نوعدوستی (زیستشناسی): تفاوت میان نسخهها
[نسخهٔ بررسینشده] | [نسخهٔ بررسینشده] |
خط ۹۱: | خط ۹۱: | ||
* [[گرگ]] و [[سگ]] گوشت را به اعضای گروهی که در شکار حضور ندارند سهیم میکنند.<ref>{{Cite book| vauthors = Singer P |title=The expanding circle: ethics, evolution, and moral progress|date=2011|publisher=Princeton University Press|isbn=978-1-4008-3843-1 |location=Princeton, NJ|oclc=733058004}}</ref> در شرایط سخت، جفت زایای گرگ بیشترین سهم را برای ادامه تولید تولهها دارند.<ref>{{Cite book|title=Wolves: Behavior,Ecology and Conservation| vauthors = Mech LD |ناشر=انتشارات دانشگاه شیکاگو|year=2003|isbn=978-0-226-51696-7|page=58}}</ref> |
* [[گرگ]] و [[سگ]] گوشت را به اعضای گروهی که در شکار حضور ندارند سهیم میکنند.<ref>{{Cite book| vauthors = Singer P |title=The expanding circle: ethics, evolution, and moral progress|date=2011|publisher=Princeton University Press|isbn=978-1-4008-3843-1 |location=Princeton, NJ|oclc=733058004}}</ref> در شرایط سخت، جفت زایای گرگ بیشترین سهم را برای ادامه تولید تولهها دارند.<ref>{{Cite book|title=Wolves: Behavior,Ecology and Conservation| vauthors = Mech LD |ناشر=انتشارات دانشگاه شیکاگو|year=2003|isbn=978-0-226-51696-7|page=58}}</ref> |
||
* [[خدنگ]] از حیوانات مسن، بیمار یا آسیب دیده حمایت میکند.<ref>{{Cite journal| vauthors = Baker CM |date=1984-01-01|title=Social care behaviour of captive slender mongooses (''Herpestes sanguineus'') |journal=Mammalia |language=en|volume=48|issue=1|pages=43–52|doi=10.1515/mamm.1984.48.1.43|s2cid=84868529|issn=1864-1547}}</ref> |
* [[خدنگ]] از حیوانات مسن، بیمار یا آسیب دیده حمایت میکند.<ref>{{Cite journal| vauthors = Baker CM |date=1984-01-01|title=Social care behaviour of captive slender mongooses (''Herpestes sanguineus'') |journal=Mammalia |language=en|volume=48|issue=1|pages=43–52|doi=10.1515/mamm.1984.48.1.43|s2cid=84868529|issn=1864-1547}}</ref> |
||
* [[میرکت]] اغلب یک نگهبان ایستاده دارند تا در صورت حمله شکارچی هشدار دهد.<ref>{{Cite journal| vauthors = Allchin D |date=September 2009|title=The |
* [[میرکت]] اغلب یک نگهبان ایستاده دارند تا در صورت حمله شکارچی هشدار دهد.<ref>{{Cite journal| vauthors = Allchin D |date=September 2009|title=The evolution of morality|journal=Evolution: Education and Outreach|volume=2|issue=4|pages=590–601|doi=10.1007/s12052-009-0167-7|doi-access=free}}</ref> |
||
* [[راکون]] [[ویژهبودن زیستی]] را از طریق فضولات باقیمانده در [[مکانهای اجابت مزاج جانوران|مکانهای اجابت مزاج مشترک]] در مورد زمینهای تغذیه اطلاع میدهد. مشاهده شدهاست که سیستم اطلاعاتی مشابهی توسط [[غراب معمولی]] استفاده میشود.<ref>{{cite book | vauthors = Hohmann U, Bartussek I, Böer B | title=Der Waschbär | publisher=Oertel+Spörer | location=Reutlingen, Germany | year=2001 | language=de | isbn=978-3-88627-301-0}}</ref> |
* [[راکون]] [[ویژهبودن زیستی]] را از طریق فضولات باقیمانده در [[مکانهای اجابت مزاج جانوران|مکانهای اجابت مزاج مشترک]] در مورد زمینهای تغذیه اطلاع میدهد. مشاهده شدهاست که سیستم اطلاعاتی مشابهی توسط [[غراب معمولی]] استفاده میشود.<ref>{{cite book | vauthors = Hohmann U, Bartussek I, Böer B | title=Der Waschbär | publisher=Oertel+Spörer | location=Reutlingen, Germany | year=2001 | language=de | isbn=978-3-88627-301-0}}</ref> |
||
* [[انتر دمکوتاه]] نر شکارگران را تهدید میکند و با عقبنشینی نیروها، عقب را میپوشاند.<ref>Robert Ardrey, ''African Ganesis'' (N.Y. : Dell publishers, 1961), pp. 80-81, 136.</ref> |
* [[انتر دمکوتاه]] نر شکارگران را تهدید میکند و با عقبنشینی نیروها، عقب را میپوشاند.<ref>Robert Ardrey, ''African Ganesis'' (N.Y. : Dell publishers, 1961), pp. 80-81, 136.</ref> |
نسخهٔ ۱ ژانویهٔ ۲۰۲۴، ساعت ۰۳:۵۱
این مقاله هماکنون برای مدتی کوتاه تحت ویرایش عمده است. این برچسب بهمنظور جلوگیری از تعارض ویرایشی اینجا گذاشته شدهاست. لطفاً تا زمانی که این پیام در اینجا نمایش داده میشود، ویرایشی در این صفحه انجام ندهید. این صفحه آخرین بار در ۱ ژانویه ۲۰۲۴، ساعت ۰۳:۵۱ (ساعت هماهنگ جهانی) (۴ ماه پیش) ویرایش شده است – این زمان تخمینی موجود در میانگر است؛ . اگر این صفحه در چند ساعت اخیر ویرایش نشده است، لطفاً این الگو را حذف کنید. اگر خودتان این الگو را به صفحه اضافه کردهاید، لطفاً در میانهٔ بازههای مختلف ویرایشی آن را حذف کنید یا با {{در دست ساخت}} جایگزین کنید. |
نوعدوستی یا دگرخواهی در زیستشناسی، (Altruism) یا نوعدوستی بیولوژیکی به رفتاری گفته میشود که باعث افزایش سازگاری یا توانایی زیستی فرد دیگر و در عین حال کاهش توانایی زیستی عامل میشود. دگرخواهی به این معنا با مفهوم فلسفی نوعدوستی (ایثار و فداکاری در انسان) متفاوت است که در آن عملی تنها در صورتی «نوعدوستانه» خوانده میشود که با قصد آگاهانه کمک به دیگری انجام شود. در مفهوم رفتاری، چنین الزامی وجود ندارد. بدین ترتیب، این رفتار اخلاقی ارزیابی نمیشود - نوعدوستی زیستشناسی پیامدهای یک عمل برای توانایی زیستی است که تعیین میکند که آیا این عمل نوعی دگرخواهی پنداشته میشود یا نه.[۱]
اصطلاح نوع دوستی توسط فیلسوف فرانسوی اگوست کنت در زبان فرانسه به عنوان altruisme، برای نقیض (معناشناسی) خودگرایی ابداع شد.[۲][۳] او آن را از "altrui" ایتالیایی گرفتهاست، که به نوبه خود از لاتین "alteri" به معنای "دیگران" یا "کس دیگری" گرفته شدهاست.[۴] رفتارهای نوعدوستانه به وضوح در انتخاب خویشاوندی، مانند فرزندپروری، ظاهر میشود، اما ممکن است در میان گروههای اجتماعی گستردهتر، مانند حشرات اجتماعی نیز مشهود باشد. آنها به فرد اجازه میدهند با کمک به بستگانی که آن ژنها را به اشتراک میگذارند، موفقیت ژنهای خود را افزایش دهد.[۵] نوع دوستی اجباری از دست دادن دائمی سازگاری مستقیم (با پتانسیل برای افزایش سازگاری غیرمستقیم) است.[۶] به عنوان مثال، کارگران زنبور عسل ممکن است برای کلنی علوفه جستجو کنند. نوعدوستی اختیاری از دست دادن موقت سازگاری مستقیم (با پتانسیل برای دستیابی به سازگاری غیرمستقیم به دنبال تولید مثل شخصی) است. برای مثال، یک جیجاق بوتهای فلوریدا ممکن است در ساختن لانه کمک کند، سپس قلمرو والدین را به دست آورد.[۷]
بررسی اجمالی
فرگشتگرایان نوعدوستی را این گونه تعریف میکنند: «رفتاری از جانب جانوران که ممکن است به ضرر خودش باشد اما به سود همنوعانش است.» مثالهای متعددی از این دست وجود دارد: جهشهای غزالهای آفریقایی برای این که حضور گلهٔ شیرها را هشدار بدهند، کلاغهای نگهبان که رفیقهای همگلهشان را که روی زمین در حال غذا خوردند هستند صدا میزنند، مورچههایی که به هم دیگر میچسبند و پلی میسازند و بدین ترتیب مورچههای دیگر از روی آنها میخزند تا شکاف را ببندند و با تن خود از بین ببرند. هرکدام از این افراد با این رفتارها خودشان را به خطر میاندازند. موارد افراطی این رفتارها را در مورچهها و زنبورهای عسل میبینیم که افراد توانایی تولید مثل خود را فدا میکنند و تا حد مرگ برای خیر کولونی یا گروه کار میکنند. چنین افرادی قادر نیستند ژنهای خود را منتقل کنند.[۸]
نمای کلی
در رفتارشناسی جانوران (مطالعه رفتار) و بهطور کلی در مطالعه فرگشت فرااجتماعی، گاهی برخی از حیوانات به گونهای رفتار میکنند که سازگاری فردی آنها را کاهش میدهد، اما سازگاری افراد دیگر جمعیت را افزایش میدهد. این یک تعریف کاربردی از نوع دوستی است.[۹] پژوهشهایی در فرگشت در مورد رفتار اجتماعی از جمله نوعدوستی به کار گرفته شدهاست. مواردی که حیوانات به افرادی که با آنها ارتباط نزدیک دارند کمک میکنند، با انتخاب خویشاوندی قابل توضیح است و نوعدوستی واقعی محسوب نمیشود. فراتر از تلاشهای فیزیکی که در برخی از گونهها، مادران و در برخی گونهها پدران برای محافظت از نوزادان خود انجام میدهند، نمونههای شدید قربانی ممکن است رخ دهد. یکی از نمونهها مادرخواری (مصرف مادر توسط فرزندانش) در عنکبوت Stegodyphus است. مثال دیگر عنکبوت نر است که به ماده ای که توسط او بارور شده اجازه میدهد او را بخورد. انتخاب خویشاوندی منفعت این گونه نوع دوستی را برحسب سووال رایت ضریب رابطه برای ذینفع و منفعت اعطا شده به ذینفع منهای هزینه برای قربانی بیان میکند. اگر این مجموع بزرگتر از صفر باشد، افزایش سازگاری از قربانی حاصل میشود.
وقتی نوع دوستی ظاهری بین خویشاوندان نباشد، ممکن است بر دگرخواهی دوسویه باشد. یک میمون پشت خود را به میمون دیگری ارائه میکند که انگلها را تشخیص میدهد. پس از مدتی نقشها برعکس میشوند. تا زمانی که هزینههای کمک کمتر از مزایای کمک باشد و تا زمانی که حیوانات در درازمدت با «تقلب» - یعنی با دریافت لطف - به نفع خود نخواهند شد، از نظر تکاملی، چنین رفتار متقابلی نتیجه خواهد داد. بدون برگرداندن آنها این موضوع در نظریه بازی فرگشتی و بهطور خاص دوراهی زندانی به عنوان نظریه اجتماعی توضیح داده شدهاست.
مفاهیم در نظریه فرگشتی
وجود نوع دوستی در طبیعت در نگاه اول گیج کننده است، زیرا رفتار نوع دوستانه احتمال تولید مثل را کاهش می دهد. این ایده که «[انتخاب گروهی]]» میتواند تکامل نوعدوستی را توضیح دهد، برای اولین بار توسط خود داروین در تبار انسان و گزینش در ارتباط با جنسیت، (1871) مطرح شد. مفهوم انتخاب گروهی در زیستشناسی تکاملی سابقهای مشهود و بحثبرانگیز داشته است، اما سنت غیرانتقادی «خوب گونهها» در دهه 1960 به طور ناگهانی متوقف شد، عمدتاً به دلیل کار جرج ویلیامز،[۱۰] and جان مینارد اسمیت[۱۱] و همچنین ریچارد داوکینز[۱۲][۱۳][۱۴][۱۵] این نظریه پردازان فرگشتی خاطرنشان کردند که انتخاب طبیعی روی فرد اثر می گذارد، و که این سازگاری فرد (تعداد فرزندان و فرزندان بزرگ تولید شده در مقایسه با بقیه جمعیت) است که باعث فرگشت می شود. یک مزیت گروهی (مثلاً شکار در یک گله) که برای فرد مضر است (که ممکن است در طول شکار آسیب ببیند، زمانی که می تواند با آویزان شدن از گله از آسیب جلوگیری کند اما همچنان در غنایم شریک شود) نمی تواند فرگشت یابد، زیرا فرد خودخواه. به طور متوسط فرزندان بیشتری نسبت به کسانی که به گروه ملحق می شوند و در نتیجه آسیب می بینند، باقی می گذارد. اگر خودخواهی ارثی باشد، در نهایت منجر به این می شود که جمعیت کاملاً از افراد خودخواه تشکیل شود. با این حال، در دهه 1960 و 1970 جایگزینی برای نظریه «انتخاب گروهی» پدیدار شد. این نظریه انتخاب خویشاوندی بود که در اصل نظر ویلیام دی همیلتون بود. اینکه یک فرد تنها نیمی از ژنهای خود را با هر فرزند مشترک دارد، در مورد خواهر و برادر نیز نیمی از ژن ها در دو خواهر و برادر یکسان خواهند بود. بنابراین خواهران و برادران از نظر ژنتیکی به همان اندازه که والدین به فرزندان شباهت دارند، با یکدیگر شباهت دارند.[۱۶][۱۷]|group=nb}}). بنابراین، از دیدگاه ژنتیکی فرگشتی، کمک به پرورش خواهران و برادران کامل به همان اندازه سودمند است که تولید و بزرگ کردن فرزندان خود. این دو فعالیت از نظر فرگشتی کاملاً معادل هستند. بنابراین، پرورش مشارکتی (یعنی کمک به والدین در بزرگ کردن خواهران و برادران - به شرطی که آنها کامل باشند) می تواند بدون نیاز به انتخاب در سطح گروه فرگشت یابد. این نظریه به سرعت در میان زیستشناسان علاقهمند به فرگشت رفتار اجتماعی برجسته شد.[۱]
در سال 1971 رابرت تریورس[۱۸] نظریه دگرخواهی دوسویه خود را برای توضیح سیر فرگشت کمک در لانهسازی یک جفت پرنده مولد نامرتبط ارائه کرد. او استدلال کرد که اگر انتظارات احتمالی بالایی برای کمک گرفتن از سوی گیرندگان در آینده وجود داشته باشد، ممکن است یک فرد به عنوان کمککننده عمل کند. با این حال، اگر گیرندگان در زمانی که امکان انجام این کار وجود داشت، کمک متقابل نمی کردند، تعامل نوعدوستانه با این گیرندگان برای همیشه خاتمه می یافت. اما اگر دریافتکنندگان تقلب نمی کردند، نوع دوستی متقابل به طور نامحدود به نفع هر دو طرف ادامه می یابد.[۱۹]
این مدل توسط بسیاری (مثلاً وست ابرهارد) [۲۰] و داوکینز مورد توجه قرار گرفت.[۲۱])
استراتژی پایدار فرگشتی، مستعد هجوم تقلب است به همان دلیل که شکار تعاونی می تواند مورد تهاجم قرار گیرد و با تقلب جایگزین شود. با این حال، ترایورز به دوراهی زندانی اشاره کرد که 10 سال بعد، علاقهمندی به نظریه نوعدوستی متقابل تریورز را بازگرداند، اما تحت عنوان «تی به تات».[۲۲]
بازی معضل زندانی در شکل اصلی خود، دو زندانی در انتظار محاکمه، A و B را توصیف می کند که هر کدام با انتخاب خیانت به دیگری یا سکوت مواجه بودند. "بازی" چهار نتیجه ممکن دارد:
- (الف) هر دو به یکدیگر خیانت میکنند و هر دو به دو سال زندان محکوم میشوند.
- (ب) الف به ب خیانت می کند که A را آزاد می کند و ب به چهار سال زندان محکوم می شود.
- (ج) ب به الف خیانت می کند، با همان نتیجه، با این تفاوت که این ب است که آزاد می شود و دیگری چهار سال را در زندان می گذراند.
- (د) هر دو ساکت بمانند و هر کدام شش ماه محکوم شوند.
بدیهی است که (د) (همکاری) بهترین راهبرد متقابل است، اما از نقطه نظر خیانت فردی شکست ناپذیر است (که منجر به آزاد شدن یا گرفتن فقط دو سال حبس می شود). سکوت منجر به چهار سال یا شش ماه حبس می شود.
این با مثال دیگری از PDG نشان داده می شود: دو غریبه با هم در یک رستوران شرکت می کنند و تصمیم می گیرند که صورت حساب را تقسیم کنند. بهترین ترفند دو طرف این است که هر دو طرف ارزان ترین اقلام موجود در منوی غذا را سفارش دهند (همکاری متقابل). اما اگر یکی از اعضای حزب با سفارش گرانترین اقلام از وضعیت سوء استفاده کند، بهتر است که عضو دیگر نیز همین کار را انجام دهد. در واقع، اگر شخصیت همکار ناهار خوری کاملاً ناشناخته باشد، و بعید است که دو ناهارخوری هرگز دوباره همدیگر را ملاقات کنند، همیشه به نفع خود فرد است که تا حد امکان گران تر غذا بخورد. موقعیتهایی در طبیعت که تابع پویاییهای یکسانی (پاداشها و جریمهها) هستند، رفتار مشارکتی را تعریف میکنند: هرگز به نفع فرد نیست که همکاری کند، حتی اگر همکاری متقابل به دو شرکت کننده (با هم) بیشتر از هر استراتژی دیگری پاداش دهد.[۲۳] همکاری در این شرایط نمی تواند تکامل یابد.
با این حال، در سال 1981، اکسلرود و همیلتون[۲۲] خاطرنشان کردند که اگر همان شرکت کنندگان در PDG بارها و بارها با هم ملاقات کنند (به اصطلاح بازی معمای زندانی تکراری، IPD) آنگاه لقب به کت (که توسط رابرت تریور پیش بینی شده است) نظریه نوع دوستی متقابل) یک استراتژی قوی است که نوع دوستی را ترویج می کند.[۲۲][۲۳][۲۴] در "تلاوت به تت" هر دو حرکت باز کردن بازیکنان همکاری است. پس از آن، هر شرکت کننده آخرین حرکت بازیکن دیگر را تکرار می کند، که منجر به یک توالی به ظاهر بی پایان از حرکات مشترک دوجانبه می شود. با این حال، اشتباهات به شدت کارآیی تلالو را تضعیف میکند و به دنبالههای طولانی خیانت منجر میشود که تنها با اشتباه دیگری قابل اصلاح است. از زمان این اکتشافات اولیه، همه استراتژیهای احتمالی دیگر بازی IPD شناسایی شدهاند (در مجموع 16 احتمال، از جمله، به عنوان مثال، "سخاوتمندانه تیز بهخال"، که رفتاری مانند "دلت به تله" دارد، با این تفاوت که همکاری میکند. با احتمال کمی که آخرین حرکت حریف "خیانت" بود. [۲۵])، اما در صورت وجود یکی از راهبردها، حداقل یکی از استراتژیهای دیگر میتواند از همه بهتر عمل کند. بازیکنان به چنین استراتژی تغییر می کنند. نتیجه این است که هیچ یک استراتژی پایدار فرگشتی نیست، و هر سری طولانی از بازی معضل زندانی تکراری، که در آن استراتژیهای جایگزین به طور تصادفی ایجاد میشوند، به دنبالهای آشفته از تغییرات استراتژی منجر میشود که هرگز پایان نمییابد.[۲۳][۲۶][۲۷]
با توجه به اینکه بازی معضل زندانی تکراری نتوانست پاسخ کاملی به تکامل همکاری یا نوع دوستی ارائه دهد، چندین توضیح جایگزین پیشنهاد شده است.
شباهت های قابل توجهی بین اعمال نوع دوستانه و اغراق آمیز گزینش جنسی که توسط برخی از حیوانات، به ویژه گونه های خاص پرندگان، مانند طاووس نشان داده می شود، وجود دارد. هر دو از نظر تناسب اندام پرهزینه هستند و هر دو به طور کلی برای سایر اعضای جمعیت یا گونه ها قابل توجه هستند. این امر باعث شد آموتز زاهوی پیشنهاد کند که هر دو ممکن است نظریه علامت دهی از نظر تکاملی توسط اصل علامتدهی پرهزینه او پایدار باشند.[۲۸][۲۹][۳۰] اگر قرار است سیگنالی قابل اعتماد باقی بماند و عموماً در برابر جعل مقاوم باشد، نظریه علامتدهی باید از نظر تکاملی پرهزینه باشد.[۳۱] بنابراین، اگر یک دروغگو (با تناسب اندام پایین) از سیگنال بسیار پرهزینه استفاده کند، که تناسب واقعی آن را به طور جدی از بین می برد، حفظ ظاهری عادی برایش دشوار خواهد بود. [۳۲] زهوی اصطلاح «اصل معلولیت» را از سیستم های معلولیت ورزشی وام گرفته است. هدف این سیستم ها کاهش نابرابری ها در عملکرد است و در نتیجه نتیجه مسابقات را کمتر قابل پیش بینی می کند. در اسب مسابقه معلولیت (مسابقه اسب دوانی)، به اسبهای سریعتر، وزنهای سنگینتری نسبت به اسبهای ذاتاً کندتر داده میشود تا زیر زین خود حمل کنند. به طور مشابه، در گلف آماتور، گلف بازان بهتر نسبت به بازیکنان با استعداد کمتر ضربات کمتری از امتیازات خام آنها کم می شود. بنابراین، نقص با عملکرد بدون معلولیت مرتبط است، و این امکان را فراهم میکند، اگر کسی درباره اسبها چیزی نداند، پیشبینی کند که کدام اسب بدون معلول در مسابقه آزاد برنده میشود. این فرد معلولی است که بیشترین وزن را در زین دارد. ناتوانیهای موجود در طبیعت بسیار قابل مشاهده هستند، و بنابراین، برای مثال، یک هلو میتواند با مقایسه نقص آن (اندازه دم طاووس) با سایر نرها، سلامت جفت بالقوهاش را استنباط کند. از دست دادن تناسب اندام مرد ناشی از معلولیت با افزایش دسترسی او به زنان جبران می شود، که به همان اندازه که سلامتی او را نگران می کند، تناسب اندام است. یک عمل نوع دوستانه، طبق تعریف، به همان اندازه پرهزینه است. بنابراین نشان دهنده تناسب اندام است و احتمالاً به اندازه یک نقص جسمانی برای زنان جذاب است. اگر چنین باشد، نوع دوستی از نظر تکاملی توسط گزینش جنسی تثبیت می شود.[۲۹]
یک استراتژی جایگزین برای شناسایی جفت مناسب وجود دارد که متکی به یک جنس نیست که دارای زیور آلات جنسی اغراق آمیز یا سایر ناتوانی ها باشد، اما به طور کلی برای اکثر موجودات جنسی قابل استفاده است. از این مفهوم ناشی می شود که تغییر در ظاهر و عملکرد ناشی از جهش خاموش جهش به طور کلی در یک جمعیت برجسته می شود. این به این دلیل است که آن ظاهر و عملکرد تغییر یافته غیرعادی، عجیب و غریب و متفاوت از هنجار در آن جمعیت خواهد بود. هنجاری که بر اساس آن این ویژگیهای غیرمعمول قضاوت میشوند، از ویژگیهای مناسبی تشکیل شده است که از طریق انتخاب طبیعی به کثرت خود رسیدهاند، در حالی که ویژگیهای تطبیقی کمتر در اقلیت یا صراحتاً نادر خواهند بود.[۳۴] از آنجایی که اکثریت قریب به اتفاق ویژگیهای جهشیافته ناسازگار هستند و پیشبینی جهت آینده تکامل غیرممکن است، انتظار میرود موجودات جنسی عادیپسند باشند.[۳۴][۳۵][۳۶][۳۷][۳۸] این امر باعث می شود که جمعیت جنسی به سرعت ویژگی های فنوتیپی محیطی را از بین ببرند و کل بیرون را کانالیزه کنند.ظاهر و رفتار به گونهای که همه اعضای آن جمعیت از هر جزئیات به طرز قابل ملاحظهای شبیه به نظر میرسند، همانطور که در عکس همراه [[ماهیماهی کوتولهای آفریقایی]، "Ispidina picta" نشان داده شده است. هنگامی که یک جمعیت از نظر ظاهری به همان اندازه که در اکثر گونهها معمول است تبدیل شد، کل مجموعه رفتارهای آن نیز استراتژی پایدار فرگشتی شامل هر گونه ویژگی نوع دوستانه، تعاونی و اجتماعی ارائه میشود. بنابراین، در مثال فرد خودخواه که از بقیه دسته شکار آویزان می شود، اما با این وجود به غنائم می پیوندد، آن فرد متفاوت از هنجار تشخیص داده می شود و بنابراین جذب یک جفت برایش دشوار خواهد بود. .[۳۷] بنابراین ژنهای آن تنها احتمال بسیار کمی برای انتقال به نسل بعدی خواهند داشت، بنابراین از نظر تکاملی همکاری و تعاملات اجتماعی در هر سطحی از پیچیدگی که هنجار آن جمعیت است، تثبیت میشود.[۲۷][۳۹] برخلاف عقیده اصلی، مقالهای که اخیراً منتشر شده است.[۴۰] با استفاده از مکانیسمهای مبتنی بر عامل نشان میدهد که چندین مدل مانند گزینش خویشاوندی، تنبیه، انتخاب چندسطحی و ساختار فضایی، نمی توانند تکامل همکاری را نجات دهند. یافته های جدید یک معمای قدیمی در نظریه تکامل را احیا می کند. علاوه بر این، این کار مزایای درمانی بالقوه ای برای بسیاری از بیماری های صعب العلاج دارد.
ساختوسازهای متقابل
نوع دوستی در حیوانات طیفی از رفتارهای انجام شده توسط حیوانات را توصیف میکند که ممکن است به ضرر خودشان باشد اما به نفع دیگران باشد.[۴۱] هزینهها و منافع بر حسب آمادگی باروری یا تعداد مورد انتظار فرزندان اندازهگیری میشود؛ بنابراین، با رفتار نوعدوستانه، یک موجود زنده تعداد فرزندانی را که احتمال دارد خودش تولید کند کاهش میدهد، اما احتمال تولید فرزندان توسط موجودات دیگر را افزایش میدهد. انواع دیگری از نوع دوستی در طبیعت غیر از رفتار خطرپذیر وجود دارد، مانند نوعدوستی متقابل. این مفهوم بیولوژیکی از نوع دوستی با مفهوم روزمره انسان یکسان نیست. برای انسانها، یک عمل تنها در صورتی «نوعدوستانه» نامیده میشود که با قصد آگاهانه کمک به دیگری انجام شود. اما در مفهوم بیولوژیکی چنین الزامی وجود ندارد. در عوض، تا زمانی که نتوانیم مستقیماً با گونههای دیگر ارتباط برقرار کنیم، یک نظریه دقیق برای توصیف اعمال نوعدوستانه بین گونهها، «نظریه بازار بیولوژیکی» است.
انسانها و سایر حیوانات به روشهای مختلفی به تبادل منافع میپردازند که از نظر فنی به عنوان ساختوساز متقابل شناخته میشود. مهم نیست ساختوساز چیست، موضوع مشترک این است که مزایا راه خود را به ارائهدهنده اصلی بازمییابند.
مبتنی بر تقارن
محبت متقابل بین دو طرف که به نام «سیستم رفاقتی» نیز شناخته میشود، رفتارهای مشابهی را در هر دو جهت بدون نیاز به ردیابی دادن و گرفتن روزانه تحریک میکند، تا زمانی که رابطهٔ کلی رضایتبخش باقی بماند. این یکی از رایجترین مکانیسمهای متقابل در طبیعت است، این نوع در انسان، نخستیها و بسیاری از پستانداران دیگر وجود دارد.
نگرشی
همچنین به عنوان «اگر تو خوب باشی، من هم خوب خواهم بود» شناخته میشود. این مکانیسم متقابل شبیه به اکتشافی «قانون طلایی» است، «با دیگران آنگونه رفتار کن که دوست داری با تو رفتار شود.» احزاب منعکس کننده نگرشهای یکدیگر هستند و در محل به تبادل لطف میپردازند. رفتار متقابل نگرش فوری در میان میمونها اتفاق میافتد و مردم اغلب با غریبهها و آشنایان به آن تکیه میکنند.
محاسبه شده
همچنین به عنوان «این اواخر برای من چه کردی؟» افراد مزایایی را که با شرکای خاص رد و بدل میکنند را پیگیری میکنند، که به آنها کمک میکند تصمیم بگیرند به چه کسی لطف کنند. این مکانیسم برای شامپانزهها معمول است و در بین روابط انسانی بسیار رایج است.[۴۲]
نظریه بازار بیولوژیکی
نظریه بازار بیولوژیکی بسط ایده نوعدوستی متقابل است، به عنوان سازوکاری برای توضیح اعمال نوعدوستانه بین افراد غیر مرتبط در یک ساختار انعطافپذیرتر مبادله کالا. اصطلاح «بازار بیولوژیکی» برای اولین بار توسط رونالد نو و هامرشتاین در سال ۱۹۹۴ برای اشاره به تمام فعل و انفعالات بین جاندارانی استفاده شد که در آن جانداران مختلف به عنوان «تجار» عمل میکنند و کالاها و خدماتی مانند غذا و آب، نظافت، تماسهای هشدار دهنده، سرپناه و غیره را با یکدیگر مبادله میکنند. نظریه بازار بیولوژیکی شامل پنج ویژگی رسمی است که مبنایی برای نوعدوستی ارائه میدهد.
- کالاها بین افراد مبادله میشوند.
- شرکای تجاری از بین تعدادی از شرکای بالقوه انتخاب میشوند.
- بین اعضای تجاری انتخاب شده رقابت وجود دارد تا جذابترین شریک باشد. این رقابت با «پیشفروشی» باعث افزایش ارزش کالای عرضهشده میشود.
- عرضه و تقاضا، تعیینکننده ارزش مبادله ای کالاهای مبادله شدهاست.
- کالاهای پیشنهادی قابل تبلیغ هستند. همانطور که در تبلیغات تجاری امکان اطلاعات نادرست وجود دارد.[۴۳]
کاربرد تئوری بازار بیولوژیکی با تأکید بر انتخاب شریک در تعاملات بین زمردماهیان و «مشتری» آن ماهیان صخرههای مرجانی مشهود است. ماهیان نظافتچی قلمروهای کوچکی دارند که اکثر گونههای ماهیان صخرهای فعالانه از آن بازدید میکنند تا سطح، آبششها و دهانشان را بازرسی کنند. مشتریان از حذف بیماریهای ماهیان سود میبرند در حالی که نظافتچیها از دسترسی به منبع غذایی سود میبرند.[۴۴]
نمونههایی در مهرهداران
پستانداران
- گرگ و سگ گوشت را به اعضای گروهی که در شکار حضور ندارند سهیم میکنند.[۴۵] در شرایط سخت، جفت زایای گرگ بیشترین سهم را برای ادامه تولید تولهها دارند.[۴۶]
- خدنگ از حیوانات مسن، بیمار یا آسیب دیده حمایت میکند.[۴۷]
- میرکت اغلب یک نگهبان ایستاده دارند تا در صورت حمله شکارچی هشدار دهد.[۴۸]
- راکون ویژهبودن زیستی را از طریق فضولات باقیمانده در مکانهای اجابت مزاج مشترک در مورد زمینهای تغذیه اطلاع میدهد. مشاهده شدهاست که سیستم اطلاعاتی مشابهی توسط غراب معمولی استفاده میشود.[۴۹]
- انتر دمکوتاه نر شکارگران را تهدید میکند و با عقبنشینی نیروها، عقب را میپوشاند.[۵۰]
- میمون درازدستها و شامپانزه معمولیها، در پاسخ به یک حرکت، غذای خود را با سایر اعضای گروه به اشتراک میگذارند.[۵۱] شامپانزهها بدون هیچ پاداشی به انسانها و ویژهبودن زیستی کمک میکنند.[۵۲][۵۳]
- بونوبوها مشاهده شدهاند که به بونوبوهای مجروح یا معلول کمک میکنند.[۵۴]
- خفاش خونآشام معمولاً خون را استفراغ میکنند تا با خانوادههای بدشانس یا بیمار که نتوانستهاند غذا پیدا کنند، خون یا غذا را به اشتراک بگذارند، و اغلب یک سیستم دوستی تشکیل میدهند.[۵۵][۵۶]
- میمون وروتها علائم زنگ خطر میدهند تا به میمونهای دیگر در مورد حضور شکارچیها هشدار دهند، حتی اگر با این کار آنها توجه خود را به سمت خود جلب کنند و شانس شخصی خود را برای حمله افزایش دهند.[۵۷]
- لمور در تمام سنین و هر دو جنس از نوزادان غیر مرتبط دیگر لمورها مراقبت میکند.[۵۸]
- دلفین از اعضای بیمار یا مجروح غلاف خود حمایت میکنند، ساعتها زیر آنها شنا میکنند و آنها را به سطح زمین میبرند تا بتوانند نفس بکشند.[۵۹]
- گراز دریاییهایی دیده شدهاند که یتیمانی را که والدین خود را به دست شکارچیان از دست دادهاند، به فرزندی قبول میکنند.
- گاومیش آفریقایی عضوی از گله را که توسط شکارچیان گرفتار شده باشد، نجات میدهد. (به نبرد در کروگر مراجعه کنید)[۶۰]
- نهنگ گوژپشتها مشاهده شدهاند که از گونههای دیگر در برابر نهنگهای قاتل محافظت میکنند.[۶۱]
- اسب شوالسکی نر مشاهده شدهاند که در هنگام تهدید اعضای گروهشان رفتار مداخلهای انجام میدهند. آنها فرقی بین اعضای خویشاوند و غیر خویشاوند قائل نشدند. این نظریه وجود دارد که آنها ممکن است این کار را برای ارتقای انسجام گروهی و کاهش اختلالات اجتماعی در گروه انجام دهند.[۶۲]
پرندگان
- در گونههای پرندگان متعدد، یک جفت مولد برای پرورش بچههای خود از طرف سایر پرندگان کمک و حمایت میشود، از جمله کمک برای تغذیه نوزادانش.[۶۳]برخی حتی تا آنجا پیش میروند که از بچههای پرنده غیر مرتبط در برابر شکارچیان محافظت میکنند.[۶۴]
ماهی
- غارتماهیهای خاردار، گونهای از ماهیان است که در گروههای اجتماعی در محیط خشن شبهجزیره جنوبگان زندگی میکنند. اگر والد محافظ لانه تخمها کشته شود، معمولاً یک جایگزین نر غیر مرتبط با والدین از لانه در برابر شکارچیان محافظت میکند و از رشد قارچهایی که بچهها را میکشند جلوگیری میکند. هیچ فایده واضحی برای مرد وجود ندارد، بنابراین ممکن است این عمل نوعدوستانه تلقی شود.[۶۵]
در غیرمهرهداران
اتوتیزیس، به فرآیندی گفته میشود که در آن یک جانور خود را از طریق پارگی داخلی یا انفجار عضوی که باعث پارگی پوست میشود، از بین میبرد. این اصطلاح توسط اولریش ماشویتس و الئونور ماشویتس در سال ۱۹۷۴ برای توصیف سازگاری دفاعی مورچه انتحاری مالزیایی، یک گونه از مورچهها پیشنهاد شد.[۶۷][۶۸] این رخداد در اثر انقباض عضلات اطراف یک غده بزرگ ایجاد میشود که منجر به شکستن دیواره غده میشود. برخی از موریانهها (مانند سربازان گلوبیترمس سولفورئوس) با پارگی غدهای در نزدیکی پوست گردن خود ترشح چسبناکی را ترشح میکنند و در دفاع در برابر مورچهها اثر قیری ایجاد میکنند.[۶۶]
در برخی حشرات اتوتیزیس مخصوص مادههای پس از باروری است، که تنها پس از توقف تولیدمثل شروع به تولید و ذخیره عامل مضر میکنند. آنها شروع به جمع شدن در حاشیه ساختار کلونی میکنند. این ممکن است بخشی از یک تقسیم کار مبتنی بر سن باشد به این معنی که افرادی که کمترین ارزش باقیمانده [باروری] را دارند خطرناکترین وظیفه را انجام میدهند.[۶۹]
موریانه
گروههایی از موریانهها که سربازانشان از خودکشی دگرخواهانه برای دفاع از کلونی خود استفاده میکنند. برخی از گونههای موریانه کارگرانی دارند که میتوانند از خودکشی نیز استفاده کنند. تصور میشود که این یکی از مؤثرترین اشکال دفاعی است که موریانهها دارند زیرا کارگران کشته شده تونلهایی را که به داخل لانه میروند مسدود میکنند و باعث تبادل کشتگان یک به یک بین مهاجمان و مدافعان میشود، به این معنی که حملات هزینه انرژی بالایی برای شکارچیان دارد.[۶۸][۷۰]
مورچهها
در برخی از مورچههای متعلق به جنس «مورچه درودگر» و «مورچههای انتحاری» اتوتیزیس به عنوان یک ویژگی دفاعی نوع دوستانه برای مبارزه بهتر با بندپایان و احتمالاً بازدارندگی شکارگران مهرهدار به نفع کلنی مورچه هاست. این مورچهها از اتوتیزیس به عنوان دفاعی خود ویرانگر برای محافظت از قلمرو خود استفاده میکنند، اما آنها از آن متفاوت از موریانهها استفاده میکنند، زیرا کاربرد اصلی آنها برای اتوتیزیس شامل مسدود کردن تونلهای قلمروشان از مهاجمان نیست، بلکه بیشتر برای اهداف جنگی در طول نبردهای سرزمینی است.[۷۱][۷۲]
مورچههای اولیه برای دفاع از خود از ابزارهای مکانیکی برای نیش زدن استفاده میکردند، اما این نیشها در برابر شکارچیان مهرهداران بزرگ مفیدتر بوده و در برابر سایر بندپایان چندان موفق نبودند؛ بنابراین انتخاب برای اتوتیزیس در مورچهها به عنوان راهی برای کشتن موثرتر دشمنان بندپایان تکامل یافت. محصولات اتوتیزیس در مورچهها مواد چسبنده و خورنده ای هستند که در اثر انقباض شکمچه مورچهها آزاد میشوند و منجر به ترکیدگی در چین بین بخشی و همچنین غدد فک پایین میشود. مورچهها از این ایثار برای کشتن یک یا چند دشمن که خود را در این ماده چسبنده گرفتار میکنند، استفاده میکنند. مشاهده شدهاست که مورچه کارگر خود را به دور حریف میپیچد، گاستر پشتی خود را روی سر حریف میگذارد، قبل از بیرون راندن مواد خورنده چسبنده از دهان و گاستر، بهطور دائم به حریف میچسبد در حالی که خود و دشمن و همچنین هر دشمن دیگری را میکشد. که به محصولات چسبیدهاند.[۶۷][۷۱][۷۲]
این مورچهها عمدتاً از اتوتیزیس در برابر سایر بندپایان مانند کلونی مورچههای مهاجم یا علیه کلنیهای موریانه استفاده میکنند و نسبت به شکارچیان مهرهداران بزرگتر مانند مارمولکها یا پرندگان نسبتاً بی تأثیر هستند. این از خود گذشتگی بیشتر در برابر بندپایان مفید است زیرا چسبهای چسبنده موجود در محصولات به بهترین وجه بر روی بدن سایر بندپایان عمل میکند. با این حال، ترکیبات مورد استفاده در اتوتیزیس نیز توضیح داده شدهاست که در بازدارندگی شکارگران مهره دار از خوردن مورچهها کاربرد دارند، زیرا این محصولات غیرقابل خوردن هستند.[۷۳][۷۴]
خودکشی دگرخواهانه رفتار معمولی حیوانات نیست. بیشتر موجودات به گونهای رفتار میکنند که بهترین فرصت را برای زنده ماندن و انتقال ژنهای خود به فرزندان خود داشته باشند. کارگران مورچه انتحاری مالزیایی با خود ویرانگری به هیچیک از این چیزها نمیرسند. با این حال آنها تنها حشرهای نیستند که این کار را انجام میدهند. آنها متعلق به گروهی به نام مورچههای انتحاری هستند که در سراسر آسیای جنوب شرقی یافت میشوند. ایثار در میان تعدادی از حشرات که با هم در کلونیها زندگی میکنند از جمله مورچههای دیگر، موریانهها، زنبورها و شتههای خاص، خود را نشان میدهد. از دست دادن یک کارگر کوچک احتمالاً هزینه زیادی برای کلونی ندارد، اما در عین حال خودکشی این کارگران مزایای بازدارندگی یک متجاوز مانند یک شکارگر بزرگ مهرهدار که ممکن است کل کلنی را از بین ببرد، را در پی دارد. خود تخریبی واقعاً مزیت عددی به کلونی مورچهها در طول یک زد و خورد نمیدهد. بلکه بیشتر شبیه چشم در برابر یک چشم است. دانشمندان نمیدانند چه چیزی این حشرات را وادار میکند تا رفتارهایی را آغاز کنند که بهطور اجتنابناپذیر باعث نابودی خودشان شود. این که چگونه مغز ممکن است بر غرایز حفظ خود در حشره ای که خود را تکهتکه میکند، غلبه کند، یک راز است.[۶۶]
حشرات واضحترین (و همچنین متنوعترین و شگفتانگیزترین) مجموعه رفتاری از خودگذشتگی با انگیزه سازگاری را نشان میدهند، اما نمونههایی در سایر گونههای اجتماعی نیز مشاهده شدهاست. به عنوان مثال، میگوی هفتتیرکش در کلنیهایی از چند ده تا چند صد نفر زندگی میکنند. آزمایشها نشان میدهد که گروهی از افراد بزرگ از نظر رفتاری و مورفولوژیکی متمایز بار دفاع از کلنی میگوها را بر دوش میکشند و بچههای کوچک را برای تغذیه و رشد و ملکه را برای تغذیه و تولید مثل آزاد میگذارند.[۶۹] موش حفار برهنه همانطور که در مورد میگوی هفتتیرکش وجود دارد، در مورد موش حفار برهنه نیز چنین است. واضحترین نمونه از اجتماعی بودن مهرهداران، موشهای حفار برهنه هستند در مناطق گرم و خشک اتیوپی، سومالی و کنیا - در سیستمهای تونل زیرزمینی زندگی میکنند. درست مانند میگوی هفتتیرکش، اندازه بدن با فعالیت دفاعی پیرامونی مرتبط است و افراد مسن احتمال بیشتری برای شرکت دارند همین افراد بیشتر فعالیت گودبرداری را انجام میدهند که با حفاری با دندانهای جلو و لگد زدن خاک به عقب با پاهای عقب انجام میشود و یک تپه کوچک آتشفشانی شکل ایجاد میکند. دهانههای این تپهها در نهایت مهر و موم میشوند، اما در فاصله زمانی بین ایجاد تپه و مهر و موم نهایی، خطر شکار زیاد است زیرا مارها و سایر شکارچیان میتوانند حرکت حفاری و همچنین ایجاد تپه را تشخیص دهند. چندین گزارش حکایتی از برخورد موشهای مول برهنه مدافع با مارها برای دفاع از کلنی وجود دارد.
گاهی، یک حشره جان خود را برای کمک به همنوعان خود تسلیم میکند، حتی زمانی که هیچ خطری قریبالوقوع وجود ندارد. این اتفاق هر شب در کلونیهای مورچه برزیلی Forelius pusillus رخ میدهد. وقتی غروب آفتاب میرسد، مورچهها ورودی لانهشان را میبندند و یک تا هشت کارگر را بیرون میگذارند تا کار را تمام کنند. دانشمندان پس از تماشای مورچههای محکوم که لانه را با شن پوشانده بودند تا زمانی که کاملاً پنهان شد، در طبیعتشناس آمریکایی نوشتند: «مورچههایی که در بیرون به دام افتاده بودند قربانی تصادفی نبودند، بلکه بخشی از یک استراتژی عمدی بسته شدن ورودی بودند. با گذشت شب، مورچهها در اثر وزش باد از بین رفتند، انواع مورچههای گونههای دیگر به آنها حمله کردند یا به سادگی دور شدند. وقتی صبح رسید، هیچیک از این مورچهها در نزدیکی ورودی لانه پیدا نشد.»[۶۶]
شته
دانشمندان ژاپنی دریافتهاند که شتهای به نام «نیپونافیس مونزنی» (Nipponaphis monzeni) زمانی که خانه اش در معرض خطر قرار میگیرد، به صورت انتحاری عمل میکند. این حشرات با هم در تورمهایی که در قسمت بیرونی درختان به نام «گال» یافت میشوند، زندگی میکنند. هنگامی که پژوهشگران سوراخهایی را در این گالها حفر کردند، شتههای درون بلافاصله شروع به ترشح مایعات بدن برای ترمیم این آسیب کردند. شتههایی که وظیفه گچ کاری روی سوراخ را بر عهده داشتند، چروکیده شدند و حداقل در برخی موارد مردند.[۶۶]
نمونههایی در گیاهان
هنگامی که صحبت از نوع دوستی در تشخیص خویشاوندی/تشخیص غیر خویشاوندی میشود، مطالعات کمی روی این ویژگی در محصولات کشاورزی متمرکز شدهاست.[۷۵][۷۶] علیرغم اینکه اکثر محصولات در کشتهای تک رشد میکنند، شواهدی وجود دارد که نشان میدهد آنها قادر به تشخیص خویشاوندان و ارقام دیگر هستند.[۷۶] به عنوان مثال، گیاهان سویا کشت شده قادر به تشخیص اجداد دور و همسایگان غیر مرتبط بودند.[۷۶] در آزمایشی، گیاهان در ترکیبیاتی مربوط به هم (همان رقم یا رقم متفاوت) در گلدانها رشد داده شدند و اندازه ساقه، برگ و ریشه آنها اندازهگیری شد تا ببینیم که گیاهان چگونه به رشد نزدیک یا غیر خویشاوند پاسخ میدهند. محصولات زراعی برخلاف گیاهان وحشی از کشت بالاتری برخور بودند؛ بنابراین، تکامل صفاتی مانند نوع دوستی را میتوان از طریق انتخاب این صفت در آنها پرورش داد.[۷۷]
جستارهای وابسته
منابع
- ↑ ۱٫۰ ۱٫۱ "Biological altruism". The Stanford Encyclopedia of Philosophy. 2008. Retrieved July 20, 2013.
- ↑ "altruism (n .)". Online Etymology Dictionary. Douglas Harper. Retrieved September 19, 2014.
- ↑ Teske N (2009). Political Activists in America: The Identity Construction Model of Political Participation. University Park, Pa.: Pennsylvania State University Press. p. 101. ISBN 978-0-271-03546-8.
- ↑ Ciciloni F (1825). A Grammar of the Italian Language. London: John Murray. p. 64.
- ↑ Davies NB, Krebs JR, West SA (April 9, 2012). "11". An Introduction to Behavioural Ecology. John Wiley & Sons. pp. 307–333. ISBN 978-1-4443-3949-9.
- ↑ Galliard, Jean-François Le; Ferriére, Regis; Dieckmann, Ulf (2003). "The Adaptive Dynamics of Altruism in Spatially Heterogeneous Populations". Evolution (به انگلیسی). 57 (1): 1–17. doi:10.1111/j.0014-3820.2003.tb00211.x. ISSN 1558-5646. PMID 12643563. S2CID 13266199.
- ↑ Alcock A (2009). Animal Behavior (9th ed.). Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-225-2.
- ↑ "How to Destroy Love with Darwinism". Evolution News (به انگلیسی). 2021-01-11. Retrieved 2023-02-23.
- ↑ Trivers RL (1971). "The Evolution of Reciprocal Altruism". فصلنامه بررسی زیستشناسی. 46 (1): 35–57. doi:10.1086/406755. JSTOR 2822435. S2CID 19027999.
- ↑ جرج ویلیامز (1972) سازگاری و انتخاب طبیعی. Princeton University Press.شابک ۰−۶۹۱−۰۲۳۵۷−۳
- ↑ Smith JM (1964). "Group selection and kin selection". نیچر. 201 (4924): 1145–1147. Bibcode:1964Natur.201.1145S. doi:10.1038/2011145a0. S2CID 4177102.
- ↑ See the chapter رودی بیرون از باغ بهشت in Dawkins R (1995). River Out of Eden. New York: Basic Books. ISBN 978-0-465-06990-3.
- ↑ Dawkins R (1994). "Burying the Vehicle Commentary on Wilson & Sober: Group Selection". Behavioral and Brain Sciences. 17 (4): 616–617. doi:10.1017/s0140525x00036207. S2CID 143378724. Archived from the original on 2006-09-15.
- ↑ Dennett DC (1994). "E Pluribus Unum? Commentary on Wilson & Sober: Group Selection". Behavioral and Brain Sciences. 17 (4): 617–618. doi:10.1017/s0140525x00036219. S2CID 146359497. Archived from the original on 2007-12-27.
- ↑ Pinker, S. (2012). The False Allure of Group Selection. Edge, Jun 19, 2012. http://edge.org/conversation/the-false-allure-of-group-selection
- ↑ Grafen A (1984). "Natural selection, kin selection and group selection". In Krebs JR, Davies NB (eds.). Behavioural Ecology. An Evolutionary Approach. Oxford: Blackwell Scientific Publications. pp. 70–71. ISBN 978-0-632-00998-5.
- ↑ Smith JM (1989). "Evolution in structured populations.". Evolutionary Genetics. Oxford: Oxford University Press. pp. 173–175. ISBN 978-0198542155.
- ↑ Trivers RL (1971). "The evolution of reciprocal altruism". Quarterly Review of Biology. 46: 35–57. doi:10.1086/406755. S2CID 19027999.
- ↑ Emlen ST (1984). "Cooperative breeding in birds and mammals.". In Krebs JR, Davies NB (eds.). Behavioural Ecology. An Evolutionary Approach. Oxford: Blackwell Scientific Publications. pp. 328–329. ISBN 978-0-632-00998-5.
- ↑ Eberhard MJ (1975). "The evolution of social behaviour by kin selection". Quarterly Review of Biology. 50: 1–33. doi:10.1086/408298. S2CID 14459515.
- ↑ Dawkins R (1989). "You scratch my back, I'll ride on yours.". The Selfish Gene. Oxford: Oxford University Press. pp. 183–185. ISBN 978-0192860927.
- ↑ ۲۲٫۰ ۲۲٫۱ ۲۲٫۲ Axelrod R, Hamilton WD (March 1981). "The evolution of cooperation". Science. 211 (4489): 1390–6. Bibcode:1981Sci...211.1390A. doi:10.1126/science.7466396. PMID 7466396.
- ↑ ۲۳٫۰ ۲۳٫۱ ۲۳٫۲ Sigmund K (1993). Games of Life. Oxford: Oxford University Press. pp. 180–206. ISBN 9780198546658.
- ↑ Smith JM (1989). "Evolution in structured populations". Evolutionary Genetics. Oxford: Oxford University Press. pp. 168–169, 181–183. ISBN 978-0198542155.
- ↑ Godfray HC (1992). "The evolution of forgiveness". Nature. 355 (6357): 206–207. Bibcode:1992Natur.355..206G. doi:10.1038/355206a0. S2CID 4335611.
- ↑ Nowak M, Sigmund K (June 1993). "Chaos and the evolution of cooperation". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 90 (11): 5091–4. Bibcode:1993PNAS...90.5091N. doi:10.1073/pnas.90.11.5091. PMC 46660. PMID 8506355.
- ↑ ۲۷٫۰ ۲۷٫۱ Koeslag JH (November 1997). "Sex, the Prisoner's Dilemma Game, and the evolutionary inevitability of cooperation". Journal of Theoretical Biology. 189 (1): 53–61. Bibcode:1997JThBi.189...53K. doi:10.1006/jtbi.1997.0496. PMID 9398503.
- ↑ Zahavi A (September 1975). "Mate selection-a selection for a handicap". Journal of Theoretical Biology. 53 (1): 205–14. Bibcode:1975JThBi..53..205Z. CiteSeerX 10.1.1.586.3819. doi:10.1016/0022-5193(75)90111-3. PMID 1195756.
- ↑ ۲۹٫۰ ۲۹٫۱ Zahavi A (August 1977). "The cost of honesty (further remarks on the handicap principle)". Journal of Theoretical Biology. 67 (3): 603–5. Bibcode:1977JThBi..67..603Z. doi:10.1016/0022-5193(77)90061-3. PMID 904334.
- ↑ Zahavi A (1997). The handicap principle: a missing piece of Darwin's puzzle. Oxford: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-510035-8.
- ↑ Grafen A (June 1990). "Biological signals as handicaps". Journal of Theoretical Biology. 144 (4): 517–46. Bibcode:1990JThBi.144..517G. doi:10.1016/S0022-5193(05)80088-8. PMID 2402153.
- ↑ Johnstone RA, Grafen A (1993). "Dishonesty and the handicap principle". Anim. Behav. 46 (4): 759–764. doi:10.1006/anbe.1993.1253. S2CID 53191998.
- ↑ Hockey PA, Dean WR, Ryan PG (2005). Roberts Birds of Southern Africa. Cape Town: Trustees of the John Voelcker Bird Book Fund. pp. 176, 193.
- ↑ ۳۴٫۰ ۳۴٫۱ Fisher R (1930). The Genetical Theory of Natural Selection. Oxford: Clarendon Press..
- ↑ Symons D (1979). The Evolution of Human Sexuality. Oxford: Oxford University Press.
- ↑ Langlois JH, Roggman L (1990). "Attractive faces are only average". Psychol. Sci. 1 (2): 115–121. doi:10.1111/j.1467-9280.1990.tb00079.x. S2CID 18557871.
- ↑ ۳۷٫۰ ۳۷٫۱ Koeslag JH (May 1990). "Koinophilia groups sexual creatures into species, promotes stasis, and stabilizes social behaviour". Journal of Theoretical Biology. 144 (1): 15–35. Bibcode:1990JThBi.144...15K. doi:10.1016/s0022-5193(05)80297-8. PMID 2200930.
- ↑ Poelstra JW, Vijay N, Bossu CM, Lantz H, Ryll B, Müller I, et al. (ژوئن 2014). "The genomic landscape underlying phenotypic integrity in the face of gene flow in crows". Science. 344 (6190): 1410–4. Bibcode:2014Sci...344.1410P. doi:10.1126/science.1253226. PMID 24948738. S2CID 14431499.
- ↑ Koeslag JH, Terblanche E (October 2003). "Evolution of cooperation: cooperation defeats defection in the cornfield model". Journal of Theoretical Biology. 224 (3): 399–410. Bibcode:2003JThBi.224..399K. doi:10.1016/s0022-5193(03)00188-7. PMID 12941597.
- ↑ Ibrahim, Ahmed (2022). "The conditional defector strategies can violate the most crucial supporting mechanisms of cooperation". Scientific Reports. 12 (1): 15157. doi:10.1038/s41598-022-18797-2. PMC 9449918. PMID 36071078.
- ↑ "Altruism | Define Altruism at Dictionary.com". Dictionary.reference.com. Retrieved 2018-06-04.
- ↑ de Waal FB (April 2005). "How animals do business?". Scientific American. 292 (4): 54–61. JSTOR 26060958. PMID 15915815.
- ↑ Noe R, Voelkl B (2013). "Cooperation and biological markets: The power of partner choice.". In Sterelny K, Joyce R, Calcott B, Fraser B (eds.). Cooperation and its evolution. Cambridge, MA US: The MIT Press. pp. 131–151.
- ↑ Bshary R, Noë R (2003). "Biological markets: the ubiquitous influence of partner choice on the dynamics of cleaner fish-client reef fish interactions.". In Hammerstein P (ed.). Genetic and cultural evolution of cooperation. Vol. 9. Cambridge, MA US: MIT Press. pp. 167–184.
- ↑ Singer P (2011). The expanding circle: ethics, evolution, and moral progress. Princeton, NJ: Princeton University Press. ISBN 978-1-4008-3843-1. OCLC 733058004.
- ↑ Mech LD (2003). Wolves: Behavior,Ecology and Conservation. انتشارات دانشگاه شیکاگو. p. 58. ISBN 978-0-226-51696-7.
- ↑ Baker CM (1984-01-01). "Social care behaviour of captive slender mongooses (Herpestes sanguineus)". Mammalia (به انگلیسی). 48 (1): 43–52. doi:10.1515/mamm.1984.48.1.43. ISSN 1864-1547. S2CID 84868529.
- ↑ Allchin D (September 2009). "The evolution of morality". Evolution: Education and Outreach. 2 (4): 590–601. doi:10.1007/s12052-009-0167-7.
- ↑ Hohmann U, Bartussek I, Böer B (2001). Der Waschbär (به آلمانی). Reutlingen, Germany: Oertel+Spörer. ISBN 978-3-88627-301-0.
- ↑ Robert Ardrey, African Ganesis (N.Y. : Dell publishers, 1961), pp. 80-81, 136.
- ↑ Yamamoto S, Humle T, Tanaka M (October 2009). "Chimpanzees help each other upon request". PLOS ONE. 4 (10): e7416. Bibcode:2009PLoSO...4.7416Y. doi:10.1371/journal.pone.0007416. PMC 2757899. PMID 19826478.
- ↑ "Human-like Altruism Shown In Chimpanzees". ScienceDaily.
- ↑ Brosnan SF; Silk JB; Henrich J; Mareno MC; Lambeth SP; Schapiro SJ (July 2009). "Chimpanzees (Pan troglodytes) do not develop contingent reciprocity in an experimental task". Animal Cognition. 12 (4): 587–97. doi:10.1007/s10071-009-0218-z. PMC 2698971. PMID 19259709.
- ↑ "October 7, 2005, Hour Two". Archived from the original on October 13, 2005. Retrieved October 9, 2005.
- ↑ de Waal F (1996). Good Natured. انتشارات دانشگاه هاروارد. pp. 20–21. ISBN 978-0-674-35660-3.
- ↑ Perry J (آوریل 19, 2002). "Reciprocal Altruism in Vampire Bats". Archived from the original on September 20, 2009. Retrieved October 10, 2009.
- ↑ Cheney DL, Seyfarth RM (1990). How monkeys see the world: Inside the mind of another species. University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-10246-7.
- ↑ Pereira ME, Izard MK (1989). "Lactation and care for unrelated infants in forest-living ringtailed Lemurs". American Journal of Primatology. 18 (2): 101–108. doi:10.1002/ajp.1350180204. PMID 31964040. S2CID 85433858.
- ↑ Davidson College, biology department (2001) Bottlenose Dolphins – Altruism بایگانیشده در ژانویه ۶, ۲۰۱۰ توسط Wayback Machine, article retrieved March 11, 2009. Archived version
- ↑ Budzinski D, Schlosberg J. "Battle at Kruger". Youtube. Archived from the original on 2021-12-13.
- ↑ Pitman RL (2017). "Humpback whales interfering when mammal‐eating killer whales attack other species: Mobbing behavior and interspecific altruism?". Marine Mammal Science. 33: 7–58. doi:10.1111/mms.12343.
- ↑ Krueger K, Schneider G, Flauger B, Heinze J (December 2015). "Context-dependent third-party intervention in agonistic encounters of male Przewalski horses" (PDF). Behavioural Processes. 121: 54–62. doi:10.1016/j.beproc.2015.10.009. PMID 26478251. S2CID 3647491.
- ↑ Brown D (August 17, 2007). "Birds' Cooperative Breeding Sheds Light on Altruism". The Washington Post. Retrieved April 23, 2010.
- ↑ Fackelmann KA (1989). "Avian altruism: African birds sacrifice self-interest to help their kin – white-fronted bee eaters". Science News.
- ↑ Daniels RA (August 1979). "Nest Guard Replacement in the Antarctic Fish Harpagifer bispinis: Possible Altruistic Behavior". Science. New York, N.Y. 205 (4408): 831–3. Bibcode:1979Sci...205..831D. doi:10.1126/science.205.4408.831. PMID 17814861. S2CID 1628887.
- ↑ ۶۶٫۰ ۶۶٫۱ ۶۶٫۲ ۶۶٫۳ ۶۶٫۴ Baggaley, Kate (2018-06-04). "Four intense ways insects sacrifice themselves for the good of the colony". Popular Science (به انگلیسی). Retrieved 2023-12-31.
- ↑ ۶۷٫۰ ۶۷٫۱ Maschwitz, Ulrich; Maschwitz, Eleonore (1974). "Platzende Arbeiterinnen: Eine neue Art der Feindabwehr bei sozialen Hautflüglern". Oecologia Berlin (به آلمانی). 14 (3): 289–294. doi:10.1007/BF01039798. PMID 28308625.
- ↑ ۶۸٫۰ ۶۸٫۱ Bordereau, Christian; Robert, Annie R.; Van Tuyen, V.; Peppuy, Alexis (1997). "Suicidal defensive behavior by frontal gland dehiscence in Globitermes sulphureus Haviland soldiers (Isoptera)". Insectes Sociaux. 44 (3): 289–297. doi:10.1007/s000400050049. ISSN 0020-1812. OCLC 5648298235.
- ↑ ۶۹٫۰ ۶۹٫۱ Joiner, Thomas E.; Hom, Melanie A.; Hagan, Christopher R.; Silva, Caroline (2016). "Suicide as a derangement of the self-sacrificial aspect of eusociality". Psychological Review (به انگلیسی). American Psychological Association (APA). 123 (3). doi:10.1037/rev0000020. ISSN 1939-1471.
- ↑ Šobotník, Jan; Jirošová, Anna; Hanus, Robert (2010). "Chemical warfare in termites". Journal of Insect Physiology. 56 (9): 1012–1021. doi:10.1016/j.jinsphys.2010.02.012. ISSN 0022-1910. PMID 20223240.
- ↑ ۷۱٫۰ ۷۱٫۱ Davidson, Diane W.; Salim, Kamariah A.; Billen, Johan (2011). "Histology of structures used in territorial combat by Borneo's 'exploding ants'". Acta Zoologica. 93 (4): 487–491. doi:10.1111/j.1463-6395.2011.00523.x. ISSN 0001-7272.
- ↑ ۷۲٫۰ ۷۲٫۱ Jones, Tim H.; Clark, D.A.; Edwards, Alan A.; Davidson, D.W.; Spande, Thomas F.; Snelling, Roy R. (2004). "The chemistry of exploding ants, Camponotus Spp. (Cylindricus Complex)". Journal of Chemical Ecology. 30 (8): 1479–1492. doi:10.1023/b:joec.0000042063.01424.28. ISSN 0098-0331. PMID 15537154. S2CID 23756265.
- ↑ Shorter, John R.; Rueppell, Olav (2011). "A review on self-destructive defense behaviors in social insects" (PDF). Insectes Sociaux. 59 (1): 1–10. doi:10.1007/s00040-011-0210-x. ISSN 0020-1812. S2CID 13257903.
- ↑ Sands, W.A. (1982). "Agonistic behavior of African soldierless apico-termitinae (Isoptera, Termitidae)". Sociobiology. 7 (1): 61–72.
- ↑ Fang, Suqin; Clark, Randy T.; Zheng, Ying; Iyer-Pascuzzi, Anjali S.; Weitz, Joshua S.; Kochian, Leon V.; Edelsbrunner, Herbert; Liao, Hong; Benfey, Philip N. (2013-02-12). "Genotypic recognition and spatial responses by rice roots". Proceedings of the National Academy of Sciences (به انگلیسی). 110 (7): 2670–2675. Bibcode:2013PNAS..110.2670F. doi:10.1073/pnas.1222821110. ISSN 0027-8424. PMC 3574932. PMID 23362379.
- ↑ ۷۶٫۰ ۷۶٫۱ ۷۶٫۲ Murphy, Guillermo P.; Van Acker, Rene; Rajcan, Istvan; Swanton, Clarence J. (2017). "Identity recognition in response to different levels of genetic relatedness in commercial soya bean". Royal Society Open Science. 4 (1): 160879. Bibcode:2017RSOS....460879M. doi:10.1098/rsos.160879. PMC 5319353. PMID 28280587.
- ↑ Murphy, Guillermo P.; Swanton, Clarence J.; Van Acker, Rene C.; Dudley, Susan A. (July 2017). Gibson, David (ed.). "Kin recognition, multilevel selection and altruism in crop sustainability". Journal of Ecology (به انگلیسی). 105 (4): 930–934. doi:10.1111/1365-2745.12787. ISSN 0022-0477. S2CID 90467342.