نشانگان گرده‌افشانی: تفاوت میان نسخه‌ها
بدون خلاصۀ ویرایش |
بدون خلاصۀ ویرایش |
||
| خط ۳۴: | خط ۳۴: | ||
=== گرده‌افشانی پرندگان (ornithophily) === |
=== گرده‌افشانی پرندگان (ornithophily) === |
||
{{main|گرده‌افشانی پرندگان}}گل‌هایی که توسط شهد خواران متخصص گرده‌افشانی می‌شوند لوله‌های بزرگ قرمز یا نارنجی با مقدار زیادی شهد رقیق هستند که در طول روز ترشح می‌شوند. از آنجایی که پرندگان واکنش شدیدی به بو ندارند، تمایل به بی‌بو بودن دارند. گل‌هایی که توسط پرندگان عمومی گرده افشانی می‌شوند اغلب کوتاه‌تر و پهن‌تر هستند. مرغ مگس‌خوار اغلب با گل‌های آویزان همراه است، در حالی که رهگذران (پرندگان نشسته) به سکوی فرود نیاز دارند، بنابراین گل‌ها و سازه‌های اطراف اغلب قوی‌تر هستند. همچنین، بسیاری از گیاهان دارای بساک‌هایی در گل هستند به‌طوری که وقتی پرنده به دنبال شهد می‌رود، گرده‌ها را به سر و پشت پرنده می‌مالند. |
{{main|گرده‌افشانی پرندگان}}گل‌هایی که توسط شهد خواران متخصص گرده‌افشانی می‌شوند لوله‌های بزرگ قرمز یا نارنجی با مقدار زیادی شهد رقیق هستند که در طول روز ترشح می‌شوند. از آنجایی که پرندگان واکنش شدیدی به بو ندارند، تمایل به بی‌بو بودن دارند. گل‌هایی که توسط پرندگان عمومی گرده افشانی می‌شوند اغلب کوتاه‌تر و پهن‌تر هستند. مرغ مگس‌خوار اغلب با گل‌های آویزان همراه است، در حالی که رهگذران (پرندگان نشسته) به سکوی فرود نیاز دارند، بنابراین گل‌ها و سازه‌های اطراف اغلب قوی‌تر هستند. همچنین، بسیاری از گیاهان دارای بساک‌هایی در گل هستند به‌طوری که وقتی پرنده به دنبال شهد می‌رود، گرده‌ها را به سر و پشت پرنده می‌مالند. |
||
=== گرده‌افشانی خفاش (chiropterophily) === |
|||
تفاوت‌های عمده‌ای بین گرده‌افشانی [[خفاش]] در [[بر جدید|دنیای جدید]] بر خلاف [[بر قدیم|دنیای قدیم]] وجود دارد. در دنیای قدیم، خفاش‌های گرده‌افشان، خفاش‌های میوه‌خوار بزرگ از خانواده ([[خفاش میوه‌خوار]]) هستند که توانایی شناور شدن را ندارند و باید در گیاه بنشینند تا شهد را بنوشند. علاوه بر این، این خفاش‌ها توانایی [[پژواک‌یابی در جانوران|انعکاس صدا]] را ندارند.<ref name="Fleming20092">{{cite journal|last1=Fleming|first1=Theodore H.|last2=Geiselman|first2=Cullen|last3=Kress|first3=W. John|year=2009|title=The evolution of bat pollination: a phylogenetic perspective|journal=Annals of Botany|volume=104|issue=6|pages=1017–1043|doi=10.1093/aob/mcp197|pmc=2766192|pmid=19789175}}</ref> گل‌های گرده‌افشانی خفاش در این قسمت از جهان معمولاً بزرگ و خودنمایی می‌کنند و به رنگ سفید یا روشن هستند، در شب باز می‌شوند و دارای بوی تند کپک‌زا هستند. آنها اغلب توپ‌های بزرگی از پرچم هستند. |
|||
در قاره آمریکا، خفاش‌های گرده‌افشان موجودات کوچکی به نام گلوسوفاژین ([[:en:Glossophaginae|Glossophaginae]]) هستند که هم توانایی شناور شدن و هم پژواک‌یابی را دارند و زبان‌های بسیار بلندی دارند. گیاهان در این قسمت از جهان اغلب توسط خفاش‌ها و مرغ مگس‌خوار گرده‌افشانی می‌شوند و دارای گل‌های لوله‌ای بلند هستند.<ref name="Fleming20092" /> گل‌ها در این قسمت از جهان معمولاً از تنه یا سایر موانع دور هستند و برای مدت طولانی شهد می‌دهند. در یک مقاله، ''فون هلورسن'' و همکاران، حدس بزنید که شاید برخی از گل‌های زنگ‌شکل برای جذب خفاش‌ها در قاره آمریکا تکامل یافته باشند، زیرا شکل زنگوله ممکن است پالس‌های سونار ساطع شده توسط خفاش‌ها را در یک الگوی قابل تشخیص منعکس کند.<ref name="Von2003">{{cite journal|author1=von Helversen D|author2=MW Holderied|author3=O von Helversen|year=2003|title=Echoes of bat-pollinated bell-shaped flowers: conspicuous for nectar-feeding bats?|url=http://jeb.biologists.org/cgi/content/abstract/206/6/1025|format=abstract page|journal=Journal of Experimental Biology|volume=206|issue=6|pages=1025–1034|doi=10.1242/jeb.00203|pmid=12582145|doi-access=free|name-list-style=amp}}</ref> تعدادی از گونه‌های مارکگراویا ([[:en:Marcgravia|Marcgravia]]) از جزایر کارائیب برگ خاصی را درست بالای گل آذین ایجاد کرده‌اند تا خفاش‌ها را به خود جذب کنند. دمبرگ برگ پیچ‌خورده است تا برگ به سمت بالا بچسبد و شکل برگ مانند یک دیسک مقعر یا بازتابنده بشقاب است. برگ سیگنال‌های [[پژواک]] را از جهات مختلف منعکس می‌کند و خفاش‌های گرده افشان را به سمت گل ها هدایت می‌کند. لوبیا [[گیاه هوازی|هوازی]] موکونا هالتونی ([[:en:Mucuna_holtonii|Mucuna holtonii]]) تاکتیک مشابهی را به کار می‌گیرد، اما در این گونه گلبرگ تخصصی است که به‌عنوان بازتابنده سونار عمل می‌کند.<ref>{{cite journal|last1=Simon|first1=Ralph|last2=Holderied|first2=Marc W.|last3=Koch|first3=Corinna U.|last4=von Helversen|first4=Otto|date=July 2011|title=Floral Acoustics: Conspicuous Echoes of a Dish-Shaped Leaf Attract Bat Pollinators|url=https://www.researchgate.net/publication/51530376|journal=Science|volume=333|issue=6042|pages=631–633|bibcode=2011Sci...333..631S|doi=10.1126/science.1204210|pmid=21798950|access-date=20 September 2020|s2cid=5035286}}</ref> در دنیای جدید، گل‌های گرده‌افشانی خفاش اغلب دارای ترکیبات معطر [[گوگرد]] هستند.<ref>{{cite journal|author1=Pettersson S|author2=F Ervik|author3=JT Knudsen|year=2004|title=Floral scent of bat-pollinated species: West Africa vs. the New World|journal=Biological Journal of the Linnean Society|volume=82|issue=2|pages=161–168|doi=10.1111/j.1095-8312.2004.00317.x|doi-access=free|name-list-style=amp}}</ref> |
|||
گیاهان گرده‌افشانی خفاش گرده‌های بزرگتری نسبت به خویشاوندان خود دارند.<ref>{{cite journal|author=Stroo, A.|year=2000|title=Pollen morphological evolution in bat pollinated plants|journal=Plant Systematics and Evolution|volume=222|issue=1–4|pages=225–242|doi=10.1007/BF00984104|s2cid=42391364}}</ref> |
|||
== منابع == |
== منابع == |
||
نسخهٔ ۱۹ نوامبر ۲۰۲۲، ساعت ۱۱:۰۶
نشانگان گرده‌افشانی (انگلیسی: Pollination syndrome)، مجموعه‌ای از صفات گل هستند که در پاسخ به انتخاب طبیعی تحمیل شده توسط ناقل‌های گرده مختلف که می‌توانند غیر زنده (باد و آب) یا زیستی باشند، مانند پرندگان، زنبورها، مگس‌ها و غیره از طریق فرآیندی به نام انتخاب با واسطه گرده‌افشان تکامل (/Pollinator-mediated selection) یافته‌اند.[۱][۲] این صفات شامل شکل، اندازه، رنگ، بو (Floral scent)، نوع و مقدار پاداش، ترکیب شهد، زمان گلدهی و غیره است. برای نمونه، گل‌های قرمز لوله‌ای با شهد فراوان اغلب پرندگان را جذب می‌کنند. گل‌های بدبو مگس مردار یا سوسک و غیره را جذب می‌کنند.
نشانگان گرده‌افشانی "کلاسیک" اولین بار در قرن نوزدهم توسط گیاه‌شناس ایتالیایی فدریکو دلپینو (Federico Delpino) مورد مطالعه قرار گرفت. اگرچه آنها در درک فعل و انفعالات گیاه و گرده‌افشان (Pollination network) مفید هستند، اما گاهی گرده‌افشان گونه‌های گیاهی را نمی‌توان به‌طور دقیق تنها از روی نشانگان گرده‌افشانی پیش‌بینی کرد و باید در ایجاد فرضیات احتیاط کرد.[۳] طبیعت‌شناس چارلز داروین حدس زد که گل ارکیده داروین (Angraecum sesquipedale) توسط پروانه‌ای که در آن زمان کشف نشده بود با خرطوم گرده‌افشانی می‌شده که طول آن در آن زمان بی‌سابقه بود. پیش‌بینی او تا ۲۱ سال پس از مرگش تایید نشده بود، زمانی که پروانه کشف شد و حدس او ثابت شد. داستان گرده‌افشان فرضی آن به‌عنوان یکی از پیش‌بینی‌های مشهور نظریه فرگشت در نظر گرفته شده است.[۴]
غیر زنده
اینها گرده‌افشان جانوری را جذب نمی‌کنند. با این وجود، آنها اغلب دارای مجموعه‌ای از ویژگی‌های مشترک هستند.
گرده‌افشانی باد (anemophily)
.jpg)
گل‌ها ممکن است کوچک و نامحسوس باشند و همچنین سبز بوده و خودنمایی نکنند. آنها تعداد زیادی دانه گرده نسبتا کوچک تولید می‌کنند (از این رو گیاهان گرده‌افشانی شده با باد ممکن است آلرژن باشند، اما گیاهان گرده‌افشانی حیوانات به ندرت آلرژی‌زا هستند). کلاله آنها ممکن است بزرگ و پر مانند برای گرفتن دانه‌های گرده باشد. حشرات ممکن است برای جمع‌آوری گرده به آنها مراجعه کنند. در برخی موارد، اینها گرده‌افشان‌های بی‌اثر هستند و انتخاب طبیعی کمی روی گل‌ها اعمال می‌کنند، اما نمونه‌هایی از گل‌های آمبوفیل (ambophilous) نیز وجود دارد که هم گرده‌افشانی از باد و هم حشرات دارند. گل‌های آنموفیل یا گرده‌افشانی باد معمولاً کوچک و نامشخص هستند و بویی ندارند و شهد تولید نمی‌کنند. بساک‌ها ممکن است تعداد زیادی دانه گرده تولید کنند، در حالی که پرچم‌ها معمولاً بلند هستند و از گل بیرون زده‌اند.
گرده‌افشانی آب (hydrophily)
گیاهان گرده‌افشانی آبزی هستند و گرده در آب رها می‌شود. بنابراین، جریان‌های آب به‌عنوان یک بردار گرده به روشی مشابه جریان‌های باد عمل می‌کنند. گل‌های آنها کوچک و نامشخص با دانه‌های گرده فراوان و کلاله‌های بزرگ و پردار برای گرفتن گرده هستند. با این حال، این نسبتاً غیرمعمول است (تنها ۲٪ از گرده‌افشانی‌ها آبدوست است) و بیشتر گیاهان آبزی گرده‌افشانی شده توسط حشرات با گل‌هایی که در هوا ظاهر می‌شوند هستند. آب فنر یک مثال است.
زنده
گرده افشانی زنبور (melittophily)
گل‌های گرده‌افشانی زنبور می‌توانند از نظر اندازه، شکل و رنگ بسیار متغیر باشند. آنها می‌توانند باز و کاسه‌ای شکل ("اکتیومورفیک"، متقارن شعاعی) یا پیچیده‌تر و متقارن آینه‌ای ("زیگومورفیک") باشند، همانطور که در مورد بسیاری از نخودها و گل انگشتانه وجود دارد. برخی از گل‌های زنبور به رنگ زرد یا آبی هستند که اغلب دارای رایحه و راهنمای شهد فرابنفش (Nectar guide) هستند. شهد، گرده یا هر دو به‌عنوان پاداش در مقادیر مختلف ارائه می‌شود. قند موجود در شهد متمایل به ساکارز است. چند زنبور از غدد مخصوص روی گل روغن جمع می‌کنند.[۵]
گرده‌افشانی پروانه (psychophily)
گل‌های گرده‌افشانی پروانه معمولاً بزرگ بوده و خودنمایی می‌کنند، به رنگ صورتی یا اسطوخودوسی هستند، اغلب دارای محل فرود هستند و معمولاً معطر هستند. از آنجایی که پروانه‌ها گرده را هضم نمی‌کنند (به استثنای یک مورد)، شهد بیشتری نسبت به گرده عرضه می‌شود. گل‌ها دارای راهنماهای شهد ساده‌ای هستند که شهدها معمولاً در لوله‌های باریک یا خارها پنهان شده‌اند و زبان دراز پروانه‌ها به آنها می‌رسد.
گرده افشانی شب‌پره (phalaenophily)
از مهم‌ترین گرده‌افشان‌های شب‌پره می‌توان به بازشاپرکان اشاره کرد. رفتار آنها شبیه مرغ‌های مگس است: آنها در مقابل گل‌ها با ضربان سریع بال‌ها شناور می‌شوند. اکثر آنها شب‌گرد یا پگاه‌رو هستند. بنابراین گل‌های گرده‌افشانی شده با پروانه معمولاً سفید، شب‌باز، بزرگ و خودنما با گلبرگ لوله‌ای شکل و رایحه‌ای قوی و شیرین هستند که در عصر، شب یا صبح زود تولید می‌شود. شهد زیادی برای سوخت و ساز بالای سوخت و ساز مورد نیاز برای پرواز آنها تولید می‌شود. شب‌پره‌های دیگر (برای نمونه دوروزنه‌ای‌های پیرالویدا، زمین‌سنجان، شاپرکان جغدی) به آرامی پرواز می‌کنند و روی گل می‌نشینند. آنها به اندازه بازشاپرکان سریع پرواز به شهد نیاز ندارند و گل‌ها کوچک هستند (اگرچه ممکن است در سرها جمع شوند).[۶]
گرده‌افشانی مگس (myophily و sapromyophily)
گیاهان میوفیلوس تمایل به انتشار بوی قوی ندارند، معمولاً ارغوانی، بنفش، آبی و سفید هستند و دارای ظروف یا لوله‌های باز هستند.[۷] گیاهان ساپرومیوفیل سعی می‌کنند مگس‌هایی را که معمولاً حیوانات مرده یا مدفوع را بازدید می‌کنند، جذب کنند. گل‌ها بوی چنین اشیایی را تقلید می‌کنند. این گیاه هیچ پاداشی به آنها نمی‌دهد و آنها به سرعت می‌روند مگر اینکه تله‌هایی (Pollination trap) برای کاهش سرعت آنها داشته باشد. چنین گیاهانی به‌مراتب کمتر از گیاهان میوفیلوس هستند.[۸]
گرده افشانی سوسک (cantharophily)
گل‌های گرده افشانی سوسک معمولاً درشت، سبز یا مایل به سفید و دارای عطر شدید هستند. عطرها ممکن است تند، میوه‌ای یا شبیه به مواد آلی در حال پوسیدگی باشند. بیشتر گل‌های گرده‌افشانی شده با سوسک صاف یا بشقابی هستند و گرده‌ها به‌راحتی قابل دسترسی هستند، اگرچه ممکن است شامل تله‌هایی برای نگه داشتن طولانی‌تر سوسک باشند. تخمدان‌های این گیاه معمولاً به خوبی از قسمت‌های دهان‌گزنده گرده‌افشان محافظت می‌شوند.[۹] تعدادی از گیاهان کانتروفیل گرمازا (Thermogenic plant) هستند و دارای گل‌هایی هستند که می‌توانند دمای آنها را افزایش دهند. تصور می‌شود که این گرما به پخش بیشتر رایحه کمک می‌کند، اما نور فروسرخ تولید شده توسط این گرما نیز ممکن است در شب تاریک برای حشرات قابل مشاهده باشد و به‌عنوان یک چراغ درخشان برای جذب آنها عمل کند.[۱۰]
گرده‌افشانی پرندگان (ornithophily)
گل‌هایی که توسط شهد خواران متخصص گرده‌افشانی می‌شوند لوله‌های بزرگ قرمز یا نارنجی با مقدار زیادی شهد رقیق هستند که در طول روز ترشح می‌شوند. از آنجایی که پرندگان واکنش شدیدی به بو ندارند، تمایل به بی‌بو بودن دارند. گل‌هایی که توسط پرندگان عمومی گرده افشانی می‌شوند اغلب کوتاه‌تر و پهن‌تر هستند. مرغ مگس‌خوار اغلب با گل‌های آویزان همراه است، در حالی که رهگذران (پرندگان نشسته) به سکوی فرود نیاز دارند، بنابراین گل‌ها و سازه‌های اطراف اغلب قوی‌تر هستند. همچنین، بسیاری از گیاهان دارای بساک‌هایی در گل هستند به‌طوری که وقتی پرنده به دنبال شهد می‌رود، گرده‌ها را به سر و پشت پرنده می‌مالند.
گرده‌افشانی خفاش (chiropterophily)
تفاوت‌های عمده‌ای بین گرده‌افشانی خفاش در دنیای جدید بر خلاف دنیای قدیم وجود دارد. در دنیای قدیم، خفاش‌های گرده‌افشان، خفاش‌های میوه‌خوار بزرگ از خانواده (خفاش میوه‌خوار) هستند که توانایی شناور شدن را ندارند و باید در گیاه بنشینند تا شهد را بنوشند. علاوه بر این، این خفاش‌ها توانایی انعکاس صدا را ندارند.[۱۱] گل‌های گرده‌افشانی خفاش در این قسمت از جهان معمولاً بزرگ و خودنمایی می‌کنند و به رنگ سفید یا روشن هستند، در شب باز می‌شوند و دارای بوی تند کپک‌زا هستند. آنها اغلب توپ‌های بزرگی از پرچم هستند.
در قاره آمریکا، خفاش‌های گرده‌افشان موجودات کوچکی به نام گلوسوفاژین (Glossophaginae) هستند که هم توانایی شناور شدن و هم پژواک‌یابی را دارند و زبان‌های بسیار بلندی دارند. گیاهان در این قسمت از جهان اغلب توسط خفاش‌ها و مرغ مگس‌خوار گرده‌افشانی می‌شوند و دارای گل‌های لوله‌ای بلند هستند.[۱۱] گل‌ها در این قسمت از جهان معمولاً از تنه یا سایر موانع دور هستند و برای مدت طولانی شهد می‌دهند. در یک مقاله، فون هلورسن و همکاران، حدس بزنید که شاید برخی از گل‌های زنگ‌شکل برای جذب خفاش‌ها در قاره آمریکا تکامل یافته باشند، زیرا شکل زنگوله ممکن است پالس‌های سونار ساطع شده توسط خفاش‌ها را در یک الگوی قابل تشخیص منعکس کند.[۱۲] تعدادی از گونه‌های مارکگراویا (Marcgravia) از جزایر کارائیب برگ خاصی را درست بالای گل آذین ایجاد کرده‌اند تا خفاش‌ها را به خود جذب کنند. دمبرگ برگ پیچ‌خورده است تا برگ به سمت بالا بچسبد و شکل برگ مانند یک دیسک مقعر یا بازتابنده بشقاب است. برگ سیگنال‌های پژواک را از جهات مختلف منعکس می‌کند و خفاش‌های گرده افشان را به سمت گل ها هدایت می‌کند. لوبیا هوازی موکونا هالتونی (Mucuna holtonii) تاکتیک مشابهی را به کار می‌گیرد، اما در این گونه گلبرگ تخصصی است که به‌عنوان بازتابنده سونار عمل می‌کند.[۱۳] در دنیای جدید، گل‌های گرده‌افشانی خفاش اغلب دارای ترکیبات معطر گوگرد هستند.[۱۴]
گیاهان گرده‌افشانی خفاش گرده‌های بزرگتری نسبت به خویشاوندان خود دارند.[۱۵]
منابع
- ↑ Faegri & Pijl 1980.
- ↑ Proctor M; P. Yeo & A. Lack (1996). The natural history of pollination. HarperCollins, London. ISBN 978-0-88192-352-0.
- ↑ Ollerton J.; Alarcón R.; Waser N.M.; Price M.V.; Watts S.; Cranmer L.; Hingston A. Peter; Rotenberry J. (2009). "A global test of the pollination syndrome hypothesis". Annals of Botany. 103 (9): 1471–1480. doi:10.1093/aob/mcp031. PMC 2701765. PMID 19218577.
- ↑ Arditti, Joseph; Elliott, John; Kitching, IAN J.; Wasserthal, Lutz T. (2012). "'Good Heavens what insect can suck it'- Charles Darwin, Angraecum sesquipedale and Xanthopan morganii praedicta". Botanical Journal of the Linnean Society. 169 (3): 403–432. doi:10.1111/j.1095-8339.2012.01250.x.
- ↑ Martins Aline C.; Melo Gabriel A.R.; Renner Susanne S. (2014). "The corbiculate bees arose from New World oil-collecting bees: Implications for the origin of pollen baskets". Molecular Phylogenetics and Evolution. 80: 88–94. doi:10.1016/j.ympev.2014.07.003. PMID 25034728.
- ↑ Oliveira PE; PE Gibbs & AA Barbosa (2004). "Moth pollination of woody species in the Cerrados of Central Brazil: a case of so much owed to so few?". Plant Systematics and Evolution. 245 (1–2): 41–54. doi:10.1007/s00606-003-0120-0. S2CID 21936259.
- ↑ Kastinger C & A Weber (2001). "Bee-flies (Bombylius spp., Bombyliidae, Diptera) and the pollination of flowers". Flora. 196 (1): 3–25. doi:10.1016/S0367-2530(17)30015-4.
- ↑ Jones, GD & SD Jones (2001). "The uses of pollen and its implication for Entomology". Neotropical Entomology. 30 (3): 314–349. doi:10.1590/S1519-566X2001000300001.
- ↑ P.J. Gullan & P.S. Cranston (2005). The Insects: An Outline of Entomology. Blackwell Publishing Ltd. p. 282. ISBN 978-1-4051-1113-3.
- ↑ Korotkova, Nadja; Barthlott, Wilhelm (November 2009). "On the thermogenesis of the Titan arum (Amorphophallus titanum)". Plant Signalling and Behaviour. 4 (11): 1096–1098. doi:10.4161/psb.4.11.9872. PMC 2819525. PMID 19838070.
- ↑ ۱۱٫۰ ۱۱٫۱ Fleming, Theodore H.; Geiselman, Cullen; Kress, W. John (2009). "The evolution of bat pollination: a phylogenetic perspective". Annals of Botany. 104 (6): 1017–1043. doi:10.1093/aob/mcp197. PMC 2766192. PMID 19789175.
- ↑ von Helversen D; MW Holderied & O von Helversen (2003). "Echoes of bat-pollinated bell-shaped flowers: conspicuous for nectar-feeding bats?" (abstract page). Journal of Experimental Biology. 206 (6): 1025–1034. doi:10.1242/jeb.00203. PMID 12582145.
- ↑ Simon, Ralph; Holderied, Marc W.; Koch, Corinna U.; von Helversen, Otto (July 2011). "Floral Acoustics: Conspicuous Echoes of a Dish-Shaped Leaf Attract Bat Pollinators". Science. 333 (6042): 631–633. Bibcode:2011Sci...333..631S. doi:10.1126/science.1204210. PMID 21798950. S2CID 5035286. Retrieved 20 September 2020.
- ↑ Pettersson S; F Ervik & JT Knudsen (2004). "Floral scent of bat-pollinated species: West Africa vs. the New World". Biological Journal of the Linnean Society. 82 (2): 161–168. doi:10.1111/j.1095-8312.2004.00317.x.
- ↑ Stroo, A. (2000). "Pollen morphological evolution in bat pollinated plants". Plant Systematics and Evolution. 222 (1–4): 225–242. doi:10.1007/BF00984104. S2CID 42391364.