رایحه گل

از ویکی‌پدیا، دانشنامهٔ آزاد
گل‌های پیچ امین‌الدوله ژاپنی رایحه‌ای شیرین و لطیف منتشر می‌کند که عمدتاً از لینالول تشکیل شده‌است.[۱]

رایحه گل (انگلیسی: Floral scent)، از تمام ترکیبات آلی فرار (VOCs) یا ترکیبات معطر ساطع شده از بافت گل (مثلاً گلبرگ‌های گل) تشکیل شده‌است. نام‌های دیگر رایحه گل عبارتند از: نکهت، شمیم، بوی گل یا عطر. رایحه گل اکثر گونه‌های گیاهی گل‌دار، تنوعی از ترکیبات آلی فرار را در بر می‌گیرد، که گاهی تا چند صد ترکیب مختلف می‌رسد.[۲][۳] کارکردهای اولیه رایحه گل‌ها جلوگیری از گیاهخواران و به‌ویژه حشرات برگ‌خوار (به دفاع گیاه در برابر گیاهخواری مراجعه کنید) و جذب گرده‌افشان‌ها است. رایحه گل یکی از مهم‌ترین کانال‌های ارتباطی است که در تعاملات گیاه و گرده‌افشان به همراه نشانه‌های بصری (رنگ گل، شکل و غیره) واسطه می‌شود.[۴]

فعل و انفعالات زنده[ویرایش]

ادراک بازدیدکنندگان گل[ویرایش]

بازدیدکنندگان گل مانند حشرات و خفاش‌ها رایحه‌های گل را به‌لطف گیرنده‌های شیمیایی با ویژگی متغیر برای یک ترکیبات آلی فرار خاص تشخیص می‌دهند. تثبیت یک ترکیب آلی فرار روی یک گیرنده شیمیایی باعث فعال شدن یک گلومرول آنتن می‌شود، بیشتر روی یک نورون گیرنده بویایی بیرون می‌زند و در نهایت پس از پردازش اطلاعات باعث ایجاد یک پاسخ رفتاری می‌شود (همچنین به بویایی، بویایی حشرات (Insect olfaction) مراجعه کنید). درک همزمان ترکیبات آلی فرار مختلف ممکن است باعث فعال شدن چندین گلومرول شود، اما سیگنال خروجی ممکن است به‌دلیل عملکردهای هم‌افزایی یا مخالف مرتبط با فعالیت بین عصبی، افزایشی نباشد.[۵] بنابراین، درک یک ترکیب آلی فرار در یک ترکیب گل ممکن است واکنش رفتاری متفاوتی را نسبت به زمانی که جدا شده درک می‌شود، ایجاد کند. به‌طور مشابه، سیگنال خروجی با مقدار ترکیبات آلی فرار متناسب نیست، با برخی از ترکیبات آلی فرار در مقادیر کم در ترکیب گل، اثرات عمده‌ای بر رفتار گرده‌افشان دارد. توصیف خوب رایحه گل، هم از نظر کیفی و هم کمی، برای درک و پیش‌بینی بالقوه رفتار بازدیدکنندگان گل ضروری است.

بازدیدکنندگان گل از رایحه‌های گل برای تشخیص، شناسایی و مکان‌یابی گونه‌های میزبان خود و حتی تمایز بین گل‌های همان گیاه استفاده می‌کنند.[۶] این امر به‌دلیل ویژگی بالای رایحه گل امکان‌پذیر می‌شود، جایی که هم تنوع ترکیبات آلی فرار و هم مقدار نسبی آنها ممکن است گونه‌های گل‌دهنده، یک گیاه منفرد، یک گل گیاه و فاصله پرک از منبع را مشخص کند.

برای استفاده بهینه از این اطلاعات خاص، بازدیدکنندگان گل به حافظه بلند مدت و کوتاه مدت تکیه می‌کنند که به آنها امکان می‌دهد گل‌های خود را به‌طور مؤثر انتخاب کنند.[۷] آنها یاد می‌گیرند که بوی گل یک گیاه را با پاداشی مانند شهد و گرده پیوند دهند،[۸] و واکنش‌های رفتاری متفاوتی به رایحه‌های شناخته شده در مقابل رایحه‌های ناشناخته دارند.[۹] آنها همچنین می‌توانند به‌طور مشابه به ترکیبات بوهای کمی متفاوت واکنش نشان دهند.[۱۰]

فعل و انفعالات زیستی واسطه[ویرایش]

گرده‌افشان‌ها برای یافتن گل‌های میمونی از رایحه گل و رنگ گل استفاده می‌کنند.[۱۱]

عملکرد اصلی رایحه گل جذب گرده‌افشان‌ها و اطمینان از تولیدمثل گیاهان گرده‌افشانی شده با حیوانات است. برخی از خانواده‌های ترکیبات آلی فرار ارائه شده در رایحه‌های گل به احتمال زیاد به‌عنوان دافع گیاه‌خواران تکامل یافته‌اند.[۱۲] با این حال، این دفاع‌های گیاهی نیز توسط خود گیاه‌خواران برای یافتن منبع گیاهی، مشابه گرده‌افشان‌هایی که توسط عطر گل جذب می‌شوند، استفاده می‌شود.[۱۳] بنابراین، صفات گل می‌تواند تحت فشارهای انتخاب متضاد (انتخاب مثبت توسط گرده‌افشان‌ها و انتخاب منفی توسط گیاه‌خواران) قرار گیرد.[۱۴]

ارتباطات گیاه و گیاه[ویرایش]

گیاهان دارای مجموعه‌ای از ترکیبات فرار هستند که می‌توانند برای سیگنال دادن به گیاهان دیگر آزاد کنند. با انتشار این نشانه‌ها، گیاهان بیشتر در مورد محیط خود می‌آموزند و به اندازه کافی پاسخ می‌دهند. با این حال، هنوز عوامل زیادی در مورد عطرهای گیاهی وجود دارد که دانشمندان هنوز در تلاش برای درک آن هستند. دانشمندان بررسی کرده‌اند که چه تعداد از ترکیبات فرار آزاد شده توسط گیاهان از یک منبع گل است. یک مطالعه به این نتیجه رسید که نشانه‌های گل به اندازه سایر ترکیبات فرار مهم هستند و برای ارتباط گیاه به گیاه مناسب هستند.[۱۵] تحقیقات بیشتر نشان داد که گیاهانی که فرارهای گل را دریافت می‌کنند، تناسب بیشتری نسبت به سایر نشانه‌های فرار دارند، زیرا نشانه‌های گل تنها ترکیباتی هستند که توسط گیاهان آزاد می‌شوند که نوع محیط جفت‌گیری آنها را نشان می‌دهند.[۱۶]

گیاهان می‌توانند به این نشانه‌های جفت‌گیری پاسخ دهند و فنوتیپ‌های قابل تنظیم گل را تغییر دهند که می‌تواند بر گرده‌افشانی و جفت‌گیری گیاهان تأثیر بگذارد. فرارهای گل می‌توانند گرده‌افشان‌ها/جفت‌ها را به یک‌باره دفع یا جذب کنند. بسته به تعداد سیگنال‌های گل منتشر شده توسط گیاه می‌تواند سطح جذب/دفع مورد نظر گیاه را کنترل کند. ترکیب چندجزئی گل و سرعت انتشار آنها عوامل بالقوه‌ای هستند که جاذبه/ دافعه را کنترل می‌کنند. این دو عنصر می‌توانند در پاسخ به نشانه‌های بوم‌شناختی مانند تراکم و درجه حرارت بالا گیاه باشند.[۱۷] برای نمونه، در ارکیده‌های فریبنده جنسی، رایحه‌های گلی که پس از گرده‌افشانی منتشر می‌شود، جذابیت گل را برای گرده‌افشان‌ها کاهش می‌دهد. این مکانیسم به‌عنوان یک سیگنال به گرده‌افشان‌ها برای بازدید از گل‌های گرده‌افشانی نشده عمل می‌کند.[۱۸]

شرایط محیطی می‌تواند بر ارتباطات و سیگنال دهی گیاه تأثیر بگذارد. فاکتورهای سیگنال شامل دما و تراکم گیاه است. دمای بالای محیطی باعث افزایش سرعت انتشار ترکیبات گل می‌شود که می‌تواند میزان سیگنال آزاد شده و در نتیجه توانایی آن برای رسیدن به گیاهان بیشتری را افزایش دهد.[۱۷] هنگامی که تراکم گیاه افزایش می‌یابد، ارتباطات گیاه نیز افزایش می‌یابد، زیرا گیاهان نزدیک یکدیگر هستند و سیگنال‌هایی به بسیاری از گیاهان همسایه می‌رسند. این همچنین می‌تواند قابلیت اطمینان سیگنال را افزایش دهد و احتمال کاهش سیگنال را قبل از رسیدن به سایر نیروگاه‌ها کاهش دهد.[۱۷]

بیوسنتز ترکیبات آلی فرار گل[ویرایش]

بیشتر ترکیبات آلی فرار گل به سه کلاس شیمیایی اصلی تعلق دارند.[۲][۶] ترکیبات آلی فرار در یک کلاس شیمیایی از یک پیش‌ساز مشترک سنتز می‌شوند، اما مسیر بیوشیمیایی برای هر ترکیب آلی فرار خاص است و اغلب از یک گونه گیاهی به گونه دیگر متفاوت است.

ترپنوئیدها (Terpenoid) از ایزوپرن مشتق شده و از طریق مسیر موالونات (Mevalonate pathway) یا مسیر اریتریتول فسفات سنتز می‌شوند. آنها اکثریت ترکیبات آلی فرار گل را نشان می‌دهند و اغلب فراوان‌ترین ترکیبات در ترکیبات رایحه گل هستند.[۱۹]

دسته شیمیایی دوم از مشتقات اسیدهای چرب سنتز شده از استیل کوآ تشکیل شده‌است که بیشتر آنها به‌عنوان فرار برگ سبز (Green leaf volatiles) شناخته می‌شوند، زیرا از قسمت‌های رویشی (یعنی برگ‌ها و ساقه‌ها) گیاهان نیز ساطع می‌شوند و گاهی به‌وفور از بافت گل بیشتر می‌شوند.

سومین کلاس شیمیایی از بنزنوئیدها (Benzenoid) / فنیل پروپانوئیدها (Phenylpropanoid) تشکیل شده‌است که به‌عنوان ترکیبات معطر نیز شناخته می‌شوند. آنها از فنیل‌آلانین سنتز می‌شوند.

تنظیم انتشار رایحه‌ها[ویرایش]

انتشار بوی گل بیشتر گیاهان گل‌دار به‌طور قابل پیش‌بینی در طول روز و به‌دنبال یک ریتم شبانه‌روزی متفاوت است. این تغییر با شدت نور کنترل می‌شود.[۲۰] حداکثر انتشار همزمان با اوج بالاترین فعالیت گرده‌افشان‌های بازدیدکننده است. برای نمونه، گل‌های میمون، که بیشتر توسط زنبورها گرده‌افشانی می‌شوند، بیشترین انتشار را در ظهر دارند، در حالی که گیاهان تنباکوی که در شب بازدید می‌شوند، بیشترین انتشار را در شب دارند.[۲۱]

انتشار بوی گل نیز همراه با رشد گل متفاوت است، با بالاترین انتشار در زمان گل‌دهی،[۲۲] یعنی زمانی که گل بارور است (بسیار بارور)، و انتشار گازهای گلخانه‌ای پس از گرده‌افشانی کاهش می‌یابد، احتمالاً به دلیل عملکردهای مرتبط با باروری.[۲۳] در ارکیده‌های استوایی، انتشار بوی گل بلافاصله پس از گرده‌افشانی خاتمه می‌یابد و انرژی مصرف شده برای تولید عطر را کاهش می‌دهد.[۲۴] در گل‌های اطلسی، اتیلن برای توقف سنتز مواد فرار گل بنزنوئید پس از گرده‌افشانی موفقیت‌آمیز آزاد می‌شود.[۲۵]

عوامل غیرزیستی، مانند دما، غلظت دی‌اکسیدکربن جو، تنش آبی و وضعیت مواد مغذی خاک نیز بر تنظیم بوی گل تأثیر می‌گذارند.[۲۶] برای مثال، افزایش دما در محیط می‌تواند انتشار ترکیبات آلی فرار را در گل‌ها افزایش دهد و به‌طور بالقوه ارتباط بین گیاهان و گرده‌افشان را تغییر دهد.[۱۷] در نهایت، فعل و انفعالات زیستی نیز ممکن است بر رایحه گل تأثیر بگذارد. برگ‌های گیاهی که توسط گیاه‌خواران مورد حمله قرار می‌گیرند، ترکیبات آلی فرار جدیدی را در پاسخ به حمله منتشر می‌کنند که به‌اصطلاح فرارهای گیاهی ناشی از گیاه‌خواری (HIPVs) نامیده می‌شود.[۲۷] به‌طور مشابه، گل‌های آسیب‌دیده در مقایسه با گل‌هایی که آسیب‌نخورده رایحه‌ای تغییر یافته دارند. ریزجانداران موجود در شهد ممکن است انتشار بوی گل را نیز تغییر دهند.[۲۸]

اندازه‌گیری[ویرایش]

اندازه‌گیری بوی گل هم از نظر کیفی (شناسایی ترکیبات آلی فرار) و هم از نظر کمی (انتشار مطلق و یا نسبی ترکیبات آلی فرار) نیاز به استفاده از تکنیک‌های شیمی تحلیلی دارد. این نیاز به جمع‌آوری ترکیبات آلی فرار گل و سپس تجزیه و تحلیل آنها دارد.

نمونه‌برداری ترکیبات آلی فرار[ویرایش]

رایج‌ترین روش‌ها برای جذب ترکیبات آلی فرار گل روی مواد جاذب مانند الیاف اس‌پی‌ام‌ای (SPME) یا کارتریج‌ها (Cartridges) با پمپاژ هوای نمونه‌برداری شده در اطراف گل‌آذین از طریق مواد جاذب متکی هستند. همچنین می‌توان مواد شیمیایی موجود در گل‌برگ‌ها را با غوطه‌ور کردن آنها در یک حلال استخراج کرد و سپس مایع باقی‌مانده را تجزیه و تحلیل کرد. این بیشتر برای مطالعه ترکیبات آلی سنگین‌تر و یا ترکیبات آلی فرار که قبل از انتشار در هوا در بافت گل ذخیره می‌شوند سازگار است.

تجزیه و تحلیل نمونه[ویرایش]

دفع[ویرایش]

مقالهٔ اصلی: واجذب سطحی
  • دفع حرارتی: ماده جاذب به‌صورت فلاش گرم می‌شود به‌طوری که تمام ترکیبات آلی فرار جذب شده از جاذب دور شده و به سیستم جداسازی تزریق می‌شوند. انژکتورها در دستگاه‌های کروماتوگرافی گازی که به‌معنای واقعی کلمه، نمونه‌های معرفی شده را تبخیر می‌کنند، اینگونه کار می‌کنند. برای ترکیبات آلی فرار جذب شده روی مقدار بیشتری از مواد جاذب مانند کارتریج‌ها، دفع حرارتی ممکن است نیاز به استفاده از یک ماشین خاص، یک جاذب حرارتی، متصل به سیستم جداسازی داشته باشد.
  • دفع توسط حلال: ترکیبات آلی فرار جذب شده روی مواد جاذب توسط مقدار کمی حلال که تبخیر شده و در سیستم جداسازی تزریق می‌شود، منتقل می‌شود. رایج‌ترین حلال‌های مورد استفاده، مولکول‌های بسیار فرار هستند، مانند متانول، تا از شستشوی همزمان با ترکیبات آلی فرار کمی سنگین‌تر جلوگیری شود.

جدایش[ویرایش]

کروماتوگرافی گازی برای جداسازی ترکیبات آلی فرار تبخیر شده به‌دلیل وزن مولکولی کم آنها ایدئال است. ترکیبات آلی فرار توسط یک بردار گاز (هلیوم) از طریق یک ستون کروماتوگرافی (فاز جامد) حمل می‌شوند که بر روی آن قرابت‌های متفاوتی دارند که امکان جداسازی آنها را فراهم می‌کند.

کروماتوگرافی مایع ممکن است برای استخراج مایع بافت گل استفاده شود.

تشخیص و شناسایی[ویرایش]

سیستم‌های جداسازی با یک آشکارساز همراه هستند که امکان تشخیص و شناسایی ترکیبات آلی فرار را بر اساس وزن مولکولی و خواص شیمیایی آنها فراهم می‌کند. سیستم مورد استفاده برای آنالیز نمونه‌های رایحه گل، کروماتوگرافی گازی همراه با طیف سنجی جرمی است.

کمی‌سازی[ویرایش]

کمی‌سازی ترکیبات آلی فرار بر اساس مساحت پیک اندازه‌گیری شده در کروماتوگرام و مقایسه با مساحت پیک یک استاندارد شیمیایی است:[۲۹]

  • کالیبراسیون داخلی: مقدار مشخصی از یک استاندارد شیمیایی خاص همراه با ترکیبات آلی فرار تزریق می‌شود، ناحیه اندازه‌گیری شده روی کروماتوگرام متناسب با مقدار تزریق شده است. از آنجایی که خواص شیمیایی ترکیبات آلی فرار میل ترکیبی آنها را با فاز جامد (ستون کروماتوگرافی) و متعاقباً ناحیه پیک در کروماتوگرام تغییر می‌دهد، بهتر است از چندین استاندارد استفاده شود که بهترین تنوع شیمیایی نمونه رایحه گل را منعکس کند. این روش امکان مقایسه قوی‌تری بین نمونه‌ها را فراهم می‌کند.
  • کالیبراسیون خارجی: منحنی‌های کالیبراسیون (کمیت در مقابل سطح پیک) به‌طور مستقل با تزریق طیف وسیعی از مقادیر استاندارد شیمیایی ایجاد می‌شوند. این روش زمانی بهترین است که مقدار نسبی و مطلق ترکیبات آلی فرار در نمونه‌های رایحه گل از نمونه‌ای به نمونه دیگر و از ترکیب آلی فرار به ترکیب آلی فرار دیگر متفاوت باشد و زمانی که تنوع شیمیایی ترکیبات آلی فرار در نمونه بالا باشد. با این حال، وقت گیرتر است و ممکن است منبع خطا باشد (مثلاً اثرات ماتریسی ناشی از حلال یا ترکیبات آلی فرار بسیار فراوان در مقایسه با ترکیبات آلی فرار ردیابی باشد.[۳۰]).

ویژگی تجزیه و تحلیل بوی گل[ویرایش]

عطر گل اغلب از صدها ترکیبات آلی فرار با نسبت‌های بسیار متغیر تشکیل شده است. روش مورد استفاده، معاوضه‌ای بین تشخیص دقیق کمیت ترکیبات جزئی و اجتناب از اشباع آشکارساز توسط ترکیبات اصلی است. برای اکثر روش‌های تحلیلی که به‌طور معمول استفاده می‌شود، آستانه تشخیص بسیاری از ترکیبات آلی فرار هنوز بالاتر از آستانه درک حشرات است،[۳۱] که ظرفیت ما را برای درک فعل و انفعالات گیاه و حشره به واسطه رایحه گل کاهش می‌دهد.

علاوه بر این، تنوع شیمیایی در نمونه‌های عطر گل چالش‌برانگیز است. زمان تجزیه و تحلیل متناسب با محدوده وزن مولکولی ترکیبات آلی فرار موجود در نمونه است، از این رو تنوع بالا زمان تجزیه را افزایش می‌دهد. رایحه گل همچنین ممکن است از مولکول‌های بسیار مشابهی مانند همپارها و به‌ویژه همپار نوری تشکیل شده باشد که تمایل به شستشوی همزمان دارند و سپس به سختی از هم جدا می‌شوند. با وجود این، شناسایی و تعیین کمیت آنها از اهمیت زیادی برخوردار است، زیرا انانتیومرها ممکن است واکنش‌های بسیار متفاوتی را در گرده‌افشان‌ها ایجاد کنند.[۳۲]

منابع[ویرایش]

  1. ↑ El-Sayed, A. M.; Mitchell, V. J.; McLaren, G. F.; Manning, L. M.; Bunn, B.; Suckling, D. M. (15 May 2009). "Attraction of New Zealand Flower Thrips, Thrips obscuratus, to cis-Jasmone, a Volatile Identified from Japanese Honeysuckle Flowers". Journal of Chemical Ecology. 35 (6): 656–663. doi:10.1007/s10886-009-9619-3. PMID 19444522. S2CID 9504546.
  2. ↑ ۲٫۰ ۲٫۱ Knudsen, Jette T.; Eriksson, Roger; Gershenzon, Jonathan; Ståhl, Bertil (March 2006). "Diversity and Distribution of Floral Scent". The Botanical Review. 72 (1): 1–120. doi:10.1663/0006-8101(2006)72[1:DADOFS]2.0.CO;2.
  3. ↑ Piechulla, B.; Effmert, U. (2010). "Biosynthesis and Regulation of Flower Scent". Plant Developmental Biology - Biotechnological Perspectives (به انگلیسی). Springer Berlin Heidelberg. pp. 189–205. doi:10.1007/978-3-642-04670-4_10. ISBN 978-3-642-04669-8.
  4. ↑ Raguso, Robert A. (December 2008). "Wake Up and Smell the Roses: The Ecology and Evolution of Floral Scent". Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. 39 (1): 549–569. doi:10.1146/annurev.ecolsys.38.091206.095601.
  5. ↑ Cunningham, J. P. (2012-02-01). "Can mechanism help explain insect host choice?" (PDF). Journal of Evolutionary Biology (به انگلیسی). 25 (2): 244–251. doi:10.1111/j.1420-9101.2011.02435.x. ISSN 1420-9101. PMID 22225990. S2CID 25567175.
  6. ↑ ۶٫۰ ۶٫۱ Dudareva, Natalia; Negre, Florence; Nagegowda, Dinesh A.; Orlova, Irina (October 2006). "Plant Volatiles: Recent Advances and Future Perspectives". Critical Reviews in Plant Sciences. 25 (5): 417–440. doi:10.1080/07352680600899973. S2CID 84019949.
  7. ↑ Chittka, Lars; Thomson, James D.; Waser, Nickolas M. (1999). "Flower Constancy, Insect Psychology, and Plant Evolution". Naturwissenschaften (به انگلیسی). 86 (8): 361–377. Bibcode:1999NW.....86..361C. doi:10.1007/s001140050636. ISSN 0028-1042. S2CID 27377784.
  8. ↑ Giurfa, Martin (2007-07-17). "Behavioral and neural analysis of associative learning in the honeybee: a taste from the magic well". Journal of Comparative Physiology A (به انگلیسی). 193 (8): 801–824. doi:10.1007/s00359-007-0235-9. ISSN 0340-7594. PMID 17639413. S2CID 9164757.
  9. ↑ Junker, Robert R.; Höcherl, Nicole; Blüthgen, Nico (2010-07-01). "Responses to olfactory signals reflect network structure of flower-visitor interactions". Journal of Animal Ecology (به انگلیسی). 79 (4): 818–823. doi:10.1111/j.1365-2656.2010.01698.x. ISSN 1365-2656. PMID 20412348.
  10. ↑ Guerrieri, Fernando; Schubert, Marco; Sandoz, Jean-Christophe; Giurfa, Martin (2005-02-22). "Perceptual and Neural Olfactory Similarity in Honeybees". PLOS Biol. 3 (4): e60. doi:10.1371/journal.pbio.0030060. ISSN 1545-7885. PMC 1043859. PMID 15736975.
  11. ↑ Jaworski, Coline C.; Andalo, Christophe; Raynaud, Christine; Simon, Valérie; Thébaud, Christophe; Chave, Jérôme; Huang, Shuang-Quan (11 August 2015). "The Influence of Prior Learning Experience on Pollinator Choice: An Experiment Using Bumblebees on Two Wild Floral Types of Antirrhinum majus". PLOS ONE. 10 (8): e0130225. Bibcode:2015PLoSO..1030225J. doi:10.1371/journal.pone.0130225. PMC 4532467. PMID 26263186.
  12. ↑ Schiestl, Florian P. (2010-05-01). "The evolution of floral scent and insect chemical communication". Ecology Letters (به انگلیسی). 13 (5): 643–656. doi:10.1111/j.1461-0248.2010.01451.x. ISSN 1461-0248. PMID 20337694.
  13. ↑ Theis, Nina; Adler, Lynn S. (2012-02-01). "Advertising to the enemy: enhanced floral fragrance increases beetle attraction and reduces plant reproduction". Ecology (به انگلیسی). 93 (2): 430–435. doi:10.1890/11-0825.1. ISSN 1939-9170. PMID 22624324.
  14. ↑ Strauss, S., and J. Whittall. 2006. Non-pollinator agents of selection on floral traits. Pp. 120–138 in Ecology and evolution of flowers. OUP Oxford.
  15. ↑ Caruso, Christina M.; Parachnowitsch, Amy L. (2016-01-01). "Do Plants Eavesdrop on Floral Scent Signals?". Trends in Plant Science (به انگلیسی). 21 (1): 9–15. doi:10.1016/j.tplants.2015.09.001. ISSN 1360-1385.
  16. ↑ Harder, Lawrence D.; Johnson, Steven D. (August 2009). "Darwin's beautiful contrivances: evolutionary and functional evidence for floral adaptation". New Phytologist (به انگلیسی). 183 (3): 530–545. doi:10.1111/j.1469-8137.2009.02914.x. ISSN 0028-646X.
  17. ↑ ۱۷٫۰ ۱۷٫۱ ۱۷٫۲ ۱۷٫۳ Farré-Armengol, Gerard; Filella, Iolanda; Llusià, Joan; Niinemets, Ülo; Peñuelas, Josep (December 2014). "Changes in floral bouquets from compound-specific responses to increasing temperatures". Global Change Biology (به انگلیسی). 20 (12): 3660–3669. doi:10.1111/gcb.12628. PMC 5788256. PMID 24817412.
  18. ↑ Schiestl, Florian P.; Ayasse, Manfred (2001-02-01). "Post-pollination emission of a repellent compound in a sexually deceptive orchid: a new mechanism for maximising reproductive success?". Oecologia (به انگلیسی). 126 (4): 531–534. doi:10.1007/s004420000552. ISSN 1432-1939.
  19. ↑ Gershenzon, Jonathan; Dudareva, Natalia (18 June 2007). "The function of terpene natural products in the natural world". Nature Chemical Biology. 3 (7): 408–414. doi:10.1038/nchembio.2007.5. PMID 17576428.
  20. ↑ Harmer, Stacey L.; Hogenesch, John B.; Straume, Marty; Chang, Hur-Song; Han, Bin; Zhu, Tong; Wang, Xun; Kreps, Joel A.; Kay, Steve A. (2000-12-15). "Orchestrated Transcription of Key Pathways in Arabidopsis by the Circadian Clock". Science (به انگلیسی). 290 (5499): 2110–2113. Bibcode:2000Sci...290.2110H. doi:10.1126/science.290.5499.2110. ISSN 0036-8075. PMID 11118138.
  21. ↑ Kolosova, Natalia; Gorenstein, Nina; Kish, Christine M.; Dudareva, Natalia (2001-10-01). "Regulation of Circadian Methyl Benzoate Emission in Diurnally and Nocturnally Emitting Plants". The Plant Cell (به انگلیسی). 13 (10): 2333–2347. doi:10.1105/tpc.010162. ISSN 1532-298X. PMC 139162. PMID 11595805.
  22. ↑ Dudareva, Natalia; Murfitt, Lisa M.; Mann, Craig J.; Gorenstein, Nina; Kolosova, Natalia; Kish, Christine M.; Bonham, Connie; Wood, Karl (2000-06-01). "Developmental Regulation of Methyl Benzoate Biosynthesis and Emission in Snapdragon Flowers". The Plant Cell (به انگلیسی). 12 (6): 949–961. doi:10.1105/tpc.12.6.949. ISSN 1532-298X. PMC 149095. PMID 10852939.
  23. ↑ Negre, Florence; Kish, Christine M.; Boatright, Jennifer; Underwood, Beverly; Shibuya, Kenichi; Wagner, Conrad; Clark, David G.; Dudareva, Natalia (2003-12-01). "Regulation of Methylbenzoate Emission after Pollination in Snapdragon and Petunia Flowers". The Plant Cell (به انگلیسی). 15 (12): 2992–3006. doi:10.1105/tpc.016766. ISSN 1532-298X. PMC 282847. PMID 14630969.
  24. ↑ Arditti, Joseph (1980). "Aspects of the Physiology of Orchids". Advances in Botanical Research Volume 7. Advances in Botanical Research. Vol. 7. pp. 421–655. doi:10.1016/s0065-2296(08)60091-9. ISBN 9780120059072.
  25. ↑ Schuurink, Robert C.; Haring, Michel A.; Clark, David G. (2006). "Regulation of volatile benzenoid biosynthesis in petunia flowers". Trends in Plant Science (به انگلیسی). 11 (1): 20–25. doi:10.1016/j.tplants.2005.09.009. PMID 16226052.
  26. ↑ Piechulla, B.; Effmert, U. (2010-01-01). Pua, Eng Chong; Davey, Michael R. (eds.). Plant Developmental Biology - Biotechnological Perspectives (به انگلیسی). Springer Berlin Heidelberg. pp. 189–205. doi:10.1007/978-3-642-04670-4_10. ISBN 9783642046698.
  27. ↑ Arimura, Gen-ichiro; Matsui, Kenji; Takabayashi, Junji (2009-05-01). "Chemical and Molecular Ecology of Herbivore-Induced Plant Volatiles: Proximate Factors and Their Ultimate Functions". Plant and Cell Physiology (به انگلیسی). 50 (5): 911–923. doi:10.1093/pcp/pcp030. ISSN 0032-0781. PMID 19246460.
  28. ↑ Peñuelas, Josep; Farré-Armengol, Gerard; Llusia, Joan; Gargallo-Garriga, Albert; Rico, Laura; Sardans, Jordi; Terradas, Jaume; Filella, Iolanda (2014-10-22). "Removal of floral microbiota reduces floral terpene emissions". Scientific Reports (به انگلیسی). 4: 6727. Bibcode:2014NatSR...4E6727P. doi:10.1038/srep06727. ISSN 2045-2322. PMC 4205883. PMID 25335793.
  29. ↑ Tholl, Dorothea; Boland, Wilhelm; Hansel, Armin; Loreto, Francesco; Röse, Ursula S.R.; Schnitzler, Jörg-Peter (2006-02-01). "Practical approaches to plant volatile analysis". The Plant Journal (به انگلیسی). 45 (4): 540–560. doi:10.1111/j.1365-313X.2005.02612.x. ISSN 1365-313X. PMID 16441348.
  30. ↑ Kim, Ki-Hyun; Kim, Yong-Hyun; Brown, Richard J. C. (2013-08-02). "Conditions for the optimal analysis of volatile organic compounds in air with sorbent tube sampling and liquid standard calibration: demonstration of solvent effect". Analytical and Bioanalytical Chemistry (به انگلیسی). 405 (26): 8397–8408. doi:10.1007/s00216-013-7263-9. ISSN 1618-2642. PMID 23907690. S2CID 25005504.
  31. ↑ Macel, Mirka; Van DAM, Nicole M.; Keurentjes, Joost J. B. (2010-07-01). "Metabolomics: the chemistry between ecology and genetics". Molecular Ecology Resources (به انگلیسی). 10 (4): 583–593. doi:10.1111/j.1755-0998.2010.02854.x. ISSN 1755-0998. PMID 21565063. S2CID 11608830.
  32. ↑ Parachnowitsch, Amy; Burdon, Rosalie C. F.; Raguso, Robert A.; Kessler, André (2013-01-01). "Natural selection on floral volatile production in Penstemon digitalis: Highlighting the role of linalool". Plant Signaling & Behavior. 8 (1): e22704. doi:10.4161/psb.22704. PMC 3745574. PMID 23221753.
برگرفته از «https://fa.wikipedia.org/w/index.php?title=رایحه_گل&oldid=37893505»