باسیلوس تورنجینسیس: تفاوت میان نسخه‌ها

از ویکی‌پدیا، دانشنامهٔ آزاد
نمایش تاریخچه به صورت تعاملی
→ تفاوت قدیمی‌ترتفاوت جدیدتر ←
محتوای حذف‌شده محتوای افزوده‌شده
دیداریویکی‌متن
بدون خلاصۀ ویرایش
برچسب‌ها: ویرایشگر دیداری ویرایش همراه ویرایش از وبگاه همراه ویرایش پیشرفتهٔ همراه
بدون خلاصۀ ویرایش
برچسب‌ها: ویرایشگر دیداری ویرایش همراه ویرایش از وبگاه همراه ویرایش پیشرفتهٔ همراه
خط ۱: خط ۱:
{{Speciesbox|image=Bt-toxin-crystals.jpg|image_caption=Spores and bipyramidal crystals of ''Bacillus thuringiensis'' morrisoni strain T08025|taxon=Bacillus thuringiensis|authority=Berliner 1915|subdivision_ranks=Subspecies|subdivision=* subsp. "''aizawai''" <small>Oeda et al. 1987</small>
{{Speciesbox|image=Bt-toxin-crystals.jpg|image_caption=سموم و کریستال های یک سویه از باسیلوس تورنجینسیس|taxon=Bacillus thuringiensis|authority=برلینر، ۱۹۱۵|subdivision_ranks=|subdivision=}}
* subsp. "''berliner''" <small>Klier et al. 1982</small>
* subsp. "''colmeri''" <small>De Lucca et al. 1984</small>
* subsp. "''coreanensis''" <small>Mizuki et al. 1999</small>
* subsp. "''darmstadiensis''" <small>Ohba et al. 1979</small>
* subsp. "''dendrolimus''" <small>Chen et al. 2004</small>
* subsp. "''fukuokaensis''" <small>Ohba and Aizawa 1989</small>
* subsp. "''galleriae''" <small>Sakanian et al. 1982</small>
* subsp. "''guiyangiensis''" <small>Li et al. 1999</small>
* subsp. "''higo''" <small>Ohba et al. 1995</small>
* subsp. "''jinghongiensis''" <small>Li et al. 1999</small>
* [[Bacillus thuringiensis kurstaki|subsp. "''kurstaki'']]" <small>Bulla et al. 1979</small>
* subsp. "''morrisoni''" <small>Cantwell et al. 1982</small>
* subsp. "''oswaldocruzi''" <small>Rabinovitch et al. 1995</small>
* subsp. "''pakistani''" <small>Barjac et al. 1977</small>
* subsp. "''shandongiensis''" <small>Wang et al. 1986</small>
* subsp. "''sotto''" <small>Shibano et al. 1985</small>
* subsp. "''tenebrionis''" <small>Krieg et al. 1983</small>
* {{nowrap|subsp. "''thompsoni''" <small>Calabrese and Nickerson 1980</small>}}
* subsp. "''toguchini''" <small>Khodyrev 1990</small>
* subsp. "''tolworthi''" <small>Sick et al. 1990</small>
* subsp. "''toumanoffii''" <small>Krieg 1969</small>
* subsp. "''wuhanensis''" <small>Kuo and Chak 1996</small>}}


'''''باسیلوس تورنجینسیس''''' ([[نام علمی]]: ''Bacillus thuringiensis'') (یا به اختصار '''Bt''') یک [[باکتری]] [[باکتری گرم-مثبت|گرم مثبت]] ساکن در [[خاک]] و رایج‌ترین آفت‌کش بیولوژیکی مورد استفاده در سراسر جهان است. ''باسیلوس تورنجینسیس'' همچنین به‌طور طبیعی در رودهٔ [[کرم پیله‌ساز|کرم‌ها]]، انواع مختلف [[بید (حشره)|بیدها]] و [[پروانه]]‌ها و همچنین در سطوح برگ، محیط‌های آبی، مدفوع حیوانات، محیط‌های غنی از حشرات و کارخانه‌های آرد و تأسیسات ذخیره‌سازی غلات وجود دارد. همچنین مشاهده شده‌است که این باکتری، انگل پروانه‌های دیگری مانند ''Cadra calidella'' است و در پژوهش‌های که با این پروانه کار می‌شد، بسیاری از آن‌ها به این انگل، آلوده و بیمار شدند.<ref>{{Cite journal|vauthors=Cox PD|year=1975|title=The influence of photoperiod on the life-cycles of Ephestia calidella (Guenee) and Ephestia figulilella Gregson (Lepidoptera: Phycitidae)|journal=J. Stored Prod. Res.|volume=11|issue=2|pages=77|doi=10.1016/0022-474X(75)90043-0}}</ref>
'''''باسیلوس تورنجینسیس''''' ([[نام علمی]]: ''Bacillus thuringiensis'') (یا به اختصار '''Bt''') یک [[باکتری]] [[باکتری گرم-مثبت|گرم مثبت]] ساکن در [[خاک]] و رایج‌ترین آفت‌کش بیولوژیکی مورد استفاده در سراسر جهان است. ''باسیلوس تورنجینسیس'' همچنین به‌طور طبیعی در رودهٔ [[کرم پیله‌ساز|کرم‌ها]]، انواع مختلف [[بید (حشره)|بیدها]] و [[پروانه]]‌ها و همچنین در سطوح برگ، محیط‌های آبی، مدفوع حیوانات، محیط‌های غنی از حشرات و کارخانه‌های آرد و تأسیسات ذخیره‌سازی غلات وجود دارد. همچنین مشاهده شده‌است که این باکتری، انگل پروانه‌های دیگری مانند ''Cadra calidella'' است و در پژوهش‌های که با این پروانه کار می‌شد، بسیاری از آن‌ها به این انگل، آلوده و بیمار شدند.<ref>{{Cite journal|vauthors=Cox PD|year=1975|title=The influence of photoperiod on the life-cycles of Ephestia calidella (Guenee) and Ephestia figulilella Gregson (Lepidoptera: Phycitidae)|journal=J. Stored Prod. Res.|volume=11|issue=2|pages=77|doi=10.1016/0022-474X(75)90043-0}}</ref>
خط ۳۲: خط ۱۰:


== آرایه‌شناسی و کشف ==
== آرایه‌شناسی و کشف ==
در سال ۱۹۰۲، ''B. thuringiensis'' برای نخستین بار توسط مهندسی ژاپنی، کشف شد. در سال ۱۹۱۱، ارنست برلینر، میکروبیولوژیست آلمانی، دوباره آن را جداسازی و کشف کرد. در کرم پروانه آردی در [[تورینگن]] (از این رو [[نام گونه‌ای (جانورشناسی)|نام خاص]] ''thuringiensis''، "تورینگن"). ''B. sotto'' بعداً به عنوان ''B. thuringiensis'' var. ''سوتو''.
در سال ۱۹۰۲، ''باسیلوس تورنجینسیس'' برای نخستین بار توسط مهندسی ژاپنی، کشف شد. در سال ۱۹۱۱، ارنست برلینر، [[میکروبیولوژی|میکروبیولوژیست]] آلمانی، دوباره آن را جداسازی و کشف کرد.<ref>{{cite book|title=New Innovative Pesticides|url=https://books.google.com/books?id=ZR3uH7O713QC&pg=PA61|year=1977|publisher=EPA|page=61|quote=In 1915 the bacterium was re-examined and named ''Bacillus sotto''. [...] At about the same time, Beriner was isolating the organism}}</ref><ref>{{cite book|first1=Richard C.|last1=Reardon|first2=Normand R.|last2=Dubois|first3=Winfred|last3=McLane|name-list-style=vanc|title=''Bacillus thuringiensis'' for managing gypsy moth: a review|url=https://archive.org/details/CAT10861975|year=1994|publisher=USDA Forest Service|quote=Mediterranean flour moths, ''Ephestia'' (=''Anagasta'') ''kuehniella'' (Zeller), that were found in stored grain in [[Thuringia]]}}</ref>


در سال ۱۹۷۶، رابرت زاخاریان وجود یک پلاسمید را در سویه ای از ''B. thuringiensis'' گزارش کرد و دخالت پلاسمید در تشکیل اندوسپور و کریستال را پیشنهاد کرد.<ref>{{Cite journal|last=Zakharyan R.A ''et. el.''|year=1979|title=Plasmid DNA from Bacillus thuringiensis|journal=Microbiologiya|volume=48|issue=2|pages=226–9|issn=0026-3656}}</ref> ''B. thuringiensis'' نزدیک به ''[[باسیلوس سرئوس|B. cereus]]'' (یک باکتری خاکی) و ''[[باسیلوس آنتراسیس|B. anthracis]]''، عامل [[سیاه‌زخم|سیاه زخم]] است. این سه گونه عمدتاً در [[پلاسمید|پلاسمیدهایشان]] با هم تفاوت دارند. {{Rp|34–35}}مانند سایر اعضای این سرده، هر سه [[اندامگان بی‌هوازی|بی هوازی]] و قادر به تولید [[درون‌هاگ|اندوسپور]] هستند.
در سال ۱۹۷۶، رابرت زاخاریان وجود یک [[پلاسمید]] را در سویه‌ای از ''باسیلوس تورنجینسیس'' گزارش کرد و دخالت پلاسمید در تشکیل [[هاگ باکتری|اندوسپور]] و کریستال‌های سمی را پیشنهاد کرد.<ref>{{Cite journal|last=Zakharyan R.A ''et. el.''|year=1979|title=Plasmid DNA from Bacillus thuringiensis|journal=Microbiologiya|volume=48|issue=2|pages=226–9|issn=0026-3656}}</ref> ''باسیلوس تورنجینسیس'' گونه‌ای نزدیک به ''[[باسیلوس سرئوس]]'' (یک باکتری خاکی) و ''[[باسیلوس آنتراسیس]]''، عامل [[سیاه‌زخم]] است. این سه گونه عمدتاً در [[پلاسمید|پلاسمیدهایشان]] با هم تفاوت دارند. مانند سایر اعضای این سرده، هر سه [[اندامگان بی‌هوازی|بی‌هوازی]] و قادر به تولید [[درون‌هاگ]] هستند.<ref>{{cite book|first1=Ole Andreas|last1=Økstad|first2=Anne-Brit|last2=Kolstø|name-list-style=vanc|chapter=Chapter 2: Genomics of Bacillus Species|veditors=Wiedmann M, Zhang W|title=Genomics of Foodborne Bacterial Pathogens, 29 Food Microbiology and Food Safety.|pages=29–53|publisher=Springer Science+Business Media, LLC|year=2011|doi=10.1007/978-1-4419-7686-4_2|isbn=978-1-4419-7685-7|author2-link=Anne-Brit Kolstø}}</ref><ref name="Brock">{{cite book|editor1-last=Madigan|editor1-first=Michael T.|editor2-last=Martinko|editor2-first=John M.|name-list-style=vanc|title=Brock Biology of Microorganisms|edition=11th|publisher=Prentice Hall|year=2005|isbn=978-0-13-144329-7}}{{page needed|date=February 2013}}</ref>


ده‌ها [[زیرگونه|زیرگونهٔ]] شناخته‌شده از ''باسیلوس تورنجینسیس'' وجود دارد.<ref>{{Cite web|last=US EPA|first=OCSPP|date=2016-07-05|title=Bti for Mosquito Control|url=https://www.epa.gov/mosquitocontrol/bti-mosquito-control|accessdate=2021-05-10|website=US EPA|language=en}}</ref>
ض

=== زیرگونه‌ها ===
ده‌ها زیرگونه شناخته‌شده از ''B. thuringiensis'' وجود دارد. زیرگونه‌هایی که معمولاً به عنوان حشره کش استفاده می‌شوند عبارتند از ''B. thuringiensis'' زیرگونه <nowiki><i id="mwmg">kurstaki</i></nowiki> (Btk)، زیرگونه ''israelensis'' (Bti) و{{لنگر نمایان|aizawa}}.<ref>{{Cite web|last=US EPA|first=OCSPP|date=2016-07-05|title=Bti for Mosquito Control|url=https://www.epa.gov/mosquitocontrol/bti-mosquito-control|accessdate=2021-05-10|website=US EPA|language=en}}</ref><ref>{{Cite web|title=Information on ''Bacillus thuringiensis'' subspecies ''kurstaki'' (Btk) Excerpts from a Forestry Technical Manual produced by Valent BioSciences, manufacturers of Foray® and DiPel®, two formulations of commercially produced ''Bacillus thuringiensis'' var. ''kurstaki'' (Btk)|url=https://www.fs.usda.gov/Internet/FSE_DOCUMENTS/fsbdev7_015300.pdf|format=PDF|website=Fs.usda.gov|accessdate=2022-04-09}}</ref><ref>{{Cite web|title=Commonly Asked Questions About Btk (''Bacillus thuringiensis'' var. ''kurstaki'')|last=Jodie A. Ellis, Exotic Insects Education Coordinator Department of Entomology, Purdue University|url=https://www2.illinois.gov/sites/agr/Insects/Pests/Documents/GMquestions%20on%20%20Btk.pdf|website=2.illinois.gov|format=PDF|accessdate=2022-04-09}}</ref><ref>{{Cite web|title=''Bacillus thuringiensis aizawai'' strain NB200 (006494) Fact sheet|url=https://www3.epa.gov/pesticides/chem_search/reg_actions/registration/fs_PC-006494_10-Jun-05.pdf|format=PDF|website=3.epa.gov|accessdate=2022-04-09}}</ref> برخی از دودمان ''Bti'' باکتری‌هایی کلونال هستند.<ref name="Kolsto-et-al-2009">{{Cite journal|last=Kolstø|first=Anne-Brit|last2=Tourasse|first2=Nicolas J.|last3=Økstad|first3=Ole Andreas|year=2009|title=What Sets ''Bacillus anthracis'' Apart from Other ''Bacillus'' Species?|journal=[[Annual Review of Microbiology]]|publisher=[[Annual Reviews (publisher)|Annual Reviews]]|volume=63|issue=1|pages=451–476|doi=10.1146/annurev.micro.091208.073255|issn=0066-4227|pmid=19514852}}</ref>


== مکانیسم اثر حشره‌کش ==
== مکانیسم اثر حشره‌کش ==
با اسپورزایی، ''B. thuringiensis'' بلورهایی از دو نوع اندوتوکسین دلتا حشره‌کش [[پروتئین|پروتئینی]] (δ-اندوتوکسین) به نام پروتئین‌های کریستالی یا پروتئین‌های cry که توسط ژن‌های cry کدگذاری می‌شوند و پروتئین‌های Cyt تشکیل ''می‌دهند''.<ref name="Circkmore-2008">{{Cite web|last=Circkmore N|url=http://www.lifesci.sussex.ac.uk/home/Neil_Crickmore/Bt/index.html|title=Bacillus thuringiensis toxin nomenclature|accessdate=2008-11-23|archiveurl=https://web.archive.org/web/20081009193337/http://www.lifesci.sussex.ac.uk/home/Neil_Crickmore/Bt/index.html|archivedate=9 October 2008}}</ref>
با اسپورزایی، ''باسیلوس تورنجینسیس'' بلورهایی از دو نوع اندوتوکسین دلتا حشره‌کش [[پروتئین|پروتئینی]] (δ-اندوتوکسین) به نام پروتئین‌های کریستالی یا پروتئین‌های cry که توسط ژن‌های cry کدگذاری می‌شوند و پروتئین‌های Cyt تشکیل ''می‌دهند''.<ref name="Circkmore-2008">{{Cite web|last=Circkmore N|url=http://www.lifesci.sussex.ac.uk/home/Neil_Crickmore/Bt/index.html|title=Bacillus thuringiensis toxin nomenclature|accessdate=2008-11-23|archiveurl=https://web.archive.org/web/20081009193337/http://www.lifesci.sussex.ac.uk/home/Neil_Crickmore/Bt/index.html|archivedate=9 October 2008}}</ref>


سموم cry فعالیت‌های خاصی علیه گونه‌های حشرات راستهٔ [[پروانه‌سانان|Lepidoptera]] (پره و پروانه)، [[مگس|دوپترا]] (مگس و پشه)، [[قاب‌بالان|Coleoptera]] (سوسک) و [[پرده‌بالان|Hymenoptera]] ([[زنبور بی‌عسل|زنبورها]]، [[زنبور]]ها، [[مورچه]]‌ها و مگس [[اره‌مگس|اره]]) و همچنین علیه [[کرم‌های لوله‌ای|نماتدها]] دارند.<ref name="pmid 9729609">{{Cite journal|vauthors=Schnepf E, Crickmore N, Van Rie J, Lereclus D, Baum J, Feitelson J, Zeigler DR, Dean DH|date=September 1998|title=Bacillus thuringiensis and its pesticidal crystal proteins|journal=Microbiology and Molecular Biology Reviews|volume=62|issue=3|pages=775–806|doi=10.1128/MMBR.62.3.775-806.1998|pmc=98934|pmid=9729609}}</ref><ref name="pmid 12598644">{{Cite journal|vauthors=Wei JZ, Hale K, Carta L, Platzer E, Wong C, Fang SC, Aroian RV|date=March 2003|title=Bacillus thuringiensis crystal proteins that target nematodes|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume=100|issue=5|pages=2760–5|bibcode=2003PNAS..100.2760W|doi=10.1073/pnas.0538072100|pmc=151414|pmid=12598644|doi-access=free}}</ref> بنابراین، ''B. thuringiensis'' به عنوان یک مخزن مهم از سموم Cry برای تولید حشره کش‌های بیولوژیکی و [[غذای اصلاح‌شده ژنتیکی|محصولات اصلاح شده ژنتیکی]] مقاوم به حشرات عمل می‌کند. هنگامی که حشرات، کریستال‌های سم را می‌خورند، دستگاه گوارش قلیایی آن‌ها، کریستال‌های نامحلول را تغییر می‌دهد و آن‌ها را محلول می‌کند و در نتیجه با [[پروتئاز]]های موجود در رودهٔ حشره که سم را از کریستال آزاد می‌کند، بریده می‌شوند.<ref name="Stahly">{{Cite journal|vauthors=Dean DH|year=1984|title=Biochemical genetics of the bacterial insect-control agent Bacillus thuringiensis: basic principles and prospects for genetic engineering|url=http://www.nottingham.ac.uk/ncmh/BGER/pdf/Volume%202/BGER2-12.pdf|journal=Biotechnology & Genetic Engineering Reviews|volume=2|pages=341–63|doi=10.1080/02648725.1984.10647804|pmid=6443645}}</ref> سپس سم cry به غشای سلولی روده حشره وارد می‌شود و دستگاه گوارش را فلج می‌کند و منافذی را تشکیل می‌دهد.<ref name="ColoSt">W.S. Cranshaw, Colorado State University Extension Office. Last updated March 26, 2013. [http://www.ext.colostate.edu/pubs/insect/05556.html Bacillus thuringiensis Fact Sheet]</ref> حشره از خوردن دست می‌کشد و از گرسنگی می‌میرد. باکتری زندهٔ Bt نیز ممکن است حشره را آلوده کند، که می‌تواند منجر به مرگ شود.<ref name="Stahly"/><ref name="ColoSt"/><ref>{{Cite web|last=Babu M, Geetha M|url=http://www.mrc-lmb.cam.ac.uk/genomes/madanm/articles/dnashuff.htm|title=DNA shuffling of Cry proteins|website=Mrc-lmb.cam.ac.uk|accessdate=2008-11-23}}</ref> مرگ در عرض چند ساعت یا چند هفته اتفاق می‌افتد.<ref>{{Cite web|title=Bacillus thuringiensis (Bt) General Fact Sheet|url=http://npic.orst.edu/factsheets/btgen.html|accessdate=2021-01-04|website=npic.orst.edu}}</ref> باکتری‌های رودهٔ میانی برخی لاروها ممکن است برای فعالیت حشره کش ''B. thuringiensis'' مورد نیاز باشد.<ref name="Broderick_2006">{{Cite journal|vauthors=Broderick NA, Raffa KF, Handelsman J|date=October 2006|title=Midgut bacteria required for Bacillus thuringiensis insecticidal activity|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume=103|issue=41|pages=15196–9|bibcode=2006PNAS..10315196B|doi=10.1073/pnas.0604865103|jstor=30051525|pmc=1622799|pmid=17005725|doi-access=free}}</ref>
سموم cry فعالیت‌های خاصی علیه گونه‌های حشرات راستهٔ [[پروانه‌سانان|Lepidoptera]] (پره و پروانه)، [[مگس|دوپترا]] (مگس و پشه)، [[قاب‌بالان|Coleoptera]] (سوسک) و [[پرده‌بالان|Hymenoptera]] ([[زنبور بی‌عسل|زنبورها]]، [[زنبور]]ها، [[مورچه]]‌ها و مگس [[اره‌مگس|اره]]) و همچنین علیه [[کرم‌های لوله‌ای|نماتدها]] دارند.<ref name="pmid 9729609">{{Cite journal|vauthors=Schnepf E, Crickmore N, Van Rie J, Lereclus D, Baum J, Feitelson J, Zeigler DR, Dean DH|date=September 1998|title=Bacillus thuringiensis and its pesticidal crystal proteins|journal=Microbiology and Molecular Biology Reviews|volume=62|issue=3|pages=775–806|doi=10.1128/MMBR.62.3.775-806.1998|pmc=98934|pmid=9729609}}</ref><ref name="pmid 12598644">{{Cite journal|vauthors=Wei JZ, Hale K, Carta L, Platzer E, Wong C, Fang SC, Aroian RV|date=March 2003|title=Bacillus thuringiensis crystal proteins that target nematodes|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume=100|issue=5|pages=2760–5|bibcode=2003PNAS..100.2760W|doi=10.1073/pnas.0538072100|pmc=151414|pmid=12598644|doi-access=free}}</ref> بنابراین، ''باسیلوس تورنجینسیس'' به‌عنوان یک مخزن مهم از سموم Cry برای تولید حشره کش‌های بیولوژیکی و [[غذای اصلاح‌شده ژنتیکی|محصولات اصلاح شده ژنتیکی]] مقاوم به حشرات عمل می‌کند. هنگامی که حشرات، کریستال‌های سم را می‌خورند، دستگاه گوارش قلیایی آن‌ها، کریستال‌های نامحلول را تغییر می‌دهد و آن‌ها را محلول می‌کند و در نتیجه با [[پروتئاز]]های موجود در رودهٔ حشره که سم را از کریستال آزاد می‌کند، بریده می‌شوند.<ref name="Stahly">{{Cite journal|vauthors=Dean DH|year=1984|title=Biochemical genetics of the bacterial insect-control agent Bacillus thuringiensis: basic principles and prospects for genetic engineering|url=http://www.nottingham.ac.uk/ncmh/BGER/pdf/Volume%202/BGER2-12.pdf|journal=Biotechnology & Genetic Engineering Reviews|volume=2|pages=341–63|doi=10.1080/02648725.1984.10647804|pmid=6443645}}</ref> سپس سم cry به غشای سلولی روده حشره وارد می‌شود و دستگاه گوارش را فلج می‌کند و منافذی را تشکیل می‌دهد.<ref name="ColoSt">W.S. Cranshaw, Colorado State University Extension Office. Last updated March 26, 2013. [http://www.ext.colostate.edu/pubs/insect/05556.html Bacillus thuringiensis Fact Sheet]</ref> حشره از خوردن دست می‌کشد و از گرسنگی می‌میرد. باکتری زندهٔ ''باسیلوس تورنجینسیس'' نیز ممکن است حشره را آلوده کند، که می‌تواند منجر به مرگ شود.<ref name="Stahly"/><ref name="ColoSt"/><ref>{{Cite web|last=Babu M, Geetha M|url=http://www.mrc-lmb.cam.ac.uk/genomes/madanm/articles/dnashuff.htm|title=DNA shuffling of Cry proteins|website=Mrc-lmb.cam.ac.uk|accessdate=2008-11-23}}</ref> مرگ در عرض چند ساعت یا چند هفته اتفاق می‌افتد.<ref>{{Cite web|title=Bacillus thuringiensis (Bt) General Fact Sheet|url=http://npic.orst.edu/factsheets/btgen.html|accessdate=2021-01-04|website=npic.orst.edu}}</ref> باکتری‌های رودهٔ میانی برخی لاروها ممکن است برای فعالیت حشره کش ''باسیلوس تورنجینسیس'' مورد نیاز باشد.<ref name="Broderick_2006">{{Cite journal|vauthors=Broderick NA, Raffa KF, Handelsman J|date=October 2006|title=Midgut bacteria required for Bacillus thuringiensis insecticidal activity|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume=103|issue=41|pages=15196–9|bibcode=2006PNAS..10315196B|doi=10.1073/pnas.0604865103|jstor=30051525|pmc=1622799|pmid=17005725|doi-access=free}}</ref>


== کاربرد هاگ‌ها و پروتئین‌ها در کنترل آفات ==
== کاربرد هاگ‌ها و پروتئین‌ها در کنترل آفات ==
هاگ‌ها و پروتئین‌های حشره کش کریستالی تولید شده توسط ''B. thuringiensis'' برای کنترل آفات حشرات از دههٔ ۱۹۲۰ مورد استفاده قرار گرفته‌اند و اغلب به‌صورت اسپری مایع استفاده می‌شوند.<ref name="review">{{Cite journal|vauthors=Lemaux PG|year=2008|title=Genetically Engineered Plants and Foods: A Scientist's Analysis of the Issues (Part I)|journal=Annual Review of Plant Biology|volume=59|pages=771–812|doi=10.1146/annurev.arplant.58.032806.103840|pmid=18284373}}</ref> آن‌ها اکنون با نام‌های تجاری مانند DiPel و Thuricide استفاده می‌شوند. این [[آفت‌کش|آفت کش‌ها]] به‌عنوان دوستدار محیط زیست در نظر گرفته می‌شوند که تأثیر کمی بر انسان، [[حیات وحش]]، گرده افشان‌ها و سایر حشرات مفید دارند و در [[کشاورزی زیستی|کشاورزی ارگانیک]] استفاده می‌شوند.<ref name="pmid 12598644">{{Cite journal|vauthors=Wei JZ, Hale K, Carta L, Platzer E, Wong C, Fang SC, Aroian RV|date=March 2003|title=Bacillus thuringiensis crystal proteins that target nematodes|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume=100|issue=5|pages=2760–5|bibcode=2003PNAS..100.2760W|doi=10.1073/pnas.0538072100|pmc=151414|pmid=12598644|doi-access=free}}</ref> با این حال، راهنماهای این محصولات حاوی بسیاری هشدارهای زیست‌محیطی و بهداشتی انسان است،<ref>{{Cite web|url=http://www.cdms.net/ldat/ld4KK005.pdf|archiveurl=https://web.archive.org/web/20130908063221/http://www.cdms.net/ldat/ld4KK005.pdf|title=DiPelProDf data sheet|archivedate=September 8, 2013}}</ref><ref>{{Cite web|url=http://www.cdms.net/ldat/ld4KK007.pdf|archiveurl=https://web.archive.org/web/20140313091246/http://www.cdms.net/ldat/ld4KK007.pdf|title=DiPelProDf data sheet|archivedate=March 13, 2014}}</ref> و در این رابطه، تردیدهایی وجود دارد.<ref>{{Cite journal|date=August 8, 2012|title=Conclusion on the peer review of the pesticide risk assessment of the active substance Bacillus thuringiensis subsp. kurstaki (strains ABTS 351, PB 54, SA 11, SA 12, EG 2348)|journal=EFSA Journal|volume=10|issue=2|pages=2540|doi=10.2903/j.efsa.2012.2540|doi-access=free}}</ref>
هاگ‌ها و پروتئین‌های حشره کش کریستالی تولید شده توسط ''باسیلوس تورنجینسیس'' برای کنترل آفات حشرات از دههٔ ۱۹۲۰ مورد استفاده قرار گرفته‌اند و اغلب به‌صورت اسپری مایع استفاده می‌شوند.<ref name="review">{{Cite journal|vauthors=Lemaux PG|year=2008|title=Genetically Engineered Plants and Foods: A Scientist's Analysis of the Issues (Part I)|journal=Annual Review of Plant Biology|volume=59|pages=771–812|doi=10.1146/annurev.arplant.58.032806.103840|pmid=18284373}}</ref> آن‌ها اکنون با نام‌های تجاری مانند DiPel و Thuricide استفاده می‌شوند. این [[آفت‌کش|آفت کش‌ها]] به‌عنوان دوستدار محیط زیست در نظر گرفته می‌شوند که تأثیر کمی بر انسان، [[حیات وحش]]، گرده افشان‌ها و سایر حشرات مفید دارند و در [[کشاورزی زیستی|کشاورزی ارگانیک]] استفاده می‌شوند.<ref name="pmid 12598644">{{Cite journal|vauthors=Wei JZ, Hale K, Carta L, Platzer E, Wong C, Fang SC, Aroian RV|date=March 2003|title=Bacillus thuringiensis crystal proteins that target nematodes|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume=100|issue=5|pages=2760–5|bibcode=2003PNAS..100.2760W|doi=10.1073/pnas.0538072100|pmc=151414|pmid=12598644|doi-access=free}}</ref> با این حال، راهنماهای این محصولات حاوی بسیاری هشدارهای زیست‌محیطی و بهداشتی انسان است،<ref>{{Cite web|url=http://www.cdms.net/ldat/ld4KK005.pdf|archiveurl=https://web.archive.org/web/20130908063221/http://www.cdms.net/ldat/ld4KK005.pdf|title=DiPelProDf data sheet|archivedate=September 8, 2013}}</ref><ref>{{Cite web|url=http://www.cdms.net/ldat/ld4KK007.pdf|archiveurl=https://web.archive.org/web/20140313091246/http://www.cdms.net/ldat/ld4KK007.pdf|title=DiPelProDf data sheet|archivedate=March 13, 2014}}</ref> و در این رابطه، تردیدهایی وجود دارد.<ref>{{Cite journal|date=August 8, 2012|title=Conclusion on the peer review of the pesticide risk assessment of the active substance Bacillus thuringiensis subsp. kurstaki (strains ABTS 351, PB 54, SA 11, SA 12, EG 2348)|journal=EFSA Journal|volume=10|issue=2|pages=2540|doi=10.2903/j.efsa.2012.2540|doi-access=free}}</ref>


سویه‌های جدید Bt در طول زمان توسعه یافته و معرفی می‌شوند زیرا حشرات، ضمقاومت به Bt ایجاد می‌کنند،<ref name="HuangBuschman2001">{{Cite journal|vauthors=Huang F, Buschman LL, Higgins RA|year=2001|title=Larval feeding behavior of Dipel-resistant and susceptible Ostrinia nubilalis on diet containing Bacillus thuringiensis (Dipel EStm)|journal=Entomologia Experimentalis et Applicata|volume=98|issue=2|pages=141–148|doi=10.1046/j.1570-7458.2001.00768.x|issn=0013-8703}}</ref>
سویه‌های جدید ''باسیلوس تورنجینسیس'' در طول زمان توسعه یافته و معرفی می‌شوند زیرا حشرات، مقاومت به این باکتری، ایجاد می‌کنند،<ref name="HuangBuschman2001">{{Cite journal|vauthors=Huang F, Buschman LL, Higgins RA|year=2001|title=Larval feeding behavior of Dipel-resistant and susceptible Ostrinia nubilalis on diet containing Bacillus thuringiensis (Dipel EStm)|journal=Entomologia Experimentalis et Applicata|volume=98|issue=2|pages=141–148|doi=10.1046/j.1570-7458.2001.00768.x|issn=0013-8703}}</ref>


== کاربرد در مهندسی ژنتیک گیاهان برای کنترل آفات ==
== کاربرد در مهندسی ژنتیک گیاهان برای کنترل آفات ==
شرکت بلژیکی Plant Genetic Systems (اکنون بخشی از [[بایر آگ|Bayer CropScience]]) نخستین شرکتی بود (در سال ۱۹۸۵) که [[گیاهان تراریخته|محصولات اصلاح شده ژنتیکی]] ([[تنباکو]]) را توسعه داد. محصولات حاصل حاوی دلتا اندوتوکسین هستند.<ref name="Hofte_1986">{{Cite journal|displayauthors=3|vauthors=Höfte H, de Greve H, Seurinck J, Jansens S, Mahillon J, Ampe C, Vandekerckhove J, Vanderbruggen H, van Montagu M, Zabeau M|date=December 1986|title=Structural and functional analysis of a cloned delta endotoxin of Bacillus thuringiensis berliner 1715|journal=European Journal of Biochemistry|volume=161|issue=2|pages=273–80|doi=10.1111/j.1432-1033.1986.tb10443.x|pmid=3023091}}</ref><ref name="Vaeck">{{Cite journal|last=Vaeck|first=Mark|last2=Reynaerts|first2=Arlette|last3=Höfte|first3=Herman|last4=Jansens|first4=Stefan|last5=de Beuckeleer|first5=Marc|last6=Dean|first6=Caroline|last7=Zabeau|first7=Marc|last8=Van Montagu|first8=Marc|last9=Leemans|first9=Jan|displayauthors=3|year=1987|title=Transgenic plants protected from insect attack|journal=Nature|volume=328|issue=6125|pages=33–7|bibcode=1987Natur.328...33V|doi=10.1038/328033a0}}</ref> تنباکو Bt هرگز تجاری نشد. گیاهان تنباکو برای آزمایش تغییرات ژنتیکی استفاده می‌شوند، زیرا دستکاری ژنتیکی آن‌ها آسان است و خوراکی نیستند.<ref>Staff, GMO Compass. Last updated July 29, 2010 [http://www.gmo-compass.org/eng/database/plants/304.tobacco.html "Tobacco" entry in GMO Compass database] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20131002090217/http://www.gmo-compass.org/eng/database/plants/304.tobacco.html|date=2013-10-02}}</ref><ref>{{Cite journal|vauthors=Key S, Ma JK, Drake PM|date=June 2008|title=Genetically modified plants and human health|journal=Journal of the Royal Society of Medicine|volume=101|issue=6|pages=290–8|doi=10.1258/jrsm.2008.070372|pmc=2408621|pmid=18515776}}</ref>
شرکت بلژیکی Plant Genetic Systems (اکنون بخشی از [[بایر آگ|بایر]]) نخستین شرکتی بود (در سال ۱۹۸۵) که [[گیاهان تراریخته]] ([[تنباکو]]) را توسعه داد. محصولات حاصل، حاوی دلتا اندوتوکسین هستند.<ref>{{Cite journal|last=Höfte|first=H.|last2=de Greve|first2=H.|last3=Seurinck|first3=J.|last4=Jansens|first4=S.|last5=Mahillon|first5=J.|last6=Ampe|first6=C.|last7=Vandekerckhove|first7=J.|last8=Vanderbruggen|first8=H.|last9=van Montagu|first9=M.|date=1986-12-01|title=Structural and functional analysis of a cloned delta endotoxin of Bacillus thuringiensis berliner 1715|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/3023091/|journal=European Journal of Biochemistry|volume=161|issue=2|pages=273–280|doi=10.1111/j.1432-1033.1986.tb10443.x|issn=0014-2956|pmid=3023091}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Vaeck|first=Mark|last2=Reynaerts|first2=Arlette|last3=Höfte|first3=Herman|last4=Jansens|first4=Stefan|last5=De Beuckeleer|first5=Marc|last6=Dean|first6=Caroline|last7=Zabeau|first7=Marc|last8=Montagu|first8=Marc Van|last9=Leemans|first9=Jan|date=|title=Transgenic plants protected from insect attack|url=https://www.nature.com/articles/328033a0|journal=Nature|language=en|volume=328|issue=6125|pages=33–37|doi=10.1038/328033a0|issn=1476-4687}}</ref> تنباکوی تراریخته ی دارای سم ''باسیلوس تورنجینسیس'' هرگز تجاری نشد. گیاهان تنباکو برای آزمایش تغییرات ژنتیکی استفاده می‌شوند، زیرا دستکاری ژنتیکی آن‌ها آسان است و خوراکی نیستند.<ref>Staff, GMO Compass. Last updated July 29, 2010 [http://www.gmo-compass.org/eng/database/plants/304.tobacco.html "Tobacco" entry in GMO Compass database] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20131002090217/http://www.gmo-compass.org/eng/database/plants/304.tobacco.html|date=2013-10-02}}</ref><ref>{{Cite journal|vauthors=Key S, Ma JK, Drake PM|date=June 2008|title=Genetically modified plants and human health|journal=Journal of the Royal Society of Medicine|volume=101|issue=6|pages=290–8|doi=10.1258/jrsm.2008.070372|pmc=2408621|pmid=18515776}}</ref>
[[پرونده:Bt_plants.png|پیوند=//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/1d/Bt_plants.png/220px-Bt_plants.png|بندانگشتی| سموم Bt موجود در برگ‌های [[بادام زمینی]] (ظرف پایین) از آن در برابر آسیب‌های گسترده‌ای که توسط [[لارو]]های کوچکتر ساقه خوار ساقهٔ ذرت به برگ‌های بادام زمینی محافظت می‌کند.<ref>{{Cite web|last=Jan Suszkiw|url=http://ars.usda.gov/is/ar/archive/nov99/pest1199.htm|title=Tifton, Georgia: A Peanut Pest Showdown|accessdate=2008-11-23|website=Agricultural Research magazine|date=November 1999|archiveurl=https://web.archive.org/web/20081012182444/http://www.ars.usda.gov/is/AR/archive/nov99/pest1199.htm|archivedate=12 October 2008}}</ref>]]
[[پرونده:Bt_plants.png|پیوند=//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/1d/Bt_plants.png/220px-Bt_plants.png|بندانگشتی| سموم ''باسیلوس تورنجینسیس'' موجود در برگ‌های [[بادام زمینی]] (ظرف پایین) از آن در برابر آسیب‌های گسترده‌ ی قابل ایجاد توسط [[لارو]]های آفت ساقه‌خوار ذرت، محافظت می‌کند.<ref>{{Cite web|last=Jan Suszkiw|url=http://ars.usda.gov/is/ar/archive/nov99/pest1199.htm|title=Tifton, Georgia: A Peanut Pest Showdown|accessdate=2008-11-23|website=Agricultural Research magazine|date=November 1999|archiveurl=https://web.archive.org/web/20081012182444/http://www.ars.usda.gov/is/AR/archive/nov99/pest1199.htm|archivedate=12 October 2008}}</ref>]]
در سال ۱۹۸۵، گیاهان سیب‌زمینی تولیدکنند ی سم cry توسط [[سازمان حفاظت از محیط زیست ایالات متحده آمریکا|آژانس حفاظت از محیط‌زیست]] مورد تأیید قرار گرفتند و نخستین محصول آفت‌کش اصلاح‌شده توسط انسان بود که در ایالات متحده تأیید شد،<ref>{{Cite news|url=https://news.google.com/newspapers?id=A0YyAAAAIBAJ&pg=4631,1776980&dq=bacillus+thuringiensis+potato+1996+approved&hl=|title=Genetically Altered Potato Ok'd For Crops|work=Lawrence Journal-World|date=6 May 1995|agency=AP}}</ref><ref>Staff, CERA. {{Usurped|1=[https://web.archive.org/web/20140812042327/http://cera-gmc.org/index.php?action=gm_crop_database&mode=ShowProd&data=RBMT15-101%2C+SEMT15-02%2C+SEMT15-15 NewLeaf Entry in CERA]}}</ref> بسیاری از گیاهان از جمله تنباکو، [[قهوه (گیاه)|گیاهان قهوه]]، [[درخت کاکائو|کاکائو]] و [[گردوی سیاه|گردو سیاه]] نیز به‌طور طبیعی آفت‌کش‌ها را تولید می‌کنند. این سیب زمینی در سال ۲۰۰۱ به‌دلیل عدم علاقه از بازار حذف شد.<ref name="PotatoPro">{{Cite news|title=The History and Future of GM Potatoes|first=Paul|last=van Eijck|url=http://www.potatopro.com/newsletters/20100310.htm|work=PotatoPro Newsletter|date=March 10, 2010|accessdate=October 5, 2013|archiveurl=https://web.archive.org/web/20131012033805/http://www.potatopro.com/newsletters/20100310.htm|archivedate=October 12, 2013}}</ref>
در سال ۱۹۸۵، گیاهان سیب‌زمینی تولیدکنند ی سم cry توسط [[سازمان حفاظت از محیط زیست ایالات متحده آمریکا|آژانس حفاظت از محیط‌زیست]] مورد تأیید قرار گرفتند و نخستین محصول آفت‌کش اصلاح‌شده توسط انسان بود که در ایالات متحده تأیید شد،<ref>{{Cite news|url=https://news.google.com/newspapers?id=A0YyAAAAIBAJ&pg=4631,1776980&dq=bacillus+thuringiensis+potato+1996+approved&hl=|title=Genetically Altered Potato Ok'd For Crops|work=Lawrence Journal-World|date=6 May 1995|agency=AP}}</ref><ref>Staff, CERA. {{Usurped|1=[https://web.archive.org/web/20140812042327/http://cera-gmc.org/index.php?action=gm_crop_database&mode=ShowProd&data=RBMT15-101%2C+SEMT15-02%2C+SEMT15-15 NewLeaf Entry in CERA]}}</ref> بسیاری از گیاهان از جمله تنباکو، [[قهوه (گیاه)|گیاهان قهوه]]، [[درخت کاکائو|کاکائو]] و [[گردوی سیاه|گردو سیاه]] نیز به‌طور طبیعی آفت‌کش‌ها را تولید می‌کنند. این سیب زمینی در سال ۲۰۰۱ به‌دلیل عدم علاقه از بازار حذف شد.<ref name="PotatoPro">{{Cite news|title=The History and Future of GM Potatoes|first=Paul|last=van Eijck|url=http://www.potatopro.com/newsletters/20100310.htm|work=PotatoPro Newsletter|date=March 10, 2010|accessdate=October 5, 2013|archiveurl=https://web.archive.org/web/20131012033805/http://www.potatopro.com/newsletters/20100310.htm|archivedate=October 12, 2013}}</ref>


[[پرونده:Btcornafrica.jpg|پیوند=//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/f7/Btcornafrica.jpg/220px-Btcornafrica.jpg|بندانگشتی| علاقه مندان به کشاورزی در حال بررسی ویژگی‌های ذرت [[ترانس‌ژن|تراریخته]] Bt مقاوم به حشرات]]
[[پرونده:Btcornafrica.jpg|پیوند=//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/f7/Btcornafrica.jpg/220px-Btcornafrica.jpg|بندانگشتی| علاقه مندان به کشاورزی در حال بررسی ویژگی‌های ذرت [[ترانس‌ژن|تراریخته]] ''باسیلوس تورنجینسیس'' مقاوم به حشرات]]


===== مطالعات تغذیه‌ای =====
===== مطالعات تغذیه‌ای =====
مطالعاتی برای ارزیابی سرنوشت سموم Bt که در غذاها بلعیده می‌شوند، انجام شده‌است. پروتئین‌های سم Bt در عرض چند دقیقه پس از قرار گرفتن در معرض [[اسید معده|مایعات شبیه‌سازی شده معده]] هضم می‌شوند.<ref>{{Cite journal|vauthors=Betz FS, Hammond BG, Fuchs RL|date=October 2000|title=Safety and advantages of Bacillus thuringiensis-protected plants to control insect pests|journal=Regulatory Toxicology and Pharmacology|volume=32|issue=2|pages=156–73|doi=10.1006/rtph.2000.1426|pmid=11067772}}</ref> بی‌ثباتی پروتئین‌های موجود در مایعات گوارشی، نشانهٔ دیگری است که احتمال حساسیت‌زا بودن پروتئین‌های cry بعید است، زیرا اکثر آلرژن‌های غذایی شناخته شده در برابر تخریب مقاومت می‌کنند و در نهایت در رودهٔ کوچک [[روده کوچک|جذب]] می‌شوند.<ref>{{Cite journal|vauthors=Astwood JD, Leach JN, Fuchs RL|date=October 1996|title=Stability of food allergens to digestion in vitro|journal=Nature Biotechnology|volume=14|issue=10|pages=1269–73|doi=10.1038/nbt1096-1269|pmid=9631091}}</ref>
مطالعاتی برای ارزیابی سرنوشت سموم ''باسیلوس تورنجینسیس'' که در غذاها بلعیده می‌شوند، انجام شده‌است. پروتئین‌های این سموم در عرض چند دقیقه پس از قرار گرفتن در معرض [[اسید معده|مایعات شبیه‌سازی شده معده]] هضم می‌شوند.<ref>{{Cite journal|vauthors=Betz FS, Hammond BG, Fuchs RL|date=October 2000|title=Safety and advantages of Bacillus thuringiensis-protected plants to control insect pests|journal=Regulatory Toxicology and Pharmacology|volume=32|issue=2|pages=156–73|doi=10.1006/rtph.2000.1426|pmid=11067772}}</ref> بی‌ثباتی پروتئین‌های موجود در مایعات گوارشی، نشانهٔ دیگری است که احتمال حساسیت‌زا بودن پروتئین‌های cry بعید است، زیرا اکثر آلرژن‌های غذایی شناخته شده در برابر تخریب مقاومت می‌کنند و در نهایت در رودهٔ کوچک [[روده کوچک|جذب]] می‌شوند.<ref>{{Cite journal|vauthors=Astwood JD, Leach JN, Fuchs RL|date=October 1996|title=Stability of food allergens to digestion in vitro|journal=Nature Biotechnology|volume=14|issue=10|pages=1269–73|doi=10.1038/nbt1096-1269|pmid=9631091}}</ref>


===== ماندگاری در محیط =====
===== ماندگاری در محیط =====
نگرانی در مورد اثرات محیطی احتمالی ناشی از تجمع سموم Bt از بافت‌های گیاهی، پراکندگی گرده و ترشح مستقیم از ریشه بررسی شده‌است. سموم Bt ممکن است بیش از ۲۰۰ روز در خاک باقی بمانند و [[نیمه‌عمر|نیمه عمر آن]] بین ۱٫۶ تا ۲۲ روز است. بسیاری از سموم در ابتدا به سرعت توسط میکروارگانیسم‌های موجود در محیط تجزیه می‌شوند، در حالی که برخی توسط مواد آلی [[جذب سطحی|جذب]] می‌شوند و مدت بیشتری باقی می‌مانند. در مقابل، برخی مطالعات ادعا می‌کنند که این سموم در خاک باقی نمی‌مانند.<ref name="Helassa"/><ref>{{Cite journal|vauthors=Dubelman S, Ayden BR, Bader BM, Brown CR, Jiang, Vlachos D|year=2005|title=Cry1Ab Protein Does Not Persist in Soil After 3 Years of Sustained Bt Corn Use|journal=Environ. Entomol.|volume=34|issue=4|pages=915–921|doi=10.1603/0046-225x-34.4.915|doi-access=free}}</ref><ref>{{Cite journal|vauthors=Head G, Surber JB, Watson JA, Martin JW, Duan JJ|year=2002|title=No Detection of Cry1Ac Protein in Soil After Multiple Years of Transgenic Bt Cotton (Bollgard) Use|journal=Environ. Entomol.|volume=31|issue=1|pages=30–36|doi=10.1603/0046-225x-31.1.30|doi-access=free}}</ref> سموم Bt کمتر در بدنه‌های آبی جمع می‌شوند، اما ریزش گرده یا [[رواناب سطحی|روان‌آب خاک]] ممکن است آن‌ها را در یک اکوسیستم آبی رسوب دهند. گونه‌های ماهی در معرض سموم Bt نیستند.<ref>{{Cite journal|vauthors=Clark BW, Phillips TA, Coats JR|date=June 2005|title=Environmental fate and effects of Bacillus thuringiensis (Bt) proteins from transgenic crops: a review|url=http://dukespace.lib.duke.edu/dspace/bitstream/handle/10161/6458/Clark%20et%20al.%202005%20Bt%20Review.pdf?sequence=1|journal=Journal of Agricultural and Food Chemistry|volume=53|issue=12|pages=4643–53|doi=10.1021/jf040442k|pmid=15941295}}</ref>
نگرانی در مورد اثرات محیطی احتمالی ناشی از تجمع سموم ''باسیلوس تورنجینسیس'' از بافت‌های گیاهی، پراکندگی گرده و ترشح مستقیم از ریشه بررسی شده‌است. سموم ''باسیلوس تورنجینسیس'' ممکن است بیش از ۲۰۰ روز در خاک باقی بمانند و [[نیمه‌عمر|نیمه عمر آن]] بین ۱٫۶ تا ۲۲ روز است. بسیاری از سموم در ابتدا به سرعت توسط میکروارگانیسم‌های موجود در محیط تجزیه می‌شوند، در حالی که برخی توسط مواد آلی [[جذب سطحی|جذب]] می‌شوند و مدت بیشتری باقی می‌مانند. در مقابل، برخی مطالعات ادعا می‌کنند که این سموم در خاک باقی نمی‌مانند.<ref name="Helassa"/><ref>{{Cite journal|vauthors=Dubelman S, Ayden BR, Bader BM, Brown CR, Jiang, Vlachos D|year=2005|title=Cry1Ab Protein Does Not Persist in Soil After 3 Years of Sustained Bt Corn Use|journal=Environ. Entomol.|volume=34|issue=4|pages=915–921|doi=10.1603/0046-225x-34.4.915|doi-access=free}}</ref><ref>{{Cite journal|vauthors=Head G, Surber JB, Watson JA, Martin JW, Duan JJ|year=2002|title=No Detection of Cry1Ac Protein in Soil After Multiple Years of Transgenic Bt Cotton (Bollgard) Use|journal=Environ. Entomol.|volume=31|issue=1|pages=30–36|doi=10.1603/0046-225x-31.1.30|doi-access=free}}</ref> سموم ''باسیلوس تورنجینسیس'' کمتر در آب ها جمع می‌شوند، اما ریزش گرده یا [[رواناب سطحی|روان‌آب خاک]] ممکن است آن‌ها را در یک اکوسیستم آبی رسوب دهند. گونه‌های ماهی در معرض این سموم نیستند.<ref>{{Cite journal|vauthors=Clark BW, Phillips TA, Coats JR|date=June 2005|title=Environmental fate and effects of Bacillus thuringiensis (Bt) proteins from transgenic crops: a review|url=http://dukespace.lib.duke.edu/dspace/bitstream/handle/10161/6458/Clark%20et%20al.%202005%20Bt%20Review.pdf?sequence=1|journal=Journal of Agricultural and Food Chemistry|volume=53|issue=12|pages=4643–53|doi=10.1021/jf040442k|pmid=15941295}}</ref>


===== تأثیر بر موجودات غیر هدف =====
===== تأثیر بر موجودات غیر هدف =====
ماهیت سمی پروتئین‌های Bt تأثیر نامطلوبی بر بسیاری از آفات عمده محصولات زراعی دارد، اما ارزیابی‌های خطر زیست‌محیطی برای اطمینان از ایمنی موجودات غیرهدف مفیدی که ممکن است با سموم در تماس باشند، انجام شده‌است. نگرانی‌های گسترده در مورد سمیت در گونه‌های غیر هدف، مانند پروانه سلطنتی، رد شده‌است.<ref>{{Cite journal|vauthors=Sears MK, Hellmich RL, Stanley-Horn DE, Oberhauser KS, Pleasants JM, Mattila HR, Siegfried BD, Dively GP|date=October 2001|title=Impact of Bt corn pollen on monarch butterfly populations: a risk assessment|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume=98|issue=21|pages=11937–42|bibcode=2001PNAS...9811937S|doi=10.1073/pnas.211329998|pmc=59819|pmid=11559842|doi-access=free}}</ref> ارگانیسم‌های ساکن در خاک، که به‌طور بالقوه در معرض سموم Bt از طریق ترشحات ریشه قرار می‌گیرند، تحت تأثیر رشد محصولات Bt قرار نمی‌گیرند.<ref>{{Cite journal|vauthors=Saxena D, Stotzky G|year=2000|title=''Bacillus thuringiensis'' (Bt) toxin released from root exudates and biomass of Bt corn has no apparent effect on earthworms, nematodes, protozoa, bacteria, and fungi in soil|url=http://www.ask-force.org/web/Bt/Saxena-Stotzky-2001.pdf|journal=Soil Biology & Biochemistry|volume=33|issue=9|pages=1225–1230|doi=10.1016/s0038-0717(01)00027-x}}</ref>
ماهیت سمی پروتئین‌های ''باسیلوس تورنجینسیس'' تأثیر نامطلوبی بر بسیاری از آفات عمده ی محصولات زراعی دارد، اما ارزیابی‌های خطر زیست‌محیطی برای اطمینان از ایمنی موجودات غیرهدف مفیدی که ممکن است با سموم در تماس باشند، انجام شده‌است. نگرانی‌های گسترده در مورد سمیت در گونه‌های غیر هدف، مانند پروانه سلطنتی، رد شده‌است.<ref>{{Cite journal|vauthors=Sears MK, Hellmich RL, Stanley-Horn DE, Oberhauser KS, Pleasants JM, Mattila HR, Siegfried BD, Dively GP|date=October 2001|title=Impact of Bt corn pollen on monarch butterfly populations: a risk assessment|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume=98|issue=21|pages=11937–42|bibcode=2001PNAS...9811937S|doi=10.1073/pnas.211329998|pmc=59819|pmid=11559842|doi-access=free}}</ref> ارگانیسم‌های ساکن در خاک، که به‌طور بالقوه در معرض سموم ''باسیلوس تورنجینسیس'' از طریق ترشحات ریشه قرار می‌گیرند، تحت تأثیر رشد محصولات ''باسیلوس تورنجینسیس'' قرار نمی‌گیرند.<ref>{{Cite journal|vauthors=Saxena D, Stotzky G|year=2000|title=''Bacillus thuringiensis'' (Bt) toxin released from root exudates and biomass of Bt corn has no apparent effect on earthworms, nematodes, protozoa, bacteria, and fungi in soil|url=http://www.ask-force.org/web/Bt/Saxena-Stotzky-2001.pdf|journal=Soil Biology & Biochemistry|volume=33|issue=9|pages=1225–1230|doi=10.1016/s0038-0717(01)00027-x}}</ref>


== جستارهای وابسته ==
== جستارهای وابسته ==
⚫
* [[غذای اصلاح‌شده ژنتیکی]]
[[پرونده:Ovitrap-Ticino.jpg|پیوند=//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/d2/Ovitrap-Ticino.jpg/220px-Ovitrap-Ticino.jpg|بندانگشتی| ]]
⚫
* [[شاپرک کلم]]
* حشره کش‌های بیولوژیکی
⚫
* [[غذای اصلاح‌شده ژنتیکی|غذای اصلاح شده ژنتیکی]]
⚫
* [[شاپرک کلم|پروانه پشت الماس]]
{{پاک‌کن}}

== منابع ==
== منابع ==
{{آغاز چپ‌چین}}
== بیشتر خواندن ==
<references />
{{پایان چپ‌چین}}

== پیوند به بیرون ==
== پیوند به بیرون ==
{{آغاز چپ‌چین}}
* [http://npic.orst.edu/factsheets/BTgen.pdf Bacillus thuringiensis General Fact Sheet] (National Pesticide Information Center)
* [http://npic.orst.edu/factsheets/BTgen.pdf Bacillus thuringiensis General Fact Sheet] (National Pesticide Information Center)
* [http://npic.orst.edu/factsheets/BTtech.pdf Bacillus thuringiensis Technical Fact Sheet] (National Pesticide Information Center)
* [http://npic.orst.edu/factsheets/BTtech.pdf Bacillus thuringiensis Technical Fact Sheet] (National Pesticide Information Center)
خط ۸۵: خط ۶۰:
* [http://www.mendeley.com/groups/1296883/becon bEcon - Economics literature about the impacts of genetically engineered (GE) crops in developing economies]
* [http://www.mendeley.com/groups/1296883/becon bEcon - Economics literature about the impacts of genetically engineered (GE) crops in developing economies]
* [http://bacdive.dsmz.de/index.php?search=1006&submit=Search Type strain of ''Bacillus thuringiensis'' at Bac''Dive'' - the Bacterial Diversity Metadatabase]
* [http://bacdive.dsmz.de/index.php?search=1006&submit=Search Type strain of ''Bacillus thuringiensis'' at Bac''Dive'' - the Bacterial Diversity Metadatabase]
* {{پایان چپ‌چین}}
{{Taxonbar}}
{{Taxonbar}}
[[رده:باکیلوس]]
[[رده:باکیلوس]]

نسخهٔ ‏۷ اوت ۲۰۲۲، ساعت ۱۹:۵۰

باسیلوس تورنجینسیس
سموم و کریستال های یک سویه از باسیلوس تورنجینسیس
رده‌بندی علمی edit
Missing taxonomy template (fix): Bacillus
گونه: Template:Taxonomy/BacillusB. thuringiensis
نام دوبخشی
Template:Taxonomy/BacillusBacillus thuringiensis
برلینر، ۱۹۱۵

باسیلوس تورنجینسیس (نام علمی: Bacillus thuringiensis) (یا به اختصار Bt) یک باکتری گرم مثبت ساکن در خاک و رایج‌ترین آفت‌کش بیولوژیکی مورد استفاده در سراسر جهان است. باسیلوس تورنجینسیس همچنین به‌طور طبیعی در رودهٔ کرم‌ها، انواع مختلف بیدها و پروانه‌ها و همچنین در سطوح برگ، محیط‌های آبی، مدفوع حیوانات، محیط‌های غنی از حشرات و کارخانه‌های آرد و تأسیسات ذخیره‌سازی غلات وجود دارد. همچنین مشاهده شده‌است که این باکتری، انگل پروانه‌های دیگری مانند Cadra calidella است و در پژوهش‌های که با این پروانه کار می‌شد، بسیاری از آن‌ها به این انگل، آلوده و بیمار شدند.[۱]

طی هاگ‌زایی، بسیاری از سویه‌های باسیلوس تورنجینسیس پروتئین‌های کریستالی (انکلوزیون‌های پروتئینی)، به‌نام دلتا اندوتوکسین‌ها را تولید می‌کنند که دارای اثر حشره‌کشی هستند. این ویژگی، منجر به استفاده از آن‌ها به‌عنوان حشره‌کش شده‌است. اخیراً از این باکتری، در گیاهان تراریخته استفاده شده‌است.[۲] بسیاری از سویه‌های این باکتری که کریستال تولید می‌کنند، ویژگی حشره‌کشی ندارند.[۳]

به‌عنوان یک مکانیسم سمی، پروتئین‌هایی موسوم به cry به گیرنده‌های خاصی روی غشای سلول‌های میانی رودهٔ (اپیتلیال) آفات مورد نظر متصل شده و منجر به پاره شدن آن می‌شوند. سایر جانداران، از جمله انسان، سایر جانوران و حشرات غیر هدف که فاقد گیرنده‌های مناسب برای این سم در روده ی خود هستند، تحت تأثیر پروتئین cry قرار نگرفته و بنابراین تحت تأثیر باسیلوس تورنجینسیس قرار نمی‌گیرند.[۴][۵]

آرایه‌شناسی و کشف

در سال ۱۹۰۲، باسیلوس تورنجینسیس برای نخستین بار توسط مهندسی ژاپنی، کشف شد. در سال ۱۹۱۱، ارنست برلینر، میکروبیولوژیست آلمانی، دوباره آن را جداسازی و کشف کرد.[۶][۷]

در سال ۱۹۷۶، رابرت زاخاریان وجود یک پلاسمید را در سویه‌ای از باسیلوس تورنجینسیس گزارش کرد و دخالت پلاسمید در تشکیل اندوسپور و کریستال‌های سمی را پیشنهاد کرد.[۸] باسیلوس تورنجینسیس گونه‌ای نزدیک به باسیلوس سرئوس (یک باکتری خاکی) و باسیلوس آنتراسیس، عامل سیاه‌زخم است. این سه گونه عمدتاً در پلاسمیدهایشان با هم تفاوت دارند. مانند سایر اعضای این سرده، هر سه بی‌هوازی و قادر به تولید درون‌هاگ هستند.[۹][۱۰]

ده‌ها زیرگونهٔ شناخته‌شده از باسیلوس تورنجینسیس وجود دارد.[۱۱]

مکانیسم اثر حشره‌کش

با اسپورزایی، باسیلوس تورنجینسیس بلورهایی از دو نوع اندوتوکسین دلتا حشره‌کش پروتئینی (δ-اندوتوکسین) به نام پروتئین‌های کریستالی یا پروتئین‌های cry که توسط ژن‌های cry کدگذاری می‌شوند و پروتئین‌های Cyt تشکیل می‌دهند.[۱۲]

سموم cry فعالیت‌های خاصی علیه گونه‌های حشرات راستهٔ Lepidoptera (پره و پروانه)، دوپترا (مگس و پشه)، Coleoptera (سوسک) و Hymenoptera (زنبورها، زنبورها، مورچه‌ها و مگس اره) و همچنین علیه نماتدها دارند.[۱۳][۱۴] بنابراین، باسیلوس تورنجینسیس به‌عنوان یک مخزن مهم از سموم Cry برای تولید حشره کش‌های بیولوژیکی و محصولات اصلاح شده ژنتیکی مقاوم به حشرات عمل می‌کند. هنگامی که حشرات، کریستال‌های سم را می‌خورند، دستگاه گوارش قلیایی آن‌ها، کریستال‌های نامحلول را تغییر می‌دهد و آن‌ها را محلول می‌کند و در نتیجه با پروتئازهای موجود در رودهٔ حشره که سم را از کریستال آزاد می‌کند، بریده می‌شوند.[۱۵] سپس سم cry به غشای سلولی روده حشره وارد می‌شود و دستگاه گوارش را فلج می‌کند و منافذی را تشکیل می‌دهد.[۱۶] حشره از خوردن دست می‌کشد و از گرسنگی می‌میرد. باکتری زندهٔ باسیلوس تورنجینسیس نیز ممکن است حشره را آلوده کند، که می‌تواند منجر به مرگ شود.[۱۵][۱۶][۱۷] مرگ در عرض چند ساعت یا چند هفته اتفاق می‌افتد.[۱۸] باکتری‌های رودهٔ میانی برخی لاروها ممکن است برای فعالیت حشره کش باسیلوس تورنجینسیس مورد نیاز باشد.[۱۹]

کاربرد هاگ‌ها و پروتئین‌ها در کنترل آفات

هاگ‌ها و پروتئین‌های حشره کش کریستالی تولید شده توسط باسیلوس تورنجینسیس برای کنترل آفات حشرات از دههٔ ۱۹۲۰ مورد استفاده قرار گرفته‌اند و اغلب به‌صورت اسپری مایع استفاده می‌شوند.[۲۰] آن‌ها اکنون با نام‌های تجاری مانند DiPel و Thuricide استفاده می‌شوند. این آفت کش‌ها به‌عنوان دوستدار محیط زیست در نظر گرفته می‌شوند که تأثیر کمی بر انسان، حیات وحش، گرده افشان‌ها و سایر حشرات مفید دارند و در کشاورزی ارگانیک استفاده می‌شوند.[۱۴] با این حال، راهنماهای این محصولات حاوی بسیاری هشدارهای زیست‌محیطی و بهداشتی انسان است،[۲۱][۲۲] و در این رابطه، تردیدهایی وجود دارد.[۲۳]

سویه‌های جدید باسیلوس تورنجینسیس در طول زمان توسعه یافته و معرفی می‌شوند زیرا حشرات، مقاومت به این باکتری، ایجاد می‌کنند،[۲۴]

کاربرد در مهندسی ژنتیک گیاهان برای کنترل آفات

شرکت بلژیکی Plant Genetic Systems (اکنون بخشی از بایر) نخستین شرکتی بود (در سال ۱۹۸۵) که گیاهان تراریخته (تنباکو) را توسعه داد. محصولات حاصل، حاوی دلتا اندوتوکسین هستند.[۲۵][۲۶] تنباکوی تراریخته ی دارای سم باسیلوس تورنجینسیس هرگز تجاری نشد. گیاهان تنباکو برای آزمایش تغییرات ژنتیکی استفاده می‌شوند، زیرا دستکاری ژنتیکی آن‌ها آسان است و خوراکی نیستند.[۲۷][۲۸]

سموم باسیلوس تورنجینسیس موجود در برگ‌های بادام زمینی (ظرف پایین) از آن در برابر آسیب‌های گسترده‌ ی قابل ایجاد توسط لاروهای آفت ساقه‌خوار ذرت، محافظت می‌کند.[۲۹]

در سال ۱۹۸۵، گیاهان سیب‌زمینی تولیدکنند ی سم cry توسط آژانس حفاظت از محیط‌زیست مورد تأیید قرار گرفتند و نخستین محصول آفت‌کش اصلاح‌شده توسط انسان بود که در ایالات متحده تأیید شد،[۳۰][۳۱] بسیاری از گیاهان از جمله تنباکو، گیاهان قهوه، کاکائو و گردو سیاه نیز به‌طور طبیعی آفت‌کش‌ها را تولید می‌کنند. این سیب زمینی در سال ۲۰۰۱ به‌دلیل عدم علاقه از بازار حذف شد.[۳۲]

علاقه مندان به کشاورزی در حال بررسی ویژگی‌های ذرت تراریخته باسیلوس تورنجینسیس مقاوم به حشرات
مطالعات تغذیه‌ای

مطالعاتی برای ارزیابی سرنوشت سموم باسیلوس تورنجینسیس که در غذاها بلعیده می‌شوند، انجام شده‌است. پروتئین‌های این سموم در عرض چند دقیقه پس از قرار گرفتن در معرض مایعات شبیه‌سازی شده معده هضم می‌شوند.[۳۳] بی‌ثباتی پروتئین‌های موجود در مایعات گوارشی، نشانهٔ دیگری است که احتمال حساسیت‌زا بودن پروتئین‌های cry بعید است، زیرا اکثر آلرژن‌های غذایی شناخته شده در برابر تخریب مقاومت می‌کنند و در نهایت در رودهٔ کوچک جذب می‌شوند.[۳۴]

ماندگاری در محیط

نگرانی در مورد اثرات محیطی احتمالی ناشی از تجمع سموم باسیلوس تورنجینسیس از بافت‌های گیاهی، پراکندگی گرده و ترشح مستقیم از ریشه بررسی شده‌است. سموم باسیلوس تورنجینسیس ممکن است بیش از ۲۰۰ روز در خاک باقی بمانند و نیمه عمر آن بین ۱٫۶ تا ۲۲ روز است. بسیاری از سموم در ابتدا به سرعت توسط میکروارگانیسم‌های موجود در محیط تجزیه می‌شوند، در حالی که برخی توسط مواد آلی جذب می‌شوند و مدت بیشتری باقی می‌مانند. در مقابل، برخی مطالعات ادعا می‌کنند که این سموم در خاک باقی نمی‌مانند.[۳۵][۳۶][۳۷] سموم باسیلوس تورنجینسیس کمتر در آب ها جمع می‌شوند، اما ریزش گرده یا روان‌آب خاک ممکن است آن‌ها را در یک اکوسیستم آبی رسوب دهند. گونه‌های ماهی در معرض این سموم نیستند.[۳۸]

تأثیر بر موجودات غیر هدف

ماهیت سمی پروتئین‌های باسیلوس تورنجینسیس تأثیر نامطلوبی بر بسیاری از آفات عمده ی محصولات زراعی دارد، اما ارزیابی‌های خطر زیست‌محیطی برای اطمینان از ایمنی موجودات غیرهدف مفیدی که ممکن است با سموم در تماس باشند، انجام شده‌است. نگرانی‌های گسترده در مورد سمیت در گونه‌های غیر هدف، مانند پروانه سلطنتی، رد شده‌است.[۳۹] ارگانیسم‌های ساکن در خاک، که به‌طور بالقوه در معرض سموم باسیلوس تورنجینسیس از طریق ترشحات ریشه قرار می‌گیرند، تحت تأثیر رشد محصولات باسیلوس تورنجینسیس قرار نمی‌گیرند.[۴۰]

جستارهای وابسته

منابع

  1. ↑ Cox PD (1975). "The influence of photoperiod on the life-cycles of Ephestia calidella (Guenee) and Ephestia figulilella Gregson (Lepidoptera: Phycitidae)". J. Stored Prod. Res. 11 (2): 77. doi:10.1016/0022-474X(75)90043-0.
  2. ↑ Kumar PA, Sharma RP, Malik VS (1996). "The insecticidal proteins of Bacillus thuringiensis". Advances in Applied Microbiology. 42: 1–43. doi:10.1016/s0065-2164(08)70371-x. ISBN 978-0-12-002642-5. PMID 8865583.
  3. ↑ Roh JY, Choi JY, Li MS, Jin BR, Je YH (April 2007). "Bacillus thuringiensis as a specific, safe, and effective tool for insect pest control". Journal of Microbiology and Biotechnology. 17 (4): 547–59. PMID 18051264.
  4. ↑ Hall, H. (May 30, 2006). "Bt corn: is it worth the risk?". The Science Creative Quarterly.
  5. ↑ Dorsch, J. A.; Candas, M.; Griko, N. B.; Maaty, W. S. A.; Midboe, E. G.; Vadlamudi, R. K.; Bulla, L. A. "Cry1A toxins of Bacillus thuringiensis bind specifically to a region adjacent to the membrane-proximal extracellular domain of BT-R(1) in Manduca sexta: involvement of a cadherin in the entomopathogenicity of Bacillus thuringiensis". Insect Biochemistry and Molecular Biology. 32 (9): 1025–1036. doi:10.1016/s0965-1748(02)00040-1. ISSN 0965-1748. PMID 12213239.
  6. ↑ New Innovative Pesticides. EPA. 1977. p. 61. In 1915 the bacterium was re-examined and named Bacillus sotto. [...] At about the same time, Beriner was isolating the organism
  7. ↑ Reardon, Richard C.; Dubois, Normand R.; McLane, Winfred (1994). Bacillus thuringiensis for managing gypsy moth: a review. USDA Forest Service. Mediterranean flour moths, Ephestia (=Anagasta) kuehniella (Zeller), that were found in stored grain in Thuringia
  8. ↑ Zakharyan R.A et. el. (1979). "Plasmid DNA from Bacillus thuringiensis". Microbiologiya. 48 (2): 226–9. ISSN 0026-3656.
  9. ↑ Økstad OA, Kolstø A (2011). "Chapter 2: Genomics of Bacillus Species". In Wiedmann M, Zhang W (eds.). Genomics of Foodborne Bacterial Pathogens, 29 Food Microbiology and Food Safety. Springer Science+Business Media, LLC. pp. 29–53. doi:10.1007/978-1-4419-7686-4_2. ISBN 978-1-4419-7685-7.
  10. ↑ Madigan, Michael T.; Martinko, John M., eds. (2005). Brock Biology of Microorganisms (11th ed.). Prentice Hall. ISBN 978-0-13-144329-7.[کدام صفحه؟]
  11. ↑ US EPA, OCSPP (2016-07-05). "Bti for Mosquito Control". US EPA (به انگلیسی). Retrieved 2021-05-10.
  12. ↑ Circkmore N. "Bacillus thuringiensis toxin nomenclature". Archived from the original on 9 October 2008. Retrieved 2008-11-23.
  13. ↑ Schnepf E, Crickmore N, Van Rie J, Lereclus D, Baum J, Feitelson J, Zeigler DR, Dean DH (September 1998). "Bacillus thuringiensis and its pesticidal crystal proteins". Microbiology and Molecular Biology Reviews. 62 (3): 775–806. doi:10.1128/MMBR.62.3.775-806.1998. PMC 98934. PMID 9729609.
  14. ↑ ۱۴٫۰ ۱۴٫۱ Wei JZ, Hale K, Carta L, Platzer E, Wong C, Fang SC, Aroian RV (March 2003). "Bacillus thuringiensis crystal proteins that target nematodes". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 100 (5): 2760–5. Bibcode:2003PNAS..100.2760W. doi:10.1073/pnas.0538072100. PMC 151414. PMID 12598644.
  15. ↑ ۱۵٫۰ ۱۵٫۱ Dean DH (1984). "Biochemical genetics of the bacterial insect-control agent Bacillus thuringiensis: basic principles and prospects for genetic engineering" (PDF). Biotechnology & Genetic Engineering Reviews. 2: 341–63. doi:10.1080/02648725.1984.10647804. PMID 6443645.
  16. ↑ ۱۶٫۰ ۱۶٫۱ W.S. Cranshaw, Colorado State University Extension Office. Last updated March 26, 2013. Bacillus thuringiensis Fact Sheet
  17. ↑ Babu M, Geetha M. "DNA shuffling of Cry proteins". Mrc-lmb.cam.ac.uk. Retrieved 2008-11-23.
  18. ↑ "Bacillus thuringiensis (Bt) General Fact Sheet". npic.orst.edu. Retrieved 2021-01-04.
  19. ↑ Broderick NA, Raffa KF, Handelsman J (October 2006). "Midgut bacteria required for Bacillus thuringiensis insecticidal activity". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 103 (41): 15196–9. Bibcode:2006PNAS..10315196B. doi:10.1073/pnas.0604865103. JSTOR 30051525. PMC 1622799. PMID 17005725.
  20. ↑ Lemaux PG (2008). "Genetically Engineered Plants and Foods: A Scientist's Analysis of the Issues (Part I)". Annual Review of Plant Biology. 59: 771–812. doi:10.1146/annurev.arplant.58.032806.103840. PMID 18284373.
  21. ↑ "DiPelProDf data sheet" (PDF). Archived from the original (PDF) on September 8, 2013.
  22. ↑ "DiPelProDf data sheet" (PDF). Archived from the original (PDF) on March 13, 2014.
  23. ↑ "Conclusion on the peer review of the pesticide risk assessment of the active substance Bacillus thuringiensis subsp. kurstaki (strains ABTS 351, PB 54, SA 11, SA 12, EG 2348)". EFSA Journal. 10 (2): 2540. August 8, 2012. doi:10.2903/j.efsa.2012.2540.
  24. ↑ Huang F, Buschman LL, Higgins RA (2001). "Larval feeding behavior of Dipel-resistant and susceptible Ostrinia nubilalis on diet containing Bacillus thuringiensis (Dipel EStm)". Entomologia Experimentalis et Applicata. 98 (2): 141–148. doi:10.1046/j.1570-7458.2001.00768.x. ISSN 0013-8703.
  25. ↑ Höfte, H.; de Greve, H.; Seurinck, J.; Jansens, S.; Mahillon, J.; Ampe, C.; Vandekerckhove, J.; Vanderbruggen, H.; van Montagu, M. (1986-12-01). "Structural and functional analysis of a cloned delta endotoxin of Bacillus thuringiensis berliner 1715". European Journal of Biochemistry. 161 (2): 273–280. doi:10.1111/j.1432-1033.1986.tb10443.x. ISSN 0014-2956. PMID 3023091.
  26. ↑ Vaeck, Mark; Reynaerts, Arlette; Höfte, Herman; Jansens, Stefan; De Beuckeleer, Marc; Dean, Caroline; Zabeau, Marc; Montagu, Marc Van; Leemans, Jan. "Transgenic plants protected from insect attack". Nature (به انگلیسی). 328 (6125): 33–37. doi:10.1038/328033a0. ISSN 1476-4687.
  27. ↑ Staff, GMO Compass. Last updated July 29, 2010 "Tobacco" entry in GMO Compass database بایگانی‌شده در ۲۰۱۳-۱۰-۰۲ توسط Wayback Machine
  28. ↑ Key S, Ma JK, Drake PM (June 2008). "Genetically modified plants and human health". Journal of the Royal Society of Medicine. 101 (6): 290–8. doi:10.1258/jrsm.2008.070372. PMC 2408621. PMID 18515776.
  29. ↑ Jan Suszkiw (November 1999). "Tifton, Georgia: A Peanut Pest Showdown". Agricultural Research magazine. Archived from the original on 12 October 2008. Retrieved 2008-11-23.
  30. ↑ "Genetically Altered Potato Ok'd For Crops". Lawrence Journal-World. AP. 6 May 1995.
  31. ↑ Staff, CERA. NewLeaf Entry in CERA[usurped!]
  32. ↑ van Eijck, Paul (March 10, 2010). "The History and Future of GM Potatoes". PotatoPro Newsletter. Archived from the original on October 12, 2013. Retrieved October 5, 2013.
  33. ↑ Betz FS, Hammond BG, Fuchs RL (October 2000). "Safety and advantages of Bacillus thuringiensis-protected plants to control insect pests". Regulatory Toxicology and Pharmacology. 32 (2): 156–73. doi:10.1006/rtph.2000.1426. PMID 11067772.
  34. ↑ Astwood JD, Leach JN, Fuchs RL (October 1996). "Stability of food allergens to digestion in vitro". Nature Biotechnology. 14 (10): 1269–73. doi:10.1038/nbt1096-1269. PMID 9631091.
  35. ↑ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Helassa وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  36. ↑ Dubelman S, Ayden BR, Bader BM, Brown CR, Jiang, Vlachos D (2005). "Cry1Ab Protein Does Not Persist in Soil After 3 Years of Sustained Bt Corn Use". Environ. Entomol. 34 (4): 915–921. doi:10.1603/0046-225x-34.4.915.
  37. ↑ Head G, Surber JB, Watson JA, Martin JW, Duan JJ (2002). "No Detection of Cry1Ac Protein in Soil After Multiple Years of Transgenic Bt Cotton (Bollgard) Use". Environ. Entomol. 31 (1): 30–36. doi:10.1603/0046-225x-31.1.30.
  38. ↑ Clark BW, Phillips TA, Coats JR (June 2005). "Environmental fate and effects of Bacillus thuringiensis (Bt) proteins from transgenic crops: a review" (PDF). Journal of Agricultural and Food Chemistry. 53 (12): 4643–53. doi:10.1021/jf040442k. PMID 15941295.
  39. ↑ Sears MK, Hellmich RL, Stanley-Horn DE, Oberhauser KS, Pleasants JM, Mattila HR, Siegfried BD, Dively GP (October 2001). "Impact of Bt corn pollen on monarch butterfly populations: a risk assessment". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 98 (21): 11937–42. Bibcode:2001PNAS...9811937S. doi:10.1073/pnas.211329998. PMC 59819. PMID 11559842.
  40. ↑ Saxena D, Stotzky G (2000). "Bacillus thuringiensis (Bt) toxin released from root exudates and biomass of Bt corn has no apparent effect on earthworms, nematodes, protozoa, bacteria, and fungi in soil" (PDF). Soil Biology & Biochemistry. 33 (9): 1225–1230. doi:10.1016/s0038-0717(01)00027-x.

پیوند به بیرون

برگرفته از «https://fa.wikipedia.org/w/index.php?title=باسیلوس_تورنجینسیس&oldid=35318730»