.[۴۸]

یک مطالعه نشان داده است که گیاه ژوراسیک اولیه شمیسنریا (Schmeissneria) که به‌طور سنتی نوعی کهن‌دار در نظر گرفته می‌شود، ممکن است اولین نهاندانگان شناخته شده یا حداقل یکی از خویشاوندان نزدیک باشد.[۴۹] این، همراه با سایر ادعاهای فسیلی نهاندانگان قبل از کرتاسه، توسط بسیاری از دیرین‌گیاه‌شناسان به‌شدت مورد مناقشه است.[۳۲][۳۵] بسیاری از دیرین‌گیاه‌شناسان، سایتونیالس (Caytoniales)، گروهی از "دانه‌سرخس‌تباران" را که برای اولین‌بار در دوران تریاس ظهور کردند و در کرتاسه منقرض شدند، در میان بهترین نامزدها برای یک خویشاوند نزدیک نهاندانگان می‌دانند.[۵۰]

ساختار گیاهان گل‌دار

گل‌ها

مقالهٔ اصلی: گل
کامزاکی

میوه و هسته

مقالهٔ اصلی: میوه

اهمیت اقتصادی

یک مزرعه گندم در شمال اسرائیل

مهم‌ترین و بیشترین کاربرد گیاهان گل‌دار برای انسان، کشاورزی می‌باشد و این صنعت تقریباً به گیاهان گل‌دار وابسته است و بیشترین حجم غذاهای گیاهی برای انسان و همچنین مقدار قابل‌توجهی از خوراک دام را تأمین می‌کنند. از بین تمام خانواده گیاهی، گندمیان از مهم‌ترین گیاهان در کشاورزی هستند. (برنج، ذرت، گندم، گندم سیاه، جو، چاودار، جو دوسر، ارزن، نیشکر، ذرت خوشه‌ای)، خانواده باقلاییان در جایگاه دوم قرار دارند. همچنین خانواده Solanaceae یا بادنجانیان نیز از اهمیت بالایی برخوردار است. (سیب‌زمینی، گوجه‌فرنگی) و خانواده Cucurbitaceae یا کدوییان (کدو تنبل، هندوانه، خیار و خربزه)، خانواده Brassicaceae یا شب‌بویان (کلزا و انواع کلم)، خانواده Apiaceae یا چتریان و بسیاری از میوه‌های خانواده Rutaceae یا مرکبات (پرتقال، لیموترش، گریپ‌فروت، نارنگی، لیموشیرین و نارنج) و خانواده Rosaceae یا گلسرخیان (سیب، گلابی، به، گیلاس، آلبالو، زردآلو، آلو، بادام).

منابع

  1. ↑ APG 2016.
  2. ↑ Cronquist 1960.
  3. ↑ Reveal JL (2011) [or later]. "Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium – M". Archived from the original on 27 August 2013. Retrieved 28 August 2017.
  4. ↑ Takhtajan 1964.
  5. ↑ Lindley J (1830). Introduction to the Natural System of Botany. London: Longman, Rees, Orme, Brown, and Green. xxxvi. Archived from the original on 27 August 2017. Retrieved 29 January 2018.
  6. ↑ Cantino PD, Doyle JA, Graham SW, Judd WS, Olmstead RG, Soltis DE, Soltis PS, Donoghue MJ (2007). "Towards a phylogenetic nomenclature of Tracheophyta". Taxon. 56 (3): E1–E44. doi:10.2307/25065865. JSTOR 25065865.
  7. ↑ Christenhusz MJ, Byng JW (2016). "The number of known plants species in the world and its annual increase". Phytotaxa. 261 (3): 201–217. doi:10.11646/phytotaxa.261.3.1. Archived from the original on 6 April 2017. Retrieved 21 February 2022.
  8. ↑ Takhtajan 1980.
  9. ↑ Friedman, William E. (January 2009). "The meaning of Darwin's "abominable mystery"". American Journal of Botany (به انگلیسی). 96 (1): 5–21. doi:10.3732/ajb.0800150. ISSN 0002-9122. PMID 21628174.
  10. ↑ https://www.livescience.com/oldest-flower-bud-fossil
  11. ↑ "Angiosperms | OpenStax Biology 2e". courses.lumenlearning.com. Archived from the original on 19 July 2021. Retrieved 19 July 2021.
  12. ↑ Raven PH, Evert RF, Eichhorn SE (2005). Biology of Plants. W. H. Freeman. pp. 376–. ISBN 978-0-7167-1007-3.
  13. ↑ Williams JH (2012). "The evolution of pollen germination timing in flowering plants: Austrobaileya scandens (Austrobaileyaceae)". AoB Plants. 2012: pls010. doi:10.1093/aobpla/pls010. PMC 3345124. PMID 22567221.
  14. ↑ "Monocots vs. Dicots". ucmp.berkeley.edu. Archived from the original on 1 October 2021. Retrieved 2021-11-28.
  15. ↑ ۱۵٫۰ ۱۵٫۱ ۱۵٫۲ ۱۵٫۳ ۱۵٫۴ ۱۵٫۵ ۱۵٫۶ Chisholm 1911, p. 10.
  16. ↑ Willson, Mary F. (1 June 1979). "Sexual Selection in Plants". The American Naturalist. 113 (6): 777–790. doi:10.1086/283437. ISSN 0003-0147. S2CID 84970789. Archived from the original on 9 November 2021. Retrieved 9 November 2021.
  17. ↑ ۱۷٫۰ ۱۷٫۱ Salisbury, Frank B.; Parke, Robert V. (1970), Salisbury, Frank B.; Parke, Robert V. (eds.), "Sexual Reproduction", Vascular Plants: Form and Function, Fundamentals of Botany Series (به انگلیسی), London: Macmillan Education UK, pp. 185–195, doi:10.1007/978-1-349-00364-8_13, ISBN 978-1-349-00364-8, retrieved 9 November 2021
  18. ↑ Ainsworth, C (August 2000). "Boys and Girls Come Out to Play: The Molecular Biology of Dioecious Plants". Annals of Botany. 86 (2): 211–221. doi:10.1006/anbo.2000.1201. ISSN 0305-7364.
  19. ↑ Chisholm 1911, p. 9.
  20. ↑ Brown R (1827). "Character and description of Kingia, a new genus of plants found on the southwest coast of New Holland: with observations on the structure of its unimpregnated ovulum; and on the female flower of Cycadeae and Coniferae". In King PP (ed.). Narrative of a Survey of the Intertropical and Western Coasts of Australia: Performed Between the Years 1818 and 1822. J. Murray. pp. 534–565. OCLC 185517977.
  21. ↑ ۲۱٫۰ ۲۱٫۱ Buggs, Richard J.A. (January 2021). "The origin of Darwin's "abominable mystery"". American Journal of Botany (به انگلیسی). 108 (1): 22–36. doi:10.1002/ajb2.1592. ISSN 0002-9122. PMID 33482683. S2CID 231689158.
  22. ↑ ۲۲٫۰ ۲۲٫۱ APG 2003.
  23. ↑ ۲۳٫۰ ۲۳٫۱ ۲۳٫۲ APG 2009.
  24. ↑ ۲۴٫۰ ۲۴٫۱ Chase & Reveal 2009.
  25. ↑ ۲۵٫۰ ۲۵٫۱ ۲۵٫۲ ۲۵٫۳ ۲۵٫۴ Palmer JD, Soltis DE, Chase MW (October 2004). "The plant tree of life: an overview and some points of view". American Journal of Botany. 91 (10): 1437–45. doi:10.3732/ajb.91.10.1437. PMID 21652302., Figure 2 بایگانی‌شده در ۲ فوریه ۲۰۱۱ توسط Wayback Machine
  26. ↑ Five major shifts of diversification through the long evolutionary history of Magnoliidae (angiosperms)
  27. ↑ Christenhusz, Maarten J. M.; Fay, Michael F.; Chase, Mark W. (13 November 2017). Plants of the World: An Illustrated Encyclopedia of Vascular Plants. ISBN 9780226522920. Archived from the original on 15 February 2022. Retrieved 17 January 2022.
  28. ↑ Soltis PS, Soltis DE (October 2004). "The origin and diversification of angiosperms". American Journal of Botany. 91 (10): 1614–26. doi:10.3732/ajb.91.10.1614. PMID 21652312.
  29. ↑ Zeng et al 2014.
  30. ↑ Bell, Soltis & Soltis 2010.
  31. ↑ Edwards D (June 2000). "The role of mid-palaeozoic mesofossils in the detection of early bryophytes". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 355 (1398): 733–54, discussion 754–5. doi:10.1098/rstb.2000.0613. PMC 1692787. PMID 10905607.
  32. ↑ ۳۲٫۰ ۳۲٫۱ Herendeen, Patrick S.; Friis, Else Marie; Pedersen, Kaj Raunsgaard; Crane, Peter R. (March 2017). "Palaeobotanical redux: revisiting the age of the angiosperms". Nature Plants (به انگلیسی). 3 (3): 17015. doi:10.1038/nplants.2017.15. ISSN 2055-0278. PMID 28260783. S2CID 205458714.
  33. ↑ Friedman, William E. (January 2009). "The meaning of Darwin's "abominable mystery"". American Journal of Botany (به انگلیسی). 96 (1): 5–21. doi:10.3732/ajb.0800150. ISSN 0002-9122. PMID 21628174.
  34. ↑ Briggs H (23 January 2021). "New light shed on Darwin's 'Abominable Mystery'". BBC News. Archived from the original on 30 January 2021. Retrieved 31 January 2021.
  35. ↑ ۳۵٫۰ ۳۵٫۱ Bateman, Richard M (2020-01-01). "Hunting the Snark: the flawed search for mythical Jurassic angiosperms". Journal of Experimental Botany. 71 (1): 22–35. doi:10.1093/jxb/erz411. ISSN 0022-0957. PMID 31538196.
  36. ↑ Taylor DW, Li H, Dahl J, Fago FJ, Zinniker D, Moldowan JM (March 2006). "Biogeochemical evidence for the presence of the angiosperm molecular fossil oleanane in Paleozoic and Mesozoic non-angiospermous fossils". Paleobiology. 32 (2): 179–190. doi:10.1666/0094-8373(2006)32[179:BEFTPO]2.0.CO;2. S2CID 83801635.
  37. ↑ "Oily Fossils Provide Clues To The Evolution Of Flowers". ScienceDaily. Stanford University. 5 April 2001. Archived from the original on 19 August 2010. Retrieved 28 February 2018.
  38. ↑ Glasspool, Ian J; Hilton, Jason; Collinson, Margaret E; Wang, Shi-Jun; Li-Cheng-Sen (20 March 2004). "Foliar physiognomy in Cathaysian gigantopterids and the potential to track Palaeozoic climates using an extinct plant group". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology (به انگلیسی). 205 (1): 69–110. Bibcode:2004PPP...205...69G. doi:10.1016/j.palaeo.2003.12.002. ISSN 0031-0182. Archived from the original on 4 November 2012. Retrieved 9 November 2021.
  39. ↑ ۳۹٫۰ ۳۹٫۱ Stull, Gregory W.; Qu, Xiao-Jian; Parins-Fukuchi, Caroline; Yang, Ying-Ying; Yang, Jun-Bo; Yang, Zhi-Yun; Hu, Yi; Ma, Hong; Soltis, Pamela S.; Soltis, Douglas E.; Li, De-Zhu (July 19, 2021). "Gene duplications and phylogenomic conflict underlie major pulses of phenotypic evolution in gymnosperms". Nature Plants (به انگلیسی). 7 (8): 1015–1025. doi:10.1038/s41477-021-00964-4. ISSN 2055-0278. PMID 34282286. S2CID 236141481. Archived from the original on 10 January 2022. Retrieved 10 January 2022.
  40. ↑ Hochuli PA, Feist-Burkhardt S (2013). "Angiosperm-like pollen and Afropollis from the Middle Triassic (Anisian) of the Germanic Basin (Northern Switzerland)". Frontiers in Plant Science. 4: 344. doi:10.3389/fpls.2013.00344. PMC 3788615. PMID 24106492.
  41. ↑ Qiu YL, Li L, Wang B, Chen Z, Dombrovska O, Lee J, Kent L, Li R, Jobson RW, Hendry TA, Taylor DW (June 2007). "A Nonflowering Land Plant Phylogeny Inferred from Nucleotide Sequences of Seven Chloroplast, Mitochondrial, and Nuclear Genes". International Journal of Plant Sciences. 168 (5): 691–708. doi:10.1086/513474. S2CID 83781896.
  42. ↑ Coiro M, Chomicki G, Doyle JA (30 July 2018). "Experimental signal dissection and method sensitivity analyses reaffirm the potential of fossils and morphology in the resolution of the relationship of angiosperms and Gnetales". Paleobiology. 44 (3): 490–510. doi:10.1017/pab.2018.23. S2CID 91488394.
  43. ↑ Fu Q, Diez JB, Pole M, García Ávila M, Liu ZJ, Chu H, et al. (December 2018). "An unexpected noncarpellate epigynous flower from the Jurassic of China". eLife. 7: e38827. doi:10.7554/eLife.38827. PMC 6298773. PMID 30558712. Archived from the original on 23 January 2021. Retrieved 23 December 2020.
  44. ↑ Coiro M, Doyle JA, Hilton J (July 2019). "How deep is the conflict between molecular and fossil evidence on the age of angiosperms?". The New Phytologist. 223 (1): 83–99. doi:10.1111/nph.15708. PMID 30681148.
  45. ↑ Sokoloff DD, Remizowa MV, El ES, Rudall PJ, Bateman RM (October 2020). "Supposed Jurassic angiosperms lack pentamery, an important angiosperm-specific feature". The New Phytologist. 228 (2): 420–426. doi:10.1111/nph.15974. PMID 31418869.
  46. ↑ Jiao Y, Wickett NJ, Ayyampalayam S, Chanderbali AS, Landherr L, Ralph PE, et al. (May 2011). "Ancestral polyploidy in seed plants and angiosperms". Nature. 473 (7345): 97–100. Bibcode:2011Natur.473...97J. doi:10.1038/nature09916. PMID 21478875. S2CID 4313258.
  47. ↑ Callaway E (December 2013). "Shrub genome reveals secrets of flower power". Nature. doi:10.1038/nature.2013.14426. S2CID 88293665. Archived from the original on 21 April 2021. Retrieved 21 February 2022.
  48. ↑ Adams K (December 2013). "Genomics. Genomic clues to the ancestral flowering plant". Science. 342 (6165): 1456–7. Bibcode:2013Sci...342.1456A. doi:10.1126/science.1248709. PMID 24357306. S2CID 206553839.
  49. ↑ Wang X, Duan S, Geng B, Cui J, Yang Y (February 2007). "Schmeissneria: a missing link to angiosperms?". BMC Evolutionary Biology. 7: 14. doi:10.1186/1471-2148-7-14. PMC 1805421. PMID 17284326.
  50. ↑ Shi, Gongle; Herrera, Fabiany; Herendeen, Patrick S.; Clark, Elizabeth G.; Crane, Peter R. (June 2021). "Mesozoic cupules and the origin of the angiosperm second integument". Nature (به انگلیسی). 594 (7862): 223–226. Bibcode:2021Natur.594..223S. doi:10.1038/s41586-021-03598-w. ISSN 1476-4687. PMID 34040260. S2CID 235217720.
  • ویکی‌پدیای انگلیسی

پیوند به بیرون

  • Angiosperms – Tree of Life Web Project
  • Cronquist, Arthur. (1981) An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Columbia Univ. Press, New York.
  • Dilcher, D. ۲۰۰۰. Toward a new synthesis: Major evolutionary trends in the angiosperm fossil record. PNAS [Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America] 97: 7030-7036 (available online here بایگانی‌شده در ۱ اکتبر ۲۰۰۷ توسط Wayback Machine)
در ویکی‌انبار پرونده‌هایی دربارهٔ گیاهان گل‌دار موجود است.
اطلاعات مرتبط در ویکی‌گونه: Magnoliophyta


خطای یادکرد: خطای یادکرد: برچسب <ref> برای گروهی به نام «persian-alpha» وجود دارد، اما برچسب <references group="persian-alpha"/> متناظر پیدا نشد. ().

برگرفته از «https://fa.wikipedia.org/w/index.php?title=گیاهان_گل‌دار&oldid=35995759»