آران‌ای

ساختار آران‌ای پیش‌ساز

اسید ریبونوکلئیک (به انگلیسی: Ribonucleic acid)‏ یا آران‌ای همراه با دی‌ان‌آ و پروتئینها، سه مولکول درشت اصلی می باشد که برای همهٔ گونه‌های شناخته شدهٔ زیستی، ضروری هستند. دی‌ان‌آ هم مانند آران‌ای زنجیرهٔ درازی می‌باشد که دارای اجزای سازنده‌ای به نام نوکلئوتیدها می‌باشند. هر نوکلئوتید دارای یک نوکلئوباز است که گاهی به آن باز نیتروژنی هم می‌گویند، چیدمان نوکلئوتیدهای یک ژن در دی‌ان‌آ در فرآیند رونویسی به آران‌ای پیام‌رسان داده می‌شود، آران‌ای پیام‌رسان به رناتنها (ریبوزوم) می‌رود و در آنجا در فرآیند رمزخوانی به پیدایش فرآورده‌های ژنی می‌انجامد. برخی ویروس‌ها، از آران‌ای بجای دی‌ان‌آ بعنوان ماده ژنتیکی‌شان استفاده می‌کنند. همه اندامگانها از آران‌ای پیام‌رسان برای جابجایی داده‌های ژنتیکی استفاده می‌کنند که به ساخت پروتئین‌ها می‌انجامد.

ساختمان

ساختار شیمیایی آران‌ای به ساختار شیمیایی دی‌ان‌آ بسیار شبیه است، با دو تفاوت؛ یکی اینکه آران‌ای دارای قند ریبوز است در حالیکه دی‌ان‌آ دارای قند کمی متفاوتتر بنام دئوکسی‌ریبوز است (گونه‌ای از ریبوز که یک اتم اکسیژن در آن کم است)، و دوم اینکه آران‌ای دارای نوکلئوباز اوراسیل است در حالیکه به جای آن دی‌ان‌آ دارای تیمین است (اوراسیل و تیمین، خواص جفت شدن بازی مشابهی دارند). برخلاف دی‌ان‌آ، بیشتر مولکول‌های آران‌ای تک‌رشته‌ای هستند. مولکول‌های تک‌رشته‌ای آران‌ای، ساختارهای سه بعدی بسیار پیچیده‌ای را دارند، زیرا آنها مانند دی‌ان‌آ دارای زنجیرهٔ دو رشته ای نیستند. آران‌ای، درون یاخته های زنده توسط آران‌ای-پلی‌مرازها ساخته می‌شوند، این زیمایهها در رونویسی از روی یک الگوی آران‌ای یا دی‌ان‌آ به یک رشته آران‌ای تازه کارآیی دارند.

مقایسه آران‌ای با دی‌ان‌آ

آران‌ای و دی‌ان‌آ هر دو اسید نوکلئیک هستند، اما در سه چیز تفاوت دارند؛ نخست اینکه برخلاف دی‌ان‌آ که دورشته‌ای است، آران‌ای یک مولکول تک‌رشته‌ای است و زنجیرهٔ بسیار کوتاهتری از نوکلئوتیدها را دارد. دوم اینکه در حالیکه دی‌ان‌آ دارای قند دئوکسی‌ریبوز می‌باشد، آران‌ای دارای ریبوز است (در دئوکسی‌ریبوز هیچ گروه هیدروکسیلی به حلقه پنتوزی در جایگاه ۲ پیوند ندارد). این گروه‌های هیدروکسیلی، پایداری آران‌ای را کمتر از پایداری دی‌ان‌آ می سازند زیرا داشتن گروه هیدروکسیل ریبوز را برای واکنش آبکافت آماده‌تر می سازد. سوم اینکه برخلاف دی‌ان‌آ در آران‌ای، باز تکمیل‌کنندهٔ آدنین، تیمین نیست بلکه اوراسیل می‌باشد که شکل متیلی‌نشده‌ای از تیمین می‌باشد. بیشتر آران‌ای‌های کارا از دیدگاه زیستی که شامل آران‌ای کوچک هسته‌ای، آران‌ای رناتنی، آران‌ای جابجایی، آران‌ای پیام‌رسان و دیگر آران‌ای‌های بی‌رمز، گهگاه دارای چیدمان‌های خود تکمیل‌کننده‌ای هستند که به بخشهایی از آران‌ای این اجازه را می‌دهند که با خودش جفت شده و تا بخورد و مارپیچ‌های دوتایی را پدید آورند (همانند دی‌ان‌آ). برخلاف دی‌ان‌آ، ساختار آنها دارای مارپیچ‌های دوتایی دراز نیستند اما در جای جای آنها گروه‌هایی از مارپیج‌های کوتاه دیده می‌شود.

ساخته‌شدن آران‌ای

آران‌ای از روی یکی از رشته‌های دی‌ان‌ای در هستهٔ یاخته‌های هوهستهای و یا بخش نوکلئوتیدی پیش‌هسته‌ها با کمک زیمایههای آران‌ای-پلی‌مراز ۱ (ژن‌های آران‌ای رناتنی) و آران‌ای-پلی‌مراز ۲ (ژن‌های آران‌ای پیام‌رسان) و آران‌ای-پلی‌مراز ۳ (ژن‌های آران‌ای جابجایی) در هوهستهها و گونه‌ای زیمایهٔ آران‌ای-پلی‌مراز در یاخته‌های هوهسته رونویسی می‌شود.

واکنشهای فرآوری آنها را زیمایه‌ای بنام آران‌ای-پلی‌مراز، که از دی‌ان‌آ به عنوان الگوی خود بهره می‌برد، آسان می‌شود، فرآیند فرآوری آنها به رونویسی مشهور است. آغاز رونویسی با پیوند یک زیمایه به چیدمان برانگیزنده، که به طور معمول در بالادست ژن جای دارد، آغاز می شود. زنجیرهٔ مارپیچ دوتایی دی‌ان‌آ، به کمک زیمایهٔ هلیکاز باز می شود. این زیمایه در درازای رشتهٔ الگو از سمت '۳ آن به '۵ آن پیش می‌رود و یک مولکول آران‌ای مکمل را می‌سازد که این آران‌ای از آنجایی که وارونهٔ رشتهٔ الگو می‌باشد از سمت '۵ آن به '۳ آن ساخته می‌شود. در ساخت آران‌ای، چیدمان دی‌ان‌آ پایان ساخت آران‌ای را هم نشان خواهد داد. آران‌ای‌ها پس از رونویسی، به کمک زیمایههای دیگری فرآوری می‌شوند و سرانجام آران‌ایی را پدید می‌آورند که در ساخت پروتئین در فرآیند رمزخوانی بکار برده می‌شوند. برای نمونه، در هوهستهها یک دُم چندآدنینی در فرآیند چندآدنینی‌شدن و در فرآیندی دیگر یک کلاهک '۵ به آنها افزوده می شوند. در یکی دیگر از بخشهای این فرآوری، میانه‌ها به کمک زیمایهٔ پیرایشگر در فرآیند پیرایش برداشته می‌شوند.

شماری آران‌ای-پلی‌مراز نیز هستند که کارکردشان وابسته به آران‌ای می‌باشد و از یک آران‌ای بعنوان الگویشان برای ساخت یک رشتهٔ آران‌ای تازه بهره می‌برند. برای نمونه، برخی آران‌ای‌های ویروسی، مانند ویروس فلج اطفال، این گونه زیمایه را برای رونویسی ژن‌هایشان بکار می‌برند.

ساختار

هر نوکلئوتید در آران‌ای دارای یک قند ریبوز با کربن‌های شماره‌گذاری‌شده از ۱ تا ۵ است. یکی از بازهای آدنین، گوانین، سیتوزین، یا اوراسیل به کربن شمارهٔ ۱ پیوند می‌خورد. به آدنین و گوانین، خانوادهٔ پورین‌ها(دوحلقه‌ای‌ها) گفته می‌شود و به سیتوزین و اوراسیل، خانوادهٔ پیریمیدین‌ها(تک‌حلقه‌ای‌ها) گفته می‌شود. گروه‌های فسفات دارای یک بار منفی هستند که با پیوند به آران‌ای، آن را یک مولکول باردار می سازند. بازها ممکن است پیوندهای هیدروژنی میان سیتوزین با گوانین، آدنین با اوراسیل،و گوانین با اوراسیل را تشکیل دهند. به هر حال برهمکنش‌های دیگری هم امکان‌پذیر می‌باشد، برای نمونه، پیوند یک گروه از بازهای آدنینی به همدیگر در یک برآمدگی یا تترالوپ GNRA که یک جفت باز گوانین–آدنینی دارد. ویژگی ساختاری مهم آران‌ای که آن را از دی‌ان‌آ جدا می‌سازد، داشتن یک گروه هیدروکسیل در کربن شمارهٔ ۲ قند ریبوز است. بودن این گروه به این می‌انجامد که در شکل هندسی زنجیرهٔ مارپیچی آن با دی‌ان‌آ تفاوت پیدا کند. دومین نتیجه پیامد داشتن این گروه هیدروکسیل در کربن ۲، در نواحی انعطاف پذیری شکلی (تطبیقی) از یک مولکول آران‌ای است ( که در تشکیل یک مارپیچ دوتایی درگیر نیست)، آران‌ای تنها با چهار باز توصیف می شود که عبارتند از آدنین، سیتوزین، گوانین، و اوراسیل، در آران‌ای ریبوزومی، بسیاری از اصلاحات پس از رونویسی، در نواحی بسیار عملکردی اتفاق می افتد، از جمله مرکز پپتیدیل ترانسفراز و زیرواحد رابط، که نشان‌دهندهٔ این است که آن ها برای عملکرد عادی، مهم هستند. شکل عملکردی مولکول‌های تک‌رشته‌ای آران‌ای، کاملاً مانند پروتئین‌ها، به یک ساختار سوم ویژه‌ای نیاز دارد. چارچوب (داربست) این ساختار توسط عناصر ساختاری دوم تولید می شود که همان پیوندهای هیدروژنی درون‌مولکولی هستند. این ساختار دوم به پدید آمدن چندین نمایهٔ قابل شناسایی مانند حلقه‌های سنجاق سری، شکم‌خوردگی‌ها، و حلقه‌های درونی می‌انجامد. از آنجایی که آران‌ای باردار است، یون‌های فلزی از جمله Mg2+ برای پایاسازی بسیاری از ساختارهای دوم و سوم مورد نیاز هستند.

گونه‌های آران‌ای

آران‌ای پیام‌رسان، آران‌ایی است که داده‌ها را از DNA به رناتن، جایگاه ساخت پروتئین و رمزخوانی در یاخته، می‌برد. چیدمان آران‌ای پیام‌رسان، چیدمان اسید آمینهٔ پروتئینی که ساخته می‌شود را تعیین می‌کند.

بسیاری از آران‌ای‌ها به پروتئین فرآوری نمی‌شوند.بسیاری از آران‌ای‌ها در رمزگردانی به پروتئین فرآورده نمی‌شوند. به این آران‌ای‌ها، آران‌ای‌های بی‌رمز می‌گویند که می‌توانند، برجسته‌ترین نمونهٔ آران‌ای بی‌رمز آران‌ای‌های جابجایی و آران‌ای رناتنی هستند که هر دوی آنها در فرآیند رمزخوانی دارای کارکرد می‌باشند.

آران‌ای‌های ویژه‌ای می‌توانند واکنشهای شیمیایی، مانند بریدن و بستن دیگر مولکول‌های آران‌ای، را انجام دهند و تشکیل پیوند پپتیدی را در رناتنها آسان کنند، این آران‌ای‌ها به آران‌ای‌های رناتنی مشهورند.

در فرآیند رمزخوانی آران‌ای پیام‌رسان داده‌های مورد نیاز در چیدمان اسیدهای آمینهٔ یک پروتئین را به رناتنها؛ کارخانه‌های ساخت پروتئین در یاخته، می‌برند. این به گونه ای کد می‌شود که هر سه نوکلئوتید (یک کدون) مطابق با یک اسید امینه است . در سلول های یوکاریوتی، همینکه mRNA پیش ساز(pre mRNA) از DNA رونویسی شد، به mRNA بالغ پردازش (اصلاح)می شود. این فرآیند، اینترون های(بخش های کد نشونده pre mRNA) آن را جدا می کند. mRNAهای سپس از هسته به سیتوپلاسم صادر می شود، جائیکه آن به ریبوزوم متصل می شود و به شکل پروتئین متناظرش به کمک tRNA، ترجمه می شود. در سلول های پروکاریوتی که هسته و اجزای سیتوپلاسمی ندارند، mRNA می تواند به ریبوزوم ها متصل شود در حالیکه آن از DNA رونوشت برداری (رونویسی) می شود. بعد از مقدار خاصی از زمان، پیام به نوکلئوتیدهای مولفه خودش با یاری ریبونوکلئازها تجزیه می شود. RNA ناقل(tRNA)، یک زنجیره آران‌ای کوچک با حدود ۸۰ نوکلئوتید است که یک اسید امینه خاص را به زنجیره پلی پپتیدی در حال رشد در محل ریبوزومی سنتز پروتئین در طی ترجمه، منتقل می کند. این ها محل هایی برای اتصال اسید آمینه و یک ناحیه آنتی کدون برای تشخیص کدون دارد که به یک توالی خاص بر روی زنجیره آران‌ای پیام‌رسان از طریق پیوند هیدروژنی متصل می شود.

آران‌ای رناتنی: جزء کاتالتیک ریبوزوم ها می باشند . ریبوزوم های یوکاریوتی حاوی 4 مولکول rRNA مختلف می باشند: rRNA های 18S, 5.8S, 28S و 5S. سه عدد از مولکول هایrRNA در هسته سنتز می شوند و دیگری در جای دیگر سنتز میشود. در سیتوپلاسم، RNA ربیوزومی و پروتئین برای تشکیل یک نوکلئوپروتئین که ریبوزوم نامیده می شود، ترکیب می شوند. ریبوزوم به mRNA متصل می شود وسنتز پروتئین را عملی (اجرا) می کند. چندین ریبوزوم ممکن است به یک mRNA منفرد در هر زمانی متصل شوند. rRNA بی نهایت فراوان است و 80% از 10 mg/ml RNA یافت شده در یک سیتوپلاسم یوکاریوت نمونه ای را تشکیل می دهد. RNA پیامبر-ناقل (tmRNA ) در بسیاری از باکتری ها و پلاستید ها یافت می شود. این، پروتئین های کد شده توسط RNA پیامبر (m RNA ) را نشان دار می کند که فاقد کدونهای توقف برای تجزیه هستند و ریبوزوم را از ماندن (قصور)، باز می دارد(جلوگیری می کند). RNA های تنظیمی : چندین نوع از RNA می تواند بیان ژن را توسط مکمل یکدیگر بودن(متمم بودن) برای یک بخش mRNAیا یک DNی ژن، فروتنظیم کند.( فروتنظیمی یا DN فرآیندی است که بوسیله آن، یک سلول؛ کمیت یک جزء سلولی مانند پروتئین یا RNA را در پاسخ به یک متغیر خارجی کاهش می دهد. افزایش یک جزء سلولی، فراتظیمی نامیده می شود). RNA های کوچک (miRNA ): با 21تا 22 نوکلئوتید در یوکاریوت ها یافت می شود و از طریق مداخله RNA(RNAi) عمل می کنند، جاییکه یک کمپلکس موثر از miRNA و آنزیم ها می توانند mRNA را به miRNA که متمم است بشکند، mRNA را ازترجمه شدن ممانعت کند، یا تجزیه آن را تسریع کند. در حالیکه RNA های مداخله ای کوچک (siRNA; 20-25 nt )، غالباً توسط تجزیه(شکستن) RNA ویروسی تولید می شوند، همچنین منابع درون زادی نیز از siRNA ها وجود دارد. siRNA ها از طریق مداخله RNA در یک روش مشابه با miRNA عمل می کنند. بعضی از siRNA ها و miRNA ها می توانند ژن هایی را که آن ها نشان دار می کنند، متیله شوند که بدان وسیله، رونویسی این ژن ها را کاهش یا افزایش می دهد. جانوران، RNAهای برهمکنش دهنده Piwi(piRNA; 29-30 nt) دارند که درسلول های جنینی فعال هستند و تصور می شوند که یک دفاعی در برابر ترانسپوزون ها باشند و یک نقش در گامتوژنز ایفا کنند. بسیاری از پروکاریوت ها ، RNA های CRISPR، یک سیستم تنظیمی مشابه باRNAi، دارند. RNA های آنتی سنس بسیار گسترده و وسیع هستند، اکثراً یک ژن را فروتنظیم می کنند، اما تعدادی نیز فعال کننده رونویسی هستند. یک روشی که RNA آنتی سنس می تواند عمل کند، از طریق اتصال به یک mRNA، تشکیل یک RNA دورشته ای می باشد که بطور آنزیمی تجزیه می شود. RNA های غیر کدکننده طویل بسیاری وجود دارد که ژن ها را در یوکاریوت ها تنظیم می کند، یکی ازاین RNAها،xist است که یک کروموزوم x را در پستانداران ماده می پوشاند و آن را غیر فعال می کند. یک mRNA ممکن است حاوی اجزای تنظیمی به خودی خودش باشد، از جمله riboswitche ها، در ناحیه ترجمه نشونده 5' یا ناحیه ترجمه نشونده 3' . این عناصر تنظیمی سیس، فعالیت آن mRNA را تنظیم می کنند. ناحیه های ترجمه نشونده همچنین ممکن است حاوی عناصری باشند که دیگر ژن را تنظیم می کنند.

پردازش آران‌ای

RNA های بسیاری در اصلاح RNA های دیگر درگیر هستند. اینترون ها از pre-mRNA بوسیله spliceosome ها پردازش می شوند که حاوی چندین RNA کوچک هسته ای (snRNA) هستند. یا اینترون ها می توانند ریبوزیم هایی شوند که توسط خودشان پردازش می شوند. RNA می تواند همچنین توسط نگه داشتن نوکلئوتیدهای اصلاح شده اش برای نوکلئوتیدهای به غیر از A, C, G و U، تغییر یابد. دریوکاریوت ها، اصلاحات نوکلئوتیدهای RNAعموماً توسط RNA هستکی کوچک(snoRNA; 60-300 nt) هدایت می شود، که در هستک و اجسام cajal یافت می شوند. snoRNAها با آنزیم ها همکاری می کنند و آن ها را به یک موضع(نقطه) برروی RNA توسط جفت شدن بازی به آن RNA، هدایت می کنند. این آنزیم ها سپس اصلاح نوکلئوتیدی را انجام می دهند. rRNA هاو tRNAها بطور وسیعی اصلاح شده هستند، اما snRNA هاو mRNAها می توانند همچنین هدف اصلاح شدن بازی قرار بگیرند.

ژنوم‌های آران‌ایی

مانندDNA، RNA می تواند اطلاعات ژنتیکی را حمل کند. ویروسی های RNAیی، ژنوم هایی مرکب از RNA و انواعی از پروتئین های کد شده توسط آن ژنوم را دارند. ژنوم ویروسی توسط بعضی از آن پروتئین ها رونوشت برداری می شوند، درحالیکه دیگر پروتئین ها ژنوم را محافظت می کنند به محض اینکه ذره ویروسی به یک سلول میزبان وارد می شود. ویروئید ها گروه دیگری از پاتوژن ها هستند، اما آن ها فقط حاویRNA هستند، نه هیچ پروتئینی را کد می کنند و توسط یک پلیمراز سلول گیاهی میزبان رونوشت برداری می شود .

رونویسی وارونه

ویروس های رونوشت بردار معکوس، ژنومشان را بوسیله نسخه های DNA رونوشت معکوس از RNA هایشان، رونوشت برداری می کنند. این نسخه های DNA سپس به یک RNA جدید رونویسی می شوند. رتروترانسپوزونها(Retrotransposon) همچنین توسط کپی شدن DNA و RNAاز یکدیگر پخش(گسترش) می یابند و تلومراز حاوی یک RNA می باشد که بنوان الگو برای ساختن پایانه های کروموزوم های یوکاریوتی استفاده می شوند.

آران‌ای دورشته‌ای

آران‌ای دورشته‌ای (dsRNA) آران‌ایی است با دو رشته مکمل یکدیگر که همانند دی‌ان‌آ در همهٔ یاخته‌ها یافت می‌شود. آران‌ای دورشته‌ای، مادهٔ ژنتیکی برخی ویروس‌ها را می‌سازد. آران‌ای دورشته‌ای شامل آران‌ای ویروسی و آران‌ای خاموشگر می‌توانند در رمزخوانی ژن دگرگونی پدید آورند. این دگرگونی بیشتر از راه جفت شدن با آران‌ای پیام‌رسان و سرکوب کارایی آن که به کم شدن فرآورده‌های ژنی می‌انجامد، پدید می‌آید،

کشفهای کلیدی در زیست‌شناسی آران‌ای

تحقیق بر روی RNA منجربه کشف های زیست شناختی مهم و جوایز نوبل متعددی شده است.اسید نوکلئیک ها در سال 1868 توسط Friedrich Miescher کشف شدند، کسی که ماده نوکلئین را به دلیل اینکه در هسته پیدا شد را نامگذاری کرد. این بعداً کشف شد که سلول های پروکاریوتی که هسته ای ندارند، نیز همچنین حاوی اسیدهای نوکلئیک هستند. نقش RNA در سنتز پروتئین همواره در سال 1939 مورد توجه بود. Severo Ochoaجایزه نوبل را در سال 1959( مشترکاً با Arthur Kornberg) برنده شد، بعد از اینکه او یک آنزیمی را کشف کرد که RNA را در آزمایشگاه سنتز می کرد. بطور طعنه آمیزی، آنزیم کشف شده توسط Severo Ochoa(polynucleotide phosphorylase ) بعدها نشان داده شد که برای تجزیه RNA مسئول باشد نه اینکه RNA را سنتز کند. توالی 77 نوکلئوتید ازیک Trna مخمر توسط Robert W. Holley در سال1965 پی برده شد. برنده جایزه نوبل 1968درداروسازی( مشترکاً با Har Gobind Khorana و Marshall Nirenberg) . در سال1967 Carl Woese، فرضیه داد که RNA ممکن است کاتالیتیک باشد و پیشنهاد کرد که ابتدایی ترین اشکال حیات( مولکول های خودرونوشت بردار) توانستند هم برای حمل اطلاعات ژنتیکی شان و هم برای کاتالیز واکنش های بیوشیمایی شان به RNA تکیه کنند.

جستارهای وابسته

• دی‌ان‌ای
• ریبوزوم
• پروتئین
• باز نوکلئوتیدی
• نوکلئوتید
• رونویسی (ژنتیک)
• ترجمه(ژن‌شناسی)
• همتاسازی
• ژن‌شناسی
• کروموزوم
• تولید مثل

منابع

• Biologie moléculaire de la cellule, by Bruce Alberts, Flammarion, 4th edition, 2004

• a b c Berg JM, Tymoczko JL, Stryer L (2002). Biochemistry (5th ed.). WH Freeman and Company. pp. 118–19, 781–808. ISBN 0-7167-4684-0. OCLC 48055706 59502128 179705944 48055706 59502128.
• Higgs PG (2000). "RNA secondary structure: physical and computational aspects". Quarterly Reviews of Biophysics 33: 199–253. doi:10.1017/S0033583500003620. PMID 11191843.
• a b Nissen P, Hansen J, Ban N, Moore PB, Steitz TA (2000). "The structural basis of ribosome activity in peptide bond synthesis". Science 289 (5481): 920–30. doi:10.1126/science.289.5481.920. PMID 10937990.
• a b Lee JC, Gutell RR (2004). "Diversity of base-pair conformations and their occurrence in rRNA structure and RNA structural motifs". J. Mol. Biol. 344 (5): 1225–49. doi:10.1016/j.jmb.2004.09.072. PMID 15561141.
• Barciszewski J, Frederic B, Clark C (1999). RNA biochemistry and biotechnology. Springer. pp. 73–87. ISBN 0-7923-5862-7. OCLC 52403776.
• Salazar M, Fedoroff OY, Miller JM, Ribeiro NS, Reid BR (1992). "The DNA strand in DNAoRNA hybrid duplexes is neither B-form nor A-form in solution". Biochemistry 32 (16): 4207–15. doi:10.1021/bi00067a007. PMID 7682844.
• Hermann T, Patel DJ (2000). "RNA bulges as architectural and recognition motifs". Structure 8 (3): R47–R54. doi:10.1016/S0969-2126(00)00110-6. PMID 10745015.
• Mikkola S, Nurmi K, Yousefi-Salakdeh E, Strömberg R, Lönnberg H (1999). "The mechanism of the metal ion promoted cleavage of RNA phosphodiester bonds involves a general acid catalysis by the metal aquo ion on the departure of the leaving group". Perkin transactions 2 (8): 1619–26. doi:10.1039/a903691a.
• Jankowski JAZ, Polak JM (1996). Clinical gene analysis and manipulation: Tools, techniques and troubleshooting. Cambridge University Press. pp. 14. ISBN 0-521-47896-0. OCLC 33838261.
• Yu Q, Morrow CD (2001). "Identification of critical elements in the tRNA acceptor stem and TΨC loop necessary for human immunodeficiency virus type 1 infectivity". J Virol. 75 (10): 4902–6. doi:10.1128/JVI.75.10.4902-4906.2001. PMID 11312362.
• Elliott MS, Trewyn RW (1983). "Inosine biosynthesis in transfer RNA by an enzymatic insertion of hypoxanthine". J. Biol. Chem. 259 (4): 2407–10. PMID 6365911.
• Söll D, RajBhandary U (1995). TRNA: Structure, biosynthesis, and function. ASM Press. pp. 165. ISBN 1-55581-073-X. OCLC 30663724 183036381 30663724.
• Kiss T (2001). "Small nucleolar RNA-guided post-transcriptional modification of cellular RNAs". The EMBO Journal 20: 3617–22. doi:10.1093/emboj/20.14.3617. PMC 125535. PMID 11447102.
• King TH, Liu B, McCully RR, Fournier MJ (2002). "Ribosome structure and activity are altered in cells lacking snoRNPs that form pseudouridines in the peptidyl transferase center". Molecular Cell 11 (2): 425–35. doi:10.1016/S1097-2765(03)00040-6. PMID 12620230.
• Mathews DH, Disney MD, Childs JL, Schroeder SJ, Zuker M, Turner DH (2004). "Incorporating chemical modification constraints into a dynamic programming algorithm for prediction of RNA secondary structure". Proc. Natl. Acad. Sci. USA 101 (19): 7287–92. doi:10.1073/pnas.0401799101. PMC 409911. PMID 15123812.
• Tan ZJ, Chen SJ (2008). "Salt dependence of nucleic acid hairpin stability". Biophys. J. 95 (2): 738–52. doi:10.1529/biophysj.108.131524. PMC 2440479. PMID 18424500.
• Nudler E, Gottesman ME (2002). "Transcription termination and anti-termination in E. coli". Genes to Cells 7: 755–68. doi:10.1046/j.1365-2443.2002.00563.x. PMID 12167155.
• Jeffrey L Hansen, Alexander M Long, Steve C Schultz (1997). "Structure of the RNA-dependent RNA polymerase of poliovirus". Structure 5 (8): 1109–22. doi:10.1016/S0969-2126(97)00261-X. PMID 9309225.
• Ahlquist P (2002). "RNA-Dependent RNA Polymerases, Viruses, and RNA Silencing". Science 296 (5571): 1270–73. doi:10.1126/science.1069132. PMID 12016304.
• a b c Cooper GC, Hausman RE (2004). The Cell: A Molecular Approach (3rd ed.). Sinauer. pp. 261–76, 297, 339–44. ISBN 0-87893-214-3. OCLC 52121379 52359301 56050609 174924833 52121379 52359301 56050609.
• Mattick JS, Gagen MJ (1 September 2001). "The evolution of controlled multitasked gene networks: the role of introns and other noncoding RNAs in the development of complex organisms". Mol. Biol. Evol. 18 (9): 1611–30. PMID 11504843. http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=11504843.
• Mattick, JS (2001). "Noncoding RNAs: the architects of eukaryotic complexity". EMBO Reports 2 (11): 986–91. doi:10.1093/embo-reports/kve230. PMC 1084129. PMID 11713189. http://emboreports.npgjournals.com/cgi/content/full/2/11/986.
• Mattick JS (October 2003). "Challenging the dogma: the hidden layer of non-protein-coding RNAs in complex organisms". BioEssays : News and Reviews in Molecular, Cellular and Developmental Biology 25 (10): 930–9. doi:10.1002/bies.10332. PMID 14505360. http://www.imb-jena.de/jcb/journal_club/mattick2003.pdf.
• Mattick JS (October 2004). "The hidden genetic program of complex organisms". Scientific American 291 (4): 60–7. doi:10.1038/scientificamerican1004-60. PMID 15487671. http://www.sciam.com/article.cfm?articleID=00045BB6-5D49-1150-902F83414B7F4945.
• a b c Wirta W (2006). Mining the transcriptome – methods and applications. Stockholm: School of Biotechnology, Royal Institute of Technology. ISBN 91-7178-436-5. OCLC 185406288. http://kth.diva-portal.org/smash/get/diva2:10803/FULLTEXT01.
• Rossi, JJ (2004). "Ribozyme diagnostics comes of age". Chemistry & Biology 11 (7): 894–95. doi:10.1016/j.chembiol.2004.07.002. PMID 15271347.
• Kampers T, Friedhoff P, Biernat J, Mandelkow E-M, Mandelkow E (1996). "RNA stimulates aggregation of microtubule-associated protein tau into Alzheimer-like paired helical filaments". FEBS Letters 399 (3): 104D. doi:10.1016/S0014-5793(96)01386-5. PMID 8985176.
• Gueneau de Novoa P, Williams KP (2004). "The tmRNA website: reductive evolution of tmRNA in plastids and other endosymbionts". Nucleic Acids Res. 32 (Database issue): D104–8. doi:10.1093/nar/gkh102. PMC 308836. PMID 14681369.
• Wu L, Belasco JG (January 2008). "Let me count the ways: mechanisms of gene regulation by miRNAs and siRNAs". Mol. Cell 29 (1): 1–7. doi:10.1016/j.molcel.2007.12.010. PMID 18206964.
• Matzke MA, Matzke AJM (2004). "Planting the seeds of a new paradigm". PLoS Biology 2 (5): e133. doi:10.1371/journal.pbio.0020133. PMC 406394. PMID 15138502.
• Vazquez F, Vaucheret H, Rajagopalan R, Lepers C, Gasciolli V, Mallory AC, Hilbert J, Bartel DP, Crété P (2004). "Endogenous trans-acting siRNAs regulate the accumulation of Arabidopsis mRNAs". Molecular Cell 16 (1): 69–79. doi:10.1016/j.molcel.2004.09.028. PMID 15469823.
• Watanabe T, Totoki Y, Toyoda A, et al. (May 2008). "Endogenous siRNAs from naturally formed dsRNAs regulate transcripts in mouse oocytes". Nature 453 (7194): 539–43. doi:10.1038/nature06908. PMID 18404146.
• Sontheimer EJ, Carthew RW (July 2005). "Silence from within: endogenous siRNAs and miRNAs". Cell 122 (1): 9–12. doi:10.1016/j.cell.2005.06.030. PMID 16009127.
• Doran G (2007). "RNAi – Is one suffix sufficient?". Journal of RNAi and Gene Silencing 3 (1): 217–19. http://libpubmedia.co.uk/RNAiJ-Issues/Issue-5/Doran.htm.
• Pushparaj PN, Aarthi JJ, Kumar SD, Manikandan J (2008). "RNAi and RNAa - The Yin and Yang of RNAome". Bioinformation 2 (6): 235–7. PMC 2258431. PMID 18317570.
• Horwich MD, Li C Matranga C, Vagin V, Farley G, Wang P, Zamore PD (2007). "The Drosophila RNA methyltransferase, DmHen1, modifies germline piRNAs and single-stranded siRNAs in RISC". Current Biology 17: 1265–72. doi:10.1016/j.cub.2007.06.030. PMID 17604629.
• Girard A, Sachidanandam R, Hannon GJ, Carmell MA (2006). "A germline-specific class of small RNAs binds mammalian Piwi proteins". Nature 442 (7099): 199–202. doi:10.1038/nature04917. PMID 16751776.
• Horvath P, Barrangou R (2010). "CRISPR/Cas, the Immune System of Bacteria and Archaea". Science 327 (5962): 167. doi:10.1126/science.1179555. PMID 20056882. http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/327/5962/167.
• Wagner EG, Altuvia S, Romby P (2002). "Antisense RNAs in bacteria and their genetic elements". Adv Genet. 46: 361–98. doi:10.1016/S0065-2660(02)46013-0. PMID 11931231.
• Gilbert SF (2003). Developmental Biology (7th ed.). Sinauer. pp. 101–3. ISBN 0-87893-258-5. OCLC 154663147 174530692 177000492 177316159 51544170 54743254 59197768 61404850 66754122 154656422 154663147 174530692 177000492 177316159 51544170 54743254 59197768 61404850 66754122.
• Amaral PP, Mattick JS (October 2008). "Noncoding RNA in development". Mammalian genome : official journal of the International Mammalian Genome Society 19 (7–8): 454. doi:10.1007/s00335-008-9136-7. PMID 18839252.
• Heard E, Mongelard F, Arnaud D, Chureau C, Vourc'h C, Avner P (1999). "Human XIST yeast artificial chromosome transgenes show partial X inactivation center function in mouse embryonic stem cells". Proc. Natl. Acad. Sci. USA 96 (12): 6841–46. doi:10.1073/pnas.96.12.6841. PMC 22003. PMID 10359800.
• Batey RT (2006). "Structures of regulatory elements in mRNAs". Curr. Opin. Struct. Biol. 16 (3): 299–306. doi:10.1016/j.sbi.2006.05.001. PMID 16707260.
• Scotto L, Assoian RK (June 1993). "A GC-rich domain with bifunctional effects on mRNA and protein levels: implications for control of transforming growth factor beta 1 expression". Mol. Cell. Biol. 13 (6): 3588–97. PMC 359828. PMID 8497272. http://mcb.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8497272.
• Steitz TA, Steitz JA (1993). "A general two-metal-ion mechanism for catalytic RNA". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 90 (14): 6498–502. doi:10.1073/pnas.90.14.6498. PMC 46959. PMID 8341661.
• Xie J, Zhang M, Zhou T, Hua X, Tang L, Wu W (2007). "Sno/scaRNAbase: a curated database for small nucleolar RNAs and cajal body-specific RNAs". Nucleic Acids Res. 35 (Database issue): D183–7. doi:10.1093/nar/gkl873. PMC 1669756. PMID 17099227.
• Omer AD, Ziesche S, Decatur WA, Fournier MJ, Dennis PP (2003). "RNA-modifying machines in archaea". Molecular Microbiology 48 (3): 617–29. doi:10.1046/j.1365-2958.2003.03483.x. PMID 12694609.
• Daròs JA, Elena SF, Flores R (2006). "Viroids: an Ariadne's thread into the RNA labyrinth". EMBO Rep. 7 (6): 593–8. doi:10.1038/sj.embor.7400706. PMC 1479586. PMID 16741503.
• Kalendar R, Vicient CM, Peleg O, Anamthawat-Jonsson K, Bolshoy A, Schulman AH (2004). "Large retrotransposon derivatives: abundant, conserved but nonautonomous retroelements of barley and related genomes". Genetics 166 (3): D339. doi:10.1534/genetics.166.3.1437. PMC 1470764. PMID 15082561.
• Podlevsky JD, Bley CJ, Omana RV, Qi X, Chen JJ (2008). "The telomerase database". Nucleic Acids Res. 36 (Database issue): D339–43. doi:10.1093/nar/gkm700. PMC 2238860. PMID 18073191.
• Blevins T et al. (2006). "Four plant Dicers mediate viral small RNA biogenesis and DNA virus induced silencing". Nucleic Acids Res 34 (21): 6233–46. doi:10.1093/nar/gkl886. PMC 1669714. PMID 17090584.
• Jana S, Chakraborty C, Nandi S, Deb JK (2004). "RNA interference: potential therapeutic targets". Appl. Microbiol. Biotechnol. 65 (6): 649–57. doi:10.1007/s00253-004-1732-1. PMID 15372214.
• Schultz U, Kaspers B, Staeheli P (2004). "The interferon system of non-mammalian vertebrates". Dev. Comp. Immunol. 28 (5): 499–508. doi:10.1016/j.dci.2003.09.009. PMID 15062646.
• Dahm R (2005). "Friedrich Miescher and the discovery of DNA". Developmental Biology 278 (2): 274–88. doi:10.1016/j.ydbio.2004.11.028. PMID 15680349.
• Caspersson T, Schultz J (1939). "Pentose nucleotides in the cytoplasm of growing tissues". Nature 143 (3623): 602–3. doi:10.1038/143602c0.
• Ochoa S (1959). "Enzymatic synthesis of ribonucleic acid". Nobel Lecture. http://nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1959/ochoa-lecture.pdf.
• Holley RW et al. (1965). "Structure of a ribonucleic acid". Science 147 (1664): 1462–65. doi:10.1126/science.147.3664.1462. PMID 14263761.
• Siebert S (2006). "Common sequence structure properties and stable regions in RNA secondary structures". Dissertation, Albert-Ludwigs-Universität, Freiburg im Breisgau. pp. 1. http://deposit.ddb.de/cgi-bin/dokserv?idn=982323891&dok_var=d1&dok_ext=pdf&filename=982323891.pdf.
• Szathmáry E (1999). "The origin of the genetic code: amino acids as cofactors in an RNA world". Trends Genet. 15 (6): 223–9. doi:10.1016/S0168-9525(99)01730-8. PMID 10354582.
• Fiers W et al. (1976). "Complete nucleotide-sequence of bacteriophage MS2-RNA: primary and secondary structure of replicase gene". Nature 260 (5551): 500–7. doi:10.1038/260500a0. PMID 1264203.
• Napoli C, Lemieux C, Jorgensen R (1990). "Introduction of a chimeric chalcone synthase gene into petunia results in reversible co-suppression of homologous genes in trans". Plant Cell 2 (4): 279–89. doi:10.1105/tpc.2.4.279. PMC 159885. PMID 12354959.
• Dafny-Yelin M, Chung SM, Frankman EL, Tzfira T (December 2007). "pSAT RNA interference vectors: a modular series for multiple gene down-regulation in plants". Plant Physiol. 145 (4): 1272–81. doi:10.1104/pp.107.106062. PMC 2151715. PMID 17766396.
• Ruvkun G (2001). "Glimpses of a tiny RNA world". Science 294 (5543): 797–99. doi:10.1126/science.1066315. PMID 11679654.
• Fichou Y, Férec C (2006). "The potential of oligonucleotides for therapeutic applications". Trends in Biotechnology 24 (12): 563–70. doi:10.1016/j.tibtech.2006.10.003. PMID 17045686.

پیوند به بیرون

در ویکی‌انبار پرونده‌هایی دربارهٔ آران‌ای موجود است.