ازتوباکتر: تفاوت میان نسخه‌ها

از ویکی‌پدیا، دانشنامهٔ آزاد
تفاوت جدیدتر ←
محتوای حذف‌شده محتوای افزوده‌شده
دیداریویکی‌متن
ایجاد شده به‌واسطهٔ ترجمهٔ صفحهٔ «Azotobacter»
(بدون تفاوت)

نسخهٔ ‏۱۳ ژانویهٔ ۲۰۲۲، ساعت ۰۳:۲۲

آزتوباکتر (Azotobacter) یک سرده از باکتری‌های معمولا متحرک، بیضی شکل یا کروی است که کیست های دیواره ضخیم را تشکیل می دهند (و همچنین پوشش سختی دارند) گ آنها میکروب های هوازی و آزاد خاک هستند که نقش مهمی در چرخه نیتروژن در طبیعت دارند و نیتروژن اتمسفر را که برای گیاهان غیرقابل دسترسی است دریافت و آن را به شکل یون آمونیوم در خاک آزاد می کنند ( تثبیت نیتروژن ). علاوه بر این‌که یک ارگانیسم نمونه برای مطالعه است، توسط انسان برای تولید کودهای زیستی ، افزودنی های غذایی و برخی بیوپلیمرها استفاده می شود .نخستین گونه از این سردهش، Azotobacter chroococcum ، در سال 1901 توسط میکروبیولوژیست هلندی و گیاه شناس Martinus Beijerinck کشف و توصیف شد. گونه‌های ازتوباکتر باکتری‌های گرم منفی هستند که در خاک‌های خنثی و قلیایی، [۱] [۲] در آب و در ارتباط با برخی گیاهان یافت می‌شوند. [۳]ش [۴]

خصوصیات بیولوژیکی

مرفولوژی

ازتوباکتر از باکتری های نسبتاً بزرگ هستند (قطر 2 تا 4 میکرومتر). آن ها معمولاً بیضی شکل هستند، اما ممکن است اشکال مختلفی از میله‌ای تا کروی داشته باشند . در آماده‌سازی‌ میکروسکوپی، این سلول‌ها می‌توانند پراکنده شوند یا خوشه‌های نامنظم یا گاهی زنجیره‌ای با طول‌های مختلف تشکیل دهند. در کشت های تازه ، این سلول ها با دارا بودنتاژک‌های متعدد متحرک هستند. [۵] اما بعداً تحرک خود را از دست می‌دهند، تقریباً کروی می‌شوند و لایه ضخیمی از مخاط تولید می‌کنند و کپسول سلولی را تشکیل می‌دهند . شکل سلول آن ها تحت تأثیر اسید آمینه گلیسین است که در محیط کشت پپتون وجود دارد . [۶]

کیست ها

کیست‌های سرده ی ازتوباکتر نسبت به سلول‌های رویشی در برابر عوامل نامطلوب محیطی مقاوم‌تر هستند. به‌طور ویژه، آن‌ها دو برابر بیشتر در برابر اشعه ماوراء بنفش مقاوم هستند. آن‌ها همچنین در برابر خشک شدن، امواج فراصوت و تابش گاما و خورشید مقاوم هستند، اما در برابر حرارت مقاوم نیستند. [۷]

تشکیل کیست ها با تغییر غلظت مواد مغذی در محیط و افزودن برخی مواد آلی مانند اتانول ، n- بوتانول یا β-هیدروکسی بوتیرات ایجاد می شود . کیست ها به ندرت در محیط های مایع تشکیل می شوند. [۸] تشکیل کیست توسط عوامل شیمیایی ایجاد می شود و با تغییرات متابولیک ، تغییرات در کاتابولیسم ، تنفس و بیوسنتز ماکرومولکول ها همراه است . [۹]

کیست های آزوتوباکتر کروی هستند و از به اصطلاح "بدن مرکزی" - یک کپی کاهش یافته از سلول های رویشی با چندین واکوئل - و "پوسته دو لایه" تشکیل شده اند. قسمت داخلی پوسته اینتین نام دارد و دارای ساختار فیبری است. [۱۰] قسمت بیرونی دارای ساختار کریستالی شش ضلعی است و اگزین نامیده می شود. [۱۱] اگزین تا حدی توسط تریپسین هیدرولیز می شود و برخلاف بدن مرکزی به لیزوزیم مقاوم است. [۱۲] بخش مرکزی را می توان در حالت زنده توسط برخی از عوامل کیلاسیون جدا کرد. [۱۳] اجزای اصلی پوسته بیرونی آلکیل رزورسینول ها هستند که از زنجیره های بلند آلیفاتیک و حلقه های معطر تشکیل شده اند. آلکیل رزورسینول ها در سایر باکتری ها، حیوانات و گیاهان نیز یافت می شوند. [۱۴]

جوانه زدن کیست ها

کیست ازتوباکتر برای بقای عوامل نامطلوب محیطی ضروری است. به دنبال از سرگیری شرایط محیطی بهینه، که شامل مقدار معینی از pH ، دما و منبع کربن است ، کیست ها جوانه می زنند و سلول های رویشی تازه تشکیل شده با یک تقسیم ساده تکثیر می شوند. در طول جوانه‌زنی، کیست ها از بین رفته و یک سلول رویشی بزرگ آزاد می کنند. از نظر میکروسکوپی، اولین تظاهرات جوانه‌زنی هاگ کاهش تدریجی انکسار نور توسط کیست ها است که با میکروسکوپ فاز کنتراست تشخیص داده می شود. جوانه زدن کیست ها حدود 4 تا 6 ساعت طول می کشد. در طول جوانه زنی، بخش مرکزی رشد می کند و دانه های ولوتین را که در انتیما (داخلی ترین لایه) قرار داشتند، جذب می کند. سپس اگزین می ترکد و سلول رویشی از اگزین که شکل نعل اسبی مشخصی دارد آزاد می شود. [۱۵] این فرآیند با تغییرات متابولیک همراه است. بلافاصله پس از تامین منبع کربن، کیست ها شروع به جذب اکسیژن و انتشار دی اکسید کربن می کنند. سرعت این فرآیند به تدریج افزایش می یابد و پس از چهار ساعت اشباع می شود. سنتز پروتئین ها و RNA به صورت موازی اتفاق می افتد، اما تنها پس از پنج ساعت پس از افزودن منبع کربن تشدید می شود. سنتز DNA و تثبیت نیتروژن 5 ساعت پس از افزودن گلوکز به یک محیط غذایی بدون نیتروژن آغاز می شود. [۱۶]ض

جوانه زدن کیست ها با تغییراتی در انتیما همراه است که با میکروسکوپ الکترونی قابل مشاهده است. انتیما از کربوهیدرات ها ، لیپیدها و پروتئین ها تشکیل شده است و حجم آن تقریباً به اندازه بدنه ی مرکزی است. در طول جوانه‌زنی کیست ها، انتیما هیدرولیز شده و توسط سلول برای سنتز اجزای خود استفاده می شود. [۱۷]

خواص فیزیولوژیکی

ازتوباکتر می تواند حداقل 10 میکروگرم نیتروژن در هر گرم گلوکز مصرفی را تثبیت کند. تثبیت نیتروژن به یون های مولیبدن نیاز دارد، اما می توان آنها را به طور جزئی یا کامل با یون های وانادیم جایگزین کرد. اگر نیتروژن اتمسفر ثابت نباشد، منبع نیتروژن می تواند نیترات ، یون آمونیوم یا اسیدهای آمینه باشد . پی‌اچ بهینه برای رشد و تثبیت نیتروژن 7.0-7.5 است، اما رشد در محدوده پی‌اچ از 4.8 تا 8.5 پایدار است. آزوتوباکتر همچنین می تواند به صورت میکسوتروف در محیطی بدون نیتروژن مولکولی حاوی مانوز رشد کند . این حالت رشد وابسته به هیدروژن است. هیدروژن در خاک موجود است، بنابراین این حالت رشد ممکن است در طبیعت رخ دهد. [۱۸]

آزوتوباکتر در حین رشد، کلونی های مسطح، لزج و خمیر مانند با قطر 5 تا 10 میلی متر، تولید می‌کند

رنگدانه ها

آزوتوباکتر رنگدانه تولید می کند. به عنوان مثال، Azotobacter chroococcum یک رنگدانه ملانین محلول در آب، با رنگ قهوه‌ای تیره تشکیل می دهد. این فرآیند در سطوح بالای متابولیسم در طول تثبیت نیتروژن رخ می دهد و تصور می شود که سیستم نیتروژناز را از اکسیژن محافظت می کند. [۱۹] سایر گونه‌های آزوتوباکتر رنگدانه‌هایی از رنگ‌های زرد-سبز تا بنفش تولید می‌کنند، [۲۰] از جمله یک رنگدانه سبز که با نور زرد-سبز فلورسانس می‌کند و یک رنگدانه با فلورسانس آبی-سفید. [۲۱]

ژنوم

توالی نوکلئوتیدی کروموزوم های Azotobacter vinelandii سویه AvOP تا حدی تعیین شده است. این کروموزوم یک مولکول دی‌ان‌ای حلقوی است که حاوی 5342073 جفت نوکلئوتید و 5043 ژن است که از این تعداد 4988 ژن کد کننده پروتئین است. [۲۲] علاوه بر دی‌ان‌ای کروموزومی، ازتوباکترها می توانند حاوی پلاسمید باشند. [۲۳]

توزیع

گونه‌های ازتوباکتر در خاک‌های خنثی و بازی ضعیف در همه جا حضور دارند، اما در خاک‌های اسیدی نیستند. [۲۴] آن‌ها همچنین با وجود آب و هوای سرد، فصل رشد کوتاه و پی‌اچ نسبتاً پایین این خاک ها در خاک های قطب شمال و قطب جنوب نیز یافت می شوند. [۲۵] در خاک های خشک، ازتوباکتر می تواند به صورت کیست تا 24 سال زنده بماند. [۲۶]

گونه‌هایی از سرده ی ازتوباکتر نیز در زیستگاه های آبی، از جمله آب شیرین [۲۷] و مرداب های شور یافت می شوند. [۲۸] چندین عضو این سرده با گیاهان مرتبط هستند و در ریزوسفر یافت می شوند و روابط خاصی با گیاهان دارند. [۲۹] برخی از سویه ها نیز در پیله های کرم خاکی Eisenia fetida یافت می شود . [۳۰]

تثبیت نیتروژن

گونه‌های ازوتوباکتر باکتری‌های آزاد و تثبیت‌کننده نیتروژن هستند. برخلاف گونه‌های ریزوبیوم ، آن ها معمولاً نیتروژن مولکولی جو را بدون روابط همزیستی با گیاهان تثبیت می‌کنند، اگرچه برخی از گونه‌های ازتوباکتر با گیاهان مرتبط هستند. [۳۱] تثبیت نیتروژن در حضور منابع نیتروژن موجود مانند یون های آمونیوم و نیترات ها مهار می شود. [۳۲]

گونه های ازتوباکتر دارای طیف کاملی از آنزیم های مورد نیاز برای انجام تثبیت نیتروژن هستند: فرودوکسین ، هیدروژناز و یک آنزیم مهم نیتروژناز . فرآیند تثبیت نیتروژن نیاز به تامین انرژی به شکل آدنوزین تری فسفات دارد . تثبیت نیتروژن به حضور اکسیژن بسیار حساس است، بنابراین ازوتوباکترها یک مکانیسم دفاعی ویژه در برابر اکسیژن ایجاد کرده است. [۳۳] همچنین یک پروتئین ویژه محافظ نیتروژناز، از نیتروژناز محافظت می کند و در محافظت از سلول ها در برابر اکسیژن نقش دارد. جهش‌‌یافته‌هایی که این پروتئین را تولید نمی‌کنند در طی تثبیت نیتروژن در غیاب منبع نیتروژن در محیط توسط اکسیژن کشته می‌شوند. [۳۴] یون‌های هموسیترات نقش خاصی در فرآیندهای تثبیت نیتروژن توسط ازتوباکتر دارند . [۳۵]   نیتروژناز، مهم‌ترین آنزیمی است که در تثبیت نیتروژن نقش دارد. گونه های ازتوباکتر دارای چندین نوع نیتروژناز هستند. [۳۶]

اهمیت

تثبیت نیتروژن نقش مهمی در چرخه نیتروژن دارد. ازتوباکتر همچنین برخی از مواد فعال بیولوژیکی، از جمله برخی هورمون های گیاهی مانند اکسین ها را سنتز می کند ، [۳۷] و در نتیجه رشد گیاه را تحریک می کند. [۳۸] [۳۹] آن ها همچنین تحرک فلزات سنگین را در خاک تسهیل می کنند، بنابراین زیست پالایی خاک از فلزات سنگین مانند کادمیوم ، جیوه و سرب را افزایش می دهند . [۴۰] برخی از انواع ازتوباکتر همچنین می توانند ترکیبات معطر حاوی کلر را تجزیه کنند، مانند 2،4،6-تری کلروفنل ، که قبلا به عنوان حشره کش ، قارچ کش و علف کش استفاده می شد ، اما بعداً مشخص شد که دارای اثرات جهش زا و سرطان زا است. [۴۱]

کاربرد‌ها

با توجه به توانایی آن‌ها را برای تثبیت نیتروژن مولکولی و در نتیجه افزایش حاصلخیزی خاک و تحریک رشد گیاه، گونه‌هایی از ازتوباکتر به طور گسترده‌ای در بخش کشاورزی استفاده می شوند، به ویژه در کودهای نیتروژن بیولوژیک مانند azotobacterin . آن‌ها همچنین در تولید اسید آلژینیک استفاده می شوند ، [۴۲] [۴۳] [۴۴] که در پزشکی به عنوان ضد اسید ، در صنایع غذایی به عنوان افزودنی به بستنی، پودینگ و خامه استفاده می شود.

طبقه بندی

مارتینوس بیجرینک (۱۸۵۱–۱۹۳۱)، کاشف سرده ی ازتوباکتر

سرده ی ازوتوباکتر، در سال 1901 توسط میکروبیولوژیست و گیاه‌شناس هلندی مارتینوس بیجرینک که یکی از بنیانگذاران میکروبیولوژی محیطی بود، کشف شد. او گونه Azotobacter chroococcum را انتخاب و آن‌را نخستین تثبیت کننده نیتروژن هوازی و آزاد توصیف کرد. [۴۵]

در سال 1909، لیپمن Azotobacter vinelandii و یک سال بعد Azotobacter beijerinckii Lipman, 1904 ، که او آن را به افتخار بیجرینک نامگذاری کرد. در سال 1949، نیکولای کراسیلنیکوف ، میکروبیولوژیست روسی، گونه Azotobacter nigricans Krasil'nikov, 1949 که در سال 1981 توسط تامپسون اسکرمن به دو زیرگونه تقسیم شد - Azotobacter nigricans subsp. nigricans و Azotobacter nigricans subsp. آکروموژنز ; در همان سال، تامپسون و اسکرمن Azotobacter armeniacus Thompson and Skerman, 1981 . در سال 1991، پیج و شیوپراساد یک نوع میکروآئروفیل و مقاوم به هوا Azotobacter salinestris Page and Shivprasad 1991 که به یون های سدیم وابسته بود. [۴۶]

در ابتدا، گونه‌های این سرده در خانواده Azotobacteraceae Pribram، 1933 اختصاص داده شده بودند، اما سپس بر اساس مطالعات توالی نوکلئوتیدی 16S rRNA به خانواده Pseudomonadaceae منتقل شدند. در سال 2004، یک مطالعه فیلوژنتیکی نشان داد که A. vinelandii متعلق به همان کلاد باکتری Pseudomonas aeruginosa است ، [۴۷] و در سال 2007 پیشنهاد شد که سرده‌های Azotobacter ، Azomonas و Pseudomonas مرتبط هستند و ممکن است مترادف یکدیگر باشند. [۴۸]

منابع

 

  1. ↑ Gandora V.; Gupta R. D.; Bhardwaj K. K. R. (1998). "Abundance of Azotobacter in great soil groups of North-West Himalayas". Journal of the Indian Society of Soil Science. 46 (3): 379–383.
  2. ↑ Martyniuk S.; Martyniuk M. (2003). "Occurrence of Azotobacter Spp. in Some Polish Soils" (PDF). Polish Journal of Environmental Studies. 12 (3): 371–374. Archived from the original (PDF) on 2011-07-15. Retrieved 2010-08-30.
  3. ↑ Tejera N.; Lluch C.; Martínez-Toledo M. V.; González-López J. (2005). "Isolation and characterization of Azotobacter and Azospirillum strains from the sugarcane rhizosphere" (PDF). Plant and Soil. 270 (1–2): 223–232. doi:10.1007/s11104-004-1522-7.
  4. ↑ Kumar R.; Bhatia R.; Kukreja K.; Behl R. K.; Dudeja S. S.; Narula N. (2007). "Establishment of Azotobacter on plant roots: chemotactic response, development and analysis of root exudates of cotton (Gossypium hirsutum L.) and wheat (Triticum aestivum L.)". Journal of Basic Microbiology. 47 (5): 436–439. doi:10.1002/jobm.200610285. PMID 17910096.
  5. ↑ Baillie A.; Hodgkiss W.; Norris J. R. (1962). "Flagellation of Azotobacter spp. as Demonstrated by Electron Microscopy". Journal of Applied Microbiology. 25 (1): 116–119. doi:10.1111/j.1365-2672.1962.tb01126.x.
  6. ↑ Vela G. R.; Rosenthal R. S. (1972). "Effect of Peptone on Azotobacter Morphology". Journal of Bacteriology. 111 (1): 260–266. doi:10.1128/JB.111.1.260-266.1972. PMC 251266. PMID 4591479.
  7. ↑ Socolofsky M. D.; Wyss O. (1962). "Resistance of the Azotobacter Cyst". Journal of Bacteriology. 84 (1): 119–124. doi:10.1128/JB.84.1.119-124.1962. PMC 277776. PMID 13914732.
  8. ↑ Layne J. S.; Johnson E. J. (1964). "Natural Factors Involved in the Induction of Cyst Formation in Azotobacter". Journal of Bacteriology. 87 (3): 684–689. doi:10.1128/JB.87.3.684-689.1964. PMC 277071. PMID 14127586.
  9. ↑ Sadoff H. L. (1975). "Encystment and Germination in Azotobacter vinelandii". Microbiological Reviews. 39 (4): 516–539. doi:10.1128/br.39.4.516-539.1975. PMC 408343. PMID 1212151.
  10. ↑ Pope L. M.; Wyss O. (1970). "Outer Layers of the Azotobacter vinelandii Cyst". Journal of Bacteriology. 102 (1): 234–239. doi:10.1128/JB.102.1.234-239.1970. PMC 284991. PMID 4191240.
  11. ↑ Page W. J.; Sadoff H. L. (1975). "Relationship between calcium and uroinic acids in the encystment of Azotobacter vinelandii". Journal of Bacteriology. 122 (1): 145–151. doi:10.1128/JB.122.1.145-151.1975. PMC 235651. PMID 235508.
  12. ↑ Lin L. P.; Sadoff H. L. (1969). "Preparation and Ultrastructure of the Outer Coats of Azotobacter vinelandii Cysts". Journal of Bacteriology. 98 (3): 1335–1341. doi:10.1128/JB.98.3.1335-1341.1969. PMC 315331. PMID 4977988.
  13. ↑ Parker L. T.; Socolofsky M. D. (1968). "Central Body of the Azotobacter Cyst". Journal of Bacteriology. 91 (1): 297–303. doi:10.1128/JB.91.1.297-303.1966. PMC 315948. PMID 4955249.
  14. ↑ Funa N.; Ozawa H.; Hirata A.; Horinouchi S. (2006). "Phenolic lipid synthesis by type III polyketide synthases is essential for cyst formation in Azotobacter vinelandii". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 103 (16): 6356–6361. Bibcode:2006PNAS..103.6356F. doi:10.1073/pnas.0511227103. PMC 1458882. PMID 16597676.
  15. ↑ Wyss O.; Neumann M. G.; Socolofsky M. D. (1961). "Development and germination of the Azotobacter cyst". Journal of Biophysical and Biochemical Cytology. 10 (4): 555–565. CiteSeerX 10.1.1.283.612. doi:10.1083/jcb.10.4.555. PMC 2225101. PMID 13787014.
  16. ↑ Loperfido B.; Sadoff H. L. (1973). "Germination of Azotobacter vinelandii Cysts: Sequence of Macromolecular Synthesis and Nitrogen Fixation". Journal of Bacteriology. 113 (2): 841–846. doi:10.1128/JB.113.2.841-846.1973. PMC 285299. PMID 4690966.
  17. ↑ Lin L. P.; Pankratz S.; Sadoff H. L. (1978). "Ultrastructural and physiological changes occurring upon germination and outgrowth of Azotobacter vinelandii cysts". Journal of Bacteriology. 135 (2): 641–646. doi:10.1128/JB.135.2.641-646.1978. PMC 222425. PMID 681284.
  18. ↑ Wong T.-Y.; Maier R. J. (1985). "H2-Dependent Mixotrophic Growth of N2-Fixing Azotobacter vinelandii". Journal of Bacteriology. 163 (2): 528–533. doi:10.1128/JB.163.2.528-533.1985. PMC 219154. PMID 4019408.
  19. ↑ Shivprasad S.; Page W. J. (1989). "Catechol Formation and Melanization by Na+-Dependent Azotobacter chroococcum: a Protective Mechanism for Aeroadaptation?". Applied and Environmental Microbiology. 55 (7): 1811–1817. Bibcode:1989ApEnM..55.1811S. doi:10.1128/AEM.55.7.1811-1817.1989. PMC 202955. PMID 16347974.
  20. ↑ Jensen H. L. (1954). "The Azotobacteriaceae". Bacteriological Reviews. 18 (4): 195–214. doi:10.1128/MMBR.18.4.195-214.1954. PMC 440985. PMID 13219046.
  21. ↑ Johnstone D. B. (1955). "Azotobacter Fluorescence". Journal of Bacteriology. 69 (4): 481–482. doi:10.1128/JB.69.4.481-482.1955. PMC 357568. PMID 14367310.
  22. ↑ Maldonado R.; Jimenez J.; Casadesus J. (1994). "Changes of Ploidy during the Azotobacter vinelandii Growth Cycle". Journal of Bacteriology. 176 (13): 3911–3919. doi:10.1128/jb.176.13.3911-3919.1994. PMC 205588. PMID 8021173.
  23. ↑ Maia M.; Sanchez J. M.; Vela G. R. (1988). "Plasmids of Azotobacter vinelandii". Journal of Bacteriology. 170 (4): 1984–1985. doi:10.1128/jb.170.4.1984-1985.1988. PMC 211066. PMID 3350795.
  24. ↑ Yamagata U.; Itano A. (1923). "Physiological Study of Azotobacter chroococcum, beijerinckii and vinelandii types". Journal of Bacteriology. 8 (6): 521–531. doi:10.1128/JB.8.6.521-531.1923. PMC 379037. PMID 16559016.
  25. ↑ Boyd W. L.; Boyd J. W. (1962). "Presence of Azotobacter species in Polar Regions". Journal of Bacteriology. 83 (2): 429–430. doi:10.1128/JB.83.2.429-430.1962. PMC 277747. PMID 16561931.
  26. ↑ Moreno J.; Gonzalez-Lopez J.; Vela G. R. (1986). "Survival of Azotobacter spp. in Dry Soils". Applied and Environmental Microbiology. 51 (1): 123–125. Bibcode:1986ApEnM..51..123M. doi:10.1128/AEM.51.1.123-125.1986. PMC 238827. PMID 16346962.
  27. ↑ Johnstone D. B. (1967). "Isolation of Azotobacter Insignis From Fresh Water". Ecology. 48 (4): 671–672. doi:10.2307/1936516. JSTOR 1936516.
  28. ↑ Dicker H. J.; Smith D. W. (1980). "Enumeration and Relative Importance of Acetylene-Reducing (Nitrogen-Fixing) Bacteria in a Delaware Salt Marsh". Applied and Environmental Microbiology. 39 (5): 1019–1025. Bibcode:1980ApEnM..39.1019D. doi:10.1128/AEM.39.5.1019-1025.1980. PMC 291468. PMID 16345564.
  29. ↑ van Berkum P.; Bohlool B. (1980). "Evaluation of Nitrogen Fixation by Bacteria in Association with Roots of Tropical Grasses". Microbiological Reviews. 44 (3): 491–517. doi:10.1128/MMBR.44.3.491-517.1980. PMC 373190. PMID 6775181.
  30. ↑ Zachmann J. E.; Molina J. A. E. (1993). "Presence of Culturable Bacteria in Cocoons of the Earthworm Eisenia fetida". Applied and Environmental Microbiology. 59 (6): 1904–1910. Bibcode:1993ApEnM..59.1904Z. doi:10.1128/AEM.59.6.1904-1910.1993. PMC 182179. PMID 16348968.
  31. ↑ Kass D. L.; Drosdoff M.; Alexander M. (1971). "Nitrogen Fixation by Azotobacter paspali in Association with Bahiagrass (Paspalum notatum)". Soil Science Society of America Journal. 35 (2): 286–289. Bibcode:1971SSASJ..35..286K. doi:10.2136/sssaj1971.03615995003500020031x.
  32. ↑ Bürgmann H.; Widmer F.; Sigler W. V; Zeyer J. (2003). "mRNA Extraction and Reverse Transcription-PCR Protocol for Detection of nifH Gene Expression by Azotobacter vinelandii in Soil". Applied and Environmental Microbiology. 69 (4): 1928–1935. Bibcode:2003ApEnM..69.1928B. doi:10.1128/AEM.69.4.1928-1935.2003. PMC 154784. PMID 12676666.
  33. ↑ Shank Yu; Demin O.; Bogachev AV (2005). "Respiratory Protection nitrogenase complex in Azotobacter vinelandii" (PDF). Success Biological Chemistry (Sat). 45: 205–234. Archived from the original (PDF) on 2011-07-22. Retrieved 2010-08-30.
  34. ↑ Maier R. J.; Moshiri F. (2000). "Role of the Azotobacter vinelandii Nitrogenase-Protective Shethna Protein in Preventing Oxygen-Mediated Cell Death". Journal of Bacteriology. 182 (13): 3854–3857. doi:10.1128/JB.182.13.3854-3857.2000. PMC 94562. PMID 10851006.
  35. ↑ Durrant M. C.; Francis A.; Lowe D. J.; Newton W. E.; Fisher K. (2006). "Evidence for a dynamic role for homocitrate during nitrogen fixation: the effect of substitution at the α-Lys426 position in MoFe-protein of Azotobacter vinelandii". Biochemical Journal. 397 (2): 261–270. doi:10.1042/BJ20060102. PMC 1513279. PMID 16566750.
  36. ↑ Howard J. B.; Rees D. C. (2006). "How many metals does it take to fix N2? A mechanistic overview of biological nitrogen fixation" (PDF). Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 103 (46): 17088–17093. Bibcode:2006PNAS..10317088H. doi:10.1073/pnas.0603978103. PMC 1859894. PMID 17088547.
  37. ↑ Ahmad F.; Ahmad I.; Khan M. S. (2005). "Indole Acetic Acid Production by the Indigenous Isolates of Azotobacter and Fluorescent Pseudomonas in the Presence and Absence of Tryptophan" (PDF). Turkish Journal of Biology (29): 29–34. Archived from the original (PDF) on 2010-04-15.
  38. ↑ Oblisami G.; Santhanakrishan P.; Pappiah C. M.; Shabnugavelu K. G. (1985). "Effect of Azotobacter Inoculant And Growth Regulators on the Growth of Cashew". Acta Horticulturae (108): 44–49. doi:10.17660/actahortic.1985.108.7.
  39. ↑ Rajaee S.; Alikhani H. A.; Raiesi F. (2007). "Effect of Plant Growth Promoting Potentials of Azotobacter chroococcum Native Strains on Growth, Yield and Uptake of Nutrients in Wheat". Journal of Science and Technology of Agriculture and Natural Resources. 11 (41): 297. PDF copy
  40. ↑ Chen J. H.; Czajka D. R.; Lion L. W.; Shuler M. L.; Ghiorse W. C. (1995). "Trace metal mobilization in soil by bacterial polymers". Environmental Health Perspectives. 103 (1): 53–58. doi:10.2307/3432013. JSTOR 3432013. PMC 1519318. PMID 7621800.
  41. ↑ Li D. Y.; Eberspächer J.; Wagner B.; Kuntzer J.; Lingens F. (1991). "Degradation of 2,4,6-trichlorophenol by Azotobacter sp. strain GP1". Applied and Environmental Microbiology. 57 (7): 1920–1928. Bibcode:1991ApEnM..57.1920L. doi:10.1128/AEM.57.7.1920-1928.1991. PMC 183500. PMID 1892382.
  42. ↑ Galindo E.; Peña C.; Núñez C.; Segura D.; Espín G. (2007). "Molecular and bioengineering strategies to improve alginate and polydydroxyalkanoate production by Azotobacter vinelandii". Microbial Cell Factories. 6 (7): 7. doi:10.1186/1475-2859-6-7. PMC 1805506. PMID 17306024.
  43. ↑ Page W. J.; Tindale A.; Chandra M.; Kwon E. (2001). "Alginate formation in Azotobacter vinelandii UWD during stationary phase and the turnover of poly-β-hydroxybutyrate". Microbiology. 147 (Pt 2): 483–490. doi:10.1099/00221287-147-2-483. PMID 11158365.
  44. ↑ Ahmed M.; Ahmed N. (2007). "Genetics of Bacterial Alginate: Alginate Genes Distribution, Organization and Biosynthesis in Bacteria". Current Genomics. 8 (3): 191–202. doi:10.2174/138920207780833810. PMC 2435354. PMID 18645604.
  45. ↑ Beijerinck M. W. (1901). "Ueber Oligonitrophile Mikroben". Zentralblatt für Bakteriologie, Parasitenkunde, Infektionskrankheiten und Hygiene. Abteilung II (به آلمانی) (7): 561–582.
  46. ↑ Page W. J.; Shivprasad S. (1991). "Azotobacter salinestris sp. nov., a sodium-dependent, microaerophilic, and aeroadaptive nitrogen-fixing bacterium". International Journal of Systematic Bacteriology. 41 (3): 369–376. doi:10.1099/00207713-41-3-369.
  47. ↑ Rediers H.; Vanderleyden J.; De Mot R. (2004). "Azotobacter vinelandii: a Pseudomonas in disguise?". Microbiology. 150 (Pt 5): 1117–1119. doi:10.1099/mic.0.27096-0. PMID 15133068.
  48. ↑ Young J. M.; Park D.-C. (2007). "Probable synonymy of the nitrogen-fixing genus Azotobacter and the genus Pseudomonas". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 57 (Pt 12): 2894–2901. doi:10.1099/ijs.0.64969-0. PMID 18048745.
برگرفته از «https://fa.wikipedia.org/w/index.php?title=ازتوباکتر&oldid=33920455»