ریختزایی نوری: تفاوت میان نسخهها
ایجاد شده توسط ترجمهٔ صفحهٔ «Photomorphogenesis» برچسبها: افزودن پیوند بیرونی به جای ویکیپیوند ترجمهٔ محتوا |
(بدون تفاوت)
|
نسخهٔ ۵ فوریهٔ ۲۰۱۸، ساعت ۰۸:۲۱
ریختزایی نوری در زیست شناسی رشد، به فرآیند تغییر در رشد گیاه بر اساس پاسخ به طیف نوری اطلاق میشود. این یک فرایند کاملاً جدا از فتوسنتز است که نور به عنوان منبع انرژی مورد استفاده قرار می گیرد. فیتوکرومها، کریپتوکرومها و فتوتروپینها گیرندههای حساس فوتوکرومی هستند که اثر ریختزایی نوری را نسبت به UV-A، UV-B، آبی و قرمز از طیف الکترومغناطیسی محدود می کند.
ریختزایی نوری گیاهان اغلب با استفاده از منابع نور با شدت فرکانس کنترل شده برای رشد گیاهان مورد مطالعه قرار می گیرد. حداقل سه مرحله رشد گیاه وجود دارد که در آن ریختزایی نوری اتفاق می افتد: جوانه زنی بذر، رشد نهال و تغییر از مرحله رویشی به مرحله گلدهی در طی مرحله نوردورگی.[۱]
تاریخچه
ثئوفراستوس احتمالاً اولین کسی است که به ریختزایی نوری اشاره کرده است. او ویژگی های مختلف چوب درختان قهوه ای که در سطوح مختلف نور رشد کردهاند را توصیف می کند، که احتمالا به دلیل اثر "دوری از سایه" است. در سال 1686، جان ری در کتاب خود به عنوان تاریخچه گیاهان به اثرات اتیلن در رشد گیاه اشاره کرد. شارل بونه در سال 1754 با توضیح تجربیات خود، اصطلاح "بیرنگشدگی" را به ادبیات علمی معرفی کرد، اظهار داشت که این اصطلاح را باغبانها استفاده می کرد.[۲]
مراحل رشد
جوانهزنی دانه
نور اثرات عمیقی بر رشد گیاهان دارد. تاثیرات قابل توجهی از نور در هنگام مشاهده شدن جوانهای تازه روییده از خاک مشاهده می شود و برای اولین بار در معرض نور قرار می گیرد.
معمولا ریشهچه (ریشه اولیه) ابتدا از بذر ظاهر می شود و شبیه ساقه به نظر می رسد. بعداً، با رشد ساقه (به ویژه زمانی که به نور میرسد)، تشکیل ریشه ثانویه و انشعاب اتفاق میافتد. در این پیشرفت هماهنگ پاسخ های رشدی، ظاهر شدن اولیه پدیده های رشد با وابستگی ریشه و ساقه به هم اتفاق میافتد که در آن ریشه بر رشد ساقه و برعکس تاثیر می گذارد. به طور عمده، پاسخ های رشد به هورمون مرتبط است.
رشد نهال
در غیاب نور، گیاهان طی یک الگوی رشد بیرنگ رشد میکنند. بیرنگشدگی گیاهچه باعث می شود بلندتر شود، که بیرون آمدنش از خاک را تسهیل میکند.
جوانهای که در تاریکی ظاهر می شود، به دنبال الگوی رشدی تحت عنوان ریختزایی تاریک (رشد تاریک) بیرون میآید که مشخصه آن اتیلاسیون است. پس از قرار گرفتن در معرض نور، گیاهچه به سرعت به رشد نوری سوئیچ می کند. [۳]
بین رشد تاریکی و رشد نوری تفاوتهایی وجود دارد.
ویژگیهای بیرنگشدگی:
- قلاب اپیکالی برجسته (دولپهای) یا ساقهپوش (تکلپهای)
- بدون رشد برگ
- بدون کلروفیل
- طول عمر سریع ساقه
- گسترش شعاعی محدود ساقه
- محدود شدن طول ریشه
- تولید محدود ریشه های جانبی
ویژگیهای رشد نوری:
- قلاب اپیکالی و یا ساقهپوش باز است
- رشد برگ افزایش مییابد
- کلروفیل تولید میشود
- افزایش طول ساقه سرکوب میشود
- گسترش شعاعی ساقه اتفاق میافتد
- طول ریشه افزایش مییابد
- رشد ریشه های جانبی تسریع میشود
تغییرات تکاملی حاصل از ریختزایی نوری در گیاهان بیرنگ شده نیز با تابش نور از سر گرفته میشود.
نوردورگی
برخی از گیاهان به نور برای تعیین زمان تغییر از مرحله رویشی به مرحله گلدهی رشد گیاه وابسته هستند. این نوع از ریختزایی نوری به عنوان نوردورگی شناخته میشود که طی آن از گیرنده های نور قرمز یا فیتوکروم برای تعیین طول روز استفاده میکنند. در نتیجه آن گیاهان زمانی شروع به گل دادن می کنند که طول روز به «طول روز بحرانی» رسیده باشد. در آن زمان گیاه گلدهی خود را با توجه به فصلی که در آن قرار دارد شروع میکند. برای مثال، گیاهان «روز بلند» برای شروع گلدهی به مدت طولانی روز نیاز دارند، و گیاهان «روز کوتاه» باید روزهای کوتاهی را قبل از شروع گلدهی تجربه کنند.
نوردورگی همچنین بر رشد رویشی گیاه تاثیر می گذارد، از جمله در خواب عمیق در گیاهان چند ساله، هر چند این اثر به عنوان اثر نوردورگی در سوئیچ به مرحله گلدهی مستند نشده است.
گیرنده های نوری
به طور معمول، گیاهان به طول موج های مختلف نور در مناطق آبی و قرمز حساس هستند. گیرنده های نوری طول موج قرمز به عنوان فیتوکروم شناخته می شوند. حداقل 5 نوع گیرنده نوری از خانواده فیتوکروم وجود دارند.گیرنده های نور آبی نیز نام کریپتوکروم دارند. ترکیبی از فیتوکروم ها و کریپتوکرومها باعث رشد و گلدهی گیاهان می شود.
نور قرمز
گیاهان از فیتوکروم برای تشخیص و پاسخ به طول موج های قرمز استفاده می کنند. فیتوکرومها پروتئین های سیگنال دهنده ای هستند که ریختزایی نوری را در پاسخ به نور قرمز انجام میدهند. فیتوکروم تنها فورورسپتور شناخته شده است که نور را در طیف قرمز به طور خاص و فقط برای مقاصدی که نیاز به حساسیت به نور وجود دارد، جذب می کند.[۴] فیتوکرومها پروتئین هایی با رنگدانه های جذب کننده نور به نام کروموفور هستند. کروموفور یک تتراپیرول خطی به نام فیتوکروموبیلین است.
***دو نوع فیتوکروم وجود دارد: جذب نور قرمز، پر، و جذب نور دور قرمز، Pfr. Pfr، که شکل فعال فیتوچروم است، می تواند به پر، که به شکل غیر فعال است، به آرامی با القای تاریکی یا به سرعت توسط تابش با نور قرمز قرمز، می توان بازگشت. آپوپروتئین فیتوکروم، یک پروتئین است که همراه با یک پروتز تشکیل یک مولکول بیوشیمیایی خاص مانند هورمون یا آنزیم، در فرم Pr تولید می شود. پس از اتصال کروموفور، هولوپروتئین، آپوپروتئین همراه با پروتز آن، به نور حساس می شود. اگر نور قرمز را جذب کند، شکل پذیری آن به شکل بیولوژیکی فعال Pfr تغییر خواهد کرد. شکل PFR می تواند نور قرمز رنگ قرمز را جذب کند و دوباره به فرم Pr تبدیل شود. Pfr ترویج و تنظیم photomorphogenesis در پاسخ به نور FR، در حالی که PR رفع etiolation در پاسخ به نور R است. ***[۵]
اکثر گیاهان فیتوکروم چندگانه توسط ژن های مختلف کدگذاری شدهاند. اشکال مختلف فیتوکروم پاسخ های مختلفی را کنترل میکنند، اما فراوانی آنها باعث میشوددر غیاب یک فیتوکروم بقیه عملکردهای از دست رفته را جبران نمایند. ***پنج ژن وجود دارد که فیتوکروم را در مدل ژنتیکی Arabidopsis thaliana PHYA-PHYE رمزگذاری می کنند. [۶] PHYA در تنظیم نور خورشید در پاسخ به نور قرمز درگیر است. . PHYB در تنظيم جوانه زني بذر بي اثر در پاسخ به نور قرمز دخيل است. PHYC واکنش بین PHYA و PHYB را متوقف می کند. PHYD و PHYE میانه شدن بین اندود و کنترل زمان که در آن گیاهان گل. ***[۶]
تجزیه و تحلیل مولکولی ژن های فیتوکروم و ژنهای کدگذاری کننده آنها در آوندداران مانند سرخسها، قارها، جلبک ها و باکتری های فتوسنتز کننده نشان داده اند که فیتوکروم ها از فوتورسپتورها پروکاریوتی تکامل یافته اند.
نور آبی
گیاهان دارای حسگرهای حساس به نور آبی نیز هستند که عملکرد متفاوتی دارند. بر اساس مطالعات انجام شده روی طیف عمل، جهش ها و تجزیه و تحلیل های مولکولی، مشخص شده است که آوندداران دارای حداقل 4 و احتمالا 5 نوع گیرنده مختلف حساس به نور آبی هستند.
کریپتوکرومها اولین گیرنده های نور آبی بودند که در جانداران تکامل پیدا کرده و مسئول واکنش های نور آبی در ریختزایی نوری شدند. آنها از پروتئین فلاوین به عنوان کروموفور استفاده می کنند. کریپتوکرومها از فوتولیز DNA میکروبی که آنزیمی است که انجام تعمیرات آسیبهای حاصل از برخورد نورفرابنفش به را بر عهده دارد تکامل یافته اند. دو نوع مختلف از کریپتوکرومها وجود دارد که در گیاهان شناسایی شده اند، CRY1 و CRY2. [۷] کریپتوکرومها کنترل طول عمر ریشه، گسترش برگ، ریتم روزانه و زمان گلدهی را انجام میدهند. علاوه بر نور آبی، آنها همچنین تابش فرابنفش طولانی مدت (UV-A) را درک می کنند. با اینکه که کریپتوکرومها اولین بار در گیاه کشف شدند، آزمایشگاه متعددی ژن های همولوگ و گیرنده های نوری در جانداران دیگر، از جمله انسان، موش و مگس را شناسایی کرده اند.
گیرنده های نور آبی ای وجود دارند که نقشی در ریختزایی نوری ندارند. به عنوان مثال، فوتوتروپین یک گیرنده نور آبی است که نوردورگی را کنترل می کند.
نور فرابنفش
گیاهان به نور فرابنفش نیز پاسخ های مختلفی نشان می دهند. UVR8 نشان داده شده است که یک گیرنده فرابنفش از نوع UV-B است. [۸]
منابع
- ↑ Hans Mohr (6 December 2012). Lectures on Photomorphogenesis. Springer Science & Business Media. pp. 4, 178, 183–184. ISBN 978-3-642-65418-3.
- ↑ Eberhard Schc$fer; Ferenc Nagy (2006). Photomorphogenesis in Plants and Bacteria: Function and Signal Transduction Mechanisms. Springer Science & Business Media. pp. 1–2. ISBN 978-1-4020-3809-9.
- ↑ Eckardt, Nancy A. (2001-02-01). "From Darkness into Light: Factors Controlling Photomorphogenesis". The Plant Cell (به انگلیسی). 13 (2): 219–221. doi:10.1105/tpc.13.2.219. ISSN 1532-298X.
- ↑ Parks, Brian M. (2003-12-01). "The Red Side of Photomorphogenesis". Plant Physiology. 133 (4): 1437–1444. doi:10.1104/pp.103.029702. ISSN 1532-2548. PMC 1540344. PMID 14681526.
- ↑ Li, Jigang; et al. (2011). "Phytochrome Signaling Mechanisms". The Arabidopsis Book / American Society of Plant Biologists. 9. doi:10.1199/tab.0148.
{{cite journal}}
: Explicit use of et al. in:|first1=
(help)CS1 maint: Explicit use of et al. (link) - ↑ ۶٫۰ ۶٫۱ Taiz, Lincoln; Zeiger, Eduardo; Møller, Ian Max (2015). Plant Physiology and Development (Sixth ed.). Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc. خطای یادکرد: برچسب
<ref>
نامعتبر؛ نام «Taiz» چندین بار با محتوای متفاوت تعریف شده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.). - ↑ Yu, Xuhong; et al. (2010). "The Cryptochrome Blue Light Receptors". The Arabidopsis Book / American Society of Plant Biologists (8). doi:10.1199/tab.0135.
{{cite journal}}
: Explicit use of et al. in:|first=
(help) - ↑ Ulm, Roman; Jenkins, Gareth I (2015-06-30). "Q&A: How do plants sense and respond to UV-B radiation?". BMC Biology (به انگلیسی). 13 (1). doi:10.1186/s12915-015-0156-y. PMC 4484705. PMID 26123292.