پرش به محتوا

تناوب نسل

از ویکی‌پدیا، دانشنامهٔ آزاد
دیاگرام نشان‌دهنده جایگزینی نسل‌ها بین یک diploid sporophyte (پایین) و یک haploid gametophyte (بالا)

تناوب نسل‌ها (که به عنوان متاژنز یا هتروژنز نیز شناخته می‌شود)[۱] نوع غالب چرخه زندگی در گیاهان و جلبک‌ها است. در گیاهان، هر دو مرحله چندسلولی هستند: مرحله جنسی هاپلوئید - گامتوفیت - با یک مرحله غیرجنسی دیپلوئید - اسپوروفیت - به طور متناوب انجام می‌شود.

یک اسپوروفیت بالغ از طریق میوز، هاگ‌های هاپلوئید تولید می‌کند، فرآیندی که تعداد کروموزوم‌ها را به نصف، از دو مجموعه به یک مجموعه، کاهش می‌دهد. هاگ‌های هاپلوئید حاصل جوانه می‌زنند و به گامتوفیت‌های هاپلوئید چند سلولی تبدیل می‌شوند. در زمان بلوغ، یک گامتوفیت از طریق میتوز، فرآیند طبیعی تقسیم سلولی در یوکاریوت‌ها، گامت تولید می‌کند که تعداد اولیه کروموزوم‌ها را حفظ می‌کند. دو گامت هاپلوئید (که از موجودات مختلف از یک گونه یا از یک موجود زنده منشأ می‌گیرند) با هم می‌آمیزند تا یک زیگوت دیپلوئید تولید کنند که به طور مکرر از طریق میتوز تقسیم می‌شود و به یک اسپوروفیت دیپلوئید چند سلولی تبدیل می‌شود. این چرخه، از گامتوفیت به اسپوروفیت (یا به طور مساوی از اسپوروفیت به گامتوفیت)، روشی است که در آن همه گیاهان خشکی و بیشتر جلبک‌ها تولید مثل جنسی می‌کنند.

رابطه بین مراحل اسپوروفیت و گامتوفیت در بین گروه‌های مختلف گیاهان متفاوت است. در اکثر جلبک‌ها، اسپوروفیت و گامتوفیت ارگانیسم‌های مستقل و جداگانه‌ای هستند که ممکن است ظاهر مشابهی داشته باشند یا نداشته باشند. در جگرواشان، خزه‌ها و شاخ‌واش‌ها، اسپوروفیت نسبت به گامتوفیت کمتر توسعه یافته است و تا حد زیادی به آن وابسته است. اگرچه اسپوروفیت‌های خزه و شاخ‌واش می‌توانند فتوسنتز کنند، اما برای حفظ رشد و توسعه هاگ به فتوسنتز اضافی از گامتوفیت نیاز دارند و برای تأمین آب، مواد مغذی معدنی و نیتروژن به آن وابسته هستند.[۲][۳] در مقابل، در تمام گیاهان آوندی مدرن، گامتوفیت نسبت به اسپوروفیت کمتر توسعه یافته است، اگرچه اجداد دوونین آنها گامتوفیت‌ها و اسپوروفیت‌هایی با پیچیدگی تقریباً معادل داشتند.[۴] در سرخس‌ها، گامتوفیت یک پروتالوس کوچک و مسطح خودپرورد است که اسپوروفیت جوان برای تغذیه خود به طور خلاصه به آن وابسته است. در گیاهان گل‌دار، کاهش گامتوفیت بسیار شدیدتر است؛ گامتوفیت تنها از چند سلول تشکیل شده است که کاملاً درون اسپوروفیت رشد می‌کنند.

حیوانات به طور متفاوتی رشد می‌کنند. آنها مستقیماً گامت‌های هاپلوئید تولید می‌کنند. هیچ هاگ هاپلوئیدی که قادر به تقسیم باشد تولید نمی‌شود، بنابراین عموماً فاز هاپلوئیدی چند سلولی وجود ندارد. برخی از حشرات دارای سیستم تعیین جنسیت هستند که به موجب آن نرهای هاپلوئید از تخم‌های بارور نشده تولید می‌شوند. با این حال، ماده‌های تولید شده از تخم‌های بارور شده دیپلوئید هستند.

چرخه‌های زندگی گیاهان و جلبک‌ها با مراحل متناوب چند سلولی هاپلوئید و دیپلوئید، دیپلوهاپلونتیک نامیده می‌شوند. اصطلاحات معادل هاپلودیپلونتیک، دیپلوبیونتیک و دیبیونتیک نیز مورد استفاده قرار می‌گیرند، همانطور که چنین ارگانیسمی را به عنوان موجودی با یک اونتوژنی دوفازی توصیف می‌کنند.[۵] چرخه‌های زندگی حیواناتی که در آنها فقط یک مرحله چند سلولی دیپلوئید وجود دارد، دیپلونتیک نامیده می‌شوند. چرخه‌های زندگی که در آنها فقط یک مرحله چند سلولی هاپلوئید وجود دارد، هاپلونتیک نامیده می‌شوند.

تعریف

[ویرایش]

تناوب نسل‌ها به عنوان تناوب اشکال دیپلوئید و هاپلوئید چند سلولی در چرخه زندگی ارگانیسم تعریف می‌شود، صرف نظر از اینکه آیا این اشکال آزادزی هستند یا خیر.[۶] در برخی گونه‌ها، مانند جلبک کاهوی دریایی، اشکال دیپلوئید و هاپلوئید در واقع هر دو ارگانیسم‌های مستقل آزادزی هستند که اساساً از نظر ظاهری یکسان هستند و بنابراین ایزومورفیک نامیده می‌شوند. در بسیاری از جلبک‌ها، گامت‌های هاپلوئید شناور آزاد، یک زیگوت دیپلوئید تشکیل می‌دهند که به یک اسپوروفیت دیپلوئید چند سلولی جوانه می‌زند. اسپوروفیت با میوز، هاگ‌های هاپلوئید شناور آزاد تولید می‌کند که به گامتوفیت‌های هاپلوئید جوانه می‌زنند.[۷]

با این حال، در گیاهان خاکی، یا اسپوروفیت یا گامتوفیت بسیار کوچک شده و قادر به زندگی آزاد نیستند. به عنوان مثال، در تمام بریوفیت‌ها، نسل گامتوفیت غالب است و اسپوروفیت به آن وابسته است. در مقابل، در تمام گیاهان دانه‌دار، گامتوفیت‌ها به شدت کوچک شده‌اند، اگرچه شواهد فسیلی نشان می‌دهد که آنها از اجداد ایزومورفیک مشتق شده‌اند.[۴] در گیاهان دانه‌دار، گامتوفیت ماده کاملاً در داخل اسپوروفیت رشد می‌کند، که از آن و اسپوروفیت جنینی که تولید می‌کند محافظت و تغذیه می‌کند. دانه‌های گرده، که گامتوفیت‌های نر هستند، تنها به چند سلول (در بسیاری از موارد فقط سه سلول) کاهش می‌یابند. در اینجا مفهوم دو نسل کمتر آشکار است؛ همانطور که بیتمن و دیمیچل می‌گویند: "اسپوروفیت و گامتوفیت به طور مؤثر به عنوان یک موجود زنده واحد عمل می‌کنند"..[۸] اصطلاح جایگزین "تناوب فازها" ممکن است مناسب‌تر باشد.[۹]

تاریخچه

[ویرایش]

در حیوانات

[ویرایش]

در ابتدا، آدلبرت فون شامیسو (که بین سال‌های 1815 تا 1818 به مطالعه سالپ‌ها، جانوران دریایی مهاجرنشین، می‌پرداخت[۱۰]) و ژاپتوس استینستراپ (که در سال 1842 به مطالعه توسعه کپلک‌ها و همچنین آبدزدک‌های دریایی و کیسه‌تنان می‌پرداخت) توالی نسل‌های با سازماندهی متفاوت (جنسی و غیرجنسی) را در حیوانات به عنوان "تناوب نسل‌ها" توصیف کردند.[۱۱] بعدها، این پدیده در حیوانات به عنوان هتروگامی شناخته شد، در حالی که اصطلاح "تناوب نسل‌ها" به چرخه‌های زندگی گیاهان محدود شد، به طور خاص به معنای تناوب گامتوفیت‌های هاپلوئید و اسپوروفیت‌های دیپلوئید است.[۱۱]

در گیاهان

[ویرایش]

در سال 1851، ویلهلم هافمایستر تناوب ریخت‌شناسی نسل‌ها در گیاهان،[۱۲] بین نسلی که هاگ تولید می‌کند (اسپوروفیت) و نسلی که گامت تولید می‌کند (گامتوفیت) را نشان داد.[۱۳][۱۴] در آن زمان، بحثی با تمرکز بر منشأ نسل غیرجنسی گیاهان خشکی (یعنی اسپوروفیت) پدید آمد و به طور مرسوم به عنوان تضادی بین نظریه‌های تناوب نسل‌های متضاد (لادیسلاو یوزف چلاکوفسکی، 1874) و همولوگ (ناتانیل پرینگسایم، 1876) توصیف می‌شود.[۱۱]

در سال 1874، ادوارد اشتراسبورگر تناوب بین فازهای هسته‌ای دیپلوئید و هاپلوئید را کشف کرد،[۱۱] که تناوب سیتولوژیکی فازهای هسته‌ای نیز نامیده می‌شود.[۱۵] اگرچه اغلب همزمان هستند، اما تناوب ریخت‌شناسی و تناوب فازهای هسته‌ای گاهی مستقل از یکدیگر هستند، به عنوان مثال، در بسیاری از جلبک‌های قرمز، یک فاز هسته‌ای ممکن است با دو نسل ریخت‌شناسی متفاوت مطابقت داشته باشد.[۱۵] در برخی از سرخس‌هایی که تولید مثل جنسی را از دست داده‌اند، هیچ تغییری در فاز هسته‌ای وجود ندارد، اما تناوب نسل‌ها حفظ می‌شود.[۱۶]

تناوب نسل در گیاهان

[ویرایش]

عناصر اساسی

[ویرایش]

نمودار بالا عناصر اساسی تناوب نسل‌ها در گیاهان را نشان می‌دهد. در گروه‌های مختلف گیاهان، تغییرات زیادی وجود دارد. فرآیندهای مربوطه به شرح زیر است:[۱۷]

  • دو گامت هاپلوئید تک سلولی، که هر کدام حاوی n کروموزوم جفت نشده هستند، با هم ترکیب می‌شوند و یک زیگوت دیپلوئید تک سلولی تشکیل می‌دهند که اکنون حاوی 2n کروموزوم (جفت شده) است.[۱۷]
  • زیگوت دیپلوئید تک سلولی جوانه می‌زند و با فرآیند طبیعی (میتوز) تقسیم می‌شود که تعداد کروموزوم‌ها را در 2n حفظ می‌کند. نتیجه یک موجود زنده دیپلوئید چند سلولی به نام اسپوروفیت است (زیرا در زمان بلوغ، هاگ تولید می‌کند).[۱۷]
  • وقتی اسپوروفیت به بلوغ می‌رسد، یک یا چند اسپورانژیا (مفرد: اسپورانژیم) تولید می‌کند که اندام‌هایی هستند که سلول‌های مادر اسپور دیپلوئید (اسپوروسیت‌ها) را تولید می‌کنند. این سلول‌ها با یک فرآیند ویژه (میوز) تقسیم می‌شوند که تعداد کروموزوم‌ها را به نصف کاهش می‌دهد. این در ابتدا منجر به چهار اسپور هاپلوئید تک سلولی می‌شود که هر کدام حاوی n کروموزوم جفت نشده هستند.[۱۷]
  • هاگ تک سلولی هاپلوئید جوانه می‌زند و با فرآیند طبیعی (میتوز) تقسیم می‌شود که تعداد کروموزوم‌ها را در n نگه می‌دارد. نتیجه یک موجود زنده هاپلوئید چند سلولی است که گامتوفیت نامیده می‌شود (زیرا در زمان بلوغ گامت تولید می‌کند). [۱۷]
  • وقتی گامتوفیت به بلوغ می‌رسد، یک یا چند گامتانژ (مفرد: گامتانژیوم) تولید می‌کند که اندام‌هایی هستند که گامت‌های هاپلوئید تولید می‌کنند. حداقل یک نوع گامت دارای مکانیسمی برای رسیدن به گامت دیگر به منظور ادغام با آن است.[۱۷]

بنابراین «تناوب نسل‌ها» در چرخه زندگی بین یک نسل دیپلوئید (2n) از اسپوروفیت‌های چند سلولی و یک نسل هاپلوئید (n) از گامتوفیت‌های چند سلولی است.[۱۷]

گامتوفیت سرخس Onoclea sensibilis (ریسه مسطح، پایین) به همراه اسپوروفیت حاصل که شروع به رشد از آن می‌کند (برگ کوچک، بالا)

این وضعیت کاملاً متفاوت از وضعیت حیوانات است، جایی که فرآیند اساسی این است که یک فرد دیپلوئید (2n) چند سلولی مستقیماً گامت‌های هاپلوئید (n) را از طریق میوز تولید می‌کند. در حیوانات، هاگ‌ها (یعنی سلول‌های هاپلوئیدی که قادر به انجام میتوز هستند) تولید نمی‌شوند، بنابراین هیچ نسل چند سلولی غیرجنسی وجود ندارد. برخی از حشرات نرهای هاپلوئیدی دارند که از تخم‌های بارور نشده تولید می‌شوند، اما ماده‌ها همگی دیپلوئید هستند.[۱۷]

تغییرات

[ویرایش]

نمودار نشان داده شده در بالا، نمایش خوبی از چرخه زندگی برخی از جلبک‌های چند سلولی (به عنوان مثال، جنس Cladophora) است که دارای اسپوروفیت‌ها و گامتوفیت‌هایی با ظاهر تقریباً یکسان هستند و انواع مختلفی از هاگ یا گامت ندارند.[۱۸]

با این حال، تغییرات احتمالی زیادی در عناصر اساسی یک چرخه زندگی که تناوب نسل‌ها را دارد، وجود دارد. هر تغییر ممکن است به طور جداگانه یا ترکیبی رخ دهد و منجر به تنوع گیج‌کننده‌ای از چرخه‌های زندگی شود. اصطلاحاتی که گیاه‌شناسان در توصیف این چرخه‌های زندگی استفاده می‌کنند نیز می‌تواند به همان اندازه گیج‌کننده باشد. همانطور که بیتمن و دیمیچل می‌گویند: "[...] تناوب نسل‌ها به یک باتلاق اصطلاحات تبدیل شده است؛ اغلب، یک اصطلاح نمایانگر چندین مفهوم است یا یک مفهوم توسط چندین اصطلاح نشان داده می‌شود."[۱۹]

تغییرات احتمالی عبارتند از:

  • اهمیت نسبی اسپوروفیت و گامتوفیت.
    • برابر (همومورفی یا ایزومورفی). جلبک‌های رشته‌ای از جنس Cladophora، که عمدتاً در آب شیرین یافت می‌شوند، دارای اسپوروفیت‌های دیپلوئید و گامتوفیت‌های هاپلوئید هستند که از نظر ظاهری غیرقابل تشخیص هستند.[۲۰] هیچ گیاه خشکی‌زی زنده‌ای اسپوروفیت‌ها و گامتوفیت‌های غالب یکسانی ندارد، اگرچه برخی از نظریه‌های تکامل تناوب نسل‌ها نشان می‌دهند که گیاهان خشکی‌زی اجدادی این ویژگی را داشته‌اند.
    • نابرابر (هترومورفی یا آنیزومورفی).
      گامتوفیت منیوم هورنوم، خزه
      • گامتوفیت غالب (گامتوفیت). در گیاهان جگردار، خزه‌ها و گیاهان شاخدار، شکل غالب، گامتوفیت هاپلوئید است. اسپوروفیت دیپلوئید قادر به وجود مستقل نیست و بیشتر مواد مغذی خود را از گامتوفیت والد دریافت می‌کند و در حالت بالغ هیچ کلروفیلی ندارد.[۲۱]
        اسپوروفیت لوماریا دیسکلور، یک سرخس
      • اسپوروفیت غالب (اسپوروفیت). در سرخس‌ها، هم اسپوروفیت و هم گامتوفیت قادر به زندگی مستقل هستند، اما شکل غالب، اسپوروفیت دیپلوئید است. گامتوفیت هاپلوئید از نظر ساختار بسیار کوچکتر و ساده‌تر است. در گیاهان دانه‌دار، گامتوفیت حتی کوچکتر است (حداقل به تنها سه سلول) و تمام تغذیه خود را از اسپوروفیت دریافت می‌کند. کاهش شدید اندازه گامتوفیت و باقی ماندن آن در اسپوروفیت به این معنی است که وقتی برای گیاهان دانه‌دار استفاده می‌شود، اصطلاح «تناوب نسل‌ها» تا حدودی گمراه‌کننده است: «[ها]پوروفیت و گامتوفیت به طور مؤثر به عنوان یک موجود زنده واحد عمل می‌کنند». [۸] برخی از نویسندگان اصطلاح «تناوب فازها» را ترجیح داده‌اند. [۹]
  • تمایز گامت‌ها.
    • هر دو گامت یکسان هستند (ایزوگامی). مانند سایر گونه‌های Cladophora، C. callicoma گامت‌های تاژک‌دار دارد که از نظر ظاهر و توانایی حرکت یکسان هستند.[۲۰]
    • گامت‌هایی با دو اندازه متفاوت (آنیزوگامی).
      • هر دو از نظر تحرک مشابه هستند. گونه‌های Ulva، کاهوی دریایی، گامت‌هایی دارند که همگی دو تاژک دارند و بنابراین متحرک هستند. با این حال، آنها دو اندازه دارند: گامت‌های «ماده» بزرگتر و گامت‌های «نر» کوچکتر.[۲۲]
      • یکی بزرگ و بی‌حرکت، یکی کوچک و متحرک (اوگامی). مگاگامت‌های بی‌حرکت بزرگتر، تخمک (اووای) هستند و میکروگامت‌های متحرک کوچکتر، اسپرم (اسپرماتوزوئید) هستند. میزان تحرک اسپرم ممکن است بسیار محدود باشد (مانند مورد گیاهان گلدار) اما همه آنها قادر به حرکت به سمت تخمک‌های بی‌حرکت هستند. هنگامی که (همانطور که تقریباً همیشه اتفاق می‌افتد) اسپرم و تخمک در انواع مختلف گامتانژیا تولید می‌شوند، آنهایی که اسپرم تولید می‌کنند، آنتریدیا (مفرد آنتریدیم) و آنهایی که تخمک تولید می‌کنند، آرکگونیا (مفرد آرکگونیوم) نامیده می‌شوند.
        گامتوفیت پلیا اپیفیلا به همراه اسپوروفیت‌هایی که از بقایای آرکگونیا رشد می‌کنند
        • آنتریدیا و آرکگونیا روی یک گامتوفیت قرار دارند که در این صورت تک‌پایه نامیده می‌شود. (بسیاری از منابع، از جمله منابع مربوط به خزه‌ها، از اصطلاح «تک‌پایه» برای این وضعیت و «دوپایه» برای حالت مخالف استفاده می‌کنند.[۲۳][۲۴] در اینجا «تک‌پایه» و «دوپایه» فقط برای اسپوروفیت‌ها استفاده می‌شوند.) گیاه جگرخوار Pellia epiphylla گامتوفیت را به عنوان نسل غالب دارد. این گیاه تک‌پایه است: آنتریدیاهای کوچک مایل به قرمز تولیدکننده اسپرم در امتداد رگبرگ میانی پراکنده شده‌اند در حالی که آرکگونیاهای تولیدکننده تخمک نزدیک‌تر به نوک تقسیمات گیاه رشد می‌کنند.[۲۵]
        • آنتریدیا و آرکگونیا روی گامتوفیت‌های مختلفی وجود دارند که به آنها دوجنسیتی گفته می‌شود. خزه Mnium hornum گامتوفیت را به عنوان نسل غالب دارد. این نسل دوجنسیتی است: گیاهان نر فقط آنتریدیا را در رزت‌های انتهایی تولید می‌کنند، گیاهان ماده فقط آرکگونیا را به شکل کپسول‌های ساقه‌دار تولید می‌کنند.[۲۶] گامتوفیت‌های گیاهان دانه‌دار نیز دوجنسیتی هستند. با این حال، اسپوروفیت والد ممکن است تک‌پایه باشد و گامتوفیت‌های نر و ماده را تولید کند یا دوپایه باشد و گامتوفیت‌های فقط یک جنس را تولید کند. گامتوفیت‌های گیاهان دانه‌دار از نظر اندازه بسیار کوچک هستند. آرکگونیوم فقط از تعداد کمی سلول تشکیل شده است و کل گامتوفیت نر ممکن است تنها با دو سلول نشان داده شود.[۲۷]
  • تمایز اسپورها.
    • همه هاگ‌ها اندازه یکسانی دارند (هموسپوری یا ایزوسپوری). دم اسبیان (گونه‌ای از Equisetum) هاگ‌هایی دارند که همگی اندازه یکسانی دارند.[۲۸]
    • هاگ‌هایی با دو اندازه متمایز (هتروسپوری یا آنیزوسپوری): مگاسپورهای بزرگتر و میکروسپورهای کوچکتر. وقتی دو نوع هاگ در انواع مختلف اسپورانژیا تولید شوند، به آنها مگاسپورانژیا و میکروسپورانژیا گفته می‌شود. یک مگاسپور اغلب (اما نه همیشه) با هزینه سه سلول دیگر حاصل از میوز که سقط می‌شوند، توسعه می‌یابد.
      • مگاسپورانژیوم و میکروسپورانژیوم روی یک اسپوروفیت قرار دارند که به آن تک‌پایه می‌گویند. بیشتر گیاهان گلدار در این دسته قرار می‌گیرند. بنابراین، گل سوسن شامل شش پرچم (میکروسپورانژیوم) است که میکروسپورهایی تولید می‌کنند که به دانه‌های گرده (میکروگامتوفیت‌ها) تبدیل می‌شوند و سه برچه‌ی به هم پیوسته که مگاسپورانژیوم‌های پوشش‌دار (تخمک‌ها) تولید می‌کنند که هر کدام یک مگاسپور تولید می‌کنند که درون مگاسپورانژیوم رشد می‌کند و مگاگامتوفیت را تولید می‌کند. در گیاهان دیگر، مانند فندق، برخی گل‌ها فقط پرچم دارند، برخی دیگر فقط برچه، اما همان گیاه (یعنی اسپوروفیت) هر دو نوع گل را دارد و بنابراین تک‌پایه است.
        گل‌های گیاه خاس اروپایی، گونه‌ای دوپایه: نر در بالا، ماده در پایین (برگ‌ها بریده می‌شوند تا گل‌ها واضح‌تر دیده شوند)
      • مگاسپورانژیوم‌ها و میکروسپورانژیوم‌ها روی اسپوروفیت‌های مختلفی وجود دارند که به آنها دوپایه می‌گویند. یک درخت خاص از گیاه خاس اروپایی (Ilex aquifolium) یا گل‌های «نر» تولید می‌کند که فقط پرچم‌های کاربردی دارند (میکروسپورانژیوم) که میکروسپورهایی تولید می‌کنند که به دانه‌های گرده تبدیل می‌شوند (میکروگامتوفیت‌ها) یا گل‌های «ماده» تولید می‌کند که فقط برچه‌های کاربردی دارند و مگاسپورانژیوم‌های پوشش‌دار (تخمک‌ها) تولید می‌کنند که حاوی مگاسپور هستند که به یک مگاگامتوفیت چند سلولی تبدیل می‌شود.

بین این تغییرات همبستگی‌هایی وجود دارد، اما آنها فقط همبستگی هستند و مطلق نیستند. به عنوان مثال، در گیاهان گلدار، میکروسپورها در نهایت میکروگامت‌ها (اسپرم) و مگاسپورها در نهایت مگاگامت‌ها (تخم‌ها) تولید می‌کنند. با این حال، در سرخس‌ها و متحدان آنها گروه‌هایی با اسپورهای تمایز نیافته اما گامتوفیت‌های تمایز یافته وجود دارند. به عنوان مثال، سرخس Ceratopteris thalictrioides فقط یک نوع اسپور دارد که به طور مداوم از نظر اندازه متفاوت هستند. اسپورهای کوچکتر تمایل دارند به گامتوفیت‌هایی جوانه بزنند که فقط آنتریدی‌های تولیدکننده اسپرم تولید می‌کنند.[۲۸]

چرخه حیات پیچیده

[ویرایش]
تناوب نسل‌ها در یک گونه که هترومورف، اسپوروفیت، اوگامت، دوپایه، هتروسپور و دوپایه است

چرخه‌های زندگی گیاهان می‌توانند پیچیده باشند. تناوب نسل‌ها می‌تواند در گیاهانی رخ دهد که همزمان هترومورفیک، اسپوروفیت، اوگامت، دوجنسی، هتروسپوریک و دوپایه هستند، مانند درخت بید (زیرا بیشتر گونه‌های جنس Salix دوپایه هستند). [۲۹] فرآیندهای دخیل عبارتند از:

  • یک تخمک بی‌حرکت که در آرکگونیوم قرار دارد، با اسپرم متحرکی که از آنتریدیوم آزاد می‌شود، ادغام می‌شود. زیگوت حاصل، نر یا ماده است.
    • یک زیگوت نر با تقسیم میتوز به یک میکروسپوروفیت تبدیل می‌شود که در زمان بلوغ، یک یا چند میکروسپورانژیا تولید می‌کند. میکروسپورها در داخل میکروسپورانژیا با تقسیم میوز رشد می‌کنند. در بید (مانند تمام گیاهان دانه‌دار)، زیگوت ابتدا به یک میکروسپوروفیت جنینی در داخل تخمک (مگااسپورانژیا محصور در یک یا چند لایه محافظ بافتی به نام پوشش) تبدیل می‌شود. در زمان بلوغ، این ساختارها به دانه تبدیل می‌شوند. بعداً دانه ریخته می‌شود، جوانه می‌زند و به یک درخت بالغ تبدیل می‌شود. یک درخت بید نر (یک میکروسپوروفیت) گل‌هایی با فقط پرچم تولید می‌کند که بساک‌های آنها میکروسپورانژیا هستند.
    • میکروسپورها جوانه می‌زنند و میکروگامتوفیت‌ها را تولید می‌کنند؛ در زمان بلوغ، یک یا چند آنتریدیا تولید می‌شوند. اسپرم درون آنتریدیا رشد می‌کند. در بید، میکروسپورها از بساک (میکروسپورانژیوم) آزاد نمی‌شوند، بلکه درون آن به دانه‌های گرده (میکروگامتوفیت‌ها) تبدیل می‌شوند. کل دانه گرده (مثلاً توسط یک حشره یا توسط باد) به تخمک (مگاگامتوفیت) منتقل می‌شود، جایی که اسپرم تولید می‌شود و در لوله گرده به سمت تخمک حرکت می‌کند.
    • یک زیگوت ماده با میتوز به یک مگاسپوروفیت تبدیل می‌شود که در زمان بلوغ یک یا چند مگاسپورانژیا تولید می‌کند. مگاسپورها درون مگاسپورانژیا ایجاد می‌شوند؛ معمولاً یکی از چهار هاگ تولید شده توسط میوز به قیمت از دست رفتن سه هاگ باقی مانده که ناپدید می‌شوند، افزایش حجم می‌دهد.درختان بید ماده (مگاسپوروفیت‌ها) گل‌هایی تولید می‌کنند که فقط برچه دارند (برگ‌های تغییر شکل یافته‌ای که مگاسپورانژیا را در خود جای داده‌اند).
    • مگاسپورها جوانه می‌زنند و مگاگامتوفیت تولید می‌کنند؛ در زمان بلوغ، یک یا چند آرکگونیا تولید می‌شود. تخم‌ها درون آرکگونیا رشد می‌کنند. برچه‌های بید، تخمک‌ها را تولید می‌کنند، مگاسپورانژیا که در پوشش‌ها محصور شده‌اند. درون هر تخمک، یک مگاسپور با میتوز به یک مگاگامتوفیت تبدیل می‌شود. یک آرکگونیوم درون مگاگامتوفیت رشد می‌کند و یک تخم تولید می‌کند. تمام نسل گامتوفیتی به جز دانه‌های گرده (که به تنها سه سلول موجود در دیواره میکروسپور کاهش یافته‌اند) در پوشش اسپوروفیت باقی می‌ماند.

چرخه زندگی گروه‌های مختلف گیاهی

[ویرایش]

اصطلاح «گیاهان» در اینجا به معنای باستان‌گیاهیان، یعنی گلوکوفیت‌ها، جلبک‌های قرمز و سبز و گیاهان زمینی در نظر گرفته شده است.

تناوب نسل تقریباً در تمام جلبک‌های قرمز و سبز چند سلولی، چه به شکل آب شیرین (مانند Cladophora) و چه به شکل جلبک‌های دریایی (مانند Ulva) رخ می‌دهد. در بیشتر موارد، نسل‌ها همومورف (ایزومورف) و آزادزی هستند. برخی از گونه‌های جلبک قرمز دارای تناوب نسل سه مرحله‌ای پیچیده‌ای هستند که در آن یک مرحله گامتوفیت و دو مرحله اسپوروفیت مجزا وجود دارد. برای اطلاعات بیشتر، به جلبک‌های قرمز: تولید مثل مراجعه کنید.

گیاهان خشکی همگی تناوب نسلی هترومورفیک (آنیزومورفیک) دارند که در آن اسپوروفیت و گامتوفیت به طور واضحی متفاوت هستند. همه خزه‌ها، یعنی جگرپایان، خزه‌ها و شاخ‌دزدکان، نسل گامتوفیت را به عنوان بارزترین نسل دارند. به عنوان مثال، یک خزه تک‌جنسی را در نظر بگیرید. آنتریدیا و آرکگونیا روی گیاه بالغ (گامتوفیت) رشد می‌کنند. در حضور آب، اسپرم‌های دو تاژک‌دار از آنتریدیا به آرکگونیا شنا می‌کنند و لقاح رخ می‌دهد که منجر به تولید اسپوروفیت دیپلوئید می‌شود. اسپوروفیت از آرکگونیوم رشد می‌کند. بدن آن شامل یک ساقه بلند است که در بالای آن یک کپسول قرار دارد که در آن سلول‌های تولیدکننده اسپور میوز انجام می‌دهند تا اسپورهای هاپلوئید تشکیل دهند. اکثر خزه‌ها برای پراکندگی این اسپورها به باد متکی هستند، اگرچه Splachnum sphaericum حشره‌دوست است و حشرات را برای پراکندگی اسپورهای خود جذب می‌کند.

تناوب نسل‌ها در گیاهان جگرخوار
چرخه زندگی خزه
چرخه زندگی هورنورت

چرخه زندگی سرخس‌ها و متحدان آنها، از جمله چماق‌ماهیان و دم‌اسبیان، گیاه قابل توجهی که در مزرعه مشاهده می‌شود، اسپوروفیت دیپلوئید است. اسپورهای هاپلوئید در قسمت زیرین برگ‌ها رشد می‌کنند و توسط باد (یا در برخی موارد، با شناور شدن روی آب) پراکنده می‌شوند. اگر شرایط مناسب باشد، یک اسپور جوانه می‌زند و به یک بدن گیاهی نسبتاً نامحسوس به نام پروتالوس تبدیل می‌شود. پروتالوس هاپلوئید شبیه اسپوروفیت نیست و به همین دلیل سرخس‌ها و متحدان آنها دارای تناوب هترومورفیک نسل‌ها هستند. پروتالوس عمر کوتاهی دارد، اما تولید مثل جنسی انجام می‌دهد و زیگوت دیپلوئید را تولید می‌کند که سپس به عنوان اسپوروفیت از پروتالوس رشد می‌کند.

تناوب نسل در سرخس‌ها
گامتوفیت (پروتال) دیکسونیا
اسپوروفیت دیکسونیا آنتارکتیکا
برگچه‌ی دیکسونیا آنتارکتیکا با ساختارهای تولیدکننده‌ی هاگ

در اسپرماتوفیت‌ها، گیاهان دانه‌دار، اسپوروفیت مرحله چند سلولی غالب است؛ گامتوفیت‌ها از نظر اندازه به شدت کوچک و از نظر مورفولوژی بسیار متفاوت هستند. کل نسل گامتوفیت، به استثنای دانه‌های گرده (میکروگامتوفیت‌ها)، در داخل اسپوروفیت قرار دارد. چرخه زندگی یک گیاه گلدار دو پایه (آنژیوسپرم)، بید، در بخش قبلی (یک چرخه زندگی پیچیده) به تفصیل شرح داده شده است. چرخه زندگی یک بازدانگان مشابه است. با این حال، گیاهان گلدار علاوه بر این، پدیده‌ای به نام "لقاح مضاعف" دارند. در فرآیند لقاح مضاعف، دو هسته اسپرم از یک دانه گرده (میکروگامتوفیت)، به جای یک اسپرم واحد، وارد آرکگونیوم مگاگامتوفیت می‌شوند. یکی با هسته تخمک ترکیب می‌شود تا زیگوت را تشکیل دهد، دیگری با دو هسته دیگر گامتوفیت ترکیب می‌شود تا "آندوسپرم" را تشکیل دهد که جنین در حال رشد را تغذیه می‌کند.

تکامل فاز دیپلوئیدی غالب

[ویرایش]

پیشنهاد شده است که اساس ظهور فاز دیپلوئیدی چرخه زندگی (اسپوروفیت) به عنوان فاز غالب (مثلاً در گیاهان آوندی) این است که دیپلوئیدی امکان پوشاندن بیان جهش‌های مضر را از طریق مکمل‌سازی ژنتیکی فراهم می‌کند.[۳۰][۳۱] بنابراین اگر یکی از ژنوم‌های والدین در سلول‌های دیپلوئیدی حاوی جهش‌هایی باشد که منجر به نقص در یک یا چند محصول ژنی می‌شوند، این نقص‌ها می‌توانند توسط ژنوم والدین دیگر جبران شوند (که با این وجود ممکن است نقص‌های خود را در ژن‌های دیگر داشته باشد). با غالب شدن فاز دیپلوئیدی، اثر پوشانندگی احتمالاً اجازه داد تا اندازه ژنوم و در نتیجه محتوای اطلاعات بدون محدودیت نیاز به بهبود دقت تکثیر DNA افزایش یابد. فرصت افزایش محتوای اطلاعات با هزینه کم سودمند بود زیرا امکان رمزگذاری سازگاری‌های جدید را فراهم می‌کرد. این دیدگاه با شواهدی که نشان می‌دهد انتخاب در هاپلوئید مؤثرتر از مراحل دیپلوئیدی چرخه زندگی خزه‌ها و نهاندانگان نیست، به چالش کشیده شده است.[۳۲]

چرخه زندگی آنژیواسپرم
نوک پرچم لاله که گرده را نشان می‌دهد (میکروگامتوفیت‌ها)
تخمک‌های گیاهی (مگاگامتوفیت‌ها): تخمک بازدانگان در سمت چپ، تخمک نهاندانگان (درون تخمدان) در سمت راست
لقاح مضاعف

فرآیندهای مشابه در سایر موجودات زنده

[ویرایش]

ریزاریا

[ویرایش]
چرخه زندگی روزن‌داران که تناوب نسل‌ها را نشان می‌دهد

برخی از موجودات زنده که در حال حاضر در کلاد ریزاریا طبقه‌بندی می‌شوند و بنابراین گیاه به معنایی که در اینجا به کار می‌رود نیستند، تناوب نسل‌ها را نشان می‌دهند. اکثر روزن‌داران (Foraminifera) تحت یک تناوب نسلی هترومورفیک بین اشکال هاپلوئید گامونت (gamont) و دیپلوئید آگامونت (agamont) قرار می‌گیرند. شکل دیپلوئید معمولاً بسیار بزرگتر از شکل هاپلوئید است. این اشکال به ترتیب به عنوان میکروسفر (microsphere) و مگاسفر (megalosphere) شناخته می‌شوند.

قارچ‌ها

[ویرایش]

میسلیوم‌های قارچی معمولاً هاپلوئید هستند. وقتی میسلیوم‌های انواع مختلف جفت‌گیری به هم می‌رسند، دو سلول کروی شکل چند هسته‌ای تولید می‌کنند که از طریق یک "پل جفت‌گیری" به هم متصل می‌شوند. هسته‌ها از یک میسلیوم به دیگری منتقل می‌شوند و یک هتروکاریون (به معنی "هسته‌های متفاوت") تشکیل می‌دهند. این فرآیند پلاسموگامی نامیده می‌شود. ادغام واقعی برای تشکیل هسته‌های دیپلوئید، کاریوگامی نامیده می‌شود و ممکن است تا زمانی که اسپورانژیا تشکیل نشود، رخ ندهد. کاروگامی یک زیگوت دیپلوئید تولید می‌کند که یک اسپوروفیت کوتاه‌مدت است که به زودی میوز را برای تشکیل هاگ‌های هاپلوئید انجام می‌دهد. وقتی هاگ‌ها جوانه می‌زنند، به میسلیوم‌های جدید تبدیل می‌شوند.

کپک‌های مخاطی

[ویرایش]

چرخه زندگی کپک‌های مخاطی بسیار شبیه به چرخه زندگی قارچ‌ها است. هاگ‌های هاپلوئید جوانه می‌زنند و سلول‌های دسته‌ای یا میکسامیب را تشکیل می‌دهند. این هاگ‌ها در فرآیندی که به عنوان پلاسموگامی و کاریوگامی شناخته می‌شود، با هم ترکیب می‌شوند و یک زیگوت دیپلوئید تشکیل می‌دهند. زیگوت به پلاسمودیوم تبدیل می‌شود و پلاسمودیوم بالغ، بسته به گونه، یک تا چند اندام بارور حاوی هاگ‌های هاپلوئید تولید می‌کند.

حیوانات

[ویرایش]

تناوب بین یک نسل دیپلوئید چند سلولی و یک نسل هاپلوئید چند سلولی هرگز در حیوانات مشاهده نمی‌شود.[۳۳] در برخی از حیوانات، تناوبی بین مراحل بکرزایی و تولید مثل جنسی (هتروگامی) وجود دارد، به عنوان مثال در سالپ‌ها و دولیولیدها (رده تالیاسه). هر دو مرحله دیپلوئید هستند. این گاهی اوقات "تناوب نسل‌ها" نامیده می‌شود،[۳۴] اما کاملاً متفاوت است. در برخی دیگر از حیوانات، مانند پرده‌بالان، نرها هاپلوئید و ماده‌ها دیپلوئید هستند، اما این همیشه صادق است و بین نسل‌های مجزا تناوبی وجود ندارد.

جستارهای وابسته

[ویرایش]

منابع

[ویرایش]
  1. ↑ "alternation of generations | Definition & Examples". Encyclopedia Britannica (به انگلیسی). Archived from the original on 2021-03-04. Retrieved 2021-02-25.
  2. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Thomas-1978 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  3. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Glime-2007 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  4. 1 2 خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Kerp-2003 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  5. ↑ Kluge, Arnold G.; Strauss, Richard E. (1985). "Ontogeny and Systematics". Annual Review of Ecology and Systematics. 16: 247–268. doi:10.1146/annurev.es.16.110185.001335. ISSN 0066-4162. JSTOR 2097049. Archived from the original on 2022-01-27. Retrieved 2021-02-25.
  6. ↑ (Taylor، Kerp و Hass 2005)
  7. ↑ ""Plant Science 4 U". Archived from the original on 18 August 2016. Retrieved 5 July 2016.
  8. 1 2 (Bateman و Dimichele 1994، ص. 403)
  9. 1 2 (Stewart و Rothwell 1993)
  10. ↑ "Object of the month: The poet and the dolphin skull". Hermann von Helmholtz-Zentrum für Kulturtechnik. 1 July 2023. Retrieved 4 May 2024.
  11. 1 2 3 4 Haig, David (2008), "Homologous versus antithetic alternation of generations and the origin of sporophytes" (PDF), The Botanical Review, 74 (3): 395–418, doi:10.1007/s12229-008-9012-x, S2CID 207403936, archived (PDF) from the original on 2014-08-19, retrieved 2014-08-17
  12. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Svedelius-1927 وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  13. ↑ Hofmeister, W. (1851), Vergleichende Untersuchungen der Keimung, Entfaltung und Fruchtbildildiung höherer Kryptogamen (Moose, Farne, Equisetaceen, Rhizocarpeen und Lycopodiaceen) und der Samenbildung der Coniferen (به آلمانی), Leipzig: F. Hofmeister, retrieved 2014-08-17. Translated as Currey, Frederick (1862), On the germination, development, and fructification of the higher Cryptogamia, and on the fructification of the Coniferæ, London: Robert Hardwicke, archived from the original on 2014-08-19, retrieved 2014-08-17
  14. ↑ Feldmann, J.; Feldmann, G. (1942), "Recherches sur les Bonnemaisoniacées et leur alternance de generations" [Studies on the Bonnemaisoniaceae and their alternation of generations] (PDF), Ann. Sci. Natl. Bot., Series 11 (به فرانسوی), 3: 75–175, archived from the original (PDF) on 2014-08-19, retrieved 2013-10-07, p. 157
  15. 1 2 Feldmann, J. (1972), "Les problèmes actuels de l'alternance de génerations chez les Algues", Bulletin de la Société Botanique de France (به فرانسوی), 119: 7–38, doi:10.1080/00378941.1972.10839073
  16. ↑ Schopfer, P.; Mohr, H. (1995). "Physiology of Development". Plant physiology. Berlin: Springer. pp. 288–291. ISBN 978-3-540-58016-4.
  17. 1 2 3 4 5 6 7 8 (Foster و Gifford 1974),[کدام صفحه؟] (Sporne 1974a)[کدام صفحه؟] and (Sporne 1974b). [کدام صفحه؟]
  18. ↑ (Guiry و Guiry 2008)
  19. ↑ (Bateman و Dimichele 1994، ص. 347)
  20. 1 2 (Shyam 1980)
  21. ↑ (Watson 1981، ص. 2)
  22. ↑ (Kirby 2001)
  23. ↑ (Watson 1981، ص. 33)
  24. ↑ (Bell و Hemsley 2000، ص. 104)
  25. ↑ (Watson 1981، صص. 425–6)
  26. ↑ (Watson 1981، صص. 287–8)
  27. ↑ Sporne 1974a, pp. 17–21.
  28. 1 2 (Bateman و Dimichele 1994، صص. 350–1)
  29. ↑ Chisholm, Hugh, ed. (1911). "Willow" . Encyclopædia Britannica (به انگلیسی). Vol. 28 (11th ed.). Cambridge University Press. pp. 688–689.
  30. ↑ Bernstein, H.; Byers, G.S. & Michod, R.E. (1981), "Evolution of sexual reproduction: Importance of DNA repair, complementation, and variation", The American Naturalist, 117 (4): 537–549, doi:10.1086/283734, S2CID 84568130
  31. ↑ Michod, R.E. & Gayley, T.W. (1992), "Masking of mutations and the evolution of sex", The American Naturalist, 139 (4): 706–734, doi:10.1086/285354, S2CID 85407883
  32. ↑ Szövényi, Péter; Ricca, Mariana; Hock, Zsófia; Shaw, Jonathan A.; Shimizu, Kentaro K.; Wagner, Andreas (2013), "Selection is no more efficient in haploid than in diploid life stages of an angiosperm and a moss", Molecular Biology and Evolution, 30 (8): 1929–39, doi:10.1093/molbev/mst095, PMID 23686659
  33. ↑ (Barnes و دیگران 2001، ص. 321)
  34. ↑ (Scott 1996، ص. 35)
برگرفته از «https://fa.wikipedia.org/w/index.php?title=تناوب_نسل&oldid=43500141»