فرگشت آب‌بازسانان: تفاوت میان نسخه‌ها
| [نسخهٔ بررسی‌نشده] | [نسخهٔ بررسی‌نشده] |
←منابع: ابرابزار |
|||
| خط ۱۱۲: | خط ۱۱۲: | ||
* {{یادکرد ژورنال|نام خانوادگی = Uhen | نام = Mark D | عنوان = Form, function, and anatomy of ''Dorudon atrox'' (Mammalia, Cetacea): an Archaeocete from the Middle to Late Eocene of Egypt | سال = ۲۰۰۴ | ژورنال = Univ. Mich. Mus. Paleontol. Pap. Paleontol. | دوره = ۳۴ | صفحه = ۱–۲۲۲ | زبان = en}} |
* {{یادکرد ژورنال|نام خانوادگی = Uhen | نام = Mark D | عنوان = Form, function, and anatomy of ''Dorudon atrox'' (Mammalia, Cetacea): an Archaeocete from the Middle to Late Eocene of Egypt | سال = ۲۰۰۴ | ژورنال = Univ. Mich. Mus. Paleontol. Pap. Paleontol. | دوره = ۳۴ | صفحه = ۱–۲۲۲ | زبان = en}} |
||
* {{یادکرد ژورنال|نام خانوادگی = Uhen | نام = Mark D | عنوان = The Origin(s) of Whales | سال = ۲۰۱۰ | ژورنال = Annual Review of Earth and Planetary Sciences | دوره = ۳۸ | صفحه = ۱۸۹–۲۱۹ | doi = 10.1146/annurev-earth-040809-152453 | bibcode = 2010AREPS..38..189U | زبان = en}} |
* {{یادکرد ژورنال|نام خانوادگی = Uhen | نام = Mark D | عنوان = The Origin(s) of Whales | سال = ۲۰۱۰ | ژورنال = Annual Review of Earth and Planetary Sciences | دوره = ۳۸ | صفحه = ۱۸۹–۲۱۹ | doi = 10.1146/annurev-earth-040809-152453 | bibcode = 2010AREPS..38..189U | زبان = en}} |
||
* {{یادکرد ژورنال| نام خانوادگی =Xiong | نام =Ye| نام خانوادگی۲ =Brandley | نام۲ =Matthew C| نام خانوادگی۳ =Xu | نام۳ = |
|||
Shixia| نام خانوادگی۴ = Zhou | نام۴ =Kaiya| نام خانوادگی۵ =Yang | نام۵ =Guang| مقاله = Seven new dolphin mitochondrial genomes and a time-calibrated phylogeny of whales| سال = ۲۰۰۹| ناشر = BMC Evolutionary Biology| دوره = ۹| شماره = ۱| صفحه = | doi=10.1186/1471-2148-9-20 | زبان = en}} |
|||
{{پایان چپ‌چین}} |
{{پایان چپ‌چین}} |
||
نسخهٔ ۲۷ اکتبر ۲۰۱۳، ساعت ۱۸:۱۰
آب‌بازسانان بزرگ‌ترین گروه از پستانداران دریایی هستند که به دو گروه عمده نهنگ‌های دندان‌دار و نهنگ‌های بی‌دندان تقسیم می‌شوند. نخستین گروه دارای تعداد تقریبی ۷۵ گونه است در حالی که گروه دوم کوچکتر و تنها ۱۴–۱۲ گونه دارد.
آب‌بازسانان و گاودریاییان قدیمی‌ترین و نخستین جانوران شناخته شده در میان دیگر پستانداران دریایی هستند. سنگواره‌های این جانوران در ۵۴–۵۳ میلیون سال پیش در دوره ائوسن به دست آمده‌اند. بازسانان در طی فرگشت خود برای زندگی در آب تطابق بسیار پیدا کردند و اکتشافات جدید نشان از ارتباط هر چه بیشتر این جانوران با پستانداران خشکی‌زی دارند.[۱]
آب‌بازسانان و زوج‌سمان
از لحاظ تاریخی، در گذشته تصور بر این بود که آب‌بازسانان انواعی از ماهی بوند. اگرچه ارسطو به این اشاره کرده بود که نهنگ‌ها برای تنفس به سطح آب می‌آیند، این باور حتا تا هنگام لینه و در چاپ نخست سیستما ناتوره نیز وجود داشت.[۳] نخستین کسی که پیشنهاد داد آن‌ها در واقع گونه‌ای پستاندارند که رابطه نزدیکی با زوج‌سمان دارند، فلاور (۱۸۸۳) بود. این ایده بعدها از روی شواهد دندان و جمجمه‌ای توسط دانش‌مندانی چون ون والن (۱۹۶۶) و زالای (۱۹۶۹) پشتیبانی شد.[۴]
تا سال ۱۹۹۹ میلادی، باور دانشمندان بر این بود که آب‌بازسانان به تک‌سم‌سانان نزدیک‌تر هستند و جفت‌سم‌سانان (زوج‌سمان) شاخه پایه‌ای کلادی از سم‌داران هستند. تا آن هنگام گمان بر بود که میان‌پنجه‌سانان، که گروهی منقرض‌شده از پستانداران سم‌دار گوشتخوار یا همه‌چیزخوار بودند، گروه خواهر آب‌بازسانان به شمار می‌روند؛[۵][۶]
ون والن و زالای نشان داده بودند که پیوند مشخصی میان این گروه از پستانداران و آب‌بازسانان وجود دارد. آن‌ها بخش‌هایی از بدن همانند گرگ داشتند؛ کناره‌ای بلند، توانایی راه رفتن بر پا و انگشتانش، و به احتمالی سُم. به علاوه، بیشتر آن‌ها دندان‌هایی بزرگ و خردکننده داشتند که بر خلاف بیشتر زوج‌سمان، نشان از رژیم غذایی گوشتخواری داشت. ارتباط میان میان‌پنجه‌سانان و آب‌بازسانان از بررسی ریخت‌شناسانه جمجمه، دندان، و استخوان پساجمجمه تعدادی از ابتدایی‌ترین نهنگ‌ها با نام‌های پروتوستوس، پاکیستوس، رودوستوس، و آمبولوستوس سرچشمه می‌گیرد.[۷] در آن هنگام اغلب پژوهشگران مخالف این ایده بودند که آب‌بازسانان نوعی زوج‌سم باشند چرا که آب‌بازسانان و جفت‌سم‌سانان دارای تفاوت‌های ظاهری بنیادین بودند؛ پاهای پشتی آن‌ها از میان رفته و تنها چند اندام وستیجیال کوچک باقی مانده‌اند، بدنشان همانند ماهیان شده و سوراخ بینی آن‌ها به بالای سر رفته است.[۳] قوزک پا که از جمله بخش‌های بارز بدن در جفت‌سمان است در هیچ یک از آب‌بازسانان کنونی وجود ندارد و سنگواره‌های یافت شده از نهنگ‌های باستانی تا آغاز دهه نخست هزاره سوم میلادی یا بخش پای عقبی نداشتند یا اندک استخوان‌های باقیمانده از آن‌ها آنچنان تحلیل رفته بودند که امکان شناسایی قوزک پا و دیگر ویژگی‌های استخوانی مربوط به آن بخش وجود نداشت.[۸] دهه ۲۰۰۰ میلادی اما این باور را به کلی دگرگون کرد؛ هنگامی که انبوه داده‌های علمی به دست آمده از آزمایش‌های مولکولی و نیز یافته‌های جدید زیست‌باستان‌شناسی نشان دادند که آب‌بازسانان نه تنها در راسته جفت‌سم‌سانان قرار دارند که نزدیک‌ترین گروه به آن‌ها تیره اسب‌آبیان است.[۵]
| ||||||||||||||||||||||||||||||
| درخت فیلوژنتیک نشان‌دهنده جایگاه آب‌بازسانان در میان پستانداران و سم‌داران که بر پایه چندین بررسی مولکولی پیشنهاد شده است.[۹] |
اگرچه حتا تا پیش از آن دهه آزمایش‌های مولکولی وجود ارتباط میان جفت‌سم‌سانان و آب‌بازسانان را قویاً پشتیبانی می‌کردند، تا نخستین سال‌های سده ۲۱ میلادی هیچ نشانه‌ای از همانندی ریخت‌شناسانه این دو گروه در دست نبود تا آنکه دو گروه پژوهشی مستقل با یافتن قوزک‌های پای پروتوستوس و پاکیستوس توانستند ویژگی‌هایی در قاپ و استخوان پاشنه آن‌ها بیابند که تا پیش از آن تنها در جفت‌سم‌سانان دیده شده بودند.[۱۰][۱۱] این ویژگی‌ها شامل وجود سامانه استخوانی با کارکردی همچون کارکرد دو قرقره متصل به هم در قوزک پای نهنگ‌های نخستین و نیز دیگر شباهت‌های ریختی قوزک پا با جفت‌سم‌سانان بودند؛ چیزی که تنها نشان از ارتباط نزدیک آب‌بازسانان با این گروه از پستانداران داشت.[۸] همچنین، بررسی‌ها بر روی بیش از ۱۶٬۰۰۰ شاخه درخت فیلوژنتیکی با بهره‌گیری از داده‌های مولکولی ارتباط نزدیک سه گروه آب‌بازسانان، اسب‌آبیان، و گروه منقرض رائوایان، را ثابت می‌کند. ۸٬۲۳۹ شاخه از این تعداد گویای آنند که اسب‌آبیان و رائوایان دو گروه خواهر به شمار می‌روند. به همین تعداد شاخه نیز خواهر بودن رائوایان و آب‌بازسانان را نمایش می‌دهند.[۱۲] از این رو می‌توان چنین نتیجه گرفت که این سه گروه از جفت‌سمان دارای نیای مشترک هستند.[۱۳]
پژوهش‌های علمی بسیاری از این نگره که آب‌بازسانان تک‌نیا هستند پشتیبانی می‌کنند.[۳] به نسبت دیگر پستانداران، کاریوتیپ این جانوران بسیار دست‌نخورده مانده و در طول فرگشتشان تفاوت آنچنانی نکرده است. عدد کروموزوم برای بیشتر آب‌بازسانان ۲N=۴۴ است.[پانویس ۱][۳] امروزه اگرچه ارتباط این گروه تک‌تبار پستانداران با زوج‌سمان میان‌پنجه‌سان مشخص است، ولی هنوز آشکار نیست که آیا آن‌ها آرایه‌ای خواهر از نیاکان آب‌بازسانان بوده‌اند یا آب‌بازسانان خود از درون گروهی هم‌نیای میان‌پنجه‌ایان برخواسته‌اند. در هر دو صورت، ارتباط نزدیک این جانوران با زوج‌سمان دوره پالئوسن از شواهد انبوه دیگری از جمله داده‌های ایمنی‌شناسی، دورگه‌سازی دی‌ان‌ای، توالی دی‌ان‌ای میتوکندریایی، و توالی دی‌ان‌ای هسته‌ای اثبات شده است.[۱۴]
فرگشت
کهن‌آب‌بازسانان آرایه‌ای پرتعداد از نیاکان نهنگ‌های امروزین هستند که مشخصه‌های اصلیشان عبارتند از پوزهٔ کشیده، حفره مغزی باریک، جمجمه‌ای با گودال گیجگاهی بزرگ، و نوک سر پیکانی مشخص. تفاوت عمده این جانوران با آب‌بازسانان کنونی در میزان جلوآمدگی استخوان‌های جمجمه است؛ چیزی که در آب‌بازسانان امروزین به شکل تلسکوپی و متمرکز رو به جلو دیده می‌شود.[۱۵] قدیمی‌ترین عضو این آرایه نزدیک به ۵۰ میلیون سال پیش پا بر زمین گذاشت و واپسین آن‌ها تا پایان دوران ائوسن منقرض شد، اگرچه نهنگ‌ها و دلفین‌های امروزین از آن پدید آمدند و به زندگی ادامه دادند.[۱۵]
نزدیک‌ترین جاندار امروزین به آب‌بازسانان اسب آبی است.[۱۶] خط فرگشتی نیای اسب‌های آبی و نهنگ‌ها در حدود ۵۰ تا ۶۰ میلیون سال پیش از هم جدا شد. تخمین‌های کنونی بر پایه تغیرات ملکولی دی‌ان‌ای این جدایی خط فرگشتی اسبان آبی و نهنگ‌ها را در تقریباً ۵۴٫۹ میلیون سال پیش تخمین می‌زنند.[۱۷] نیای مشترک این دو گونه‌ای پستاندار نیمه‌آبزی بوده است که بازماندگانش بعدها به دو گروه کامل آبزی (نهنگ‌ها) و گروه دیگر بزرگی شامل چهارپایان زغال‌دد تقسیم شدند. زغال‌ددان برای مدت ۴۰ میلیون سال روی زمین زیستند و ۳۷ سرده گوناگون پدید آوردند، ولی واپسین آن‌ها نزدیک به ۲٫۵ میلیون سال پیش منقرض شد و تنها جانور باقیمانده ازشان اسب آبی است.[۱۸]
نخستین پستانداری که با عنوان نهنگ شناخته می‌شود هیمالیاستوس نام دارد که سنگوارهٔ آن در سازند کوتار نالا[پانویس ۲] (مربوط به یپرزین) در هند به دست آمده است. هیمالیاستوس در ۵۲٫۵ میلیون سال پیش می‌زیست و اگر چه سازند کوتار نالا مربوط به رسوب‌های اقیانوسی بوده است، اما بررسی بر روی میزان ایزوتوپ اکسیژن در مینای دندان این جانور نشان از زندگی آن در محیط دارای آب شیرین دارد. چنین چیزی به معنای آن است که هیمالیاستوس یا در محیط آب شیرین با دسترسی گاه به گاه به محیط اقیانوسی زندگی می‌کرد یا نمونهٔ یافت شده در کنار رودخانه مرده و جسدش توسط آب به اقیانوس برده شده است.[۱۹]
پاکنهنگان
پاکنهنگان نخستین نهنگ‌های روی زمین بودند که در ائوسن آغازین در نزدیک ۵۰ میلیون سال پیش در منطقه‌ای که امروزه پاکستان نامیده می‌شود، زندگی می‌کردند. سنگواره‌های بسیاری از آنان در کرانه‌های اقیانوس تتیس پیشین یافت شده‌اند. بقایای سنگواره و استخوان‌های پاکنهنگان در سازند معروف به کولدانا[پانویس ۳] در شمال‌شرقی پاکستان و بعدها شمال‌غربی هند به وفور پیدا شده‌اند و ویژگی‌های این سازند دانشمندان را به این باور رسانده است که پاکنهنگان در محیطی رودخانه‌ای زندگی می‌کردند.[۲۰] در میلیون‌ها سال پیش، مکان زندگی این جانوران خشک با رودهای فصلی و سیلاب‌های زودگذر بوده است. در آن هنگام، این جانوران از آب شیرین تغذیه می‌کردند. رژیم غذایی آن‌ها به گمانی شامل جانورانی می‌شد که برای نوشیدن آب به رودخانه‌ها نزدیک می‌شدند و نیز جانورانی آبزی که درون آب زندگی می‌کردند.[۲۱] آن‌ها قدیمی‌ترین نیاکان آب‌بازسانان به شمار می‌روند و سازندهای قدیمی‌تر از و زیر کولدونا نشانی از آب‌بازسانان آغازین در خود ندارند.[۲۲]
پاک‌نهنگ توانایی زیادی برای زندگی در آب نداشتند؛ پاهای عقبی آن‌ها بسیار بزرگ بود، چندین مهره به‌هم‌چسبیده در لگن خاصره داشتند، و شنواییشان در آب بسیار ضعیف بود. این‌ها ویژگی‌هایی بودند که کمابیش در راهرونهنگان و رمینگتون‌نهنگان نیز دیده می‌شوند؛ از این رو، به این سه گروه از آب‌بازسانان کهن، «آب‌بازسانان آغازین» می‌گویند.[۲۳] سنگواره آب‌بازسانان آغازین تنها در منطقه هند–پاکستان امروزین یافت شده است و همه آن‌ها دارای فرمول دندانی ۳٫۱٫۴٫۳۳٫۱٫۴٫۳ بودند.[۲۴]
آنچه که پاکنهنگان را استثنایی می‌کند پیدا شدن تعدادی از استخوان‌های قوزک پای پاکیستوس – در کنار همین استخوان‌ها از آنِ رودوستوس – در سال ۲۰۰۱ میلادی بود که نشان داد این جانوران همانند خویشاوندان جفت‌سم کنونی نهنگ‌ها دارای قوزک پای دوقرقره‌ای[پانویس ۴] بوده‌اند. پیدا شدن این حلقه ارتباطی اثبات کرد که نهنگ‌های امروزین دارای نیاکان جفت‌سم بوده‌اند.[۶][۲۵][۲۶] پاکیستوس پوزه دراز و دندان‌های قوی‌ای داشت که نشان از رژیم غذایی به شدت وابسته به گوشت دارد. حفره صماخی آن همانند همه دیگر نهنگ‌ها تصلب استخوانی[پانویس ۵] داشت و کاسه چشم آن به سوی عقب چرخیده بود؛ چیزی که نشان می‌دهد امکان چرخش چشم به اطراف و دیدن آن در هنگام فرورفتن کامل در آب وجود داشته است. فرورفتن کامل در آب همچنین به آن‌ها امکان دوری از پرتو فرابنفش خورشید را – در صورتی که همچون اسب‌های آبی کنونی موی چندانی نداشتند – می‌داد.[۲۷]
راهرونهنگان
دسته دیگری از نهنگان آغازین که خاستگاهشان همانند پاکنهنگان در پاکستان امروزین بود، راهرونهنگان (نام علمی: Ambulocetidae) بودند. نام علمی این تیره از آب‌بازسانان نخستین از دو بخش Ambulo– به معنای متحرک و جابجاشونده و cete به معنای نهنگ آمده است؛ نامی که اشاره به نخستین تلاش این جانوران برای سازش بیشتر با زندگی در آب و راه رفتن آسان در آن دارد. این جانوران در ۴۹ میلیون سال پیش در آغاز ائوسن میانی زندگی می‌کردند و دوزیست بودند. آن‌ها همچنین همانندی بسیاری به تمساح‌های امروزین داشتند و در هنگام شکار در کنارهٔ رودخانه‌ها و آبگیر‌ها منتظر جانوران خشکی‌زی می‌ماندند تا در هنگام نوشیدن آب شکارشان کنند.[۲۸] بررسی بر روی دو ایزوتوپ Δ۱۸O و Δ۱۳C موجود در استخوان‌های این جانوران نشان داده است که بعضی از آن‌ها در هر دو محیط آب شور اقیانوس و آب شیرین رودخانه‌ها زندگی می‌کردند[۲۹] و بعضی نیز هیچ آب شوری مصرف نکرده بودند. از این رو، امروزه باور بر این است که راهرونهنگان حلقه میان ورود آب‌بازسانان از آب شیرین به آب شور بوده‌اند.[۳۰]
راهرونهنگان پاهای عقبی دراز و نیرومندی به ویژه در بخش‌های درشت‌نی و نازک‌نی داشتند که در انتها به انگشتانی بلند می‌رسیدند. دمشان نیز بلند بود ولی نشانه‌ای از دم‌باله در آن‌ها دیده نمی‌شود. این دم کوتاهتر از پاهای عقبیشان بود. لگن خاصره به خوبی شکل گرفته و استخوان خاجی بارزی حضور دارد. این بدان معناست که آن‌ها توانایی حرکت در هر دو محیط خشکی و آب را داشتند؛ اگرچه شواهد نشان می‌دهند که نمی‌توانستند در هیچ کدام با سرعت به پیش روند.[۲۷] ماهیچه‌های کمری قدرتمند آن‌ها نشان از آن دارند که راهرونهنگان با حرکت دادن ستون فقرات و پاهای عقبی در سطحی افقی (همچون شنگ‌های دریایی) به جلو پیش می‌رفتند. همچنین، کانال عصبی استخوان خاجی بزرگشان و نیز مهره‌های دمی آن‌ها حکایت از وجود دمی قوی دارند که هماهنگ با دیگر اعضای شناکننده بدن حرکت می‌کرد. اگرچه ریخت واپسین مهره دمی بیان‌گر آن است که دم تا آن هنگام هنوز به خوبی شکل باله به خود نگرفته بوده و تنها عامل پیش‌برندهٔ جانور به جلو به شمار نمی رفته است.[۳۱]
آن‌ها وزنی میان ۱۴۱ تا ۲۳۵ کیلوگرم داشتند و به نظر می‌رسد که پاهای عقبی کشیده امکان تحرک بیشتری به آن‌ها در محیط آب می داده است و همچون پارو از آن بهره گرفته می‌شده.[۳۲] از آن‌ها هچنین برای جهت گرفتن و حفظ تعادل در هنگام شنا استفاده می‌شده است. این پاها در آب‌بازسانان پسین با رشد دم‌باله ناپدید می‌شوند و کارکرد خود را از دست می‌دهند.[۱۵]
رمینگتون‌نهنگان
رمینگتون‌نهنگان کلادی از کهن‌آب‌بازسانان بودند که عمری کوتاه در آغاز ائوسن میانی داشتند. این کلاد دارای پنج سرده بود که مشخصه‌شان جمجمه‌های بلند و باریک و فک‌ها و پاهای عقبی قوی بود. ریخت‌شناسی سنگواره‌های این جانوران نشان می‌دهد که رژیم غذایی آن‌ها از جانداران دریاییِ سریع و چابک تشکیل می‌شد.[۳۳] گوش میانی آن‌ها بزرگ بود و نشانه‌هایی از تطبیق برای شنیدن بهتر در محیط آب داشت. به دلیل داشتن کیسه‌های هوایی در استخوان تریگویدشان، در گذشته گمان بر این بود که آن‌ها نیاکان نهنگ‌های دندان‌دار بودند، اما امروزه به عنوان نسبی از آب‌بازسانان آغازین شناخته می‌شوند.[۳۴]
بقایای این نهنگ‌ها در مناطق مرکزی پاکستان و غرب هند یافت شده‌اند. بررسی ویژگی‌های خاک بستری که رمینگتون‌نهنگان در آن پیدا شده‌اند نشان می‌دهد که رمینگتون‌نهنگان آغازین مناطق کرانه‌ای نزدیک به آب شیرین را، همانند آنچه در راهرونهنگان وجود داشت، اشغال می‌کردند.[۲۲] رمینگتون‌نهنگان پس از این دوره همانندی بیشتری به پیش‌نهنگان داشتند و بقایایشان در سازند دوماندا[پانویس ۶] در مرکز پاکستان و هارودی[پانویس ۷] در شمال‌غربی هند پیدا شده‌اند. در سازند هارودی، انواع گوناگون پیش‌نهنگ‌ها در سازند درازیندا[پانویس ۸]، که از دید چینه‌شناسانه درست بالای سر هارودی قرار دارد، یافت شده‌اند.[۳۵]
بدن بلند و پوزه و آرواره کشیده آن‌ها شباهت آنان به تمساح‌ها را حتا بیشتر از راهرونهنگان می‌کرد. همانند پاکنهنگان و راهرونهنگان، رمینگتون‌نهنگ‌ها نیز دارای چهار مهره خارجی جوش خورده بودند. پاهای عقبی، گردال‌های لگن خاصره، و اسکلت محوردار آن‌ها نشان از تواناییشان در حرکت در هر دو محیط آب و خشکی دارند. هم بررسی‌های ایزوتوپی و هم چینه‌شناسانه نشان داده‌اند که رمینگتون‌نهنگ‌ها از جانداران اقیانوسی تغذیه داشته‌اند.[۲۸]
پیش‌نهنگان
پیش‌نهنگان نسبی بسیار گسترده از نهنگ‌های آغازین بودند که در مناطق گوناگونی از جهان از جمله هند–پاکستان، مصر، جنوب‌شرقی ایالات متحده، اروپا، و آفریقا زندگی می‌کردند. آن‌ها در آغاز ائوسن میانی در هند–پاکستان ظاهر شدند و به سرعت به مناطق دیگر جهان گسترش پیدا کردند. استخوان‌های یافت شده از تعدادی از این نهنگان آغازین نشان‌دهنده آن هستند که آن‌ها با دم‌های قوی خود در کنار پاهای عقبی نیرومند اقدام به شنا می‌کردند. طول این جانوران به صورت تقریبی به ۲ متر می‌رسید.[۳۳] فرمول دندانیشان همانند پاکنهنگان ۳٫۱٫۴٫۳۳٫۱٫۴٫۳ بود و در کل فاقد دندانک‌های کمکی[پانویس ۹] بر روی دندان‌های جلویی خود بودند. به نسبت پاکنهنگانو دیگر پستانداران معمولی خشکی‌زی، روزنه آرواره‌ای و کانال‌های آرواره در این نهنگ‌ها بسیار بزرگ‌تر شده بود.[۲۸]
استخوان‌های این گروه از کهن‌آب‌بازسانان نشان از توانایی تعدادی از آن‌ها – به استثنای ائوستوس و جرجیاستوس – در حرکت بر روی زمین دارند. هیچ پیش‌نهنگ شناخته‌شده‌ای دارای مهره‌های دمی پشتی (خلفی) که نشان از وجود باله داشته باشند، نبوده است.[۲۸] ماهیچه‌های بزرگ پاهای عقبی ائوستوس و جرجیاستوس بیان‌گر آنند که آن‌ها توانایی حرکت بر روی زمین را نداشتند و از آن پاها برای موج‌وار حرکت کردن[پانویس ۱۰] در آب بهره می‌گرفتند. با این حال، پیش‌نهنگان به شکل کامل آبزی نشده بودند و همانند خوکان دریایی کنونی، هنوز برای جفت‌گیری و زایش به خشکی بر می‌گشتند.[۳۶]
پیش‌نهنگان و رمینگتون‌نهنگان هر دو از نیای مشترکی از راهرونهنگان پدید آمدند که در آغاز دوره لوتتین زندگی می‌کرد. اگرچه رمینگتون‌نهنگ‌ها در نزدیک ۴۶ میلیون سال پیش منقرض شدند، پیش‌نهنگ‌ها توانستند راه خود را به سوی دیگر مناطق جهان باز کنند و نیای نهنگ‌های امروزین شوند.[۳۷] آن‌ها با خسروسوسماران در تعدادی از ویژگی‌ها اشتراک داشتند و این شامل استخوان خاجی تحلیل‌رفته، پاهای عقبی کوچکتر، و ورودی هوایی که بیشتر به سوی بالای سر متمایل شده بود، می‌شدند.[۲۳]
خسروسوسماران و دورودونتیان
خسروسوسماران تیره‌ای از کهن‌آب‌بازسانان هم‌نیا بودند که در زمان‌های به نسبت متاخرتری از دیگر آب‌بازسانان در میانه تا پایان ائوسن و به گمانی آغاز اولیگوسن ظاهر شدند. شباهت‌هایی میان بعضی پیش‌نهنگان متاخر با خسروسوسماران آغازین دیده می‌شود، ولی ویژگی خسروسوسماران در داشتن مهره‌های دمی بسیار کشیدهو فقدان کامل استخوان خاجی شناساییشان را از پیش‌نهنگان میسر ساخته است. تا پایان ائوسن، همهٔ پیش‌نهنگان منقرض شده بودند.[۳۸] سنگواره‌های بی‌شماری از از این جانداران در نیمکره شمالی، به ویژه مصر، یافت شده‌اند. آن‌ها همچنین در اروپا، شرق آمریکا، غرب آمریکای جنوبی، غرب آفریقا، و جنوبگان وجود داشتند.[۳۹] خسروسوسمارها جثه بزرگی داشتند و طولشان میان ۱۸–۴ متر بوده است. آن‌ها توانایی گذر از اقیانوس‌ها را داشتند و در شکار بسیار توانا بودند. زیرخانواده‌های سه‌گانه این آب‌بازسانان کمابیش به میزانی از تطبیق به زندگی در محیط اقیانوسی رسیده بودند که امروزه در آب‌بازسانان نوین دیده می‌شود. همه آب‌بازسانان نوین کنونی برآمده از این گروه از نهنگ‌ها هستند.[۲۷]
این گروه از آب‌بازسانان شامل نَسَبی از پستاندارانی بزرگ‌جثه با بدنی کشیده می‌شدند که به گونه کامل وابسته به آب بودند. زیرخانواده‌ای از آن‌ها با نام دورودونتیان نیز شامل جانورانی بزرگ‌جثه، اما بی بدن کشیده بود. طول بدن بعضی از خسروسوسماران به ۲۵ متر می‌رسید.[۳۴] نخستین سنگواره‌های این جانوران به دلیل همانندی زیاد به سوسماران بزرگ‌جثهٔ ساکن دریاها با این نام خوانده شدند، اگرچه بعدها ریچارد اوون به درستی آن‌ها را در رده پستانداران قرار داد.[۱۵]
خسروسوسماران از چند جهت با همه دیگر کهن‌آب‌بازسانان فرق داشتند؛ آن‌ها چندین دندانک کمکی بر روی دندان‌های آسیای بزرگ خود داشتند، استخوان خاجی خود را از دست داده بودند و لگن خاصره دیگر توسط آن به ستون فقرات متصل نبود، پاهای پشتیشان بسیار کوتاه شده بود، و در نهایت لگن خاصره‌شان چرخش پیدا کرده بود. پاهای جلویی به عنوان باله به کار گرفته می‌شدند و دم تنها اندام پیش‌رانشی – همانند دیگر نهنگ‌های امروزین – بوده است.[۴۰] مهره‌های دمی این جانوران صاف شده و در موازات ستون مهره‌ها قرار گرفته بودند. استخوان‌های تحلیل‌رفتهٔ پاهای عقبی بسیار صاف شده بودند و توانایی خم شدن خود را از دست داده بودند.[۳۸] صدها سنگواره باسیلوسور ایزیس[پانویس ۱۱] در دره‌ای با نام دره نهنگ‌ها شواهد آشکار از ناپدید شدن تدریجی پاهای عقبی بر خود دارند. اگرچه بعضی آب‌بازسان‌شناسان بر این باورند که B. isis از پاهای کوچک عقبی خود برای نگه داشتن شریک جنسیش در هنگام آمیزش بهره می گرفته، عده‌ای دیگر آن‌ها را تنها اندام‌هایی وستیجیال بدون کارکرد ویژه می‌دانند.[۳۴]
جمجمه خسروسوسمارها دارای سینوس‌های تریگویدی آنان در کنار گوش به خوبی شکل گرفته بودند. در آب‌بازسانان نوین، این سینوس‌ها برای کمک به تطبیق‌پذیری با فشار آب در هنگام شیرجه رفتن به ژرفا و نیز عایق‌سازی آکوستیکی هر یک از گوش‌ها به کار می‌روند.[۴۱] گردن آن‌ها کوتاهتر از پیش‌نهنگان بود و نسبت بهشان جناغ پهن‌تر، ضخیم‌تر، و متراکم‌تری داشتند. پاهای عقبی آنان توانایی تحمل وزنشان بر روی خشکی را نداشتند و مهره‌های دمی خلفی آن‌ها به موازات ستون مهره‌ها صاف شده بود؛ به گونه‌ای که دم‌باله‌ای با بافت نرم در انتهای بدن پدید آمده بود که – همانند نهنگ‌های امروزین – تنها عامل پیش‌برنده به جلو به شمار می‌رفت. با چنین توصیفی می‌توان نتیجه گرفت که کهن‌آب‌بازسانان تا آن هنگام به شکل خسروسوسماریشان به گونه کامل آبزی شده بودند.[۴۲]
دورودونتیان از دیدگاه رده‌بندی و بوم‌شناسانه زیرخانواده متنوع‌تری از خسروسوسماران بودند. شکل ظاهری آن‌ها همانند دلفین‌های امروزین بود و در ائوسن پسین در مصر، جنوی‌شرقی آمریکای شمالی، اروپا، و زلاندنو پدیدار شدند. دورودون یکی از اعضای این زیرخانواده و از نخستین آب‌بازسانان شناخته‌شدهٔ کاملاً آبزی است. دورودون به جای دست‌های جلویی، باله‌هایی کوتاه داشت و پاهای عقبی آن کوتاه شده بودند. همانند نهنگ‌های امروزین، پیش‌رانش در این کهن‌آب‌بازسان توسط باله دمی انجام می‌شد. به احتمال بسیار، نهنگ‌های امروزین، شامل هر دو گروه نهنگ‌های دندان‌دار و بی‌دندان، از دورودونتیان برآمده‌اند.[۴۳]
از جمله همانندی‌های میان دورودونتیان و نهنگ‌های دندان‌دار و بی‌دندان امروزین نداشتن استخوان خاجی و کوچک بودن لگن خاصره به همراه پاهای عقبی است. آن‌ها همچنین افزایش در اندازه فرورفتگی زیرخاری داشتند.[۴۴]
آب‌بازسانان نوین
تخمین‌های زده شده درباره زمان جدایی نهنگ‌های دندان‌دار و بی‌دندان با هم تفاوت دارند چرا که هر تخمین برآمده از بررسی ویژگی‌های جداگانه‌ای از سنگواره‌های این جانداران به دست آمده است. بر پایه دانش سنگواره‌شناسی، این دو گروه در نزدیک به ۳۵ میلیون سال پیش از نیای کهن‌آب‌باز مشترکی جدا شدند. بررسی‌های ژنتیکی میتوکندریایی نیز چنین تخمینی را پشتیبانی می‌کند.[۴۳]
آب‌بازسانان نوین با نیاکان کهن‌آب‌بازشان تفاوت‌هایی دارند؛ از جمله آن‌ها می‌توان به ارتباط میان استخوان‌ها در جمجمه برای تطابق بهتر با گذار ورودی بینی (سوراخ هوا) از جلوی سر به بالای آن اشاره کرد. جمجمه نهنگ‌های امروزین استخوان‌های زبرآرواره و پیش‌زبرآرواره‌ای دارد که بسیار رو به جلو حرکت کرده‌اند و بیشتر سقف جمجمه را تشکیل می‌دهند. چنین چیزی باعث ایجاد پوزه‌ای دراز در این جانوران شده و در اصطلاح به آن «دوررفتگی»[پانویس ۱۲] می‌گویند.[۴۳]
تفاوت دیگر کهن‌آب‌بازسانان با نهنگ‌های امروزین در ثابت بودن فک بالایی در نهنگ‌ها است در حالی که این فک در نیاکانشان توانایی حرکت داشت و می‌توانست بچرخد.[۴۵]
تطبیق‌پذیری برای زندگی در آب
دو تفاوت بسیار آشکار میان آب‌بازسانان آغازین (پستانداران زوج‌سم) و کنونی را می‌توان در سوق تدریجی حرکت بر چهارپا به سوی حرکت محوری در آب، و نیز توانایی خوردن آب دریا دانست. این تغییرات به شکل بسیار عجیبی با سرعت بالا پدید آمدند؛ از پاکیستوس که بر روی چهار پا راه می‌رفت و آب شیرین می‌نوشید تا رودوستوس که با کمک دم‌باله شنا می‌کرد و آب دریا می‌نوشید تنها چند میلیون سال فاصله است.[۴۶] تا پایان ائوسن، اعضای تیره خسروسوسماران تنها بازماندهٔ کوچک وستیجیالی از پاهای عقبی خود داشتند و به نظر نمی‌رسد که به هیچ روی توانایی راه رفتن در خشکی را داشته بودند. از این رو، تا پایان ائوسن آب‌بازسانان به شکل کامل آبزی شده بودند و فرزندانشان را در آب شور به دنیا می‌آوردند.[۴۶] برای تطابق با چنین محیطی در طول مدت زمان به نسبت کوتاه، کهن‌آب‌بازسانان نیازمند دگرگونی‌های زیادی بودند. این دگرگونی‌ها شامل حرکت در آب، شیرجه زدن، تنظیم دمایی، و تنظیم فشار اسمزی می‌شوند. تطابق در این راستاها نیاز به هر دو دگرگونی‌های ریخت‌شناسانه و فیزیولوژیک داشتند.[۴۷]
یادداشت
- ↑ استثنا در این مورد نهنگ‌های عنبر، نهنگ‌های منقاردار، و خوب‌نهنگان هستند با عدد کروموزوم 2N=۴۲
- ↑ Kuthar Nala
- ↑ Kuldana
- ↑ double pulley ankle
- ↑ pachyosteosclerotic به سخت شدن استخوان به دلیل زیاد شدن کلسیم و فسفر گفته می‌شود.
- ↑ Dumanda
- ↑ Harudi
- ↑ Drazinda
- ↑ accessory denticle
- ↑ Undulation
- ↑ Basilosaurus isis
- ↑ Telescoping
پانویس
- ↑ Berta and Sumich, Marine Mammal, 51.
- ↑ Prothero and Foss, Evolution of Artiodactyls, 28.
- ↑ ۳٫۰ ۳٫۱ ۳٫۲ ۳٫۳ Hoelzel, Marine Mammal, 52.
- ↑ Berta and Sumich, Marine Mammal, 53.
- ↑ ۵٫۰ ۵٫۱ Prothero and Foss, Evolution of Artiodactyls, 19.
- ↑ ۶٫۰ ۶٫۱ Using trees to make predictions about fossils: The whale's ankle (به انگلیسی), University of Berkley, retrieved 30 September 2013
- ↑ Berta and Sumich, Marine Mammal, 53-54.
- ↑ ۸٫۰ ۸٫۱ Uhen, “The Origins of Whales”, 197.
- ↑ Thewissen, The Emegence of Whales, 114.
- ↑ Berta and Sumich, Marine Mammal, 54.
- ↑ Prothero and Foss, Evolution of Artiodactyls, 20.
- ↑ Thewissen et al, Whales originated from aquatic artiodactyls.
- ↑ Prothero and Foss, Evolution of Artiodactyls, 28-29.
- ↑ Hoelzel, Marine Mammal, 52-53.
- ↑ ۱۵٫۰ ۱۵٫۱ ۱۵٫۲ ۱۵٫۳ Hoelzel, Marine Mammal, 54.
- ↑ Prothero and Foss, Evolution of Artiodactyls, 9.
- ↑ Bininda-Emonds et al, “The delayed rise of present-day mammals”, 17.
- ↑ French Scientists Find Missing Link Between The Whale And Its Closest Relative, The Hippo (به انگلیسی), Science Daily, 7 February 2007, retrieved 6 July 2013
- ↑ Uhen, “The Origins of Whales”, 195.
- ↑ Thewissen, The Emegence of Whales, 17.
- ↑ Berta and Sumich, Marine Mammal, 57-58.
- ↑ ۲۲٫۰ ۲۲٫۱ Thewissen, “The Emegence of Whales”, 19.
- ↑ ۲۳٫۰ ۲۳٫۱ Thewissen, The Emegence of Whales, 43.
- ↑ Uhen, “The Origins of Whales”, 199.
- ↑ Thewissen et al, “Skeletons of terrestrial cetaceans”.
- ↑ Gingerich et al, “Origin of whales from early artiodactyls”.
- ↑ ۲۷٫۰ ۲۷٫۱ ۲۷٫۲ de Muizon, “L’origine et l’histoire évolutive des Cétacés”, 296.
- ↑ ۲۸٫۰ ۲۸٫۱ ۲۸٫۲ ۲۸٫۳ Uhen, “The Origins of Whales”, 203.
- ↑ Uhen, “The Origins of Whales”, 202.
- ↑ Thewissen and Bajpai, “Whale Origins as a Poster Child for Macroevolution”.
- ↑ de Muizon, “L’origine et l’histoire évolutive des Cétacés”, 300.
- ↑ Berta and Sumich, Marine Mammal, 58.
- ↑ ۳۳٫۰ ۳۳٫۱ Berta and Sumich, Marine Mammal, 58-59.
- ↑ ۳۴٫۰ ۳۴٫۱ ۳۴٫۲ Berta and Sumich, Marine Mammal, 59.
- ↑ Thewissen, The Emegence of Whales, 20.
- ↑ Uhen, “The Origins of Whales”, 2005.
- ↑ Thewissen, The Emegence of Whales, 455.
- ↑ ۳۸٫۰ ۳۸٫۱ Uhen, “The Origins of Whales”, 206.
- ↑ Uhen, “The Origins of Whales”, 200.
- ↑ Thewissen, The Emegence of Whales, 31.
- ↑ Uhen, “Form, function, and anatomy of Dorudon atrox”.
- ↑ Uhen, “The Origins of Whales”, 207.
- ↑ ۴۳٫۰ ۴۳٫۱ ۴۳٫۲ Berta and Sumich, Marine Mammal, 60.
- ↑ Thewissen, The Emegence of Whales, 44.
- ↑ Berta and Sumich, Marine Mammal, 61.
- ↑ ۴۶٫۰ ۴۶٫۱ Hoelzel, Marine Mammal, 55.
- ↑ Hoelzel, Marine Mammal, 73.
منابع
- Berta, Annilisa; Sumich, James L. (2006). Marine Mammal: Evolutionary Biology (به انگلیسی). Academic Press.
- Bininda-Emonds, Olaf R. P.; Cardillo, Marcel; Jones, Kate E.; MacPhee, Ross D. E.; Beck, Robin M. D.; Grenyer, Richard; Price, Samantha A.; Vos, Rutger A.; Gittleman, John L.; Purvis, Andy (2007). "The delayed rise of present-day mammals". Nature (به انگلیسی). 446: ۵۰۷-۵۱۲. doi:10.1038/nature05634.
- Gingerich, P.D.; ul Haq, M.; Zalmout, I.S.; Khan, I.H.; Malkani, M.S. (2001). "Origin of whales from early artiodactyls: hands and feet of Eocene Protocetidae from Pakistan". Science (به انگلیسی). 293: ۲۲۳۹–۲۲۴۲. doi:10.1126/science.1063902.
- Hoelzel, A. Rus, ed. (2002). Marine Mammal Biology: An Evolutionary Approach (به انگلیسی). Blackwell Publishing.
- de Muizon, Christian (2009). "L'origine et l'histoire évolutive des Cétacés". Comptes Rendus Palevol (به انگلیسی). ۸ (۲–۳): ۲۹۵–۳۰۹. doi:10.1016/j.crpv.2008.07.002.
- Prothero, Donald R.; Foss, Scott E., eds. (2007). The Evolution of Artiodactyls (به انگلیسی). Baltimore: Johns Hopkins University Press.
- Thewissen, H.J.G., ed. (1998). The Emergence of Whales: Evolutionary Patterns in the Origin of Cetaceans (به انگلیسی). Plenum Press.
- Thewissen, J. G. M.; Bajpai, S. (2001). "Whale Origins as a Poster Child for Macroevolution". BioScience (به انگلیسی). ۵۱ (۱۲).
- Thewissen, J. G. M.; Cooper, Lisa Noelle; Clementz, Mark T.; Bajpai, Sunil; Tiwari, B. N. (2007). (به انگلیسی). ۴۵۰ (۷۱۷۳). Nature: ۱۱۹۰-۱۱۹۵. doi:10.1038/nature06343.
{{cite journal}}: Cite journal requires|journal=(help);|مقاله=ignored (help); Missing or empty|title=(help) - Thewissen, H.J.G.; Williams, E.M.; Roe, L. J.; Hussain, S.T. (2001). "Skeletons of terrestrial cetaceans and the relationships of whales to artiodactyls". Nature (به انگلیسی). 413: ۲۷۷–۲۸۱. doi:10.1038/35095005.
- Uhen, Mark D (2004). "Form, function, and anatomy of Dorudon atrox (Mammalia, Cetacea): an Archaeocete from the Middle to Late Eocene of Egypt". Univ. Mich. Mus. Paleontol. Pap. Paleontol. (به انگلیسی). ۳۴: ۱–۲۲۲.
- Uhen, Mark D (2010). "The Origin(s) of Whales". Annual Review of Earth and Planetary Sciences (به انگلیسی). ۳۸: ۱۸۹–۲۱۹. Bibcode:2010AREPS..38..189U. doi:10.1146/annurev-earth-040809-152453.
- Xiong, Ye; Brandley, Matthew C; Xu, Shixia; Zhou, Kaiya; Yang, Guang (2009). (به انگلیسی). ۹ (۱). BMC Evolutionary Biology. doi:10.1186/1471-2148-9-20.
{{cite journal}}: Cite journal requires|journal=(help);|مقاله=ignored (help); Missing or empty|title=(help)
| فرگشت |  | |
|---|---|---|
| ژنتیک جمعیت | ||
| تکوین | ||
| آرایه | ||
| عضو | ||
| فرایند | ||
| تمپوها و مدها | ||
| گونه‌زایی | ||
| تاریخچه اندیشه فرگشتی | ||
| فلسفه | ||
| جستارهای وابسته | ||
