کروماتین

در هنگامی که یاخته‌ها در حال تقسیم شدن نیستند، کروموزوم‌های آنها به صورت رشته‌های نازک و نامنظمی در هسته دیده می‌شود که به آن کروماتین گفته می‌شود. واژه کروموزم به مفهوم جسم رنگی، که در سال ۱۸۸۸ بوسیله والدیر بکار گرفته شد. هم اکنون این واژه برای نامیدن رشته‌های رنگ‌پذیر و قابل مشاهده با میکروسکوپهای نوری بکار می‌رود که از همانندسازی و نیز بهم پیچیدگی و تابیدگی هر رشته کروماتین اینترفازی در سلولهای یوکاریوتی تا رسیدن به ضخامت ۱۰۰۰ تا ۱۴۰۰ نانومتر ایجاد می‌شود. در پروکاریوتها نیز ماده ژنتیکی اغلب به حالت یک کروموزوم متراکم می‌شود. در برخی باکتریها علاوه بر کروموزوم اصلی که اغلب ژنها را شامل می‌شود کروموزوم کوچک دیگری که بطور معمول آن را پلاسمید می‌نامند، قابل تشخیص است گر چه تعداد کمی از ژنها بر روی پلاسمید قرار دارند.

اما از آنجا که در بیشتر موارد ژنهای مقاومت به آنتی بیوتیکها بر روی آن جایگزین شده‌اند، از نظر پایداری و بقای نسل باکتری اهمیت زیادی دارد. کروماتین در ساختمان کروموزوم به شکل لوپ دیده می‌شود. لوپها توسط پروتئینهای اتصالی به DNA که مناطق خاصی از DNA را تشخیص می‌دهند پابرجا می‌ماند. سپس مراحل پیچ خوردگی نهایتا نوارهایی را که در کروموزومهای متافازی دیده می‌شود ایجاد می‌کند. هر تیپ کروموزومی یک نوع نواربندی اختصاصی را در ارتباط با نوع رنگ آمیزی نشان می‌دهد. این رنگ آمیزیها منجر به مشخص شدن تعداد و خصوصیات کروموزومهای هر گونه از موجودات زنده می‌گردد. که این خصوصیات تعدادی و مورفولوژیک کروموزومها را کاریوتیپ می‌نامند.

مراحل تبدیل رشته کروماتین به کروموزوم برای تبدیل یک رشته کروماتینی ۱۰ تا ۳۰ نانومتری به یک کروموزوم، علاوه بر لزوم همانندسازی رشته کروماتین سطوح سازمان یافتگی‌ای را در نظر می‌گیرند که ضمن آن با دخالت H3، H1 و پروتئین‌های غیر هیستونی پیچیدگیها و تابیدگیهای رشته کروماتین افزایش می‌یابد، طول آن کم، ضخامت و تراکمش زیاد می‌شود و به کروموزوم تبدیل می‌گردد. این سطوح سازمان یافتگی و اغلب به صورت رسیدن از رشته ۱۰ تا ۳۰ نانومتری به رشته ۹۰ تا ۱۰۰ نانومتری تشکیل رشته ۳۰ تا ۴۰۰ نانومتری و در مراحل بعد با افزایش پیچیدگیها و تابیدگیها، ایجاد رشته ۷۰۰ نانومتری و بالاخره تشکیل کروموزوم دارای دو کروماتید و با ضخامت تا ۱۴۰۰ نانومتر در نظر می‌گیرند.

اولین مرحله پیچیدگی و تراکم رشته کروماتین برای تبدیل به کروموزوم با فسفریلاسیون شدید هیستونهای H3، H1 همراه است. پس از رها شدن DNA از اکتامر هیستونی، با دخالت آنزیمهای مسئول همانندسازی، پیوندهای هیدروژنی بین دو زنجیره گسسته می‌شود، هر زنجیره مکممل خود را می‌سازد و به تدریج با ادامه همانندسازی، دو مولکول DNA بوجود می‌آید که در هر مولکول یک زنجیره قدیمی و زنجیره دیگر نوساخت است. بخشهای مختلف این دو مولکول DNA که نظیر همدیگر هستند به تدریج که همانندسازیشان پایان می‌پذیرد، با اکتامرهای هیستونی که نیمی از آنها اکتامرهای والدی و نیمی جدید هستند ترکیب می‌شوند.

بعد از تشکیل ساختمان نوکلئوزومی، دو رشته کروماتین ۱۰ نانومتری و سپس رشته‌های ۳۰ نانومتری ایجاد می‌شوند. هر رشته کروماتین ۳۰ نانومتر سطوح سازمان یافتگی را می‌گذارند، با مجموعه‌ای از پروتئینهای غیر هیستونی زمینه‌ای یا اسکلتی آمیخته می‌شود و به یک کروماتید تبدیل می‌شود. مجموعه دو کروماتید نظیر هم که از محل سانترومر بهم متصل‌اند کروموزوم متافازی را ایجاد می‌کنند