هیدروژنوزوم

هیدروژنوزوم اندامکی محصور در غشا است که در برخی مژک‌داران بی‌هوازی، تاژک‌داران و قارچ‌ها یافت می‌شود. هیدروژنوزوم‌ها اندامک‌های بسیار متغیری هستند که احتمالاً از میتوکندری برای تولید هیدروژن مولکولی و ATP در شرایط بی‌هوازی تکامل یافته‌اند.^[۱]

هیدروژنوزوم‌ها توسط دی.جی. لیندمارک و ام. مولر در سال ۱۹۷۳ کشف شدند. با توجه به این واقعیت که هیدروژنوزوم‌ها برای جاندارانی که در محیط‌های بی‌هوازی یا تحت فشار اکسیژن زندگی می‌کنند دارای اهمیت دودمان تکاملی هستند، بسیاری از مؤسسات تحقیقاتی یافته‌های خود را در مورد چگونگی تفاوت اندامک در منابع مختلف مستند کرده‌اند.^[۲]

تاریخچه[ویرایش]

هیدروژنوزوم‌ها در اوایل دهه ۱۹۷۰ توسط دی.جی. لیندمارک و ام. مولر در دانشگاه راکفلر جداسازی، خالص‌سازی، شناسایی بیوشیمیایی و نام‌گذاری شدند. علاوه بر این مطالعه اولیه روی هیدروژنوزوم‌ها، آن‌ها همچنین برای اولین بار حضور پیروات:فردوکسین اکسیدوردوکتاز و هیدروژناز را در یوکاریوت‌ها نشان دادند.^[۲] متعاقباً مطالعات بیشتری بر روی سیتولوژی بیوشیمیایی و سازمان‌دهی درون‌سلولی چندین انگل تک‌یاخته‌ای بی‌هوازی (مانند: تک‌تارچه مهبل، تریکوموناس فوتئوس، ژیاردیا لامبلیا، و انتامیبا) انجام شد.^[۱]

این محققان با استفاده از اطلاعات به دست آمده از مطالعات سیتولوژی هیدروژنوزومی و بیوشیمیایی، نحوه عملکرد مترونیدازول (Flagyl) را تعیین کردند. امروزه مترونیدازول به عنوان یک داروی شیمی‌درمانی استاندارد برای درمان عفونت‌های بی‌هوازی شناخته شده‌است.^[۳]^[۴]

از زمان کشف آن‌ها، هیدروژنوزوم‌ها در انواع مژک‌داران تک‌یاخته‌ای بی‌هوازی، تاژک‌داران و قارچ‌ها یافت شده‌اند. مهم‌ترین آن‌ها انگلی به نام تریکوموناس واژینالیس است. به عنوان عامل شایع‌ترین بیماری مقاربتی باکتریایی، تریکوموناس واژینالیس یک تک‌یاخته‌ای بی‌هوازی کاملاً اثبات‌شده دارای هیدروژنوزوم است.^[۵]

شرح[ویرایش]

هیدروژنوزوم‌ها اندامک‌هایی هستند که در حدس و گمان از میتوکندری تکامل یافته‌اند تا مکانیسم دیگری را برای ساخت ATP بی‌هوازی با استفاده از پیرووات فراهم کنند. این واکنش منجر به تولید هیدروژن مولکولی می‌شود که اندامک نام خود را از آن گرفته‌است.^[۲]

اندازهٔ هیدروژنوزوم‌ها از ۰٫۵ تا ۲ میکرومتر متغیر است و توسط یک غشای دوگانه محدود می‌شوند. آن‌ها بیشتر شکلی زنگوله‌مانند دارند و در مجتمع‌های بزرگی از هیدروژنوزوم‌های انباشته یافت می‌شوند. این پشته‌ها از ۴ یا ۵ (به نام کمپلکس‌های juvenile) تا ۲۰ یا بیشتر هیدروژنوزوم متغیر است.^[۱]

در بیشتر موارد، هیدروژنوزوم‌ها بدون ژنوم هستند، زیرا بیشتر ژنوم میتوکندری به هسته منتقل می‌شود. به همین دلیل، تمام پروتئین‌های هیدروژنوزومی به اندامک وارد می‌شوند.^[۶]^[۷] با این حال، ژنوم هیدروژنوزومی در سوسک مژک‌دار نیکتوتروس اوالیس و استرامنوپیل بلاستوسیستیس یافت شده‌است.^[۸]

با توجه به این واقعیت که بسیاری از جانداران برای تناسب با محیط‌های بی‌هوازی خود تکامل یافته‌اند، تعداد زیادی از جانداران به‌طور مستقل هیدروژنوزوم‌ها یا ساختارهایی با عملکردهای مشابه ایجاد کرده‌اند. اعتقاد بر این است که شباهت بین نیکتوتروس و بلاستوسیستیس که تنها از فاصلهٔ دور با هم مرتبط هستند، نتیجه تکامل همگرا است و این موضوع را زیر سؤال می‌برد که آیا تمایز روشنی بین میتوکندری‌ها، هیدروژنوزوم‌ها و میتوزوم‌ها (نوع دیگری از میتوکندری‌های منحط) وجود دارد یا خیر.^[۱]^[۸]

جانداران مبدأ[ویرایش]

فهرست غیر جامعی از جانداران دارای هیدروژنوزوم در زیر آمده‌است:

تاژک‌داران پاراباسالید (مانند تریکوموناس واژینالیس، تریکوموناس فوئتوس، هیستوموناس ملاگریدیس)
تاژک‌داران پراکسوستیلید (مانند تریماستیکس پیریفورمیس)
آمیبوفلاژلاته‌های هترولوبوز (مانند پسالتریوموناس لانترنا)
مژک‌داران بی‌هوازی (مانند نیکتوتروس اوالیس، متوپوس پالافورمیس، تریمیما کمپرسوم، کانومورفا یونیسریالیس، داسیتریکا رومینانتیوم)
قارچ‌های کیتریدیومیست بی‌هوازی (مانند Neocallimastix spp. , Piromyces spp.)

تنوع گستردهٔ جانداران مبدأ می‌تواند تأییدی بر نظریه تکامل همگرای هیدروژنوزوم‌ها از میتوکندری برای تناسب با محیط بی‌هوازی باشد.^[۱]^[۶]^[۸]

در سال ۲۰۱۰، دانشمندان از کشف نخستین هوپس‌زیان بی‌هوازی شناخته‌شده با اندامک‌های هیدروژنوزوم مانند خبر دادند. سه گونهٔ چندیاخته‌ای از سپردارتباران — Spinoloricus nov. sp., Rugiloricus nov. sp. و Pliciloricus nov. sp. — در اعماق رسوبات مدیترانه‌ای یافت شده‌اند که از هیدروژنوزوم‌ها در چرخه متابولیسم بی‌هوازی خود استفاده می‌کنند.^[۹]

ساخت ای‌تی‌پی[ویرایش]

هیدروژنوزوم‌های تریکومونادها هیدروژن مولکولی، استات، کربن دی‌اکسید و ای‌تی‌پی را با فعالیت‌های ترکیبی پیروات:فردوکسین اکسیدو ردوکتاز، هیدروژناز، استات:سوکسینات کوآ ترانسفراز و سوکسینات تیوکیناز تولید می‌کند. سوپراکسید دیسموتاز، مالات دهیدروژناز (کربوکسیل‌زدایی)، فردوکسین، آدنیلات کیناز و NADH:فردوکسین اکسیدو ردوکتاز نیز در هیدروژنوزوم قرار دارند.^[۱۰]

جستارهای وابسته[ویرایش]

منابع[ویرایش]

↑ ^۱٫۰ ^۱٫۱ ^۱٫۲ ^۱٫۳ ^۱٫۴ de Graaf RM, Duarte I, van Alen TA, Kuiper JW, Schotanus K, Rosenberg J, et al. (December 2009). "The hydrogenosomes of Psalteriomonas lanterna". BMC Evolutionary Biology. 9 (1): 287. doi:10.1186/1471-2148-9-287. PMC 2796672. PMID 20003182.
↑ ^۲٫۰ ^۲٫۱ ^۲٫۲ Lindmark, Donald G.; Müller, Miklós (1973-11-25). "Hydrogenosome, a Cytoplasmic Organelle of the Anaerobic Flagellate Tritrichomonas foetus, and Its Role in Pyruvate Metabolism". Journal of Biological Chemistry (به انگلیسی). 248 (22): 7724–7728. doi:10.1016/S0021-9258(19)43249-3. ISSN 0021-9258. PMID 4750424.
↑ "Flagyl, Flagyl ER (metronidazole) dosing, indications, interactions, adverse effects, and more". reference.medscape.com. Retrieved 2021-04-11.
↑ Hrdý I, Cammack R, Stopka P, Kulda J, Tachezy J (December 2005). "Alternative pathway of metronidazole activation in Trichomonas vaginalis hydrogenosomes". Antimicrobial Agents and Chemotherapy. 49 (12): 5033–6. doi:10.1128/AAC.49.12.5033-5036.2005. PMC 1315937. PMID 16304169.
↑ Schneider RE, Brown MT, Shiflett AM, Dyall SD, Hayes RD, Xie Y, et al. (November 2011). "The Trichomonas vaginalis hydrogenosome proteome is highly reduced relative to mitochondria, yet complex compared with mitosomes". International Journal for Parasitology. 41 (13–14): 1421–34. doi:10.1016/j.ijpara.2011.10.001. PMC 4437511. PMID 22079833.
↑ ^۶٫۰ ^۶٫۱ Rada P, Doležal P, Jedelský PL, Bursac D, Perry AJ, Šedinová M, et al. (2011-09-15). "The core components of organelle biogenesis and membrane transport in the hydrogenosomes of Trichomonas vaginalis". PLOS ONE. 6 (9): e24428. Bibcode:2011PLoSO...624428R. doi:10.1371/journal.pone.0024428. PMC 3174187. PMID 21935410.
↑ Mai Z, Ghosh S, Frisardi M, Rosenthal B, Rogers R, Samuelson J (March 1999). "Hsp60 is targeted to a cryptic mitochondrion-derived organelle ("crypton") in the microaerophilic protozoan parasite Entamoeba histolytica". Molecular and Cellular Biology. 19 (3): 2198–205. doi:10.1128/MCB.19.3.2198. PMC 84012. PMID 10022906.
↑ ^۸٫۰ ^۸٫۱ ^۸٫۲ Stechmann A, Hamblin K, Pérez-Brocal V, Gaston D, Richmond GS, van der Giezen M, et al. (April 2008). "Organelles in Blastocystis that blur the distinction between mitochondria and hydrogenosomes". Current Biology. 18 (8): 580–5. doi:10.1016/j.cub.2008.03.037. PMC 2428068. PMID 18403202.
↑ Danovaro R, Dell'Anno A, Pusceddu A, Gambi C, Heiner I, Kristensen RM (April 2010). "The first metazoa living in permanently anoxic conditions". BMC Biology. 8: 30. doi:10.1186/1741-7007-8-30. PMC 2907586. PMID 20370908.
↑ Hjort K, Goldberg AV, Tsaousis AD, Hirt RP, Embley TM (March 2010). "Diversity and reductive evolution of mitochondria among microbial eukaryotes". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 365 (1541): 713–27. doi:10.1098/rstb.2009.0224. PMC 2817227. PMID 20124340.

[:0-1] ۱٫۰ ^۱٫۱ ^۱٫۲ ^۱٫۳ ^۱٫۴ de Graaf RM, Duarte I, van Alen TA, Kuiper JW, Schotanus K, Rosenberg J, et al. (December 2009). "The hydrogenosomes of Psalteriomonas lanterna". BMC Evolutionary Biology. 9 (1): 287. doi:10.1186/1471-2148-9-287. PMC 2796672. PMID 20003182.

[:1-2] ۲٫۰ ^۲٫۱ ^۲٫۲ Lindmark, Donald G.; Müller, Miklós (1973-11-25). "Hydrogenosome, a Cytoplasmic Organelle of the Anaerobic Flagellate Tritrichomonas foetus, and Its Role in Pyruvate Metabolism". Journal of Biological Chemistry (به انگلیسی). 248 (22): 7724–7728. doi:10.1016/S0021-9258(19)43249-3. ISSN 0021-9258. PMID 4750424.

[3] "Flagyl, Flagyl ER (metronidazole) dosing, indications, interactions, adverse effects, and more". reference.medscape.com. Retrieved 2021-04-11.

[4] Hrdý I, Cammack R, Stopka P, Kulda J, Tachezy J (December 2005). "Alternative pathway of metronidazole activation in Trichomonas vaginalis hydrogenosomes". Antimicrobial Agents and Chemotherapy. 49 (12): 5033–6. doi:10.1128/AAC.49.12.5033-5036.2005. PMC 1315937. PMID 16304169.

[5] Schneider RE, Brown MT, Shiflett AM, Dyall SD, Hayes RD, Xie Y, et al. (November 2011). "The Trichomonas vaginalis hydrogenosome proteome is highly reduced relative to mitochondria, yet complex compared with mitosomes". International Journal for Parasitology. 41 (13–14): 1421–34. doi:10.1016/j.ijpara.2011.10.001. PMC 4437511. PMID 22079833.

[:2-6] ۶٫۰ ^۶٫۱ Rada P, Doležal P, Jedelský PL, Bursac D, Perry AJ, Šedinová M, et al. (2011-09-15). "The core components of organelle biogenesis and membrane transport in the hydrogenosomes of Trichomonas vaginalis". PLOS ONE. 6 (9): e24428. Bibcode:2011PLoSO...624428R. doi:10.1371/journal.pone.0024428. PMC 3174187. PMID 21935410.

[7] Mai Z, Ghosh S, Frisardi M, Rosenthal B, Rogers R, Samuelson J (March 1999). "Hsp60 is targeted to a cryptic mitochondrion-derived organelle ("crypton") in the microaerophilic protozoan parasite Entamoeba histolytica". Molecular and Cellular Biology. 19 (3): 2198–205. doi:10.1128/MCB.19.3.2198. PMC 84012. PMID 10022906.

[:3-8] ۸٫۰ ^۸٫۱ ^۸٫۲ Stechmann A, Hamblin K, Pérez-Brocal V, Gaston D, Richmond GS, van der Giezen M, et al. (April 2008). "Organelles in Blastocystis that blur the distinction between mitochondria and hydrogenosomes". Current Biology. 18 (8): 580–5. doi:10.1016/j.cub.2008.03.037. PMC 2428068. PMID 18403202.

[9] Danovaro R, Dell'Anno A, Pusceddu A, Gambi C, Heiner I, Kristensen RM (April 2010). "The first metazoa living in permanently anoxic conditions". BMC Biology. 8: 30. doi:10.1186/1741-7007-8-30. PMC 2907586. PMID 20370908.

[10] Hjort K, Goldberg AV, Tsaousis AD, Hirt RP, Embley TM (March 2010). "Diversity and reductive evolution of mitochondria among microbial eukaryotes". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 365 (1541): 713–27. doi:10.1098/rstb.2009.0224. PMC 2817227. PMID 20124340.

[۱]

[۲]

[۳]

[۴]

[۵]

[۶]

[۷]

[۸]

[۹]

[۱۰]