سلول مخروطی: تفاوت میان نسخه‌ها

از ویکی‌پدیا، دانشنامهٔ آزاد
نمایش تاریخچه به صورت تعاملی
→ تفاوت قدیمی‌ترتفاوت جدیدتر ←
محتوای حذف‌شده محتوای افزوده‌شده
دیداریویکی‌متن
Erfan vi (بحث | مشارکت‌ها)
۴۰ ویرایش‌ها
بدون خلاصۀ ویرایش
Erfan vi (بحث | مشارکت‌ها)
۴۰ ویرایش‌ها
بدون خلاصۀ ویرایش
خط ۱۵: خط ۱۵:
}}[https://fa.wikipedia.org/w/index.php?title=%DB%8C%D8%A7%D8%AE%D8%AA%D9%87_%D9%85%D8%AE%D8%B1%D9%88%D8%B7%DB%8C&action=edit ویرایش][[پرونده:BirdCone.png|بندانگشتی|[[یاخته|یاختهٔ]] مخروطی یک پرنده]]سلولهای مخروطی یا مخروط ها، یکی از سه نوع سلولهای فتوگرامتر (photoreceptor)[[شبکیه]] چشم پستانداران میباشند (به عنوان نمونه چشم انسان). وظیفه این سلولها - برخلاف سلولهای استوانه ای که در نور کم کارایی بهتری دارند – [[دید رنگی]] و عملکرد بهتر در [[نور]] نسبتاً درخشان است. این سلولها بصورت فشرده ای در گودة مرکزی (fovea centralis) بسته بندی شده اند؛ منطقه ای به قطر 0.3میلیمتر خالی از سلول میله ای با مخروطی هایی با ضخامت بسیار کم و فشرده بسته بندی شده که با پیشروی به سمت محدوده شبکیه چشم به سرعت از تعدادشان کاسته میشود. تقریباً 6 تا 7میلیون مخروطی در چشم یک انسان وجود دارند و با پیشروی در جهت ماکولا (macula)به شدت متمرکز میشوند.<ref>http://hyperphysics.phy-astr.gsu.edu/hbase/vision/rodcone.html</ref> این تقریب در سال 1935توسط فردی بنام Osterberg کشف شد.<ref>{{Cite journal|date=1937-01-16|title=Topography of the Layer of Rods and Cones in the Human Retina|url=http://dx.doi.org/10.1001/jama.1937.02780030070033|journal=Journal of the American Medical Association|volume=108|issue=3|pages=232|doi=10.1001/jama.1937.02780030070033|issn=0002-9955}}</ref>دفتر یادداشت Oyster<ref>{{Cite journal|last=Ruskell|first=G|date=2000-06|title=The Human Eye, Structure and Function Clyde W. Oyster; Sinauer Associates, Sunderland, MA, 1999, 766 pages, hardback, ISBN 0-87893-645-9, £49.95|url=http://dx.doi.org/10.1016/s0275-5408(00)00014-4|journal=Ophthalmic and Physiological Optics|volume=20|issue=4|pages=349–350|doi=10.1016/s0275-5408(00)00014-4|issn=0275-5408}}</ref>1999 با اشاره به همکاری با (Curcio(1995 رقمی متوسط حدود 4.5 میلیون سلول مخروطی و 90 میلیون سلول استوانه ای در شبکه چشم انسان را نشان میدهد.<ref>{{Cite journal|last=Curcio|first=Christine A.|last2=Sloan|first2=Kenneth R.|last3=Kalina|first3=Robert E.|last4=Hendrickson|first4=Anita E.|date=1990|title=Human photoreceptor topography|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/cne.902920402|journal=Journal of Comparative Neurology|language=en|volume=292|issue=4|pages=497–523|doi=10.1002/cne.902920402|issn=1096-9861}}</ref>
}}[https://fa.wikipedia.org/w/index.php?title=%DB%8C%D8%A7%D8%AE%D8%AA%D9%87_%D9%85%D8%AE%D8%B1%D9%88%D8%B7%DB%8C&action=edit ویرایش][[پرونده:BirdCone.png|بندانگشتی|[[یاخته|یاختهٔ]] مخروطی یک پرنده]]سلولهای مخروطی یا مخروط ها، یکی از سه نوع سلولهای فتوگرامتر (photoreceptor)[[شبکیه]] چشم پستانداران میباشند (به عنوان نمونه چشم انسان). وظیفه این سلولها - برخلاف سلولهای استوانه ای که در نور کم کارایی بهتری دارند – [[دید رنگی]] و عملکرد بهتر در [[نور]] نسبتاً درخشان است. این سلولها بصورت فشرده ای در گودة مرکزی (fovea centralis) بسته بندی شده اند؛ منطقه ای به قطر 0.3میلیمتر خالی از سلول میله ای با مخروطی هایی با ضخامت بسیار کم و فشرده بسته بندی شده که با پیشروی به سمت محدوده شبکیه چشم به سرعت از تعدادشان کاسته میشود. تقریباً 6 تا 7میلیون مخروطی در چشم یک انسان وجود دارند و با پیشروی در جهت ماکولا (macula)به شدت متمرکز میشوند.<ref>http://hyperphysics.phy-astr.gsu.edu/hbase/vision/rodcone.html</ref> این تقریب در سال 1935توسط فردی بنام Osterberg کشف شد.<ref>{{Cite journal|date=1937-01-16|title=Topography of the Layer of Rods and Cones in the Human Retina|url=http://dx.doi.org/10.1001/jama.1937.02780030070033|journal=Journal of the American Medical Association|volume=108|issue=3|pages=232|doi=10.1001/jama.1937.02780030070033|issn=0002-9955}}</ref>دفتر یادداشت Oyster<ref>{{Cite journal|last=Ruskell|first=G|date=2000-06|title=The Human Eye, Structure and Function Clyde W. Oyster; Sinauer Associates, Sunderland, MA, 1999, 766 pages, hardback, ISBN 0-87893-645-9, £49.95|url=http://dx.doi.org/10.1016/s0275-5408(00)00014-4|journal=Ophthalmic and Physiological Optics|volume=20|issue=4|pages=349–350|doi=10.1016/s0275-5408(00)00014-4|issn=0275-5408}}</ref>1999 با اشاره به همکاری با (Curcio(1995 رقمی متوسط حدود 4.5 میلیون سلول مخروطی و 90 میلیون سلول استوانه ای در شبکه چشم انسان را نشان میدهد.<ref>{{Cite journal|last=Curcio|first=Christine A.|last2=Sloan|first2=Kenneth R.|last3=Kalina|first3=Robert E.|last4=Hendrickson|first4=Anita E.|date=1990|title=Human photoreceptor topography|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/cne.902920402|journal=Journal of Comparative Neurology|language=en|volume=292|issue=4|pages=497–523|doi=10.1002/cne.902920402|issn=1096-9861}}</ref>


مخروطی ها نسبت به سلولهای استوانه ای شبکیه چشم (که از دید در شرایط کم نور پشتیبانی میکنند) کمتر به روشنایی حساس اند،اما ادراک رنگ را ممکن میکنند. همچنین مخروطی ها قادر به درک جزئیاتِ بهتر و تغییرات سریع تصاویراند، زیرا نسبت به استوانه ای ها پاسخگویی و واکنش سریعتری به محرکها دارند. <ref name=":0">{{Cite journal|last=Vucinich|first=A.|date=1962-05-11|title=McGraw-Hill Encyclopedia of Russia and the Soviet Union. Michael T. Florinsky, Ed. McGraw-Hill, New York, 1961. xiv + 624 pp. Illus. $23.50|url=http://dx.doi.org/10.1126/science.136.3515.507|journal=Science|volume=136|issue=3515|pages=507–507|doi=10.1126/science.136.3515.507|issn=0036-8075}}</ref>بطور معمول مخروطیها یکی از سه نوع سلولهای فتوگرامتراند که هر یک، رنگدانه متفاوتی دارند: مخروطیهای M ،S و L.بنابراین هر مخروطی به ترتیب به موج نور قابل رویت با طول کوتاه (short-wavelength)، طول متوسط (medium-wavelength) و طول بلند(long-wavelength) حساس اند. <ref>{{Cite journal|last=Schacter|first=Daniel|last2=Gilbert|first2=Daniel|last3=Wegner|first3=Daniel|last4=Hood|first4=Bruce|date=2016|title=Psychology|url=http://dx.doi.org/10.1007/978-1-137-40673-6|doi=10.1007/978-1-137-40673-6}}</ref>از آنجایی که چشم انسان سه نوع مخروطی با [[ادوبی فوتوشاپ|فتوشاپ]] های متفاوت دارد -که هر یک منحنی واکنش متفاوتی دارند و به تغییر رنگها با طول موج متفاوت واکنش نشان میدهند – بنابراین دید سه رنگی دارد. کور رنگی میتواند این امر را تغییر دهد. گزارشاتی از افرادی با تعداد مخروطی های 4 یا بیشتر نیز تأیید شده است که دید چهار رنگی داشته اند. <ref>{{یادکرد کتاب|نشانی=http://dx.doi.org/10.1037/10938-007|عنوان=The effect of environment on colors.|نام خانوادگی=Luckiesh|نام=M.|ناشر=D Van Nostrand|مکان=Princeton|صفحات=163–180}}</ref><ref>{{یادکرد وب|کد زبان=en|تاریخ=2007-03-07|وب‌گاه=The Independent|نشانی=http://www.independent.co.uk/news/science/you-wont-believe-your-eyes-the-mysteries-of-sight-revealed-5332314.html|عنوان=You won't believe your eyes: The mysteries of sight revealed|بازبینی=2019-01-28}}</ref><ref>{{یادکرد وب|نویسنده=|کد زبان=|تاریخ=|وب‌گاه=https://link.springer.com/article/10.3758%2FBF03196159|نشانی=|عنوان=}}</ref>برای این افراد، سه رنگ دانه مسئول شناسایی روشنایی به سبب جهش ژنتیکی در ترکیب شیمیایی مشابه، متفاوت بوده اند. افراد متفاوت، مخروطی هایی با حساسیت رنگ متفاوتی خواهند داشت. در ضمن، تخریب سلولهای مخروطی به سبب بیماری موجب کور رنگی میشود.
مخروطی ها نسبت به سلولهای استوانه ای شبکیه چشم (که از دید در شرایط کم نور پشتیبانی میکنند) کمتر به روشنایی حساس اند،اما ادراک رنگ را ممکن میکنند. همچنین مخروطی ها قادر به درک جزئیاتِ بهتر و تغییرات سریع تصاویراند، زیرا نسبت به استوانه ای ها پاسخگویی و واکنش سریعتری به محرکها دارند. <ref name=":0">{{Cite journal|last=Vucinich|first=A.|date=1962-05-11|title=McGraw-Hill Encyclopedia of Russia and the Soviet Union. Michael T. Florinsky, Ed. McGraw-Hill, New York, 1961. xiv + 624 pp. Illus. $23.50|url=http://dx.doi.org/10.1126/science.136.3515.507|journal=Science|volume=136|issue=3515|pages=507–507|doi=10.1126/science.136.3515.507|issn=0036-8075}}</ref>بطور معمول مخروطیها یکی از سه نوع سلولهای فتوگرامتراند که هر یک، رنگدانه متفاوتی دارند: مخروطیهای M ،S و L.بنابراین هر مخروطی به ترتیب به موج نور قابل رویت با طول کوتاه (short-wavelength)، طول متوسط (medium-wavelength) و طول بلند(long-wavelength) حساس اند. <ref>{{Cite journal|last=Schacter|first=Daniel|last2=Gilbert|first2=Daniel|last3=Wegner|first3=Daniel|last4=Hood|first4=Bruce|date=2016|title=Psychology|url=http://dx.doi.org/10.1007/978-1-137-40673-6|doi=10.1007/978-1-137-40673-6}}</ref>از آنجایی که چشم انسان سه نوع مخروطی با [[ادوبی فوتوشاپ|فتوشاپ]] های متفاوت دارد -که هر یک منحنی واکنش متفاوتی دارند و به تغییر رنگها با طول موج متفاوت واکنش نشان میدهند – بنابراین دید سه رنگی دارد. کور رنگی میتواند این امر را تغییر دهد. گزارشاتی از افرادی با تعداد مخروطی های 4 یا بیشتر نیز تأیید شده است که دید چهار رنگی داشته اند. <ref>{{Cite journal|last=Jameson|first=Kimberly A.|last2=Highnote|first2=Susan M.|last3=Wasserman|first3=Linda M.|date=2001-06-01|title=Richer color experience in observers with multiple photopigment opsin genes|url=https://doi.org/10.3758/BF03196159|journal=Psychonomic Bulletin & Review|language=en|volume=8|issue=2|pages=244–261|doi=10.3758/BF03196159|issn=1531-5320}}</ref><ref>{{یادکرد وب|کد زبان=en|تاریخ=2007-03-07|وب‌گاه=The Independent|نشانی=http://www.independent.co.uk/news/science/you-wont-believe-your-eyes-the-mysteries-of-sight-revealed-5332314.html|عنوان=You won't believe your eyes: The mysteries of sight revealed|بازبینی=2019-01-28}}</ref><ref>{{یادکرد وب|نویسنده=|کد زبان=|تاریخ=|وب‌گاه=https://link.springer.com/article/10.3758%2FBF03196159|نشانی=|عنوان=}}</ref>برای این افراد، سه رنگ دانه مسئول شناسایی روشنایی به سبب جهش ژنتیکی در ترکیب شیمیایی مشابه، متفاوت بوده اند. افراد متفاوت، مخروطی هایی با حساسیت رنگ متفاوتی خواهند داشت. در ضمن، تخریب سلولهای مخروطی به سبب بیماری موجب کور رنگی میشود.


== ساختار ==
== ساختار ==
خط ۲۲: خط ۲۲:
بطور معمول انسان سه نوع مخروطی دارد. اولین آنها بیشتر به نور با طول موج بلند (long-wavelength) با طول تقریبی 560 نانومتر واکنش نشان میدهد؛ از حرف L برای نمایش آن
بطور معمول انسان سه نوع مخروطی دارد. اولین آنها بیشتر به نور با طول موج بلند (long-wavelength) با طول تقریبی 560 نانومتر واکنش نشان میدهد؛ از حرف L برای نمایش آن


استفاده می شود. دومین آنها بیشتر به نور با طول موج متوسط (medium-wavelength) با طول تقریبی 530نانومتر واکنش نشان میدهد؛ از حرف اختصار M برای نمایش آن استفاده میشود. سومین آنها بیشتر به نور با طول موج کوتاه (short-wavelength) با طول تقریبی 420نانومتر واکنش نشان میدهد؛ از حرف S برای نمایش آن استفاده میشود. هر سه نوع به ترتیب طول موج های تقریبی بین 564 تا 580 نانومتر، 534 تا 545 نانومتر و 420 تا 440 نانومتر دارند.<ref>{{یادکرد کتاب|نشانی=https://www.worldcat.org/oclc/55286271|عنوان=The reproduction of colour|نام خانوادگی=1923-|نام=Hunt, R. W. G. (Robert William Gainer),|تاریخ=2004|ناشر=John Wiley & Sons|شابک=0470024259|ویرایش=6th ed|مکان=Chichester, West Sussex, England|oclc=55286271}}</ref><ref>{{یادکرد کتاب|نشانی=https://www.worldcat.org/oclc/8283141|عنوان=Color science : concepts and methods, quantitative data and formulae|نام خانوادگی=Günter.|نام=Wyszecki,|تاریخ=1982|ناشر=Wiley|شابک=0471021067|ویرایش=2nd ed|مکان=New York|oclc=8283141}}</ref>
استفاده می شود. دومین آنها بیشتر به نور با طول موج متوسط (medium-wavelength) با طول تقریبی 530نانومتر واکنش نشان میدهد؛ از حرف اختصار M برای نمایش آن استفاده میشود. سومین آنها بیشتر به نور با طول موج کوتاه (short-wavelength) با طول تقریبی 420نانومتر واکنش نشان میدهد؛ از حرف S برای نمایش آن استفاده میشود. هر سه نوع به ترتیب طول موج های تقریبی بین 564 تا 580 نانومتر، 534 تا 545 نانومتر و 420 تا 440 نانومتر دارند.<ref>{{یادکرد کتاب|نشانی=https://www.worldcat.org/oclc/8283141|عنوان=Color science : concepts and methods, quantitative data and formulae|نام خانوادگی=Günter.|نام=Wyszecki,|تاریخ=1982|ناشر=Wiley|شابک=0471021067|ویرایش=2nd ed|مکان=New York|oclc=8283141}}</ref><ref>{{یادکرد کتاب|نشانی=https://www.worldcat.org/oclc/8283141|عنوان=Color science : concepts and methods, quantitative data and formulae|نام خانوادگی=Günter.|نام=Wyszecki,|تاریخ=1982|ناشر=Wiley|شابک=0471021067|ویرایش=2nd ed|مکان=New York|oclc=8283141}}</ref>


با وجودی که نوعی ترکیبی از سلولهای دوقطبی کشف شده است که به هر دو سلول میله ای و مخروطی متصل است، سلولهای [[دوقطبی]] غالباً ورودی خود را از سلولهای مخروطی دریافت می کنند.<ref name=":1">{{Cite journal|last=Strettoi|first=Enrica|last2=Novelli|first2=Elena|last3=Mazzoni|first3=Francesca|last4=Barone|first4=Ilaria|last5=Damiani|first5=Devid|date=2010-7|title=Complexity of retinal cone bipolar cells|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2878852/|journal=Progress in retinal and eye research|volume=29|issue=4|pages=272–283|doi=10.1016/j.preteyeres.2010.03.005|issn=1350-9462|pmc=PMC2878852|pmid=20362067}}</ref> 
با وجودی که نوعی ترکیبی از سلولهای دوقطبی کشف شده است که به هر دو سلول میله ای و مخروطی متصل است، سلولهای [[دوقطبی]] غالباً ورودی خود را از سلولهای مخروطی دریافت می کنند.<ref name=":1">{{Cite journal|last=Strettoi|first=Enrica|last2=Novelli|first2=Elena|last3=Mazzoni|first3=Francesca|last4=Barone|first4=Ilaria|last5=Damiani|first5=Devid|date=2010-7|title=Complexity of retinal cone bipolar cells|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2878852/|journal=Progress in retinal and eye research|volume=29|issue=4|pages=272–283|doi=10.1016/j.preteyeres.2010.03.005|issn=1350-9462|pmc=PMC2878852|pmid=20362067}}</ref> 
خط ۳۱: خط ۳۱:
سلول های مخروطی از سلول های میله ای کمی کوتاهتراند، اما عریضتر و باریکتر بوده و در بیشتر نقاط شبکیه بسیار کمتر از سلول های میله ای میباشند. اما تعداد میله ای ها در گودة (fovea) بیشتر است. ساختاراً، سلول های مخروطی، ظاهری شبیه به [[مخروط]] در انتهایی که رنگدانه نور ورودی را فیلتر میکند دارند که به آنها منحنی های واکنش متفاوتی میدهد. طول معمول آنها بین 40 تا 50 [[میکرومتر]] است و قطرشان از 0.5 تا 4.0 میکرومتر متغیر است که همین امر سبب شده که کوچکترین و فشرده ترین بسته های مرکز چشم در گودة
سلول های مخروطی از سلول های میله ای کمی کوتاهتراند، اما عریضتر و باریکتر بوده و در بیشتر نقاط شبکیه بسیار کمتر از سلول های میله ای میباشند. اما تعداد میله ای ها در گودة (fovea) بیشتر است. ساختاراً، سلول های مخروطی، ظاهری شبیه به [[مخروط]] در انتهایی که رنگدانه نور ورودی را فیلتر میکند دارند که به آنها منحنی های واکنش متفاوتی میدهد. طول معمول آنها بین 40 تا 50 [[میکرومتر]] است و قطرشان از 0.5 تا 4.0 میکرومتر متغیر است که همین امر سبب شده که کوچکترین و فشرده ترین بسته های مرکز چشم در گودة
(fovea) باشند. فاصله مخروط S کمی بزرگتر از بقیه است.<ref>{{یادکرد کتاب|نشانی=http://dx.doi.org/10.1007/978-3-322-82696-1_1|عنوان=Vision und Wandel|نام خانوادگی=Buchner|نام=Dietrich|تاریخ=1995|ناشر=Gabler Verlag|شابک=9783322826978|مکان=Wiesbaden|صفحات=11–48}}</ref>  
(fovea) باشند. فاصله مخروط S کمی بزرگتر از بقیه است.<ref>{{یادکرد کتاب|نشانی=http://dx.doi.org/10.1007/978-3-322-82696-1_1|عنوان=Vision und Wandel|نام خانوادگی=Buchner|نام=Dietrich|تاریخ=1995|ناشر=Gabler Verlag|شابک=9783322826978|مکان=Wiesbaden|صفحات=11–48}}</ref>  
عکسبرداری (Photobleaching ) را میتوان برای شناسایی ترتیب مخروطی ها بکار برد. این امر با آشکار سازی بخش سازگار با تاریکی شبکیه روی یک طول موج مشخص از روشنایی انجام میشود که بخش مشخصی از مخروطی را که به آن طول موج حساس است به مدت 30دقیقه از قابلیت سازگاری با تاریکی بیحس میکند که این عمل زمانی که عکس برداری از شبکیه صورت میگیرد باعث پدیداری آن به رنگ سفید در تضاد با مخروطیهای سازگار با تاریکی خاکستری میشود. نتایج حاکی از آن هستند که مخروطیهای S بصورت اتفاقی قرار گرفته اند و کمتر به کرار مخروطی های M و L ظاهر میشوند. نسبت مخروطی های M و L بین افراد با دید عادی و نرمال بطور عظیمی متنوع اند (به عنوان مثال مقادیر % L 75.8 با % M 20.0 در برابر مقادیر % L 50.6 و % M 44.2 در دو مورد مذکر).<ref>{{Cite journal|last=David R. Williams|last2=Roorda|first2=Austin|date=1999-02|title=The arrangement of the three cone classes in the living human eye|url=https://www.nature.com/articles/17383|journal=Nature|language=en|volume=397|issue=6719|pages=520–522|doi=10.1038/17383|issn=1476-4687}}</ref>
عکسبرداری (Photobleaching ) را میتوان برای شناسایی ترتیب مخروطی ها بکار برد. این امر با آشکار سازی بخش سازگار با تاریکی شبکیه روی یک طول موج مشخص از روشنایی انجام میشود که بخش مشخصی از مخروطی را که به آن طول موج حساس است به مدت 30 دقیقه از قابلیت سازگاری با تاریکی بیحس میکند که این عمل زمانی که عکس برداری از شبکیه صورت میگیرد باعث پدیداری آن به رنگ سفید در تضاد با مخروطیهای سازگار با تاریکی خاکستری میشود. نتایج حاکی از آن هستند که مخروطیهای S بصورت اتفاقی قرار گرفته اند و کمتر به کرار مخروطی های M و L ظاهر میشوند. نسبت مخروطی های M و L بین افراد با دید عادی و نرمال بطور عظیمی متنوع اند (به عنوان مثال مقادیر % L 75.8 با % M 20.0 در برابر مقادیر % L 50.6 و % M 44.2 در دو مورد مذکر).<ref>{{Cite journal|last=David R. Williams|last2=Roorda|first2=Austin|date=1999-02|title=The arrangement of the three cone classes in the living human eye|url=https://www.nature.com/articles/17383|journal=Nature|language=en|volume=397|issue=6719|pages=520–522|doi=10.1038/17383|issn=1476-4687}}</ref>


همانند میله ای ها، هر سلول مخروطی یک ترمینال سیناپسی، که یک بخش داخلی است، یک بخش بیرونی بعلاوه هسته داخلی و [[میتوکندری]] های مختلف دارد. ترمینال سیناپسی یک [[سیناپس]] با نورون را همانند یک سلول دوقطبی شکل میدهد. بخشهای داخلی و بیرونی توسط یک سیلیوم (cilium) بهم متصل اند.<ref name=":0" />بخش داخلی شامل [[اندامک|اندام]] ها و سلولهای [[هسته یاخته|هسته]] است و بخش بیرونی – که به جهت پشت چشم اشاره میکند – شامل مواد جذب روشنایی میباشد.  
همانند میله ای ها، هر سلول مخروطی یک ترمینال سیناپسی، که یک بخش داخلی است، یک بخش بیرونی بعلاوه هسته داخلی و [[میتوکندری]] های مختلف دارد. ترمینال سیناپسی یک [[سیناپس]] با نورون را همانند یک سلول دوقطبی شکل میدهد. بخشهای داخلی و بیرونی توسط یک سیلیوم (cilium) بهم متصل اند.<ref name=":0" />بخش داخلی شامل [[اندامک|اندام]] ها و سلولهای [[هسته یاخته|هسته]] است و بخش بیرونی – که به جهت پشت چشم اشاره میکند – شامل مواد جذب روشنایی میباشد.  
خط ۴۳: خط ۴۳:


=== رنگ بعد از تصویر ===
=== رنگ بعد از تصویر ===
حساسیت تحریک طولانی مدت طی زمان کاهش می یابد و به سمت انطباق عصبی میرود. یک اثر جالب زمانی که به رنگ مشخص به مدت یک دقیقه یا بیشتر خیره شوید پدیدار میشود. این عمل به خستگی سلول های مخروطی به رنگ حاصل از بعد از تصویر ختم می شود. <ref>{{Cite journal|last=Schacter|first=Daniel|last2=Gilbert|first2=Daniel|last3=Wegner|first3=Daniel|last4=Hood|first4=Bruce|date=2016|title=Psychology|url=http://dx.doi.org/10.1007/978-1-137-40673-6|doi=10.1007/978-1-137-40673-6}}</ref> 
حساسیت تحریک طولانی مدت طی زمان کاهش می یابد و به سمت انطباق عصبی میرود. یک اثر جالب زمانی که به رنگ مشخص به مدت یک دقیقه یا بیشتر خیره شوید پدیدار میشود. این عمل به خستگی سلول های مخروطی به رنگ حاصل از بعد از تصویر ختم می شود. <ref>{{Cite journal|last=Schacter|first=Daniel|last2=Gilbert|first2=Daniel|last3=Wegner|first3=Daniel|last4=Hood|first4=Bruce|date=2016|title=Psychology|url=http://dx.doi.org/10.1007/978-1-137-40673-6|doi=10.1007/978-1-137-40673-6}}</ref> <br />
<br />
<br />


== اهمیت بالینی  ==
== اهمیت بالینی ==
یکی از بیماری های مرتبط با سلول های مخروطی شبکیه، [[رتینوبلاستوما]] است. رتینوبلاستوما یک سرطان نادر در شبکیه است که توسط جهش هر دو کپی ژنهای رتینوبلاستوما به وجود می آید (RB1). اغلب موارد رتینوبلاستوما در سنین نخست کودکی پدیدار میشوند.<ref>{{Cite journal|last=Skinner|first=Mhairi|date=2009-08-01|title=Tumorigenesis: Cone cells set the stage|url=https://www.nature.com/articles/nrc2710|journal=Nature Reviews Cancer|language=en|volume=9|pages=534|doi=10.1038/nrc2710|issn=1474-1768}}</ref> یک یا هر دوی چشم ها ممکن است دچار این بیماری شوند. پروتئین کدگذاری شده توسط ،RB1 بطور عادی یک مسیر انتقال را حین کنترل فرآیند چرخه سلولی تنظیم میکند. بنظر رتینوبلاستوما از سلولهای پیشرو مخروطی حاضر در شبکیه که شامل شبکه سیگنالهای عصبی است که مرگ سلول را محدود میکند و بقای سلول را پس از از دست دادن RB1 ترفیع میکند یا هر دو کپی RB1 را جهش میدهد، سرچشمه میگیرد. مشخص شده است که TRβ2، عامل رونویسی که بطور خاصی به مخروطیها وابسته است، برای بازسازی سریع و وجود سلول رتینوبلاستوما ضروری است[17]. دارویی که میتواند برای درمان این بیماری مفید باشد ژن murine double minute 2) MDM2) است. مطالعات مجزا نشان می دهند که ژن ،MDM2 آپوپتوز القا شده ARF در سلولهای رتینوبلاستوما را خفه میکند و اینکه MDM2 برای بقای سلولهای مخروطی ضروری است.[17] در حال حاضر مشخص نیست که چرا در انسان رتینوبلاستوما به غیر فعال کردن RB1 حساس است. ممکن است مردمک سفید شود یا نقاط سفید داشته باشد. سفیدی درخشان بجای قرمزی چشم معمول، در عکسها اغلب زمانی که عکس با فلش گرفته شود دیده میشود و مردمک سفید یا ناهموار ظاهر میشود. علائم دیگر میتواند شامل چشمهای منقطع، دید دوگانه، چشمهایی که تراز نمیشوند، تیری یا قرمزی چشم، دید ضعیف یا تنوع رنگ عنبیه
یکی از بیماری های مرتبط با سلول های مخروطی شبکیه، [[رتینوبلاستوما]] است. رتینوبلاستوما یک سرطان نادر در شبکیه است که توسط جهش هر دو کپی ژنهای رتینوبلاستوما به وجود می آید (RB1). اغلب موارد رتینوبلاستوما در سنین نخست کودکی پدیدار میشوند.<ref name=":2">{{Cite journal|last=Skinner|first=Mhairi|date=2009-08-01|title=Tumorigenesis: Cone cells set the stage|url=https://www.nature.com/articles/nrc2710|journal=Nature Reviews Cancer|language=en|volume=9|pages=534|doi=10.1038/nrc2710|issn=1474-1768}}</ref> یک یا هر دوی چشم ها ممکن است دچار این بیماری شوند. پروتئین کدگذاری شده توسط ،RB1 بطور عادی یک مسیر انتقال را حین کنترل فرآیند چرخه سلولی تنظیم میکند. بنظر رتینوبلاستوما از سلولهای پیشرو مخروطی حاضر در شبکیه که شامل شبکه سیگنالهای عصبی است که مرگ سلول را محدود میکند و بقای سلول را پس از از دست دادن RB1 ترفیع میکند یا هر دو کپی RB1 را جهش میدهد، سرچشمه میگیرد. مشخص شده است که TRβ2، عامل رونویسی که بطور خاصی به مخروطی ها وابسته است، برای بازسازی سریع و وجود سلول رتینوبلاستوما ضروری است<ref name=":2" />. دارویی که میتواند برای درمان این بیماری مفید باشد ژن murine double minute 2) MDM2) است. مطالعات مجزا نشان می دهند که ژن ،MDM2 آپوپتوز القا شده ARF در سلولهای رتینوبلاستوما را خفه میکند و اینکه MDM2 برای بقای سلولهای مخروطی ضروری است.<ref name=":2" /> در حال حاضر مشخص نیست که چرا در انسان رتینوبلاستوما به غیر فعال کردن RB1 حساس است. ممکن است مردمک سفید شود یا نقاط سفید داشته باشد. سفیدی درخشان بجای قرمزی چشم معمول، در عکسها اغلب زمانی که عکس با فلش گرفته شود دیده می شود و مردمک سفید یا ناهموار ظاهر میشود. علائم دیگر میتواند شامل چشمهای منقطع، دید دوگانه، چشمهایی که تراز نمیشوند، تیری یا قرمزی چشم، دید ضعیف یا تنوع رنگ عنبیه
در هر چشم باشد. اگر سرطان گسترش یابد ممکن است درد استخوان و دیگر علائم پدیدار شوند.[17]
در هر چشم باشد. اگر سرطان گسترش یابد ممکن است درد استخوان و دیگر علائم پدیدار شوند.<ref>{{یادکرد کتاب|نشانی=http://dx.doi.org/10.3109/9780203997352.228|عنوان=Retinoblastoma|نام خانوادگی=Lohmann|نام=Dietmar|تاریخ=2004-12|ناشر=Informa Healthcare|شابک=0203997352|صفحات=1142–1146}}</ref><ref name=":2" />


 
 

نسخهٔ ‏۲۹ ژانویهٔ ۲۰۱۹، ساعت ۲۱:۲۱

یاختهٔ دوکی
جزئیات
کارکردColor vision
شناسه‌ها
MeSHD017949
شناسه
نورولکس		sao1103104164
THH3.11.08.3.01046
FMA67748

ویرایش

یاختهٔ مخروطی یک پرنده

سلولهای مخروطی یا مخروط ها، یکی از سه نوع سلولهای فتوگرامتر (photoreceptor)شبکیه چشم پستانداران میباشند (به عنوان نمونه چشم انسان). وظیفه این سلولها - برخلاف سلولهای استوانه ای که در نور کم کارایی بهتری دارند – دید رنگی و عملکرد بهتر در نور نسبتاً درخشان است. این سلولها بصورت فشرده ای در گودة مرکزی (fovea centralis) بسته بندی شده اند؛ منطقه ای به قطر 0.3میلیمتر خالی از سلول میله ای با مخروطی هایی با ضخامت بسیار کم و فشرده بسته بندی شده که با پیشروی به سمت محدوده شبکیه چشم به سرعت از تعدادشان کاسته میشود. تقریباً 6 تا 7میلیون مخروطی در چشم یک انسان وجود دارند و با پیشروی در جهت ماکولا (macula)به شدت متمرکز میشوند.[۱] این تقریب در سال 1935توسط فردی بنام Osterberg کشف شد.[۲]دفتر یادداشت Oyster[۳]1999 با اشاره به همکاری با (Curcio(1995 رقمی متوسط حدود 4.5 میلیون سلول مخروطی و 90 میلیون سلول استوانه ای در شبکه چشم انسان را نشان میدهد.[۴]

مخروطی ها نسبت به سلولهای استوانه ای شبکیه چشم (که از دید در شرایط کم نور پشتیبانی میکنند) کمتر به روشنایی حساس اند،اما ادراک رنگ را ممکن میکنند. همچنین مخروطی ها قادر به درک جزئیاتِ بهتر و تغییرات سریع تصاویراند، زیرا نسبت به استوانه ای ها پاسخگویی و واکنش سریعتری به محرکها دارند. [۵]بطور معمول مخروطیها یکی از سه نوع سلولهای فتوگرامتراند که هر یک، رنگدانه متفاوتی دارند: مخروطیهای M ،S و L.بنابراین هر مخروطی به ترتیب به موج نور قابل رویت با طول کوتاه (short-wavelength)، طول متوسط (medium-wavelength) و طول بلند(long-wavelength) حساس اند. [۶]از آنجایی که چشم انسان سه نوع مخروطی با فتوشاپ های متفاوت دارد -که هر یک منحنی واکنش متفاوتی دارند و به تغییر رنگها با طول موج متفاوت واکنش نشان میدهند – بنابراین دید سه رنگی دارد. کور رنگی میتواند این امر را تغییر دهد. گزارشاتی از افرادی با تعداد مخروطی های 4 یا بیشتر نیز تأیید شده است که دید چهار رنگی داشته اند. [۷][۸][۹]برای این افراد، سه رنگ دانه مسئول شناسایی روشنایی به سبب جهش ژنتیکی در ترکیب شیمیایی مشابه، متفاوت بوده اند. افراد متفاوت، مخروطی هایی با حساسیت رنگ متفاوتی خواهند داشت. در ضمن، تخریب سلولهای مخروطی به سبب بیماری موجب کور رنگی میشود.

ساختار

انواع  

بطور معمول انسان سه نوع مخروطی دارد. اولین آنها بیشتر به نور با طول موج بلند (long-wavelength) با طول تقریبی 560 نانومتر واکنش نشان میدهد؛ از حرف L برای نمایش آن

استفاده می شود. دومین آنها بیشتر به نور با طول موج متوسط (medium-wavelength) با طول تقریبی 530نانومتر واکنش نشان میدهد؛ از حرف اختصار M برای نمایش آن استفاده میشود. سومین آنها بیشتر به نور با طول موج کوتاه (short-wavelength) با طول تقریبی 420نانومتر واکنش نشان میدهد؛ از حرف S برای نمایش آن استفاده میشود. هر سه نوع به ترتیب طول موج های تقریبی بین 564 تا 580 نانومتر، 534 تا 545 نانومتر و 420 تا 440 نانومتر دارند.[۱۰][۱۱]

با وجودی که نوعی ترکیبی از سلولهای دوقطبی کشف شده است که به هر دو سلول میله ای و مخروطی متصل است، سلولهای دوقطبی غالباً ورودی خود را از سلولهای مخروطی دریافت می کنند.[۱۲] 

شکل و ترتیب

ساختار سلول مخروطی

سلول های مخروطی از سلول های میله ای کمی کوتاهتراند، اما عریضتر و باریکتر بوده و در بیشتر نقاط شبکیه بسیار کمتر از سلول های میله ای میباشند. اما تعداد میله ای ها در گودة (fovea) بیشتر است. ساختاراً، سلول های مخروطی، ظاهری شبیه به مخروط در انتهایی که رنگدانه نور ورودی را فیلتر میکند دارند که به آنها منحنی های واکنش متفاوتی میدهد. طول معمول آنها بین 40 تا 50 میکرومتر است و قطرشان از 0.5 تا 4.0 میکرومتر متغیر است که همین امر سبب شده که کوچکترین و فشرده ترین بسته های مرکز چشم در گودة (fovea) باشند. فاصله مخروط S کمی بزرگتر از بقیه است.[۱۳]   عکسبرداری (Photobleaching ) را میتوان برای شناسایی ترتیب مخروطی ها بکار برد. این امر با آشکار سازی بخش سازگار با تاریکی شبکیه روی یک طول موج مشخص از روشنایی انجام میشود که بخش مشخصی از مخروطی را که به آن طول موج حساس است به مدت 30 دقیقه از قابلیت سازگاری با تاریکی بیحس میکند که این عمل زمانی که عکس برداری از شبکیه صورت میگیرد باعث پدیداری آن به رنگ سفید در تضاد با مخروطیهای سازگار با تاریکی خاکستری میشود. نتایج حاکی از آن هستند که مخروطیهای S بصورت اتفاقی قرار گرفته اند و کمتر به کرار مخروطی های M و L ظاهر میشوند. نسبت مخروطی های M و L بین افراد با دید عادی و نرمال بطور عظیمی متنوع اند (به عنوان مثال مقادیر % L 75.8 با % M 20.0 در برابر مقادیر % L 50.6 و % M 44.2 در دو مورد مذکر).[۱۴]

همانند میله ای ها، هر سلول مخروطی یک ترمینال سیناپسی، که یک بخش داخلی است، یک بخش بیرونی بعلاوه هسته داخلی و میتوکندری های مختلف دارد. ترمینال سیناپسی یک سیناپس با نورون را همانند یک سلول دوقطبی شکل میدهد. بخشهای داخلی و بیرونی توسط یک سیلیوم (cilium) بهم متصل اند.[۵]بخش داخلی شامل اندام ها و سلولهای هسته است و بخش بیرونی – که به جهت پشت چشم اشاره میکند – شامل مواد جذب روشنایی میباشد.  

برخلاف میله ای ها، بخش های بیرونی مخروطی ها در هم گیرکردگی غشاء سلولیشان را دارند که توده دیسک های غشایی را ایجاد میکنند. Photopigment-ها به عنوان پروتئین های ترانس مغناطیسی درون دیسک ها وجود دارند که سطح منطقه بیشتری را برای نور فراهم میکنند تا روی رنگدانه ها تاثیر بگذارند. در مخروطی ها، این دیسکها به غشاء بیرونی وصل اند درحالیکه در میله ای ها خارج از غشاء و مجزا میباشند. نه میله ای ها و نه مخروطی ها جدا نمیشوند، اما دیسکهای غشاییشان، در انتهای بخش بیرونی فرسوده و سابیده میشود تا توسط سلول های فاگوسیتیک (phagocytic) مصرف و بازیافت شوند .

عملکرد  

تفاوت سیگنال های دریافتی از سه نوع مخروطی به مغز اجازه می دهد تا توسط پروسه مخالف دید رنگی یک بازه پیوسته از رنگ ها را درک کند. (سلولهای میله ای سطح حساسیت 498 نانومتر دارند که به سختی به نصف سطح حساسیت مخروطی های S و M میرسد.) تمامی گیرده ها شامل پروتئین فوتوشاپ می شوند که با تغییرات در ترکیباتشان سبب تفاوتهای طول موج های بهینه جذب شده می شوند.به عنوان نمونه رنگ زرد، زمانی درک میشود که مخروطی های L کمی بیشتر از مخروطی های M تحریک شوند، و رنگ قرمز زمانی درک میشود که مخروطی های L بطور قابل ملاحظه ای بیشتر از مخروطی های M تحریک شوند. بطور مشابهی، رنگهای آبی و بنفش زمانی درک می شوند که گیرنده های S بیشتر تحریک شوند. مخروطی ها بیشتر به نور طول موج هایی در محدوده 420 نانومتر حساس اند.با این حال، لنز و قرنیه چشم انسان بطور فزاینده ای جذب طول موج های کوتاهتر میشود و این امر حد طول موج کوتاه نور قابل رویت انسان را تقریباً به 280 نانومتر میرساند که بنابراین نور فرابنفش نامیده میشود. افراد با آهکیا (aphakia)، شرایطی که چشم فاقد لنز است، بعضاً گزارشی مبنی بر قابلیت دیدن درون بازه فرابنفش را میدهند.[۱۵]بطور متوسط برای سطوح نور روشن که مخروطی ها عمل میکنند، چشم بیشتر به نور سبز مایل به زرد حساستر از بقیه رنگهاست زیرا این نور دو نوع مخروطی متداول ( M و L) از سه مخروطی را تقریباً بطور برابر تحریک میکند. در سطوح پایینتر نور، که تنها سلول های میله ای عمل میکنند، حساسیت در طول موج سبز مایل به آبی بیشتر است. همچنین مخروطی ها مایل به داشتن دید شدیداً عالی هستند زیرا هر مخروطی ارتباط مستقل خود را با اعصاب چشم دارد و بنابراین مخروطی ها زمان ملایمتری دارند که نشان دهنده جدایی دو محرک است. اتصال مجزا در لایه شبکیه داخلی بنا شده است و بنابراین هر اتصال موازی و برابر است.[۱۲]

همچنین واکنش سلول های مخروطی به نور با بالا رفتن در جهتی که نور را از مرکز مردمک چشم دریافت میکند غیر یکنواخت است؛این تاثیر، اثر Stiles-Crawford نام دارد.

رنگ بعد از تصویر

حساسیت تحریک طولانی مدت طی زمان کاهش می یابد و به سمت انطباق عصبی میرود. یک اثر جالب زمانی که به رنگ مشخص به مدت یک دقیقه یا بیشتر خیره شوید پدیدار میشود. این عمل به خستگی سلول های مخروطی به رنگ حاصل از بعد از تصویر ختم می شود. [۱۶] 

اهمیت بالینی

یکی از بیماری های مرتبط با سلول های مخروطی شبکیه، رتینوبلاستوما است. رتینوبلاستوما یک سرطان نادر در شبکیه است که توسط جهش هر دو کپی ژنهای رتینوبلاستوما به وجود می آید (RB1). اغلب موارد رتینوبلاستوما در سنین نخست کودکی پدیدار میشوند.[۱۷] یک یا هر دوی چشم ها ممکن است دچار این بیماری شوند. پروتئین کدگذاری شده توسط ،RB1 بطور عادی یک مسیر انتقال را حین کنترل فرآیند چرخه سلولی تنظیم میکند. بنظر رتینوبلاستوما از سلولهای پیشرو مخروطی حاضر در شبکیه که شامل شبکه سیگنالهای عصبی است که مرگ سلول را محدود میکند و بقای سلول را پس از از دست دادن RB1 ترفیع میکند یا هر دو کپی RB1 را جهش میدهد، سرچشمه میگیرد. مشخص شده است که TRβ2، عامل رونویسی که بطور خاصی به مخروطی ها وابسته است، برای بازسازی سریع و وجود سلول رتینوبلاستوما ضروری است[۱۷]. دارویی که میتواند برای درمان این بیماری مفید باشد ژن murine double minute 2) MDM2) است. مطالعات مجزا نشان می دهند که ژن ،MDM2 آپوپتوز القا شده ARF در سلولهای رتینوبلاستوما را خفه میکند و اینکه MDM2 برای بقای سلولهای مخروطی ضروری است.[۱۷] در حال حاضر مشخص نیست که چرا در انسان رتینوبلاستوما به غیر فعال کردن RB1 حساس است. ممکن است مردمک سفید شود یا نقاط سفید داشته باشد. سفیدی درخشان بجای قرمزی چشم معمول، در عکسها اغلب زمانی که عکس با فلش گرفته شود دیده می شود و مردمک سفید یا ناهموار ظاهر میشود. علائم دیگر میتواند شامل چشمهای منقطع، دید دوگانه، چشمهایی که تراز نمیشوند، تیری یا قرمزی چشم، دید ضعیف یا تنوع رنگ عنبیه در هر چشم باشد. اگر سرطان گسترش یابد ممکن است درد استخوان و دیگر علائم پدیدار شوند.[۱۸][۱۷]

 

 جستارهای وابسته

منابع

  1. ↑ http://hyperphysics.phy-astr.gsu.edu/hbase/vision/rodcone.html
  2. ↑ "Topography of the Layer of Rods and Cones in the Human Retina". Journal of the American Medical Association. 108 (3): 232. 1937-01-16. doi:10.1001/jama.1937.02780030070033. ISSN 0002-9955.
  3. ↑ Ruskell, G (2000-06). "The Human Eye, Structure and Function Clyde W. Oyster; Sinauer Associates, Sunderland, MA, 1999, 766 pages, hardback, ISBN 0-87893-645-9, £49.95". Ophthalmic and Physiological Optics. 20 (4): 349–350. doi:10.1016/s0275-5408(00)00014-4. ISSN 0275-5408. {{cite journal}}: Check date values in: |date= (help)
  4. ↑ Curcio, Christine A.; Sloan, Kenneth R.; Kalina, Robert E.; Hendrickson, Anita E. (1990). "Human photoreceptor topography". Journal of Comparative Neurology (به انگلیسی). 292 (4): 497–523. doi:10.1002/cne.902920402. ISSN 1096-9861.
  5. ↑ ۵٫۰ ۵٫۱ Vucinich, A. (1962-05-11). "McGraw-Hill Encyclopedia of Russia and the Soviet Union. Michael T. Florinsky, Ed. McGraw-Hill, New York, 1961. xiv + 624 pp. Illus. $23.50". Science. 136 (3515): 507–507. doi:10.1126/science.136.3515.507. ISSN 0036-8075.
  6. ↑ Schacter, Daniel; Gilbert, Daniel; Wegner, Daniel; Hood, Bruce (2016). "Psychology". doi:10.1007/978-1-137-40673-6. {{cite journal}}: Cite journal requires |journal= (help)
  7. ↑ Jameson, Kimberly A.; Highnote, Susan M.; Wasserman, Linda M. (2001-06-01). "Richer color experience in observers with multiple photopigment opsin genes". Psychonomic Bulletin & Review (به انگلیسی). 8 (2): 244–261. doi:10.3758/BF03196159. ISSN 1531-5320.
  8. ↑ "You won't believe your eyes: The mysteries of sight revealed" (به انگلیسی). 2007-03-07. Retrieved 2019-01-28. {{cite web}}: Unknown parameter |وب‌گاه= ignored (help)
  9. ↑ یادکرد خالی (کمک)
  10. ↑ Günter.، Wyszecki, (۱۹۸۲). Color science : concepts and methods, quantitative data and formulae (ویراست ۲nd ed). New York: Wiley. OCLC 8283141. شابک ۰۴۷۱۰۲۱۰۶۷.
  11. ↑ Günter.، Wyszecki, (۱۹۸۲). Color science : concepts and methods, quantitative data and formulae (ویراست ۲nd ed). New York: Wiley. OCLC 8283141. شابک ۰۴۷۱۰۲۱۰۶۷.
  12. ↑ ۱۲٫۰ ۱۲٫۱ Strettoi, Enrica; Novelli, Elena; Mazzoni, Francesca; Barone, Ilaria; Damiani, Devid (2010-7). "Complexity of retinal cone bipolar cells". Progress in retinal and eye research. 29 (4): 272–283. doi:10.1016/j.preteyeres.2010.03.005. ISSN 1350-9462. PMC 2878852. PMID 20362067. {{cite journal}}: Check date values in: |date= (help)نگهداری یادکرد:فرمت پارامتر PMC (link)
  13. ↑ Buchner، Dietrich (۱۹۹۵). Vision und Wandel. Wiesbaden: Gabler Verlag. صص. ۱۱–۴۸. شابک ۹۷۸۳۳۲۲۸۲۶۹۷۸.
  14. ↑ David R. Williams; Roorda, Austin (1999-02). "The arrangement of the three cone classes in the living human eye". Nature (به انگلیسی). 397 (6719): 520–522. doi:10.1038/17383. ISSN 1476-4687. {{cite journal}}: Check date values in: |date= (help)
  15. ↑ LIGHT LEAVING. Appalachian State University. صص. ۳۰–۳۰. شابک ۹۷۸۱۴۶۹۶۳۶۶۱۰.
  16. ↑ Schacter, Daniel; Gilbert, Daniel; Wegner, Daniel; Hood, Bruce (2016). "Psychology". doi:10.1007/978-1-137-40673-6. {{cite journal}}: Cite journal requires |journal= (help)
  17. ↑ ۱۷٫۰ ۱۷٫۱ ۱۷٫۲ ۱۷٫۳ Skinner, Mhairi (2009-08-01). "Tumorigenesis: Cone cells set the stage". Nature Reviews Cancer (به انگلیسی). 9: 534. doi:10.1038/nrc2710. ISSN 1474-1768.
  18. ↑ Lohmann، Dietmar (2004-12). Retinoblastoma. Informa Healthcare. صص. ۱۱۴۲–۱۱۴۶. شابک ۰۲۰۳۹۹۷۳۵۲. تاریخ وارد شده در |تاریخ= را بررسی کنید (کمک)
آیکون خرد

این یک مقالهٔ خرد درباره چشم است. می‌توانید با گسترش آن به ویکی‌پدیا کمک کنید.

برگرفته از «https://fa.wikipedia.org/w/index.php?title=سلول_مخروطی&oldid=25394372»