ویروسهای آرانای دورشتهای: تفاوت میان نسخهها
ویرایش متن |
تعارض ویرایشی برچسب: ویرایش مبدأ ۲۰۱۷ |
||
خط ۳: | خط ۳: | ||
** ''[[دوپلورناویریکوتا]]'' |
** ''[[دوپلورناویریکوتا]]'' |
||
** ''[[پیسوویریکوتا]]'' |
** ''[[پیسوویریکوتا]]'' |
||
⚫ | *** ''[[دوپلوپیویریستها]]''}}'''ویروسهای RNA دو رشتهای''' یا '''ویروسهای dsRNA''' {{به انگلیسی|Double-stranded RNA viruses}} [[چندتبار|گروهی]] از [[ویروس]]ها هستند که دارای ژنومهای [[مارپیچ دورشتهای اسید نوکلئیک|دو رشتهای]] بوده که از [[آرانای|ریبونوکلئیک اسید]] ساخته شدهاند. ژنوم دو رشتهای به عنوان یک الگو توسط [[آرانای پلیمراز وابسته به آرانای|RNA پلیمراز وابسته به RNA]] موجود در ویروس (RdRp) برای [[رونویسی (ژنتیک)|رونویسی]] یک RNA [[سنس (زیستشناسی مولکولی)|سنس مثبت]] (به عنوان [[آرانای پیامرسان|RNA پیام رسان]]) جهت [[ترجمه (زیستشناسی)|ترجمه]] در [[ریبوزوم]]<nowiki/>ها [[میزبان (زیستشناسی)|سلول میزبان]] (ساخت پروتئینهای ویروسی) استفاده میشود. RNA سنس مثبت همچنین میتواند توسط [[آرانای پلیمراز وابسته به آرانای]] (RdRp) برای ایجاد یک [[ژنوم]] ویروسی دو رشتهای جدید تکثیر شود.<ref name="dsrna2">{{cite web|title=Double-stranded RNA virus replication|url=https://viralzone.expasy.org/1936|access-date=6 August 2020|website=ViralZone|publisher=Swiss Institute of Bioinformatics}}</ref> |
||
*** ''[[دوپلوپیویریستها]]''}} |
|||
⚫ | |||
⚫ | '''ویروسهای |
||
⚫ | ویروسهای RNA دو رشتهای به دو شاخه، ''دوپلورناویریکوتا'' و ''پیسوویریکوتا'' (بهویژه [[رده (زیستشناسی)|ردهٔ]] ''دوپلوپیویریسیتها'')، در [[فرمانرو]]<nowiki/>ی ''[[ارتورناویره]]'' و [[دامنه (ویروسشناسی)|دامنهٔ]] ''[[ریبوویریا]]'' طبقهبندی میشوند. این دو [[شاخه (زیستشناسی)|شاخه]] جِد ویروسی با dsRNA مشترک نداشته و رشتههای دوگانه خود را به صورت جداگانه از ویروسهای RNA سنس مثبت تکامل دادهاند (پس از تغییرات متعدد به یک طبقه بندی تبدیل شدند). در سیستم طبقهبندی بالتیمور، ویروسهای dsRNA به گروه III تعلق دارند.<ref name="ribo2">{{cite web|date=18 October 2019|title=Create a megataxonomic framework, filling all principal taxonomic ranks, for realm Riboviria|url=https://ictv.global/ictv/proposals/2019.006G.zip|access-date=15 August 2020|website=International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV)|language=en|format=docx|vauthors=Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf YI, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH}}</ref> |
||
⚫ | |||
⚫ | طبقهبندی ویروسها در چند میزبانی (توانایی بیماری زایی در گونه های مختلف [[جانوران|حیوانات]]، [[گیاه|گیاهان]]، [[قارچ]]ها و [[باکتری]]ها)، تعداد بخش ژنوم (یک تا دوازده)، و سازماندهی [[ویروس|ویریون]] ([[کپسید|شماره T]]، لایههای [[کپسید]] یا زوائد) بسیار متفاوت هستند. ویروسهای RNA دو رشتهای شامل [[روتاویروس|''روتاویروسها'']]، که در سطح جهانی بهعنوان عامل شایع [[گاستروانتریت]] در کودکان خردسال شناخته میشوند، و ویروس زبان آبی، [[پاتوژن]] مهم گاو و گوسفند (دامی)، هستند. خانواده ''رئوویریده'' بزرگترین و متنوعترین خانواده ویروسها dsRNA از نظر چند میزبانی به شمار میرود.<ref name="Pattonrnav2" /> |
||
⚫ | ویروسهای |
||
⚫ | طبقهبندی |
||
== طبقهبندی == |
== طبقهبندی == |
||
دو دسته از ویروسهای dsRNA وجود دارد |
دو دسته از ویروسهای dsRNA وجود دارد که شامل [[شاخه (زیستشناسی)|شاخه]] ''دوپلورناویریکوتا'' و [[رده (زیستشناسی)|رده]] ''دوپلوپیویریسیتها'' (در شاخه ''پیسوویریکوتا'') می شود. هر دوی این دسته ها در [[فرمانروی]] ''اورتورناویره'' در قلمرو ''ریبوویریا'' قرار دارند. بر اساس تجزیه و تحلیل [[فیلوژنتیکی]] از RdRp، این دو [[کلاد]] دارای یک جد مشترک dsRNA نیستند، بلکه بهطور جداگانه از ویروسهای RNA تک رشتهای با سنس مثبت مختلف منشأ میگیرند. در سیستم طبقهبندی بالتیمور، که ویروسها را بر اساس نحوه سنتز mRNA آنها گروهبندی میکند، ویروسهای dsRNA در گروه III قرار دارند.<ref name="ribo2" /><ref name="wolf2">{{cite journal|vauthors=Wolf YI, Kazlauskas D, Iranzo J, Lucia-Sanz A, Kuhn JH, Krupovic M, Dolja VV, Kooning EV|date=27 November 2018|title=Origins and Evolution of the Global RNA Virome|journal=mBio|volume=9|issue=6|pages=e02329-18|doi=10.1128/mBio.02329-18|pmc=6282212|pmid=30482837}}</ref> |
||
=== دوپلورناویریکوتا === |
=== دوپلورناویریکوتا === |
||
''دوپلورناویریکوتا'' اکثر ویروسهای dsRNA، از جمله رئوویروسها، که طیف متنوعی از یوکاریوتها را آلوده میکنند، و سیستو ویروسها، که تنها ویروسهای dsRNA |
''دوپلورناویریکوتا'' اکثر ویروسهای dsRNA، از جمله رئوویروسها، که طیف متنوعی از یوکاریوتها را آلوده میکنند، و سیستو ویروسها، که تنها ویروسهای dsRNA شناخته شده برای آلوده کردن پروکاریوتها هستند، را شامل میشود. جدای از RdRp، ویروسهای موجود در ''دوپلورناویریکوتا'' نیز [[کپسید ایکوسادرال|کپسیدهای]] [[بیستوجهی بریدهشده|ایکوسادرال]] دارند که حاوی ۶۰ همو یا هترودیمرِ پروتئین کپسید است که بر روی یک شبکه شبه T=۲ سازماندهی شدهاند. این شاخه به سه دستۀ ''چریموتیویریسیتها'' که عمدتاً حاوی ویروسهای [[قارچ|قارچی]] و تک سلولیای هستند، ''رسنتوویریسیتها'' که ''رئوویروسها'' در بر میگیرند، و ''ویداورویریسیتها'' که حاوی سیستو ویروسها هستند، تقسیم میشود.<ref name="ribo2" /><ref name="wolf2" /> |
||
=== دوپلوپیویریسیتها === |
=== دوپلوپیویریسیتها === |
||
رده ''دوپلوپیویریسیتها'' دومین کلاد ویروسهای dsRNA است و در شاخه پیسوویریکوتا قرار دارد. این رده |
رده ''دوپلوپیویریسیتها'' دومین کلاد ویروسهای dsRNA است و در شاخه پیسوویریکوتا قرار دارد. این رده حاوی ویروسهای RNA تک رشتهای با سنس مثبت است. ''دوپلوپیویریسیتها'' بیشتر [[گیاهان]] و قارچها را آلوده میکنند و خود شامل چهار خانواده به نامهای ''آمالگاویریده''، ''هیپوویریده''، ''پارتیتیویریده''، و ''پیکوبیرناویریده'' میشود.<ref name="ribo2" /><ref name="wolf2" /> |
||
== گونههای |
== گونههای شناخته شده == |
||
=== رئوویریده === |
=== رئوویریده === |
||
''رئوویریده'' در حال حاضر به ۹ [[سرده]] مختلف طبقهبندی میشوند. ژنوم این ویروسها از ۱۰ تا ۱۲ بخش [[آرانای|dsRNA]] تشکیل شدهاست که هر یک بهطور کلی یک [[پروتئین |
''رئوویریده'' در حال حاضر به ۹ [[سرده]] مختلف طبقهبندی میشوند. ژنوم این ویروسها از ۱۰ تا ۱۲ بخش [[آرانای|dsRNA]] تشکیل شدهاست که هر یک بهطور کلی یک [[پروتئین]] را کد میکند. ویریونهای بالغ بدون پوشش هستند. کپسیدهای آنها که توسط پروتئینهای متعدد تشکیل شدهاند، تقارن [[بیستوجهی|ایکوسادرال]] دارند و عموماً در لایههای متحدالمرکز قرار گرفتهاند.<ref name="dryden">{{cite book|chapter-url=https://books.google.com/books?id=irB6-q3eLAAC&pg=PA3|first1=Kelly A.|last1=Dryden|first2=Kevin M.|last2=Coombs|first3=Mark|last3=Yeager|chapter=Ch. 1: The Structure of Orthoreoviruses|pages=3–|title={{harvnb|Patton|2008}}|year=2008|publisher=Caister Academic Press|isbn=9781904455219}}</ref> |
||
==== اورتوویروسها ==== |
==== اورتوویروسها ==== |
||
''اورتوویروسها'' (''رئوویروسها'') اعضای اولیه خانواده ''رئوویریده'' و نماینده |
''اورتوویروسها'' (''رئوویروسها'') اعضای اولیه خانواده ''رئوویریده'' و نماینده زائده دار آن هستند که حدود نیمی از سرده ها را تشکیل میدهند. مانند سایر اعضای این خانواده، ''رئوویروسها''، بدون پوشش بود په و با پوستههای کپسید متحدالمرکز مشخص میشوند که یک [[ژنوم]] dsRNA قطعه بندی شده را محصور میکند.<ref name="dryden" /> بهطور خاص ''رئوویروس'' دارای هشت پروتئین ساختاری و ده بخش dsRNA است. برخی از مراحل بلوغ ویروس بدون پوشش و تغییرات ساختاری با ورود و تکثیر سلول میزبان همراه است.<ref name="dryden" /> ساختارهای تقریباً همه پروتئینهای ''رئویوروس پستانداران'' (MRV)، که شناخته شده ترین [[ژنوتیپ]] مورد مطالعه است، بررسی شدهاند. [[ریزبینی|انجماد]] الکترونی (cryoEM) و [[بلورنگاری|کریستالوگرافی]] اشعه ایکس اطلاعات ساختاری زیادی در مورد دو [[سویه (میکروبیولوژی)|سویه]] MRV خاص، نوع ۱ لنگ (T<sub>1</sub>L) و نوع ۳ دینگ (T<sub>3</sub>D) ارائه کردهاند.<ref name="dryden" /> |
||
==== سیپوویروس ==== |
==== سیپوویروس ==== |
||
ویروسهای سیتوپلاسمی |
ویروسهای سیتوپلاسمی چند وجهی (CPVs) جنس ''سیپوویروس'' از خانواده ''رئوویریده'' را تشکیل میدهند. CPVها بر اساس اطلاعات ارسال [[الکتروفورز|الکتروفورتیک]]ِ بخشهای ژنوم، خود به ۱۴ گونه طبقهبندی میشوند.<ref name="zhou">{{cite book|chapter-url=https://books.google.com/books?id=irB6-q3eLAAC&pg=PA27|author1=Z. Hong Zhou|chapter=Ch. 2: Cypovirus|pages=27–|title={{harvnb|Patton|2008}}|year=2008|publisher=Caister Academic Press|isbn=9781904455219}}</ref> سیپوویروس فقط یک پوسته کپسید دارد که شبیه به هسته داخلی ''ارتورئوویروس'' است. CPV پایداری کپسیدی قابل توجهی را از خود نشان میدهد و بهطور کامل قادر به رونویسی و پردازش RNA درون زا است.<ref name="zhou" /> تاخوردگیهای کلی پروتئینهای CPV مشابه تاخوردگیهای دیگر ''ریوویروسها'' هستند؛ با این حال، پروتئینهای CPV دارای حوزههای درج و ساختارهای منحصر به فردی بود که به تعاملات بین مولکولی گسترده آنها کمک میکند.<ref name="zhou" /> [[پروتئین]] زائدهای CPV حاوی دو حوزه [[متیلترانسفراز|متیلاز]] با یک تای [[پیچه|پیچهای جفت مارپیچ]]-ورقهای β بسیار محفاظت شده اما فاقد فِلپ بشکه ای β موجود در ارتورئوویروسِ λ۲ است.<ref name="zhou" /> انباشته شدن دامنههای عملکردی پروتئین زائدهای و وجود انقباضات و [[سنبله]]های A در امتداد مسیر آزادسازی mRNA مکانیسمی را ایجاد می کند که از منافذ و کانالها برای تنظیم مراحل بسیار هماهنگ [[رونویسی]]، پردازش و انتشار [[RNA]] بهره می برد.<ref name="zhou" /> |
||
==== روتاویروس ==== |
==== روتاویروس ==== |
||
''[[روتاویروس]]'' شایعترین علت [[گاستروانتریت]] حاد در نوزادان و کودکان خردسال در سراسر جهان است. این ویروس |
''[[روتاویروس]]'' شایعترین علت [[گاستروانتریت]] حاد در نوزادان و کودکان خردسال در سراسر جهان است. این ویروس حاوی ژنوم dsRNA است و از خانواده ''رئوویریده'' به شمار می رود.<ref name="jiang">{{cite book|chapter-url=https://books.google.com/books?id=irB6-q3eLAAC&pg=PA45|author1=Xiaofang Jiang|first2=Sue E.|last2=Crawford|first3=Mary K.|last3=Estes|first4=B. V. Venkataram|last4=Prasad|chapter=Ch. 3: Rotavirus Structure|pages=45–|title={{harvnb|Patton|2008}}|year=2008|publisher=Caister Academic Press|isbn=9781904455219}}</ref> ژنوم ''روتاویروس'' از یازده بخش dsRNA تشکیل شده که هر بخشِ ژنوم، یک پروتئین را کد میکند (به استثنای بخش ۱۱ که دو پروتئین را کد میکند). از میان دوازده پروتئین، شش پروتئین ساختاری و شش پروتئین غیر ساختاری هستند. روتاویروس یک ویروس RNA دو رشتهای بدون [[پوشش ویروس|پوشش]] است.<ref name="jiang" /> |
||
==== ویروس زبان آبی ==== |
==== ویروس زبان آبی ==== |
||
اعضای سرده ''اوربیویروس'' در خانواده '' |
اعضای سرده ''اوربیویروس'' در خانواده ''رئوویریدهِ'' [[آربوویروس|ویروسهای منتقل شونده از بندپایان]] هستند و مسئول بیماری و مرگ و میر بالا در [[نشخوارکنندگان]] بهشمار میروند. ویروس زبان آبی (BTV) که باعث بیماری در دامها ([[گوسفند]]، [[بز]]، [[گاو]]) میشود، در سه دهه گذشته در خط مقدم مطالعات مولکولی قرار داشته و در حال حاضر شناخته شده ترین ''اوربیویروس'' در سطوح مولکولی و ساختاری هستند.<ref name="roy2">{{cite book|chapter-url=http://www.horizonpress.com/rnav|author=Roy P|year=2008|chapter=Structure and Function of Bluetongue Virus and its Proteins|title=Segmented Double-stranded RNA Viruses: Structure and Molecular Biology|publisher=Caister Academic Press|isbn=978-1-904455-21-9}}</ref> BTV، مانند سایر اعضای خانوادهشان، یک ویروس پیچیدهای بدون پوشش با هفت پروتئین ساختاری و یک ژنوم RNA متشکل از ۱۰ بخش dsRNA با اندازههای مختلف است.<ref name="MettenleiterSobrino">{{cite book|editor1-last=Mettenleiter|editor1-first=T.C.|editor2-last=Sobrino|editor2-first=F.|title=Animal Viruses: Molecular Biology|publisher=Caister Academic|year=2008|url=http://www.horizonpress.com/avir|isbn=978-1-904455-22-6}}</ref> |
||
==== فیتورئوویروسها ==== |
==== فیتورئوویروسها ==== |
||
فیتورئوویروسها جزو |
فیتورئوویروسها جزو ''رئوویروسها''ی بدون زائده هستند که پاتوژنهای اصلی در کشاورزی، بهویژه در [[آسیا]]، بهشمار میروند. یکی از اعضای این خانواده، ویروس کوتوله برنج (RDV)، بهطور گسترده توسط [[کریومیکروسکوپ الکترونی]] و [[بلورنگاری پرتوی ایکس|کریستالوگرافی اشعه ایکس]] مورد مطالعه قرار گرفتهاست.<ref name="baker">{{cite book|chapter-url=https://books.google.com/books?id=irB6-q3eLAAC&pg=PA89|first=Matthew L.|last=Baker|author2=Z. Hong Zhou|author3=Wah Chiu|chapter=Ch. 5: Structures of Phytoreoviruses|pages=89–|title={{harvnb|Patton|2008}}|year=2008|publisher=Caister Academic Press|isbn=9781904455219}}</ref> از این تحلیلها، مدلهای اتمی پروتئینهای کپسید و مدل قابل قبول مونتاژ کپسید به دست آمدهاست. در حالی که پروتئینهای ساختاری RDV هیچ شباهت توالی با سایر پروتئینها ندارند، تاخوردگیها و ساختار کلی کپسید آن مشابه سایر ''رئوویردهها'' است.<ref name="baker" /> |
||
=== ویروس ''ساکارومایسس سرویسیه'' LA === |
|||
ویروس dsRNA [[مخمر]] ''[[ساکارومایسس سرویزیه|ساکارومایسس سرویسیه]]'' دارای یک بخش ژنومی منفرد 4.6 کیلوبایتی است که پروتئین پوشش اصلی 76 کیلو دالتونی و یک پروتئین همجوشی 180 کیلو دالتون را کد میکند (پروتئین همجوش توسط تغییر چارچوب ریبوزومی -1 تشکیل شده است).<ref name="wickner2">{{cite book|chapter-url=http://www.horizonpress.com/rnav|author=Wickner|year=2008|chapter=The Yeast dsRNA Virus L-A Resembles Mammalian dsRNA Virus Cores|title=Segmented Double-stranded RNA Viruses: Structure and Molecular Biology|publisher=Caister Academic Press|isbn=978-1-904455-21-9|display-authors=etal}}</ref> LA میتواند از تکثیر و کپسیداسیون در ذرات ویروسی جداگانه هر یک از چندین dsRNA ماهوارهای پشتیبانی کند، که هر کدام یک سم پروتئینی ترشح شده و مصونیت نسبت به آن سم را رمزگذاری میکنند.<ref name="wickner2" /> LA با اختلاط سیتوپلاسمی دو سلول که در فرآیند آلودهسازی (شناخته شده به نام جفت جسبی) اتفاق می افتد از سلولی به سلول دیگر منتقل می شوند. هیچ کدام به طور طبیعی از سلول آزاد نمی شوند و یا با مکانیسم های دیگر وارد سلول نمی شوند، اما فرکانس بالای جفت چسبی مخمر در طبیعت منجر به توزیع گسترده این ویروس ها در طبیعت می شود. با وجود این تفاوتهای [[تکثیر ویروسی]]، شباهت های ساختاری و عملکردی ساکارومایسس با ویروس های dsRNA پستانداران، آن ها را در این دسته از ویروس ها قرار می دهد.<ref name="wickner2" /> |
|||
=== ویروس بیماری بورس عفونی === |
|||
ویروس [[بیماری بورس عفونی]] (IBDV) بزرگترین عضو از خانواده ''بیرناویریده'' هستند. این ویروس ها دارای ژنوم dsRNA دوبخشی بوده که در کپسیدهای ایکوسادرال تک لایه محصور شده اند.<ref name="caston2">{{cite book|chapter-url=https://books.google.com/books?id=irB6-q3eLAAC&pg=PA133|first1=José R.|last1=Castón|first2=José F.|last2=Rodríguez|first3=José L.|last3=Carrascosa|chapter=Infectious Bursal Disease Virus (IBDV): A Segmented Double-Stranded RNA Virus With a T=13 Capsid That Lacks a T=1 Core|pages=133–|title={{harvnb|Patton|2008}}|year=2008|publisher=Caister Academic Press|isbn=9781904455219}}</ref> پروتئین کپسید IBDV ساختارهایی را میسازند که با پروتئینهای کپسید برخی از ویروسهای RNA تک رشتهای با سنس مثبت، مانند نوداویروسها و تتراویروسها شباهت هایی دارد. پوسته کپسید IBDV توسط تریمرهای VP<sub>2</sub> (پروتئینی که با حذف دامنه [[پایانه-C]] از پیش ساز آن، pVP<sub>2</sub>، تولید می شود)، به وجود می آیند.<ref name="caston2" /> پیرایش pVP<sub>2</sub> بر روی ذرات ویرویون ویروس (ویروس نابالغ) به عنوان بخشی از فرآیند بلوغ انجام می شود. [[آرانای پلیمراز|پلیمراز]] وابسته به RNA کد شده در ویروس، VP<sub>1</sub>، از طریق ارتباط با VP<sub>3</sub> به کپسید وارد می شود. VP<sub>3</sub> همچنین به طور گسترده با ژنوم dsRNA ویروسی تعامل دارد.<ref name="caston2" /> |
|||
=== باکتریوفاژ Φ6 === |
|||
[[سودوموناس فاژ Φ6|باکتریوفاژ Φ6]] ، عضوی از خانواده ''سیستوویریده'' است که باکتری ''[[سودوموناس]]'' (''پی. سیرینگه'' بیماری زا گیاهی) را آلوده می کند.<ref name="Koivunen2">{{cite book|chapter-url=https://books.google.com/books?id=irB6-q3eLAAC&pg=PA239|first1=Minni R. L.|last1=Koivunen|first2=L. Peter|last2=Sarin|first3=Dennis H.|last3=Bamford|chapter=Ch. 14: Structure-Function Insights Into the RNA-Dependent RNA Polymerase of the dsRNA Bacteriophage Φ6|pages=239–|title={{harvnb|Patton|2008}}|year=2008|publisher=Caister Academic Press|isbn=9781904455219}}</ref> این ویروس دارای یک ژنوم RNA دو رشتهای سه بخشی، قطعهبندیشده و مجموعاً 13.5 kb طول دارد. Φ<sub>6</sub> و خویشاوندان آن دارای یک غشای لیپیدی در اطراف [[نوکلئوکپسید]] خود هستند که یک صفت نادر در میان [[فاژ|باکتریوفاژها]] است.<ref name="Koivunen2" /> اگرچه این ویروس تحت شرایط خاصی تاخیر در [[لیز (زیستشناسی)|لیز]] را نشان می دهد (به عنوان «حالت حامل» توصیف می شود)، با این حال یک [[فاژ]] [[لیتیک]] به شمار می رود.<ref name="Koivunen2" /> |
|||
== ضد ویروسها == |
|||
از آنجایی که سلولها RNA دو رشتهای در طول متابولیسم نوکلئیک اسید طبیعی تولید نمی شوند، [[انتخاب طبیعی]] باعث تکامل آنزیمهایی در سلول میزبان شده است که dsRNA را در هنگام تماس با [[siRNA]] ها، تخریب میکنند. شناخته شده ترین رده از این نوع آنزیم ها «دایسر» است. محققان امیدوارند بتوانند طیف وسیعی از ضد ویروس ها را برای مقابله با انواع ویروس ها و تخریب RNAهای دو رشته ای آنها [[سنتز پروتئین|سنتز]] و تولید کنند.<ref>{{cite journal|last1=Rider|first1=Todd H.|last2=Zook|first2=Christina E.|last3=Boettcher|first3=Tara L.|last4=Wick|first4=Scott T.|last5=Pancoast|first5=Jennifer S.|last6=Zusman|first6=Benjamin D.|year=2011|editor1-last=Sambhara|editor1-first=Suryaprakash|title=Broad-Spectrum Antiviral Therapeutics|journal=[[PLoS ONE]]|volume=6|issue=7|pages=e22572|bibcode=2011PLoSO...622572R|doi=10.1371/journal.pone.0022572|pmc=3144912|pmid=21818340|quote=...a new broad-spectrum antiviral approach, dubbed Double-stranded RNA (dsRNA) Activated Caspase Oligomerizer (DRACO)...|doi-access=free}}</ref> |
|||
== جستارهای وابسته == |
== جستارهای وابسته == |
||
{{درگاه|ویروس|پزشکی}} |
|||
* [[آرانای ویروس|ویروس RNA]] |
* [[آرانای ویروس|ویروس RNA]] |
||
* [[TLR3]] |
* [[TLR3]] |
||
خط ۴۹: | خط ۵۹: | ||
== منابع == |
== منابع == |
||
{{پانویس|چپچین=بله |
{{پانویس|چپچین=بله}} |
||
=== فهرست کتب === |
=== فهرست کتب === |
||
{{refbegin}} |
{{آغاز چپچین}}{{refbegin}} |
||
* {{cite book|editor-last=Patton|editor-first=John T.|title=Segmented Double-stranded RNA Viruses: Structure and Molecular Biology|url=https://books.google.com/books?id=irB6-q3eLAAC&pg=PP1|publisher=Caister Academic|year=2008|isbn=978-1-904455-21-9}} |
* {{cite book|editor-last=Patton|editor-first=John T.|title=Segmented Double-stranded RNA Viruses: Structure and Molecular Biology|url=https://books.google.com/books?id=irB6-q3eLAAC&pg=PP1|publisher=Caister Academic|year=2008|isbn=978-1-904455-21-9}} |
||
{{refend}} |
{{refend}}{{پایان چپچین}} |
||
== پیوند به بیرون == |
== پیوند به بیرون == |
نسخهٔ ۳۱ ژانویهٔ ۲۰۲۴، ساعت ۰۶:۴۸
ویروسهای آرانای دو رشتهای | |
---|---|
میکروگراف الکترونی از روتاویروس اندازه = 100 nm | |
طبقهبندی ویروسها | |
Group: | dsRNA گروه iii |
پادشاهی: شاخه: راسته | |
ویروسهای RNA دو رشتهای یا ویروسهای dsRNA (به انگلیسی: Double-stranded RNA viruses) گروهی از ویروسها هستند که دارای ژنومهای دو رشتهای بوده که از ریبونوکلئیک اسید ساخته شدهاند. ژنوم دو رشتهای به عنوان یک الگو توسط RNA پلیمراز وابسته به RNA موجود در ویروس (RdRp) برای رونویسی یک RNA سنس مثبت (به عنوان RNA پیام رسان) جهت ترجمه در ریبوزومها سلول میزبان (ساخت پروتئینهای ویروسی) استفاده میشود. RNA سنس مثبت همچنین میتواند توسط آرانای پلیمراز وابسته به آرانای (RdRp) برای ایجاد یک ژنوم ویروسی دو رشتهای جدید تکثیر شود.[۱]
ویژگی متمایز ویروسهای dsRNA نسبت به دیگر ویروسها توانایی آنها در انجام رونویسی بخشهای dsRNA درون کپسید است و آنزیم رونویسی کننده بخشی از ساختار ویریون (نه سلول میزبان) به شمار میرود.[۲]
ویروسهای RNA دو رشتهای به دو شاخه، دوپلورناویریکوتا و پیسوویریکوتا (بهویژه ردهٔ دوپلوپیویریسیتها)، در فرمانروی ارتورناویره و دامنهٔ ریبوویریا طبقهبندی میشوند. این دو شاخه جِد ویروسی با dsRNA مشترک نداشته و رشتههای دوگانه خود را به صورت جداگانه از ویروسهای RNA سنس مثبت تکامل دادهاند (پس از تغییرات متعدد به یک طبقه بندی تبدیل شدند). در سیستم طبقهبندی بالتیمور، ویروسهای dsRNA به گروه III تعلق دارند.[۳]
طبقهبندی ویروسها در چند میزبانی (توانایی بیماری زایی در گونه های مختلف حیوانات، گیاهان، قارچها و باکتریها)، تعداد بخش ژنوم (یک تا دوازده)، و سازماندهی ویریون (شماره T، لایههای کپسید یا زوائد) بسیار متفاوت هستند. ویروسهای RNA دو رشتهای شامل روتاویروسها، که در سطح جهانی بهعنوان عامل شایع گاستروانتریت در کودکان خردسال شناخته میشوند، و ویروس زبان آبی، پاتوژن مهم گاو و گوسفند (دامی)، هستند. خانواده رئوویریده بزرگترین و متنوعترین خانواده ویروسها dsRNA از نظر چند میزبانی به شمار میرود.[۲]
طبقهبندی
دو دسته از ویروسهای dsRNA وجود دارد که شامل شاخه دوپلورناویریکوتا و رده دوپلوپیویریسیتها (در شاخه پیسوویریکوتا) می شود. هر دوی این دسته ها در فرمانروی اورتورناویره در قلمرو ریبوویریا قرار دارند. بر اساس تجزیه و تحلیل فیلوژنتیکی از RdRp، این دو کلاد دارای یک جد مشترک dsRNA نیستند، بلکه بهطور جداگانه از ویروسهای RNA تک رشتهای با سنس مثبت مختلف منشأ میگیرند. در سیستم طبقهبندی بالتیمور، که ویروسها را بر اساس نحوه سنتز mRNA آنها گروهبندی میکند، ویروسهای dsRNA در گروه III قرار دارند.[۳][۴]
دوپلورناویریکوتا
دوپلورناویریکوتا اکثر ویروسهای dsRNA، از جمله رئوویروسها، که طیف متنوعی از یوکاریوتها را آلوده میکنند، و سیستو ویروسها، که تنها ویروسهای dsRNA شناخته شده برای آلوده کردن پروکاریوتها هستند، را شامل میشود. جدای از RdRp، ویروسهای موجود در دوپلورناویریکوتا نیز کپسیدهای ایکوسادرال دارند که حاوی ۶۰ همو یا هترودیمرِ پروتئین کپسید است که بر روی یک شبکه شبه T=۲ سازماندهی شدهاند. این شاخه به سه دستۀ چریموتیویریسیتها که عمدتاً حاوی ویروسهای قارچی و تک سلولیای هستند، رسنتوویریسیتها که رئوویروسها در بر میگیرند، و ویداورویریسیتها که حاوی سیستو ویروسها هستند، تقسیم میشود.[۳][۴]
دوپلوپیویریسیتها
رده دوپلوپیویریسیتها دومین کلاد ویروسهای dsRNA است و در شاخه پیسوویریکوتا قرار دارد. این رده حاوی ویروسهای RNA تک رشتهای با سنس مثبت است. دوپلوپیویریسیتها بیشتر گیاهان و قارچها را آلوده میکنند و خود شامل چهار خانواده به نامهای آمالگاویریده، هیپوویریده، پارتیتیویریده، و پیکوبیرناویریده میشود.[۳][۴]
گونههای شناخته شده
رئوویریده
رئوویریده در حال حاضر به ۹ سرده مختلف طبقهبندی میشوند. ژنوم این ویروسها از ۱۰ تا ۱۲ بخش dsRNA تشکیل شدهاست که هر یک بهطور کلی یک پروتئین را کد میکند. ویریونهای بالغ بدون پوشش هستند. کپسیدهای آنها که توسط پروتئینهای متعدد تشکیل شدهاند، تقارن ایکوسادرال دارند و عموماً در لایههای متحدالمرکز قرار گرفتهاند.[۵]
اورتوویروسها
اورتوویروسها (رئوویروسها) اعضای اولیه خانواده رئوویریده و نماینده زائده دار آن هستند که حدود نیمی از سرده ها را تشکیل میدهند. مانند سایر اعضای این خانواده، رئوویروسها، بدون پوشش بود په و با پوستههای کپسید متحدالمرکز مشخص میشوند که یک ژنوم dsRNA قطعه بندی شده را محصور میکند.[۵] بهطور خاص رئوویروس دارای هشت پروتئین ساختاری و ده بخش dsRNA است. برخی از مراحل بلوغ ویروس بدون پوشش و تغییرات ساختاری با ورود و تکثیر سلول میزبان همراه است.[۵] ساختارهای تقریباً همه پروتئینهای رئویوروس پستانداران (MRV)، که شناخته شده ترین ژنوتیپ مورد مطالعه است، بررسی شدهاند. انجماد الکترونی (cryoEM) و کریستالوگرافی اشعه ایکس اطلاعات ساختاری زیادی در مورد دو سویه MRV خاص، نوع ۱ لنگ (T1L) و نوع ۳ دینگ (T3D) ارائه کردهاند.[۵]
سیپوویروس
ویروسهای سیتوپلاسمی چند وجهی (CPVs) جنس سیپوویروس از خانواده رئوویریده را تشکیل میدهند. CPVها بر اساس اطلاعات ارسال الکتروفورتیکِ بخشهای ژنوم، خود به ۱۴ گونه طبقهبندی میشوند.[۶] سیپوویروس فقط یک پوسته کپسید دارد که شبیه به هسته داخلی ارتورئوویروس است. CPV پایداری کپسیدی قابل توجهی را از خود نشان میدهد و بهطور کامل قادر به رونویسی و پردازش RNA درون زا است.[۶] تاخوردگیهای کلی پروتئینهای CPV مشابه تاخوردگیهای دیگر ریوویروسها هستند؛ با این حال، پروتئینهای CPV دارای حوزههای درج و ساختارهای منحصر به فردی بود که به تعاملات بین مولکولی گسترده آنها کمک میکند.[۶] پروتئین زائدهای CPV حاوی دو حوزه متیلاز با یک تای پیچهای جفت مارپیچ-ورقهای β بسیار محفاظت شده اما فاقد فِلپ بشکه ای β موجود در ارتورئوویروسِ λ۲ است.[۶] انباشته شدن دامنههای عملکردی پروتئین زائدهای و وجود انقباضات و سنبلههای A در امتداد مسیر آزادسازی mRNA مکانیسمی را ایجاد می کند که از منافذ و کانالها برای تنظیم مراحل بسیار هماهنگ رونویسی، پردازش و انتشار RNA بهره می برد.[۶]
روتاویروس
روتاویروس شایعترین علت گاستروانتریت حاد در نوزادان و کودکان خردسال در سراسر جهان است. این ویروس حاوی ژنوم dsRNA است و از خانواده رئوویریده به شمار می رود.[۷] ژنوم روتاویروس از یازده بخش dsRNA تشکیل شده که هر بخشِ ژنوم، یک پروتئین را کد میکند (به استثنای بخش ۱۱ که دو پروتئین را کد میکند). از میان دوازده پروتئین، شش پروتئین ساختاری و شش پروتئین غیر ساختاری هستند. روتاویروس یک ویروس RNA دو رشتهای بدون پوشش است.[۷]
ویروس زبان آبی
اعضای سرده اوربیویروس در خانواده رئوویریدهِ ویروسهای منتقل شونده از بندپایان هستند و مسئول بیماری و مرگ و میر بالا در نشخوارکنندگان بهشمار میروند. ویروس زبان آبی (BTV) که باعث بیماری در دامها (گوسفند، بز، گاو) میشود، در سه دهه گذشته در خط مقدم مطالعات مولکولی قرار داشته و در حال حاضر شناخته شده ترین اوربیویروس در سطوح مولکولی و ساختاری هستند.[۸] BTV، مانند سایر اعضای خانوادهشان، یک ویروس پیچیدهای بدون پوشش با هفت پروتئین ساختاری و یک ژنوم RNA متشکل از ۱۰ بخش dsRNA با اندازههای مختلف است.[۹]
فیتورئوویروسها
فیتورئوویروسها جزو رئوویروسهای بدون زائده هستند که پاتوژنهای اصلی در کشاورزی، بهویژه در آسیا، بهشمار میروند. یکی از اعضای این خانواده، ویروس کوتوله برنج (RDV)، بهطور گسترده توسط کریومیکروسکوپ الکترونی و کریستالوگرافی اشعه ایکس مورد مطالعه قرار گرفتهاست.[۱۰] از این تحلیلها، مدلهای اتمی پروتئینهای کپسید و مدل قابل قبول مونتاژ کپسید به دست آمدهاست. در حالی که پروتئینهای ساختاری RDV هیچ شباهت توالی با سایر پروتئینها ندارند، تاخوردگیها و ساختار کلی کپسید آن مشابه سایر رئوویردهها است.[۱۰]
ویروس ساکارومایسس سرویسیه LA
ویروس dsRNA مخمر ساکارومایسس سرویسیه دارای یک بخش ژنومی منفرد 4.6 کیلوبایتی است که پروتئین پوشش اصلی 76 کیلو دالتونی و یک پروتئین همجوشی 180 کیلو دالتون را کد میکند (پروتئین همجوش توسط تغییر چارچوب ریبوزومی -1 تشکیل شده است).[۱۱] LA میتواند از تکثیر و کپسیداسیون در ذرات ویروسی جداگانه هر یک از چندین dsRNA ماهوارهای پشتیبانی کند، که هر کدام یک سم پروتئینی ترشح شده و مصونیت نسبت به آن سم را رمزگذاری میکنند.[۱۱] LA با اختلاط سیتوپلاسمی دو سلول که در فرآیند آلودهسازی (شناخته شده به نام جفت جسبی) اتفاق می افتد از سلولی به سلول دیگر منتقل می شوند. هیچ کدام به طور طبیعی از سلول آزاد نمی شوند و یا با مکانیسم های دیگر وارد سلول نمی شوند، اما فرکانس بالای جفت چسبی مخمر در طبیعت منجر به توزیع گسترده این ویروس ها در طبیعت می شود. با وجود این تفاوتهای تکثیر ویروسی، شباهت های ساختاری و عملکردی ساکارومایسس با ویروس های dsRNA پستانداران، آن ها را در این دسته از ویروس ها قرار می دهد.[۱۱]
ویروس بیماری بورس عفونی
ویروس بیماری بورس عفونی (IBDV) بزرگترین عضو از خانواده بیرناویریده هستند. این ویروس ها دارای ژنوم dsRNA دوبخشی بوده که در کپسیدهای ایکوسادرال تک لایه محصور شده اند.[۱۲] پروتئین کپسید IBDV ساختارهایی را میسازند که با پروتئینهای کپسید برخی از ویروسهای RNA تک رشتهای با سنس مثبت، مانند نوداویروسها و تتراویروسها شباهت هایی دارد. پوسته کپسید IBDV توسط تریمرهای VP2 (پروتئینی که با حذف دامنه پایانه-C از پیش ساز آن، pVP2، تولید می شود)، به وجود می آیند.[۱۲] پیرایش pVP2 بر روی ذرات ویرویون ویروس (ویروس نابالغ) به عنوان بخشی از فرآیند بلوغ انجام می شود. پلیمراز وابسته به RNA کد شده در ویروس، VP1، از طریق ارتباط با VP3 به کپسید وارد می شود. VP3 همچنین به طور گسترده با ژنوم dsRNA ویروسی تعامل دارد.[۱۲]
باکتریوفاژ Φ6
باکتریوفاژ Φ6 ، عضوی از خانواده سیستوویریده است که باکتری سودوموناس (پی. سیرینگه بیماری زا گیاهی) را آلوده می کند.[۱۳] این ویروس دارای یک ژنوم RNA دو رشتهای سه بخشی، قطعهبندیشده و مجموعاً 13.5 kb طول دارد. Φ6 و خویشاوندان آن دارای یک غشای لیپیدی در اطراف نوکلئوکپسید خود هستند که یک صفت نادر در میان باکتریوفاژها است.[۱۳] اگرچه این ویروس تحت شرایط خاصی تاخیر در لیز را نشان می دهد (به عنوان «حالت حامل» توصیف می شود)، با این حال یک فاژ لیتیک به شمار می رود.[۱۳]
ضد ویروسها
از آنجایی که سلولها RNA دو رشتهای در طول متابولیسم نوکلئیک اسید طبیعی تولید نمی شوند، انتخاب طبیعی باعث تکامل آنزیمهایی در سلول میزبان شده است که dsRNA را در هنگام تماس با siRNA ها، تخریب میکنند. شناخته شده ترین رده از این نوع آنزیم ها «دایسر» است. محققان امیدوارند بتوانند طیف وسیعی از ضد ویروس ها را برای مقابله با انواع ویروس ها و تخریب RNAهای دو رشته ای آنها سنتز و تولید کنند.[۱۴]
جستارهای وابسته
منابع
- ↑ "Double-stranded RNA virus replication". ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Retrieved 6 August 2020.
- ↑ ۳٫۰ ۳٫۱ ۳٫۲ ۳٫۳ Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf YI, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH (18 اکتبر 2019). "Create a megataxonomic framework, filling all principal taxonomic ranks, for realm Riboviria" (docx). International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) (به انگلیسی). Retrieved 15 August 2020.
- ↑ ۴٫۰ ۴٫۱ ۴٫۲ Wolf YI, Kazlauskas D, Iranzo J, Lucia-Sanz A, Kuhn JH, Krupovic M, Dolja VV, Kooning EV (27 نوامبر 2018). "Origins and Evolution of the Global RNA Virome". mBio. 9 (6): e02329-18. doi:10.1128/mBio.02329-18. PMC 6282212. PMID 30482837.
- ↑ ۵٫۰ ۵٫۱ ۵٫۲ ۵٫۳ Dryden, Kelly A.; Coombs, Kevin M.; Yeager, Mark (2008). "Ch. 1: The Structure of Orthoreoviruses". (Patton 2008). Caister Academic Press. pp. 3–. ISBN 9781904455219.
- ↑ ۶٫۰ ۶٫۱ ۶٫۲ ۶٫۳ ۶٫۴ Z. Hong Zhou (2008). "Ch. 2: Cypovirus". (Patton 2008). Caister Academic Press. pp. 27–. ISBN 9781904455219.
- ↑ ۷٫۰ ۷٫۱ Xiaofang Jiang; Crawford, Sue E.; Estes, Mary K.; Prasad, B. V. Venkataram (2008). "Ch. 3: Rotavirus Structure". (Patton 2008). Caister Academic Press. pp. 45–. ISBN 9781904455219.
- ↑ Roy P (2008). "Structure and Function of Bluetongue Virus and its Proteins". Segmented Double-stranded RNA Viruses: Structure and Molecular Biology. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-21-9.
- ↑ Mettenleiter, T.C.; Sobrino, F., eds. (2008). Animal Viruses: Molecular Biology. Caister Academic. ISBN 978-1-904455-22-6.
- ↑ ۱۰٫۰ ۱۰٫۱ Baker, Matthew L.; Z. Hong Zhou; Wah Chiu (2008). "Ch. 5: Structures of Phytoreoviruses". (Patton 2008). Caister Academic Press. pp. 89–. ISBN 9781904455219.
- ↑ ۱۱٫۰ ۱۱٫۱ ۱۱٫۲ Wickner; et al. (2008). "The Yeast dsRNA Virus L-A Resembles Mammalian dsRNA Virus Cores". Segmented Double-stranded RNA Viruses: Structure and Molecular Biology. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-21-9.
- ↑ ۱۲٫۰ ۱۲٫۱ ۱۲٫۲ Castón, José R.; Rodríguez, José F.; Carrascosa, José L. (2008). "Infectious Bursal Disease Virus (IBDV): A Segmented Double-Stranded RNA Virus With a T=13 Capsid That Lacks a T=1 Core". (Patton 2008). Caister Academic Press. pp. 133–. ISBN 9781904455219.
- ↑ ۱۳٫۰ ۱۳٫۱ ۱۳٫۲ Koivunen, Minni R. L.; Sarin, L. Peter; Bamford, Dennis H. (2008). "Ch. 14: Structure-Function Insights Into the RNA-Dependent RNA Polymerase of the dsRNA Bacteriophage Φ6". (Patton 2008). Caister Academic Press. pp. 239–. ISBN 9781904455219.
- ↑ Rider, Todd H.; Zook, Christina E.; Boettcher, Tara L.; Wick, Scott T.; Pancoast, Jennifer S.; Zusman, Benjamin D. (2011). Sambhara, Suryaprakash (ed.). "Broad-Spectrum Antiviral Therapeutics". PLoS ONE. 6 (7): e22572. Bibcode:2011PLoSO...622572R. doi:10.1371/journal.pone.0022572. PMC 3144912. PMID 21818340.
...a new broad-spectrum antiviral approach, dubbed Double-stranded RNA (dsRNA) Activated Caspase Oligomerizer (DRACO)...
فهرست کتب
- Patton, John T., ed. (2008). Segmented Double-stranded RNA Viruses: Structure and Molecular Biology. Caister Academic. ISBN 978-1-904455-21-9.