فرگشت: تفاوت میان نسخه‌ها

ویرایش پیوندها
از ویکی‌پدیا، دانشنامهٔ آزاد
نمایش تاریخچه به صورت تعاملی
(نمایش تمامی تغییرات در حال بررسی)
[نسخهٔ بررسی‌نشده][نسخهٔ بررسی‌نشده]
→ تفاوت قدیمی‌ترتفاوت جدیدتر ←
محتوای حذف‌شده محتوای افزوده‌شده
دیداریویکی‌متن
خط ۶۲: خط ۶۲:
مطابق با نظریه ۱۹۴۰ [[جرج بیدل|بیدل]] و [[ادوارد تیتوم|تِیتوم]] تحت عنوان «نظریه یک ژن-یک آنزیم»، هر ژن رمز ساخت یک آنزیم را داراست. این نظریه امروزه به صورت «[[نظریه یک ژن-یک پلی‌پپتید]]»، تصحیح شده‌است. نتیجه تکاملی توارث آن‌است که ژن‌ها رمز ساخت پروتئین‌ها را حمل می‌کنند، و پروتئین‌ها مسئول واکنش‌های جنینی و پس از تولد موثر در صفات ساختاری، فیزیولوژیک، بیوشیمیایی و رفتاری(در مورد سلول‌های مغزی) جانداران هستند. این صفات شانس بقا و تولیدمثل را به درجات مختلفی تحت تثیر قرار می‌دهند؛ و در نتیجه فراوانی آلل‌ها طی نسل‌های متمادی تغییر می‌کند.<ref>{{cite journal |author = Phillips PC |title = Epistasis—the essential role of gene interactions in the structure and evolution of genetic systems |journal = Nat. Rev. Genet. |volume = ۹ |issue = ۱۱ |pages = ۸۵۵–۶۷ |year = ۲۰۰۸ |pmid = ۱۸۸۵۲۶۹۷ |doi = 10.1038/nrg2452 |pmc = ۲۶۸۹۱۴۰ |ref = harv}}</ref><ref name="Lin">{{cite journal |author = Wu R, Lin M |title = Functional mapping&nbsp;– how to map and study the genetic architecture of dynamic complex traits |journal = Nat. Rev. Genet. |volume = ۷ |issue = ۳ |pages = ۲۲۹–۳۷ |year = ۲۰۰۶ |pmid = ۱۶۴۸۵۰۲۱ |doi = 10.1038/nrg1804 |ref = harv}}</ref>
مطابق با نظریه ۱۹۴۰ [[جرج بیدل|بیدل]] و [[ادوارد تیتوم|تِیتوم]] تحت عنوان «نظریه یک ژن-یک آنزیم»، هر ژن رمز ساخت یک آنزیم را داراست. این نظریه امروزه به صورت «[[نظریه یک ژن-یک پلی‌پپتید]]»، تصحیح شده‌است. نتیجه تکاملی توارث آن‌است که ژن‌ها رمز ساخت پروتئین‌ها را حمل می‌کنند، و پروتئین‌ها مسئول واکنش‌های جنینی و پس از تولد موثر در صفات ساختاری، فیزیولوژیک، بیوشیمیایی و رفتاری(در مورد سلول‌های مغزی) جانداران هستند. این صفات شانس بقا و تولیدمثل را به درجات مختلفی تحت تثیر قرار می‌دهند؛ و در نتیجه فراوانی آلل‌ها طی نسل‌های متمادی تغییر می‌کند.<ref>{{cite journal |author = Phillips PC |title = Epistasis—the essential role of gene interactions in the structure and evolution of genetic systems |journal = Nat. Rev. Genet. |volume = ۹ |issue = ۱۱ |pages = ۸۵۵–۶۷ |year = ۲۰۰۸ |pmid = ۱۸۸۵۲۶۹۷ |doi = 10.1038/nrg2452 |pmc = ۲۶۸۹۱۴۰ |ref = harv}}</ref><ref name="Lin">{{cite journal |author = Wu R, Lin M |title = Functional mapping&nbsp;– how to map and study the genetic architecture of dynamic complex traits |journal = Nat. Rev. Genet. |volume = ۷ |issue = ۳ |pages = ۲۲۹–۳۷ |year = ۲۰۰۶ |pmid = ۱۶۴۸۵۰۲۱ |doi = 10.1038/nrg1804 |ref = harv}}</ref>


نظریه تکاملی [[لامارک]] برای مدتها به علت مردود شمرده شدن وراثت صفات اکتسابی مطرود بود؛ با وجود این یافته‌های چند دهه اخیر نشان داده‌اند که برخی صفات اکتسابی می‌توانند بدون تغییر در توالی نوکلئوتیدهای DNA به ارث برسند. سازوکارهای این نوع توارث از قبیل [[متیلاسیون DNA]]، خاموش شدن ژن از طریق [[تداخل RNA]]، و [[ساختمان سوم پروتئینی]] در [[پریون|پریون‌ها]]؛ همگی تحت عنوان توارث [[اپی‌ژنتیک]] طبقه‌بندی می‌شوند و در تکامل نقش دارند. همچنین به جز توارث اپی‌ژنتیک؛ اقسام توارثی دیگری نیز در تکامل شرکت می‌کنند که از جمله آن‌ها می‌توان به [[فرضیه توارث دوواحدی|DIT]] و [[سیمبیوژنز]] اشاره نمود.
نظریه تکاملی [[لامارک]] برای مدتها به علت مردود شمرده شدن وراثت صفات اکتسابی مطرود بود؛ با وجود این یافته‌های چند دهه اخیر نشان داده‌اند که برخی صفات اکتسابی می‌توانند بدون تغییر در توالی نوکلئوتیدهای DNA به ارث برسند. سازوکارهای این نوع توارث از قبیل [[متیلاسیون DNA]]<ref name="Bossdorf10">{{cite journal |last1 = Bossdorf |first1 = O. |last2 = Arcuri |first2 = D. |last3 = Richards |first3 = C. L. |last4 = Pigliucci |first4 = M. |title = Experimental alteration of DNA methylation affects the phenotypic plasticity of ecologically relevant traits in ''Arabidopsis thaliana'' |journal = Evolutionary Ecology |volume = 24 |issue = 3 |pages = 541–553 |year = 2010 |url = http://www.springerlink.com/content/c847255ur67w2487/ |doi = 10.1007/s10682-010-9372-7 }}</ref><ref name="Jablonka05">{{cite book |last1 = Jablonka |first1 = E. |last2 = Lamb |first2 = M. |title = Evolution in four dimensions: Genetic, epigenetic, behavioural and symbolic |year = 2005 |publisher = MIT Press |url = http://books.google.ca/books?id=EaCiHFq3MWsC&printsec=frontcover |isbn = 0-262-10107-6 }}</ref>، خاموش شدن ژن از طریق [[تداخل RNA]]، و [[ساختمان سوم پروتئینی]] در [[پریون|پریون‌ها]]؛ همگی تحت عنوان توارث [[اپی‌ژنتیک]] طبقه‌بندی می‌شوند و در تکامل نقش دارند<ref name="Jablonk09">{{cite journal |last1 = Jablonka |first1 = E. |last2 = Raz |first2 = G. |title = Transgenerational epigenetic inheritance: Prevalence, mechanisms and implications for the study of heredity and evolution. |journal = The Quarterly Review of Biology |volume = 84 |issue = 2 |pages = 131–176 |year = 2009 |url = http://compgen.unc.edu/wiki/images/d/df/JablonkaQtrRevBio2009.pdf |pmid = 19606595 |doi = 10.1086/598822 }}</ref>. همچنین به جز توارث اپی‌ژنتیک؛ اقسام توارثی دیگری نیز در تکامل شرکت می‌کنند که مستقیما تحت کنترل ژن‌ها نیستند و از جمله آن‌ها می‌توان به [[فرضیه توارث دوواحدی|DIT]] و [[سیمبیوژنز]] اشاره نمود.<ref name="Chapman98">{{cite journal |title = Morphogenesis by symbiogenesis |last1 = Chapman |first1 = M. J. |last2 = Margulis |first2 = L. |journal = International Microbiology |volume = 1 |issue = 4 |pages = 319–326 |year = 1998 |url = http://www.im.microbios.org/04december98/14%20Chapman.pdf |pmid = 10943381 }}</ref><ref name="Wilson07">{{cite journal |last1 = Wilson |first1 = D. S. |last2 = Wilson |first2 = E. O. |title = Rethinking the theoretical foundation of sociobiology |journal = The Quarterly Review of Biology |volume = 82 |issue = 4 |year = 2007 |url = http://evolution.binghamton.edu/dswilson/wp-content/uploads/2010/01/Rethinking-sociobiology.pdf }}</ref>


== گوناگونی ژنی ==
== گوناگونی ژنی ==

نسخهٔ ‏۲۴ مارس ۲۰۱۲، ساعت ۱۶:۰۰

بخشی از مجموعه مقاله‌های
زیست‌شناسی فرگشتی
سهره‌های داروین توسط جان گولد
مفاهیم اصلی
روندها و برون‌دادها
تاریخ طبیعی
تاریخچه دیدگاه فرگشتی
شاخه‌ها و کاربردها
پیامدهای اجتماعی
درگاه.ویکی‌پروژه

این مقاله به تکامل زیستی می‌پردازد. برای دیگر کاربردها، تکامل (ابهام‌زدایی) را ببینید.

برای مقدمه‌ای عامه‌فهم و کمتر فنی به این موضوع، مقدمه‌ای بر نظریه تکامل را ببینید.

فرگشت یا تکامل(یا به طور خاص‌تر تکامل زیستی یا اندامی) عبارتست از تغییر در یک یا چند ویژگی فنوتیپی موروثی که طی زمان در جمعیت‌های افراد رخ می‌دهد.[۱]این ویژگی‌های فنوتیپی، که از نسلی به نسل بعد منتقل می‌شوند؛ صفات ساختاری، بیوشیمیایی و رفتاری را تعیین می‌کنند. وقوع تکامل منوط به وجود بستری از گوناگونی ژنی در جمعیت است. این بستر ممکن است از جمعیت‌های دیگر تامین شود؛ که به شارش ژن شهرت دارد.[۲][۳][۴][۵]همچنین ممکن است گوناگونی ژنی از درون جمعیت، با سازوکارهایی چون جهش یا نوترکیبی پدید آید. با توجه به اینکه ویژگی‌های فنوتیپی متفاوت، احتمال بقا و تولیدمثل را تحت تاثیرات متفاوتی قرار می‌دهند؛ انتخاب طبیعی می‌تواند سبب فراگیری ژنوتیپ‌های جدید در خزانهٔ ژنی شود؛ و چهرهٔ فنوتیپی جمعیت را به تدریج تغییر دهد.[۱] انتخاب جنسی ممکن است به فراگیری ژن‌هایی منجر شود که نقش مثبتی در افزایش بقای جاندار نداشته باشند؛ و دیگر سازوکارهای تکاملی همچون همبستگی ژنی و رانش ژن، ممکن است ژن‌هایی را انتخاب کنند که امتیاز مستقیمی برای بقا یا تولیدمثل جاندار ارائه نمی‌دهند.[۶][۷]

وقوع تکامل بدان معناست که تمام موجودات زنده با همهٔ تنوعی که دارند، از نیاکانی مشترک پدیدار گشته‌اند..[۸]تکامل علت پدیدهٔ گونه‌زایی است؛ که طی آن یک گونهٔ اجدادی منفرد به دو یا چند گونهٔ متفاوت تقسیم می‌شود. گونه‌زایی در شباهت‌های ساختاری، جنینی و ژنتیکی جانداران؛ پراکندگی جغرافیایی گونه‌های مرتبط با هم، و ثبت سنگواره‌ای تغییرات، قابل مشاهده‌است. نیای مشترک جانداران امروزی تا بیش از ۳٫۵ میلیارد سال پیش؛ یعنی از زمان پیدایش حیات روی زمین، قدمت دارد.[۹][۱۰][۱۱][۱۲] تکامل چه به صورت درون‌جمعیتی و چه به صورت گونه‌زایی میان جمعیت‌ها، از طرق گوناگونی روی می‌دهد؛ آهسته و پیوسته به نام انتخاب انباشتی، یا به سرعت از یک موضع ایستا تا موضع بعدی؛ که تعادل نقطه‌ای خوانده می‌شود.

مطالعهٔ علمی تکامل از نیمهٔ قرن نوزدهم آغاز شد، زمانی که تحقیقات روی ثبت سنگواره‌ای و تنوع جانداران، بسیاری از دانشمندان را متقاعد کرد که می‌بایست گونه‌ها به نحوی تکامل یابند. بر مبنای سنگواره‌ها می‌یابیم که جانداران امروزی متفاوت از گذشته هستند و به میزانی که به گذشته‌های دورتر می‌نگریم، فسیل‌ها متفاوت‌تر می‌شوند.[۱۳].[۱۴] سازوکارهای پیش‌برندهٔ تکامل همچنان نامشخص باقی ماندند؛ تا سال ۱۸۵۸ که نظریهٔ انتخاب طبیعی، به طور مستقل توسط چارلز داروین و آلفرد والاس ارائه شد. در اوایل قرن بیستم، تئوری‌های داروینی تکامل با ژنتیک، دیرین‌شناسی و سامانه‌شناسی ادغام شدند که با پیوستن یافته‌های بعدی چون زیست‌شناسی مولکولی؛ تحت عنوان تلفیق تکاملی جدید به اوج رسید.[۱۵] این تلفیق به یک بنیان اصلی در زیست‌شناسی بدل شد؛ چنان که تبیینی منسجم و یکپارچه، برای تاریخ و تنوع زیستی حیات روی زمین، فراهم ساخت.[۱۶][۱۷][۱۸]

امروزه تکامل در شاخه‌های مختلف علوم زیستی چون زیست‌شناسی بقا، جنین‌شناسی، بوم‌شناسی، فیزیولوژی، دیرین‌شناسی و پزشکی؛ مطالعه و به‌کاربسته می‌شود. به علاوه، تکامل بر دیگر حیطه‌های مطالعات بشری، همچون کشاورزی، انسان‌شناسی، فلسفه و روان‌شناسی نیز اثرگذار بوده‌است.

نظریه فرگشت پایه و اساس زیست‌شناسی نوین است و با شواهد بسیاری پشتیبانی می‌گردد و هیچ چیز در زیست‌شناسی بدون آن معنا نمی‌یابد. همزمان در جزئیات اختلاف نظر هست و پرسش‌های بسیاری نیازمند پاسخ هستند که زیست‌شناسان تکاملی به آن‌ها می‌پردازند. زیست‌شناسان تکاملی واقعیت وقوع تکامل را مستند کرده، و همچنین نظریاتی در شرح علل آن توسعه داده و می‌آزمایند.

واژه‌شناسی

واژه عربی تکامل به معنای «ترقی» و «کامل شدن» می‌باشد.لغت نامه دهخدا معنی آن را «تمام شدن» ذکر می‌کند.[۱۹] این واژه نخستین بار توسط مترجمان دورهٔ قاجار به عنوان برابر فارسی evolution به کار رفت.

این در حالیست که واژه Evolution به معنای «بر آمدن» بوده و اشاره به بوجود آمدن چیزی از چیز دیگر دارد، مثل بوجود آمدن بخار از آب. Evolution، حاکی از «کمال یافتن» جانداران نیست. این واژه هیچ بار اخلاقی ندارد بلکه تنها تغییر جانداران را برای انطباق بیشتر با محیط نشان می‌دهد، زیرا در یک محیط ویژگی‌های خاصی مبنای تطابق محسوب می‌شوند و در محیط دیگر ویژگی‌های دیگر.

به این سبب فرگشت معادل مناسب تری برای Evolution است.[۲۰]

واژه فرگشت نخستین بار توسط داریوش آشوری در سال ۱۳۷۴ پیشنهاد شد.[۲۱]

تاریخ اندیشهٔ تکاملی

برای جزئیات بیش‌تر درباره این بخش، تاریخ اندیشه تکاملی را ببینید.

این پیشنهاد که یک نوع جانور ممکن است از جانوری از نوع دیگر منشا گرفته باشد، در آرای برخی فلاسفهٔ پیشاسقراطی چون آناکسیماندروس و امپدوکلس به چشم می‌خورد. در تضاد با این دیدگاه‌های ماده‌گرایانه، ارسطو همهٔ اشیاء طبیعی و نه تنها موجودات زنده را، فعل‌هایی ناقص از حالات طبیعی ممکن می‌دانست؛ که ثابت بودند. او این حالات ثابت را، صورت یا مثال؛ یا(در ترجمهٔ لاتین) گونه می‌نامید. این دیدگاه بخشی از فهم الهی ارسطو از طبیعت بود، که در آن همهٔ اشیاء نقشی غایتمند در نظام الوهیت جهان ایفا می‌کردند. البته وی ادعا نکرد که هر جانور، با یک صورت مابعدالطبیعی خاص تناظر یک‌به‌یک دارد؛ بلکه نمونه‌هایی ذکر کرد که چگونه انواع جدیدی از جانداران می‌توانسته‌اند به وجود آیند. تعابیر گوناگون از نظریهٔ ارسطو، پس از ترکیب با تعالیم مسیحی، فهم متعارف در قرون وسطا شد.

در قرن هفدهم، روش جدید علم نوین، رویکرد ارسطویی به طبیعت را رد کرد، و در جستجوی تشریح پدیده‌های طبیعی در قالب قوانین طبیعت برآمد؛ که برای همهٔ محسوسات یکسان، بی‌نیاز از فرض هیچگونه ردهٔ ثابت طبیعی، یا نظام الهی جهان بودند. امّا این رویکرد جدید به کندی در زیست‌شناسی ریشه دواند؛ که به آخرین سنگر برای درک ثابت از اشیای طبیعی مبدّل گشت.

جان ری یکی از اصطلاحات سابقا بیش‌تر متداول، یعنی اصطلاح گونه را، برای اطلاق به انواع ثابت جانوری و گیاهی به‌کار برد؛ اما برخلاف ارسطو، او اکیدا هر نوع از موجودات زنده را به عنوان یک گونه، تشخیص داد. ری پیشنهاد کرد که هر گونه را می‌توان به مدد ویژگی‌هایی شناخت که در هر نسل، هنوز باقی هستند و خود را حفظ می‌کنند. این گونه‌ها توسط خدا طراحی شده بودند؛ اما تفاوت‌هایی نشان می‌دادند که بر اثر شرایط محلی پدیدار شده بود. در طبقه‌بندی زیستی جانداران توسط کارل لینه که در ۱۷۳۵ معرفی شد نیز؛ گونه‌ها ثابت بر اساس طرح الهی درنظر گرفته شدند.

برخی دیگر از طبیعت‌گرایان این زمان، به گمانه‌زنی دربارهٔ تغییرات تکاملی گونه‌ها بر اساس قوانین طبیعت پرداختند. در ۱۷۵۱، موپرتوئی از تغییراتی که حین تولیدمثل رخ می‌دهند نوشت؛ و انباشت این تغییرات را طی نسل‌ها نیروی پیش‌ران تکامل دانست. بوفون پیشنهاد کرد که ممکن است گونه‌ها بتوانند به ارگانیسم‌های متعدد تحلیل یابند؛ و اراسموس داروین این فرضیه را مطرح کرد که ممکن است تمام جانوران خونگرم از یک میکروارگانیسم منفرد(یا به بیان او از یک فیلامنت) مشتق شده باشند. نخستین طرح تکاملی پخته، نظریهٔ «ترانس‌موتاسیون» لامارک بود که به سال ۱۸۰۹ منتشر شد. لامارک تجسم کرده بود که همچنانکه نسل خودانگیخته به تولید اشکال سادهٔ حیات ادامه می‌دهد؛ پیچیدگی بیش‌تر در دودمان‌های موازی با یک تمایل پیش‌روندهٔ موروثی توسعه می‌یابد. به طوری که تغییرات موروثی بر اثر استفاده یا عدم استفادهٔ والدین، دودمان‌ها را به سازش بیش‌تر با محیط می‌کشاند..[۲۲][۲۳] این فرآیند پیشنهادی، بعدها لامارکیسم خوانده شد.[۲۲][۲۴][۲۵][۲۶]اردوگاه طبیعت‌گرایان این آراء را به علت فقدان شواهد تجربی، محکوم می‌کردند. کوویه تاکید کرد که گونه‌ها غیرمرتبط و ثابت هستند؛ و شباهت‌های آن‌ها نشانگر طرح الهی و بر اساس نیازهای عملکردی آن‌هاست. در همین زمان، ایدهٔ طراح نیکخواه جان ری؛ توسط ویلیام پِیلی در جهت الهیات طبیعی پرورانده شد. پیلی استدلال کرده بود که سازش‌های پیچیدهٔ بدن جانداران، نشانه‌های طرح الهی هستند. چارلز داروین جوان، این آرای پیلی را تحسین کرد.[۲۷][۲۸][۲۹]

در ۱۸۴۲، چارلز داروین نسخه اولیه‌ای از کتابی را که بعدها اصل انواع نام گرفت؛ نوشته بود.[۳۰]

فرضیهٔ تکاملی چارلز داروین، نقطهٔ عطفی در مسئلهٔ ثبوت یا تکامل انواع به‌شمارمی‌رود. داروین متاثر از نظرات توماس مالتوس در رسالهٔ اصل جمعیت؛ به این نتیجه رسید که رشد جمعیت به آسانی می‌تواند به «تنازع بقا» منجر شود؛ و در این رقابت زاده‌های با مطلوبیت بیش‌تر، بر دیگران برتری خواهند داشت. محدودیت منابع باعث می‌شود تا در هر نسل بسیاری از زاده‌ها پیش از رسیدن به سن تولیدمثل تلف شوند. این ایده می‌توانست گوناگونی جانوران و گیاهان را، در عین اشتقاق از اجداد مشترک توضیح دهد؛ و در عین حال این شرح تنها با استفاده از قوانین طبیعی که برای همهٔ اشیاء یکسان بودند، فراهم می‌شد.[۳۱][۳۲][۳۳][۳۴]داروین در ۱۸۳۸ به تئوری انتخاب طبیعی دست یافت، امّا آن را منتشر نکرد؛ تا اینکه در ۱۸۵۸ نامه‌ای از یک زیست‌شناس جوان به نام آلفرد والاس به دستش رسید که در آن تئوری مشابهی شرح داده شده بود. والاس در این نامه به منظور انتشار فرضیهٔ خود از داروین تقاضای کمک کرده بود. آن‌ها دو مقالهٔ جداگانه برای قرائت در یکی از گردهم‌آیی‌های علمی انجمن لینه‌ای‌های لندن ارسال کردند.[۳۵] داروین و والاس هیچکدام در این گردهمایی شرکت نکردند و در آن زمان تعداد اندکی از آن دو مقاله مطلع شدند. سرانجام در اواخر سال ۱۸۵۹، کتاب داروین به نام «دربارهٔ خاستگاه گونه‌ها از طریق انتخاب طبیعی» منتشر شد و به تفضیل به شرح تکامل داروینی پرداخت. توماس هاکسلی، آناتومی مقایسه‌ای و دیرین‌شناسی را به کار گرفت تا نشان دهد که انسان و کپی‌ها نیاکان مشترکی دارند. این نتیجه‌گیری تلویحی که انسان جایگاهی یگانه و خاص در جهان ندارد، بسیاری را برآشفت.[۳۶]

سازوکارهای دقیق وراثت، و منشا خصائص جدید همچنان معما باقی ماندند. برای حل این معما، داروین تئوری پان‌ژنز را مطرح کرد[۳۷]. در ۱۸۶۵، گرگور مندل گزارش کرد که ویژگی‌های فنوتیپی با یک الگوی پیش‌بینی‌پذیر ناشی از تفکیک و جورشدن مستقل تعدادی از عناصر به ارث می‌رسند.(این عناصر بعدها ژن خوانده شدند.) قوانین وراثت مندلی در نهایت تئوری پان‌ژنز داروین را رد کرد.[۳۸] آگوست وایزمن تمایز مهمی میان سلول‌های ژرمینال(اسپرم و تخمک) و سوماتیک(پیکری) بدن قائل شد؛ و مشخص ساخت که وراثت تنها از طریق خط ژرمینال عمل می‌کند. هوگو دووری تئوری پان‌ژنز داروین را با تمایز سوماژرمینال وایزمن، مربوط کرد و این فرضیه را مطرح ساخت که اثر پان‌ژن‌ها که در هستهٔ سلول متمرکز هستند، با بیان شدن به سیتوپلاسم منتقل می‌شود و ساختار سلول را تغییر می‌دهد. دووری همچنین معتقد بود که انتقال صفات متنوع زاده‌ها طی خط ژرمینال، از طریق وراثت مندلی انجام می‌پذیرد.[۳۹] در توضیح منشا خصائص جدید، دووری فرضیهٔ جهش را توسعه داد، که منجر به ایجاد اختلافی موقتی میان دانشمندان قائل به تکامل داروینی، و زیست‌سنجشان پیروی دووری شد.[۲۳][۴۰][۴۱] در آغاز قرن بیستم، پیشگامان ژنتیک جمعیت چون جان هالدین، سوال رایت و رونالد فیشر مبنایی مستحکم و محاسباتی برای تکامل فراهم ساختند؛ و تضاد ظاهری میان نظریهٔ داروین، جهش‌های ژنتیکی و وراثت مندلی از میان رفت.[۴۲]

در دهه‌های ۱۹۲۰ و ۱۹۳۰، تلفیق تکاملی جدید، مفاهیم انتخاب طبیعی، جهش و وراثت مندلی را به هم مرتبط ساخت و به یک نظریهٔ یکپارچه تبدیل شد که به طور کلی در تمام شاخه‌های علوم زیستی به کار رود. تلفیق تکاملی جدید قادر به توضیح الگوهای مشاهده‌شده در گونه‌ها و جمعیت‌ها، تغییرات فسیلی در دیرین‌شناسی، و حتی سازوکارهای پیچیدهٔ سلولی در جنین‌شناسی بود.[۲۳][۴۳]در ۱۹۵۳ جیمز واتسون و فرانسیس کریک با کشف ساختار مولکول DNA مبنایی دقیق برای تبیین فعالیت‌های آن فراهم ساختند.[۴۴] زیست‌شناسی مولکولی فهم ما را از روابط بین ژنوتیپ و فنوتیپ بهبود بخشید. پیشرفت‌ها در فیلوژنتیک و سامانه‌شناسی، از طریق انتشار و به‌کارگیری درخت‌های تکاملی، تحول صفات را در یک چهارچوب مقایسه‌ای و آزمودنی ترسیم کرد.[۴۵][۴۶] در ۱۹۷۳،تئودوزیوس دابژانسکی زیست‌شناس تکاملی نوشت:«هیچ‌چیز در زیست‌شناسی معنا پیدا نمی‌کند، مگر در پرتو تکامل»، زیرا تکامل چیزهایی را که زمانی نامرتبط با هم به نظر می‌رسیدند؛ در قالب یک شرح منسجم جای می‌دهد که قادر به توصیف و پیش‌بینی حقایق مشاهده‌شده در خصوص حیات است.[۴۷]از آن زمان، تلفیق تکاملی جدید گسترش یافته تا در مقیاس سازماندهی زیستی، از ژن تا گونه‌ را توضیح دهد. این گسترش اِکو-اِوو-دِوو نامیده شده‌است.[۱۵][۱۵][۴۸][۴۹]

وراثت

برای جزئیات بیش‌تر درباره این بخش، وراثت را ببینید.
برای اطلاعات زمینه‌ای و مطالب مرتبط با این بخش مقاله مقدمه‌ای بر ژنتیک و ژنتیک را ببینید.

ژنتیک مندلی

بر اساس پژوهش‌های مِندل که در ۱۸۶۶ انتشار یافت، هر فرد جاندار برای هر صفت خود دو حالت(آلل) دارد که یکی از آن‌ها را از پدر و دیگری را از مادر دریافت کرده‌است. اصطلاح ژنوتیپ اشاره به نوع آلل‌های هر فرد[۵۰]، و فنوتیپ اشاره به شکل بروز آن آلل‌ها دارد.[۵۱] مندل افراد خالص را که دو آلل یکسان داشتند هُموزایگوت، و افرادی را که دو آلل متفاوت داشتند هِتِروزایگوت می‌نامید. هموزایگوت‌ها ناشی از خودلقاحی بودند و P نامیده می‌شدند. دودمان‌های هتروزایگوت F1 و F2 نیز به ترتیب از دگرلقاحی و خودلقاحی نسل پیشین خود حاصل می‌شدند. مندل آللی را که در F1 اثر خود را به طور کامل نشان می‌داد غالب، و آللی را که تنها در F2 ظاهر می‌شد مغلوب نام نهاد. بر اساس این تحقیقات قوانین سه‌گانه مشهور به قوانین مندل یا قوانین وراثت پایه‌ریزی شدند: قانون اوّل یا قانون یکنواختی، قانون دوم یا تفکیک، و قانون سوم یا جورشدن مستقل.

اساس سلولی وراثت

برای جزئیات بیش‌تر درباره این بخش، کروموزوم را ببینید.
طرح شماتیک از رابطه کروموزوم،DNA و ردیف جفت‌بازهای ژن.

ساختار کروموزوم بر اساس «مدل گردنبند مروارید» توصیف می‌شود، که نخ را DNA و نوکلئوزوم‌ها(دانه‌ها)ی آن را DNA احاطه شده به وسیله پروتئین تشکیل می‌دهد. اساس سایتوژنتیکی وراثت بر اساس فرضیه سال ۱۹۰۲ ساتون و بوواری مبنی بر اینکه کروموزوم‌ها، ماده ژنتیکی را طی لقاح حمل می‌کنند، شکل گرفت؛ با این وجود اساس مولکولی وراثت همچنان نامشخص باقی ماند، چرا که ماهیت بیوشیمیایی ماده ژنتیکی مشخص نشده بود.

اساس مولکولی وراثت

برای جزئیات بیش‌تر درباره این بخش از مقاله, DNA و ژن را ببینید.

آزمایش‌های اِیوری به درک اساس مولکولی وراثت کمک شایانی کرد. او در ۱۹۴۴ دریافت که ماده ژنتیکی نوعی نوکلئیک اسید به نام DNA است. ساختار فضایی مولکول DNA در ۱۹۵۳ توسط واتسون و کریک تشریح شد. بر اساس «مدل مارپیچ دوگانه» واتسون و کریک، مولکول DNA همچون نردبانی مارپیچ است که هر پله آن را یک جفت باز، و دو نرده آن را توالی‌های قند-فسفات تشکیل می‌دهد. باز مذکور یک پورین(آدنین A یا گوانین G)؛ یا پیریمیدین(سایتوزین C یا تیمین T) است. قند مذکور نیز پنتوزی به نام دئوکسی‌رایبوز است. به منظور همانندسازی DNA دو رشته این مولکول می‌بایست توسط آنزیم هلیکاز از هم باز شوند..[۵۰] بر این اساس ژن به صورت تک‌رشته‌ای که به عنوان الگو برای همانندسازی قرار می‌گیرد، بررسی می‌شود. ژن متشکل از توالی‌های اگزون و اینترون است که همچون واگن‌های قطار دنبال هم سوار شده‌اند. از آنجا که مولکول‌های قند و فسفات در رمزگذاری صفات نقشی ندارند، یک ژن را می‌توان تنها توسط بازهایش به صورت‌هایی چون...AUGCCTA نمایش داد.

نقش وراثت در تکامل صفات

برای جزئیات بیش‌تر درباره این بخش، ژنتیک تکاملی را ببینید.

مطابق با نظریه ۱۹۴۰ بیدل و تِیتوم تحت عنوان «نظریه یک ژن-یک آنزیم»، هر ژن رمز ساخت یک آنزیم را داراست. این نظریه امروزه به صورت «نظریه یک ژن-یک پلی‌پپتید»، تصحیح شده‌است. نتیجه تکاملی توارث آن‌است که ژن‌ها رمز ساخت پروتئین‌ها را حمل می‌کنند، و پروتئین‌ها مسئول واکنش‌های جنینی و پس از تولد موثر در صفات ساختاری، فیزیولوژیک، بیوشیمیایی و رفتاری(در مورد سلول‌های مغزی) جانداران هستند. این صفات شانس بقا و تولیدمثل را به درجات مختلفی تحت تثیر قرار می‌دهند؛ و در نتیجه فراوانی آلل‌ها طی نسل‌های متمادی تغییر می‌کند.[۵۲][۵۳]

نظریه تکاملی لامارک برای مدتها به علت مردود شمرده شدن وراثت صفات اکتسابی مطرود بود؛ با وجود این یافته‌های چند دهه اخیر نشان داده‌اند که برخی صفات اکتسابی می‌توانند بدون تغییر در توالی نوکلئوتیدهای DNA به ارث برسند. سازوکارهای این نوع توارث از قبیل متیلاسیون DNA[۵۴][۵۵]، خاموش شدن ژن از طریق تداخل RNA، و ساختمان سوم پروتئینی در پریون‌ها؛ همگی تحت عنوان توارث اپی‌ژنتیک طبقه‌بندی می‌شوند و در تکامل نقش دارند[۵۶]. همچنین به جز توارث اپی‌ژنتیک؛ اقسام توارثی دیگری نیز در تکامل شرکت می‌کنند که مستقیما تحت کنترل ژن‌ها نیستند و از جمله آن‌ها می‌توان به DIT و سیمبیوژنز اشاره نمود.[۵۷][۵۸]

گوناگونی ژنی

سازوکارها

پیامدها

تاریخ تکاملی حیات

تکامل در انسان

درخت زندگی نشانگر فرگشت از آغاز حیات است.
مقالهٔ اصلی: تکامل انسان

مقبول‌ترین نظریه در میان دیرین‌مردم‌شناسان امروزین در باب تکامل انسان این است که انسان کنونی که با نام علمی انسان خردمند خردمند مشخص می‌شود زیرگونه‌ای از انسان خردمند است که خود از انسان راست‌قامت تکامل یافته و انسان راست‌قامت هم از انسان ماهر تکامل یافته بود. همگی این جانداران در سردهٔ انسان جای می‌گیرند که گونه‌های متعدد دیگری هم از آن برخاسته بودند (مانند انسان نئاندرتال و انسان راست‌قامت) اما امروزه نسل تمامی آن‌ها منقرض شده‌است. انسان خردمند در حدود ۲۰۰ هزار سال پیش در شرق آفریقا پدیدار شد و گروه‌های کوچکی از آن‌ها در حدود ۵۰ هزار سال پیش به دیگر نقاط دنیا مهاجرت کردند، به این ترتیب نسل تمامی انسان‌هایی که در خارج از آفریقا زندگی می‌کنند به این مهاجران می‌رسد.[۵۹]

کپی‌های بزرگ (شمپانزه، بونوبو، گوریل و اورانگوتان) نزدیک‌ترین جانداران در حال حیات به انسان‌هایند. با این حال انسان از هیچ‌یک از آن‌ها تکامل نیافته‌است و مسیر تکاملی ما و آن‌ها میلیون‌ها سال پیش از هم جدا شده‌است. از میان آن‌ها شمپانزه و بونوبو دو گونهٔ نزدیک‌تر به انسان‌اند. نیای مشترک سردهٔ شمپانزه و سردهٔ انسان در حدود ۶ تا ۷ میلیون سال پیش می‌زیسته‌است.

در سال ۲۰۰۵ بیش از صد نفر از دانشمندان در ده موسسه پژوهشی بزرگ دنیا با مطالعه ۲۳۷ میلیون جفت از اجزای تشکیل دهنده کروموزوم شماره ۲ انسان، نشان دادند که این کروموزوم از جوش خوردن دو کروموزوم شامپانزه ایجاد شده است. نتایج پژوهش های آنان در مقاله ای [۶۰] در شماره ۴۳۴ مجله معتبر علمی Nature چاپ شده است(مشاهده مقاله). نتایج این مقاله نشان می دهد انسان و شامپانزه اجداد مشترک داشته اند.(خلاصه ای تصویری از نتایج این مقاله)

کاربردها

بازخوردهای فرهنگی و اجتماعی

تکامل و ادیان

تکامل و مسیحیت

بسیاری از ادیان این نظریه را خلاف تعلیمات دینی خود تلقی می‌کنند و با پذیرفته شدن و یا آموزش آن مخالفت می‌کنند. این موضوع در کشورهایی مانند آمریکا از مسائل جنجالی سیاسی کنونی می‌باشد و غالباً تعداد زیادی از اعضای جناح‌های محافظه‌کار بر ضد آموزش این نظریه در مدارس دولتی فعالیت می‌کنند. مخالفت با تکامل گروهی از مسیحیان را به تلاش برای جایگزین کردن آن با مفهوم طراحی هوشمند رهنمون کرده‌است.

اما اخیرا واتیکان مدعی شده‌است که این نظریه با دیدگاه مسیحیت درباره خلقت تطابق دارد. به گزارش مهر به نقل از تلگراف، اسقف اعظم جیانفرانسکو راواسی رئیس شورای پاپی فرهنگ واتیکان اظهار داشت درحالی که کلیسا نسبت به نظریه داروین در گذشته رویکرد خوبی نداشته‌است، ایده تکامل را می‌توان در سنت آگوستین و سنت توماس آکویناس دنبال کرد.

جوزپه تانزلا نیتی استاد الهیات دانشگاه پاپی سانتا کراس در رم یادآور شده‌است که سنت آگوستین متأله قرن چهارمی هرگز با واژه تکامل آشنایی نداشت اما می‌دانست که انواع زندگی به آرامی در طول زمان متحول می‌شوند. آکویناس نیز در قرون وسطی چنین دیدگاهی داشته‌است.

وی همچنین به پاپ پیوس دوازدهم اشاره کرد که بیش از ۵۰ سال پیش تکامل را به عنوان یک رویکرد موثق علمی به رشد انسان توصیف کرده بود.[۶۱]

به عبارت دیگر جمع کثیری از مسیحیان به ما می‌گویند که در صورت صحت این نظریه، می‌توان گفت خداوند خالق سازوکار خود تکامل بوده‌است.[۶۲][۶۳]

تکامل و اسلام

دیدگاه مخالف

به عقیده محمد حسین طباطبایی، در هر حال نظر قرآن خلقت ثبوتی و دفعی است و نظریه تکامل از دید قرآن مردود است.[۶۴]

محمدتقی مصباح یزدی، نظریه خلقت قرآن را معجزه می‌داند و تصریح می‌کند که حقیقت اعجاز قرآن از منظر نظریه‌های علمی قابل فهم نیست.[۶۵]

دیدگاه میانه‌رو

مرتضی مطهری و علی شریعتی داستان خلقت بشر در قرآن را نمادین می‌دانند.[۶۶]

جعفر سبحانی: تکامل الزاماً مبطل نظریهٔ ناظم الهی نیست، زیرا طرفداران نظریهٔ ناظم الهی می‌توانند بگویند که ناظم الهی برای خلق جهان و موجودات پیچیده تر طرح بلند مدتی برگزیده‌است.[۶۷][۶۸]

ناصر مکارم شیرازی:

با این که بسیاری کوشش دارند میان این فرضیه [تکامل] و مسئله خداشناسی تضاد قائل شوند و شاید از یک نظر حق داشته باشند؛ چرا که... جنگ شدیدی میان ارباب کلیسا از یک سو و طرفداران این فرضیه از سوی دیگر به وجود آورد... ولی امروزه برای ما روشن است که این دو با هم تضادی ندارند؛ یعنی ما چه فرضیه تکامل را قبول کنیم و چه... رد کنیم، در هر دو صورت می‌توانیم خداشناس باشیم... آیات قرآن هر چند مستقیما درصدد بیان مسئله تکامل یا ثبوت انواع نیست، ولی ظواهر آیات (البته درخصوص انسان) با مسئله خلقت مستقل سازگارتر است، هرچند کاملا صریح نیست. ظاهر آیات خلقت آدم، بیش‌تر روی خلقت مستقل دور می‌زند؛ اما در مورد سایر جانداران قرآن سکوت دارد.[۶۹]

دیدگاه موافق

در دیدگاه علی مشکینی و یدالله سحابی، قرآن به تکامل تدریجی و پیوستگی نسلی تصریح کرده‌است.[۷۰][۷۱]

مواجهه ایرانیان با نظریه تکامل

نخستین آشنایی فارسی زبانان با نظریة فرگشت به دورة قاجار و ترجمه‌های صورت گرفته در آن دوره باز می‌گردد. در این دوره یکی از معلمان دارالفنون به نام میرزاتقی خان انصاری کاشانی گزارشی از مهمترین کتاب داروین، یعنی اصل انواع بنا بر انتخاب طبیعی، را در کتابی به نام جانورنامه منعکس نمود که در ۱۲۸۷ (یازده سال پس از انتشار اصل انواع) به چاپ رسید.[۷۲][۷۳]

از این نخستین آشنایی تا ترجمه‌های دیگر، به ظاهر سالها فاصله افتاد چراکه ترجمة شش فصل از پانزده فصل اثر مذکور با نام «بنیاد انواع بوسیلة انتخاب طبیعی» یا «تنازع بقا در عالم طبیعت»، به قلم عباس شوقی در فروردین ۱۳۱۸ و ترجمة کامل آن با نام «منشأ انواع» به قلم نورالدین فرهیخته در ۱۳۵۷ ش منتشر شد. در این فاصله، قسمتهایی از این کتاب و نیز دیگر آثار داروین به صورت پراکنده ترجمه شد. اما این موضوع به معنای ناآشنایی و مواجه نشدن با این نظریه در طول این سالها نیست، چرا که ایرانیانِ اهل علم در این دوره به واسطة زبان عربی ــ که نظریات داروین اندکی پس از انتشار در آن منعکس شد. مثلاً علی اصغر حکمت که کتاب لودویگ بوخنر در بارة نظریة داروین را از روی ترجمة عربی شبلی شُمَیِّل به فارسی بر گردانده، در مقدمة آن نوشته که در ایام جوانی به واسطة همین کتاب با این نظریه آشنا شده و حتی آن را ترجمه کرده بوده، اما به سبب مساعد نبودن شرایط انتشار چنین کتابی در آن زمان، چاپ آن سالها به تعویق افتاده‌است. [۷۴]

پانویس

  1. ↑ ۱٫۰ ۱٫۱ Futuyma, Douglas J. (2005). Evolution. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates, Inc. ISBN 0-87893-187-2.
  2. ↑ Jain, R.; Rivera, M.C.; Lake, J.A. (1999). "Horizontal gene transfer among genomes: the complexity hypothesis". Proc Natl Acad Sci U S A. 96 (7): 3801–۶. Bibcode:1999PNAS...۹۶٫۳۸۰۱J. doi:10٫۱۰۷۳/pnas.۹۶٫۷٫۳۸۰۱. PMC 22375. PMID 10097118. {{cite journal}}: Check |bibcode= length (help); Check |doi= value (help)
  3. ↑ Richardson, Aaron O. and Jeffrey D. Palmer (2007). "Horizontal gene transfer in plants" (PDF). Journal of Experimental Botany. 58 (1): 1–۹. doi:10٫۱۰۹۳/jxb/erl۱۴۸. PMID 17030541. Retrieved 2011-01-31. {{cite journal}}: Check |doi= value (help)
  4. ↑ Margulis, Lynn (1998). The symbiotic planet: a new look at evolution. Weidenfeld & Nicolson, London. ISBN 0-465-07271-2.
  5. ↑ Sapp, J. (1994). Evolution by association: a history of symbiosis. Oxford University Press, UK. ISBN 0-19-508821-2.
  6. ↑ "Effects of Genetic Drift". University of California at Berkeley. Retrieved February 2011. {{cite web}}: Check date values in: |accessdate= (help)
  7. ↑ Futuyma, Douglas (1998). Evolutionary Biology. Sinauer Associates. p. Glossary. ISBN 0-87893-189-9.
  8. ↑ Darwin, Charles (1859). "XIV". On The Origin of Species. p. 503. ISBN 0801413192. Retrieved 2011-02-27.
  9. ↑ Schopf, J.W. (1999). Cradle of life: the discovery of Earth's earliest fossils. Princeton. ISBN 0-691-00230-4.
  10. ↑ Woese, C. (1998). "The Universal Ancestor". PNAS. 95 (12): 6854–۶۸۵۹. Bibcode:1998PNAS...۹۵٫۶۸۵۴W. doi:10٫۱۰۷۳/pnas.۹۵٫۱۲٫۶۸۵۴. PMC 22660. PMID 9618502. {{cite journal}}: Check |bibcode= length (help); Check |doi= value (help)
  11. ↑ Theobald, D.L. (2010). "A formal test of the theory of universal common ancestry". Nature. 465 (7295): 219–۲۲۲. Bibcode:2010Natur.۴۶۵..۲۱۹T. doi:10٫۱۰۳۸/nature۰۹۰۱۴. PMID 20463738. {{cite journal}}: Check |bibcode= length (help); Check |doi= value (help)
  12. ↑ Doolittle, W.F. (February, 2000). "Uprooting the tree of life" (PDF). Scientific American. 282 (2): 90–۹۵. doi:10٫۱۰۳۸/scientificamerican۰۲۰۰-۹۰. PMID 10710791. {{cite journal}}: Check |doi= value (help); Check date values in: |year= (help)
  13. ↑ Levin, Harold L. ۲۰۰۵. The Earth through time. 8th ed, Wiley, N.Y. Chapter 6: Life on Earth: what do fossils reveal?
  14. ↑ Bowler, Peter J. (2003). Evolution:The History of an Idea. University of California Press. ISBN 0-520-23693-9.
  15. ↑ ۱۵٫۰ ۱۵٫۱ ۱۵٫۲ Kutschera U, Niklas K (2004). "The modern theory of biological evolution: an expanded synthesis". Naturwissenschaften. 91 (6): 255–۷۶. Bibcode:2004NW.....91..۲۵۵K. doi:10.1007/s0‌۰۱۱‌۴-۰۰۴-۰۵۱۵-y. PMID 15241603. {{cite journal}}: Check |bibcode= length (help)
  16. ↑ "IAP Statement on the Teaching of Evolution" (PDF). The Interacademy Panel on International Issues. 2006. Archived from the original (PDF) on 2007-04-22. Retrieved 2007-04-25. Joint statement issued by the national science academies of 67 countries, including the United Kingdom's Royal Society
  17. ↑ Board of Directors, American Association for the Advancement of Science (2006-02-16). "Statement on the Teaching of Evolution" (PDF). American Association for the Advancement of Science. from the world's largest general scientific society
  18. ↑ "Statements from Scientific and Scholarly Organizations". National Center for Science Education.
  19. ↑ http://www.loghatnaameh.com/dehkhodaworddetail-7ed969bd666b4537a008cfa124669eb9-fa.html
  20. ↑ رادیو زمانه | دانش و فناوری | چرا تکامل برابر درستی برای Evolution نیست؟
  21. ↑ داریوش آشوری (۱۳۷۴)، فـرهـنــگ عـلــوم انـســـانـی (انگلیسی - فارسـی))، تهران
  22. ↑ ۲۲٫۰ ۲۲٫۱ Margulis, R.; Fester (1991). Symbiosis as a source of evolutionary innovation: Speciation and morphogenesis. The MIT Press. p. 470. ISBN 0262132699.
  23. ↑ ۲۳٫۰ ۲۳٫۱ ۲۳٫۲ Gould, S.J. (2002). The Structure of Evolutionary Theory. Cambridge: Belknap Press (Harvard University Press). ISBN 0-674-00613-5.
  24. ↑ Ghiselin, Michael T. (September/October ۱۹۹۴). "Nonsense in schoolbooks: 'The Imaginary Lamarck'". The Textbook Letter. The Textbook League. Retrieved 2008-01-23. {{cite book}}: Check date values in: |publication-date= (help)
  25. ↑ Magner, Lois N. (2002). A History of the Life Sciences (Third ed.). Marcel Dekker, CRC Press. ISBN 978-0-203-91100-6.
  26. ↑ Jablonka, E.; Lamb, M. J. (2007). "Précis of evolution in four dimensions". Behavioural and Brain Sciences. 30: 353–۳۹۲. doi:10٫۱۰۱۷/S0140525X۰۷۰۰۲۲۲۱. {{cite journal}}: Check |doi= value (help)
  27. ↑ Burkhardt, F.; Smith, S., eds. (1991). The correspondence of Charles Darwin. Vol. 7. Cambridge: Cambridge University Press. pp. 1858–۱۸۵۹.
  28. ↑ Sulloway, F. J. (2009). "Why Darwin rejected intelligent design". Journal of Biosciences. 34 (2): 173–۱۸۳. doi:10٫۱۰۰۷/s۱۲۰۳۸-۰۰۹-۰۰۲۰-۸. {{cite journal}}: Check |doi= value (help)
  29. ↑ Dawkins, R. (1990). Blind Watchmaker. Penguin Books. p. 368. ISBN 014‌01448‌11. {{cite book}}: Check |isbn= value: invalid character (help)
  30. ↑ Darwin, F. (1909). (PDF). Cambridge University Press. p. 53 http://darwin-online.org.uk/pdf/1909_Foundations_F1555.pdf. {{cite book}}: Missing or empty |title= (help); Text "The foundations of the origin of species, a sketch written in 1942 by Charles Darwin" ignored (help)
  31. ↑ Sober, E. (2009). "Did Darwin write the origin backwards?". Proceedings of the National Academy of Sciences. 106 (S1): 10048–۱۰۰۵۵. Bibcode:2009PNAS..۱۰۶۱۰۰۴۸S. doi:10٫۱۰۷۳/pnas.۰۹۰۱۱۰۹۱۰۶. {{cite journal}}: Check |bibcode= length (help); Check |doi= value (help)
  32. ↑ Mayr, Ernst (۲۰۰۱) What evolution is. Weidenfeld & Nicolson, London. p۱۶۵
  33. ↑ Bowler, Peter J. (2003). Evolution: the history of an idea. Berkeley: University of California Press. pp. 145–۱۴۶. ISBN 0-‌520‌-23693-9. {{cite book}}: Check |isbn= value: invalid character (help) page ۱۴۷"
  34. ↑ Sokal RR, Crovello TJ (1970). "The biological species concept: A critical evaluation" (PDF). The American Naturalist. 104 (936): 127–۱۵۳. doi:10٫۱۰۸۶/۲۸۲۶۴۶. JSTOR 2459191. {{cite journal}}: Check |doi= value (help)
  35. ↑ Wallace, A (1858). "On the Tendency of Species to form Varieties and on the Perpetuation of Varieties and Species by Natural Means of Selection". Journal of the Proceedings of the Linnean Society of London. Zoology. 3 (2): 53–۶۲. doi:10٫۱۰۹۸/rsnr.۲۰۰۶٫۰۱۷۱. Retrieved 2007-05-13. {{cite journal}}: Check |doi= value (help)
  36. ↑ Encyclopædia Britannica Online
  37. ↑ Liu, Y. S.; Zhou, X. M.; Zhi, M. X.; Li, X. J.; Wan, Q. L. (2009). "Darwin's contributions to genetics" (PDF). J Appl Genet. 50 (3): 177–۱۸۴.
  38. ↑ Weiling F (1991). "Historical study: Johann Gregor Mendel ۱۸۲۲–۱۸۸۴". Am. J. Med. Genet. 40 (1): 1–۲۵, discussion ۲۶. doi:10٫۱۰۰۲/ajmg.۱۳۲۰۴۰۰۱۰۳. PMID 1887835. {{cite journal}}: Check |doi= value (help)
  39. ↑ Wright, S. Evolution and the Genetics of Populations, Volume ۱: Genetic and Biometric Foundations. University Of Chicago Press. p. 480. ISBN 0226910385.
  40. ↑ Will Provine (1971). The Origins of Theoretical Population Genetics. University of Chicago Press. ISBN 0-226-6‌846‌4-4. {{cite book}}: Check |isbn= value: invalid character (help)
  41. ↑ Stamhuis, Meijer and Zevenhuizen. Hugo de Vries on heredity, ۱۸۸۹–۱۹۰۳. Statistics, Mendelian laws, pangenes, mutations. , Isis. ۱۹۹۹ Jun;۹۰(۲):۲۳۸-۶۷.
  42. ↑ Quammen, D. (۲۰۰۶). The reluctant Mr. Darwin: An intimate portrait of Charles Darwin and the making of his theory of evolution. New York, NY: W.W. Norton & Company.
  43. ↑ Bowler, Peter J. (1989). The Mendelian Revolution: The Emergence of Hereditarian Concepts in Modern Science and Society. Baltimore: Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-3888-0.
  44. ↑ Watson, J. D.; Crick, F. H. C. "Molecular structure of nucleic acids: A structure for deoxyribose nucleic acid" (PDF). Nature. 171 (4356): 737–۷۳۸. Bibcode:1953Natur.171..۷۳۷W. doi:10.103۸/۱۷۱۷۳۷a۰. PMID 13054692. {{cite journal}}: Check |bibcode= length (help); Check |doi= value (help)
  45. ↑ Hennig, W.; Lieberman, B. S. (1999). Phylogenetic systematics (New edition (Mar 1 1999) ed.). University of Illinois Press. p. 280. ISBN 0252068149.
  46. ↑ Phylogenetics: Theory and practice of phylogenetic systematics (2nd ed.). Wiley-Blackwell. 2011. p. 390. doi:10.1002/۹۷‌۸۱۱۱۸۰۱۷۸۸۳.fmatter.
  47. ↑ Dobzhansky, T. (1973). "Nothing in biology makes sense except in the light of evolution" (PDF). The American Biology Teacher. 35 (3): 125–۱۲۹.
  48. ↑ Cracraft, J.; Bybee, R. W., eds. (2004). Evolutionary science and society: Educating a new generation. Revised Proceedings of the BSCS, AIBS Symposium. Chicago, IL.
  49. ↑ Avise, J. C.; Ayala, F. J. (2010). "In the Light of Evolution IV. The Human Condition (introduction)" (PDF). Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 107 (S2): 8897–۸۹۰۱. doi:10.107۳/pnas.۱۰۰۳‌۲۱۴‌۱۰. {{cite journal}}: Check |doi= value (help)
  50. ↑ ۵۰٫۰ ۵۰٫۱ Pearson H (2006). "Genetics: what is a gene?". Nature. 441 (7092): 398–401. Bibcode:2006Natur.441..398P. doi:10.1038/441398a. PMID 16724031.
  51. ↑ Visscher PM, Hill WG, Wray NR (2008). "Heritability in the genomics era—concepts and misconceptions". Nat. Rev. Genet. 9 (4): 255–66. doi:10.1038/nrg2322. PMID 18319743.{{cite journal}}: نگهداری یادکرد:نام‌های متعدد:فهرست نویسندگان (link)
  52. ↑ Phillips PC (2008). "Epistasis—the essential role of gene interactions in the structure and evolution of genetic systems". Nat. Rev. Genet. ۹ (۱۱): ۸۵۵–۶۷. doi:10.1038/nrg2452. PMC ۲۶۸۹۱۴۰. PMID ۱۸۸۵۲۶۹۷. {{cite journal}}: Check |pmc= value (help); Check |pmid= value (help)
  53. ↑ Wu R, Lin M (2006). "Functional mapping – how to map and study the genetic architecture of dynamic complex traits". Nat. Rev. Genet. ۷ (۳): ۲۲۹–۳۷. doi:10.1038/nrg1804. PMID ۱۶۴۸۵۰۲۱. {{cite journal}}: Check |pmid= value (help)
  54. ↑ Bossdorf, O.; Arcuri, D.; Richards, C. L.; Pigliucci, M. (2010). "Experimental alteration of DNA methylation affects the phenotypic plasticity of ecologically relevant traits in Arabidopsis thaliana". Evolutionary Ecology. 24 (3): 541–553. doi:10.1007/s10682-010-9372-7.
  55. ↑ Jablonka, E.; Lamb, M. (2005). Evolution in four dimensions: Genetic, epigenetic, behavioural and symbolic. MIT Press. ISBN 0-262-10107-6.
  56. ↑ Jablonka, E.; Raz, G. (2009). "Transgenerational epigenetic inheritance: Prevalence, mechanisms and implications for the study of heredity and evolution" (PDF). The Quarterly Review of Biology. 84 (2): 131–176. doi:10.1086/598822. PMID 19606595.
  57. ↑ Chapman, M. J.; Margulis, L. (1998). "Morphogenesis by symbiogenesis" (PDF). International Microbiology. 1 (4): 319–326. PMID 10943381.
  58. ↑ Wilson, D. S.; Wilson, E. O. (2007). "Rethinking the theoretical foundation of sociobiology" (PDF). The Quarterly Review of Biology. 82 (4).
  59. ↑ Wikipedia contributors, «Timeline of human evolution,» Wikipedia, The Free Encyclopedia, http://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Timeline_of_human_evolution&oldid=356721065 (accessed April 26, 2010).
  60. ↑ L.W. Hillier et al. (2005),"Generation and annotation of the DNA sequences of human chromosomes 2 and 4", Nature, 434, 724-731
  61. ↑ ادعای عجیب واتیکان درباره نظری
  62. ↑ نایجل واربرتون: الفبای فلسفه-۱۳۸۶- صفحه ۲۹
  63. ↑ ادعای عجیب واتیکان درباره نظری
  64. ↑ علامه طباطبایی، «جلد ۱۶»، تفسیر المیزان، ص. صص ۲۶۹ و ۲۷۰
  65. ↑ مصباح یزدی، «درس ۳۳»، معارف قرآن، ص. صفحه
  66. ↑ مرتضی مطهری، «جلد ۱»، مجموعه آثار، ص. صص ۵۱۴ و ۵۱۵
  67. ↑ جعفر سبحانی و محمد محمدرضایی (۱۳۸۷)، اندیشهٔ اسلامی ۱، دفتر نشر معارف، ص. صفحه ۷۹تا ۸۱
  68. ↑ علی غفارزاده و حسین عزیزی (۱۳۸۷)، اندیشهٔ اسلامی ۲، دفتر نشر معارف، ص. صفحه ۴۸
  69. ↑ ناصر مکارم شیرازی و دیگران، «جلد ۱۴»، تفسیر نمونه، ص. ذیل تفسیر آیات ۲۶ تا ۴۴ سوره حجر
  70. ↑ علی غفارزاده و حسین عزیزی (۱۳۸۷)، اندیشهٔ اسلامی ۲، دفتر نشر معارف، ص. صفحه ۴۸
  71. ↑ یدالله سحابی، قرآن مجید، تکامل و خلقت انسان، تهران: شرکت سهامی انتشار، ص. صفحه ۵۶
  72. ↑ آدمیت ف. اندیشة ترقی و حکومت قانون: عصر سپهسالار. تهران ۱۳۵۶. ص ۲۴ـ۲۶؛
  73. ↑ زرین کوب ع. نقد ادبی: جستجو در اصول و روشها و مباحث نقادی با بررسی در تاریخ نقد و نقادان، تهران ۱۳۶۱. ج ۲، ص ۶۳۶
  74. ↑ هاشمی م، جهان اسلام و نظریة تکامل. دانشنامه جهان اسلام. پیوند مقاله

جستارهای وابسته

پیوند به بیرون

الگو:Link FA الگو:Link FA الگو:Link FA الگو:Link FA الگو:Link FA الگو:Link FA الگو:Link FA الگو:Link FA الگو:Link FA الگو:Link FA الگو:Link GA

برگرفته از «https://fa.wikipedia.org/w/index.php?title=فرگشت&oldid=6417589»