قشر خلفی‌جانبی پیش‌پیشانی: تفاوت میان نسخه‌ها

از ویکی‌پدیا، دانشنامهٔ آزاد
نمایش تاریخچه به صورت تعاملی
تفاوت جدیدتر ←
محتوای حذف‌شده محتوای افزوده‌شده
دیداریویکی‌متن
Mohsen.keshtkar (بحث | مشارکت‌ها)
۱۰ ویرایش‌ها
ایجاد شده توسط ترجمهٔ صفحهٔ «Dorsolateral prefrontal cortex»
برچسب‌ها: عدم استفاده از یادکرد و پانویس جمع عربی واژگان فارسی ترجمهٔ محتوا
 
Mohsen.keshtkar (بحث | مشارکت‌ها)
۱۰ ویرایش‌ها
ویراستاری علایم نگارشی و دادن مرجع
خط ۱: خط ۱:
{{جعبه اطلاعات مغز|Name=Dorsolateral Prefrontal Cortex|Image=Prefrontal1.png|Width=300px|Caption=An illustration of brain's prefrontal region|Latin=Cortex praefrontalis dorsolateralis}}
{{جعبه اطلاعات مغز|Name=Dorsolateral Prefrontal Cortex|Image=Prefrontal1.png|Width=300px|Caption=An illustration of brain's prefrontal region|Latin=Cortex praefrontalis dorsolateralis}}بخش خلفی-جانبی پیش-پیشانی قشر مغز که در انگلیسی از آن به عنوان Dorsolateral Prefrontal Cortex یا DLPFC یاد می شود، یک منطقه از قشر مغز پستانداران انسان و غیر انسان است. این بخش یکی از آخرین بخش های مشتق شده از مغز انسان است. این بخش تحت یک دوره طولانی مدت که از دوران بلوغ تا بزرگسالی طول می کشد، در حال پیشرفت و تکامل است. بخش DLPFC بیشتر از آن که صرفا یک ساختار آناتومی و تشریحی باشد یک ساختار کارکردی و عملکردی است. این بخش در شکنج میانی پیشانی انسان قرار گرفته است (یعنی بخش جانبی منطقه 9 و 46 ناحیه برودمن)..در میمون ها، ای بخش در شیار اصلی مغز قرار دارد (یعنی در ناحیه 46 برودمن). بر اساس منابع دیگری برخی بخش DLPFC را به صورت آناتومیکی و تشریحی به ناحیه 9 و 46 برودمن و برخی دیگر این بخش را به ناحیه 8، 9 و 10 برودمن نسبت داده اند.
بخش خلفی-جانبی پیش­پیشانی قشر مغز که در انگلیسی از آن به عنوان Dorsolateral Prefrontal Cortex یا DLPFC یاد می شود، یک منطقه از قشر مغز پستانداران انسان و غیر انسان است. این بخش یکی از آخرین بخش های مشتق شده از مغز انسان است. این بخش تحت یک دوره طولانی مدت که از دوران بلوغ تا بزرگسالی طول می کشد، در حال پیشرفت و تکامل است.<ref name="Luciana 2001">{{cite book|title=Handbook of developmental cognitive neuroscience|last=Luciana|first=ed. by Charles A. Nelson; Monica|publisher=MIT Press|year=2001|isbn=0-262-14073-X|location=Cambridge, Mass. [u.a.]}}{{page needed|date=November 2013}}</ref> بخش DLPFC بیشتر از آن که صرفا یک ساختار آناتومی و تشریحی باشد یک ساختار کارکردی و عملکردی است. این بخش در شکنج میانی پیشانی انسان قرار گرفته است (یعنی بخش جانبی منطقه 9 و 46 <ref>Brodmann, 1909</ref>ناحیه برودمن).در میمون ها، ای بخش در شیار اصلی مغز قرار دارد (یعنی در ناحیه 46 <ref>Walker, 1940</ref><ref>{{cite journal|last1=Hoshi|first1=E.|year=2001|title=Functional specialization within the dorsolateral prefrontal cortex: a review of anatomical and physiological studies of non-human primates.|journal=Neuroscience Research|volume=54|issue=2|pages=73–84|doi=10.1016/j.neures.2005.10.013|pmid=16310877}}</ref><ref name="Mylius 2013">{{cite journal|last1=Mylius|first1=V.|year=2013|title=Definition of DLPFC and M1 according to anatomical landmarks for navigated brain stimulation: inter-rater reliability, accuracy, and influence of gender and age.|journal=NeuroImage|volume=78|issue=|pages=224–32|doi=10.1016/j.neuroimage.2013.03.061|pmid=23567888}}</ref>برودمن). بر اساس منابع دیگری برخی بخش DLPFC را به صورت آناتومیکی و تشریحی به ناحیه 9 و 46<ref>{{cite journal|last1=Cieslik|first1=E.|year=2013|title=Is There "One" DLPFC in Cognitive Action Control? Evidence for Heterogeneity From Co-Activation-Based Parcellation|journal=Cerebral Cortex|volume=23|issue=11|pages=2677–2689|doi=10.1093/cercor/bhs256|pmc=3792742|pmid=22918987}}</ref> برودمن و برخی دیگر این بخش را به ناحیه 8، 9 و 10 برودمن نسبت داده اند.<ref name="Luciana 2001" />


بخش DLPFC با بخش orbitofrontal قشر مغز، تالاموس، بخش هایی از عقده های قاعده ای (مخصوصا هسته دمی وار)، هیپوکامپ، مناطق اشتراکی اولیه و ثانویه نوقشر (از جمله نواحی پس سری، آهیانه و خلفی-گیج گاهی) در ارتباط است. هم چنین بخش DLPFC، یک نقطه ی پایان برای مسیر خلفی است که در ارتباط با چگونگی و نحوه تعامل با محرک است.
بخش DLPFC  با بخش orbitofrontal قشر مغز، تالاموس، بخش‌هایی از عقده‌های قاعده‌ای (مخصوصاً هسته دمی وار)، هیپوکامپ، مناطق اشتراکی اولیه و ثانویه نوقشر (ازجمله نواحی پس‌سری، آهیانه و خلفی-گیج گاهی) در ارتباط است. <ref name="psych-it">{{cite web|url=http://www.psych-it.com.au/Psychlopedia/article.asp?id=191|title=Dorsolateral Prefrontal Cortex|accessdate=11 November 2013|publisher=Psychlopedia|last=Moss|first=Simmon}}</ref>هم‌چنین بخش DLPFC، یک نقطه‌ی پایان برای مسیر خلفی است که در ارتباط با چگونگی و نحوه تعامل با محرک است.


یک عملکرد مهم بخش DLPFC، کارکردهای اجرایی مانند حافظه کاری، انعطاف پذیری شناختی، برنامه ریزی، مهار و استدلال انتزاعی است. اما DLPFC به صورت منحصر به فرد مسئول عملکردهای اجرایی نیست. تمامی فعالیت های ذهنی نیازمند مدارهای اضافی قشری و زیرقشری هستند که با بخش DLPFC در ارتباط هستند. بخش DLPFC هم چنین یکی از بالاترین سطح های نواحی قشری مغز است که در برنامه ریزی، تنظیم کردن و سازمان دهی حرکتی درگیر است.
یک  عملکرد مهم بخش DLPFC، کارکردهای اجرایی مانند حافظه کاری، انعطاف‌پذیری شناختی<ref name="counterevidence">{{cite web|url=http://www.nature.com/articles/srep39589|title=Neural correlates of maintaining one’s political beliefs in the face of counterevidence|publisher=Nature|last=Kaplan|first=J. T. et al}}</ref>، برنامه‌ریزی، مهار و استدلال انتزاعی است. <ref name="humanfrontallobes" />اما DLPFC به‌صورت منحصربه‌فرد مسئول عملکردهای اجرایی نیست. تمامی فعالیت‌های ذهنی نیازمند مدارهای اضافی قشری و زیرقشری هستند که با بخش DLPFC در ارتباط هستند.<ref name="Hale">{{cite book|title=School neuropsychology: A Practitioner's Handbook|author1=James B. Hale|author2=Catherine A. Fiorello|publisher=Guilford Press|year=2004|isbn=1593850115|pages=64–65}}</ref> بخش DLPFC هم‌چنین یکی از بالاترین سطح‌های نواحی قشری مغز است که در برنامه‌ریزی، مقررات و سازمان‌دهی حرکتی درگیر است.<ref name="Hale" />


== ساختار ==
== ساختار ==
از آن جایی که DLPFC از نورون های انتخابی مکانی تشکیل شده است، این بخش دارای یک سری مدارهای نورونی است که تمامی طیف زیر مجموعه های لازم جهت استخراج یک پاسخ جمعی و یکپارچه را شامل می شود، مانند: ورودی های حسی، نگهداری در حافظه کوتاه مدت و کد کردن سیگنال های مربوط به حرکت.از لحاظ تاریخی، DLPFC توسط اتصال ها و ارتباط های آن با بخش های فوقانی آهیانه قشر مغز، بخش خلفی آهیانه قشر مغز، بخش قدامی و خلفی کمربندی قشر مغز، بخش حرکتی اولیه قشر مغز، بخش retrosplenial قشر مغز و مخچه تعریف می شود. این اتصال ها و ارتباط ها این امکان را فراهم می کند که DLPFC  در حالی که از بخش های نام برده شده اطلاعات دریافت می کند، فعالیت آن ها را تنظیم می کند.
ازآنجایی‌که DLPFC از نورون‌های انتخابی مکانی تشکیل شده است، این بخش دارای یک سری مدارهای نورونی است که تمامی طیف زیرمجموعه‌های لازم جهت استخراج یک پاسخ جمعی و یکپارچه را شامل می‌شود، مانند: ورودی‌های حسی، نگهداری در حافظه کوتاه‌مدت و کد کردن سیگنال‌های مربوط به حرکت.<ref name="GOLDMAN-RAKIC 1995 71–84">{{cite journal|last1=Goldman-Rakic|first1=Patricia S.|year=1995|title=Architecture of the Prefrontal Cortex and the Central Executive|journal=Annals of the New York Academy of Sciences|volume=769|pages=71–83|doi=10.1111/j.1749-6632.1995.tb38132.x|pmid=8595045}}</ref>از لحاظ تاریخی، DLPFC توسط اتصال‌ها و ارتباط‌های آن با بخش‌های فوقانی آهیانه قشر مغز، بخش خلفی آهیانه قشر مغز، بخش قدامی و خلفی کمربندی قشر مغز، بخش حرکتی اولیه قشر مغز، بخش retrosplenial قشر مغز و مخچه تعریف می‌شود.<ref name="Luciana 2001" /> این اتصال‌ها و ارتباط‌ها این امکان را فراهم می‌کند که DLPFC درحالی‌که از بخش‌های نام برده شده اطلاعات دریافت می‌کند، فعالیت آن‌ها را تنظیم می‌کند.<ref name="Luciana 2001" />


== کارکرد ==
== کارکرد ==


=== کارکردهای اولیه ===
=== کارکردهای اولیه ===
 DLPFC از نقطه نظر دخالت در عملکرهای اجرایی و درگیر بودن در آن ها شناخته‌شده است. این عملکرد های اجرایی به طور کلی در حیطه ی مدیریت فرآیندهای شناختی است که شامل حافظه کاری، انعطاف پذیری شناختی و برنامه ریزی است.  یک سری از تست ها و آزمون ها که در تحقیقات روی بخش DLPFC به صورت برجسته مورد استفاده قرار گرفته است، تست A-not-B، تست پاسخ تاخیردار و تست های بازیابی اجسام است. تستی که با ترکیب کردن تست A-not-B و پاسخ تاخیردار ایجاد می شود، یکی از قوی ترین تست های رفتاری است که با DLPFC در ارتباط است. در این تست فرد مورد مطالعه وظیفه دارد که پس از یک مدت زمان مشخص جسمی که پنهان شده است را پیدا کند. انجام این تست نیازمند نگهداری اطلاعات در ذهن (حافظه کاری) است که باورها بر این است که این کار برعهده DLPFC است. اهمیت نقش DLPFC در امور مربوط به حافظه کاری توسط مطالعاتی که روی میمون های بزرگسال انجام شده، تقویت شده است. در این مطالعه ضایعه ها و آسیب هایی که DLPFC میمون را تخریب کرده است، عملکرد میمون در پاسخ به تست A-not-B/پاسخ تاخیردار را دچار اختلال کرده است، در صورتی که تخریب قسمت های دیگر مغز توسط این ضایعه ها روی عملکرد میمون در پاسخ به تست اثر مخربی نداشته است.
DLPFC ازنقطه‌نظر دخالت در عملکردهای اجرایی و درگیر بودن در آن‌ها شناخته‌شده است. این عملکردهای اجرایی به‌طورکلی در حیطه‌ی مدیریت فرآیندهای شناختی است <ref name="Elliott">Elliott R (2003). Executive functions and their disorders. British Medical Bulletin. (65); 49–59</ref>که شامل حافظه کاری، انعطاف‌پذیری شناختی<ref>{{cite journal|author=Monsell S|year=2003|title=Task switching|journal=Trends in Cognitive Sciences|volume=7|issue=3|pages=134–140|doi=10.1016/S1364-6613(03)00028-7|pmid=12639695}}</ref> و برنامه‌ریزی<ref>{{cite journal|last=Chan, R. C. K., Shum, D., Toulopoulou, T. & Chen, E. Y. H.|first1=R|last2=Shum|first2=D|last3=Toulopoulou|first3=T|last4=Chen|first4=E|year=2008|title=Assessment of executive functions: Review of instruments and identification of critical issues|journal=Archives of Clinical Neuropsychology|series=2|volume=23|issue=2|pages=201–216|doi=10.1016/j.acn.2007.08.010|pmid=18096360}}</ref> است.  یک سری از تست‌ها و آزمون‌ها که در تحقیقات روی بخش DLPFC به‌صورت برجسته مورداستفاده قرار گرفته است، آزمون A-not-B، آزمون پاسخ تاخیردار و آزمون‌های بازیابی اجسام است.<ref name="Luciana 2001" /> تستی که با ترکیب کردن آزمون A-not-B و پاسخ تاخیردار ایجاد می‌شود، یکی از قوی‌ترین آزمون‌های رفتاری است که با DLPFC در ارتباط است. در این آزمون فرد موردمطالعه وظیفه دارد که پس از یک مدت‌زمان مشخص جسمی که پنهان شده است را پیدا کند. انجام این آزمون نیازمند نگهداری اطلاعات در ذهن (حافظه کاری) است که باورها بر این است که این کار بر عهده DLPFC است. اهمیت نقش DLPFC در امور مربوط به حافظه کاری توسط مطالعاتی که روی میمون‌های بزرگسال انجام شده، تقویت شده است. در این مطالعه ضایعه‌ها و آسیب‌هایی که DLPFC میمون را تخریب کرده است، عملکرد میمون در پاسخ به آزمون A-not-B/پاسخ تاخیردار را دچار اختلال کرده است، درصورتی‌که تخریب قسمت‌های دیگر مغز توسط این ضایعه‌ها روی عملکرد میمون در پاسخ به آزمون اثر مخربی نداشته است.<ref name="Luciana 2001" />


DLPFC برای به حافظه سپردن موردهای تکی موردنیاز قرار نمی گیرد. در نتیجه آسیب به بخش خلفی-جانبی پیش پیشانی قشر مغز حافظه بازشناختی را دچار اختلال نمی کند. اما اگر دو مورد که در حافظه هستند باید نسبت به هم مقایسه شوند آنگاه به DLPFC نیاز پیدا خواهد شد. افرادی که دارای DLPFC آسیب دیده هستند حتی پس از این که به آن ها چند مرتبه فرصت داده شده است که از بین دو تصویر، تصویری که در گذشته دیده اند را انتخاب کنند، قادر به شناسایی تصویر نشده اند. علاوه بر این، این افراد مورد مطالعه هم چنین در تست مرتب سازی کارت ویسکونسین، موفق نشده اند. در این تست فرد باید هر کارت را با توجه به کارت های قبلی که مرتب کرده است و طبق قانون در ادامه کارت های دیگر قرار دهد، چون در این تست نیاز به مقایسه بین کارت فعلی و کارت قبلی هست، افراد مورد مطالعه موفق به انجام این تست به طور صحیح نشده اند.علاوه بر این به عنوان DLPFC معاملات با بیداری فکر و تست واقعیت آن است که فعال زمانی که یک خواب است. شایان ذکر است که DLPFC با فکر بیدار و تست های واقعی سروکار دارد و رمانی که یک نفر خواب است، DLPFC فعالیت نمی کند. هم چنین DLPFC اغلب با اختلال در رانندگی، توجه و انگیزه مرتبط است. بیمارانی که در DLPFC خود دارای آسیب جزئی هستند، نسبت به محیط پیرامون خود بی توجهی نشان می دهند. هم چنین این افراد از خودپنداری در رفتار و زبان محروم هستند. این بیماران نیز ممکن است که نسبت به افراد و حوادثی که می شناسند، سطح هشدار کمتری دارند. آسیب رسیدن به این منطقه در یک فرد، نیز منجر به فقدان انگیزه برای انجام امور برای خود فرد و دیگران می شود.
DLPFC برای به حافظه سپردن موردهای تکی موردنیاز قرار نمی‌گیرد. در نتیجه آسیب به بخش خلفی-جانبی پیش پیشانی قشر مغز حافظه بازشناختی را دچار اختلال نمی‌کند. <ref name="Goldman-Rakic 1994">{{cite book|title=Human behavior and the developing brain|last=Goldman-Rakic|first=edited by Geraldine Dawson, Kurt W. Fischer ; foreword by Patricia S.|publisher=Guilford Press|year=1994|isbn=0898620929|location=New York}}{{page needed|date=November 2013}}</ref>اما اگر دو مورد که در حافظه هستند باید نسبت به هم مقایسه شوند آنگاه به DLPFC نیاز پیدا خواهد شد. افرادی که دارای DLPFC آسیب دیده هستند حتی پس از این‌که به آن‌ها چند مرتبه فرصت داده شده است که از بین دو تصویر، تصویری که در گذشته دیده‌اند را انتخاب کنند، قادر به شناسایی تصویر نشده‌اند. <ref name="Goldman-Rakic 1994" />علاوه بر این، این افراد موردمطالعه هم‌چنین در تست مرتب‌سازی کارت ویسکانسین، موفق نشده‌اند. در این تست فرد باید هر کارت را با توجه به کارت‌های قبلی که مرتب کرده است و طبق قانون در ادامه کارت‌های دیگر قرار دهد، چون در این تست نیاز به مقایسه بین کارت فعلی و کارت قبلی هست، افراد موردمطالعه موفق به انجام این تست به‌طور صحیح نشده‌اند.<ref name="Carter 1999">{{cite book|title=Mapping the mind|last=Carter|first=Rita|publisher=University of California Press.|year=1999|isbn=978-0520224612|location=Berkeley}}{{page needed|date=November 2013}}</ref>علاوه بر این به‌عنوان DLPFC معاملات با بیداری فکر و تست واقعیت آن است که فعال زمانی که یک خواب است. <ref name="Carter 1999" />شایان‌ذکر است که DLPFC با فکر بیدار و تست‌های واقعی سروکار دارد و زمانی که یک نفر خواب است، DLPFC فعالیت نمی‌کند. هم‌چنین DLPFC اغلب با اختلال در رانندگی، توجه و انگیزه مرتبط است. <ref name="Miller19992">{{cite book|title=The Human Frontal Lobes|last=Miller|first=Bruce L.|publisher=The Guilford Press|year=1999|location=New York, New York}}{{page needed|date=November 2013}}</ref>بیمارانی که در DLPFC خود دارای آسیب جزئی هستند، نسبت به محیط پیرامون خود بی‌توجهی نشان می‌دهند. هم‌چنین این افراد از خودپنداری در رفتار و زبان محروم هستند.<ref name="Miller19992" /> این بیماران نیز ممکن است که نسبت به افراد و حوادثی که می‌شناسند، سطح هشدار کمتری دارند. آسیب رسیدن به این منطقه در یک فرد، نیز منجر به فقدان انگیزه برای انجام امور برای خود فرد و دیگران می‌شود.<ref name="Miller19992" />


==== تصمیم گیری ====
==== تصمیم گیری ====
 DLPFC هم در تصمیم گیری های مربوط به حیطه اخلاق و هم در حیطه موارد پرمخاطره درگیر است ; برای مثال زمانی که فرد می خواهد تصمیم بگیرد که پگونه یک سری منبع محدود را توزیع کند، DLPFC فعال می شود.* این منطقه هم چنین در مواقعی که فواید و هزینه های انتخاب های جایگزین در یک امر مورد نظر هستند، فعال است .* به طور مشابه، زمانی که گزینه های برای انتخاب یک جایگزین وجود دارد، DLPFC  با سرکوب کردن وسوسه های موجود در بالا بردن نفع شخصی در یک تصمیم، در راستای اتخاذ یک تصمیم عادلانه فعالیت می کند.*
DLPFC هم در تصمیم‌گیری‌های مربوط به حیطه اخلاق و هم در حیطه موارد پرمخاطره درگیر است ; برای مثال زمانی که فرد می‌خواهد تصمیم بگیرد که چگونه یک سری منبع محدود را توزیع کند، DLPFC فعال می‌شود.<ref>{{cite journal|last1=Greene|first1=J. D.|last2=Sommerville|first2=RB|last3=Nystrom|first3=LE|last4=Darley|first4=JM|last5=Cohen|first5=JD|year=2001|title=An fMRI Investigation of Emotional Engagement in Moral Judgment|journal=Science|volume=293|issue=5537|pages=2105–8|doi=10.1126/science.1062872|pmid=11557895}}</ref> این منطقه هم‌چنین در مواقعی که فواید و هزینه‌های انتخاب‌های جایگزین در یک امر موردنظر هستند، فعال است .<ref>{{cite journal|last1=Duncan|first1=John|last2=Owen|first2=Adrian M|year=2000|title=Common regions of the human frontal lobe recruited by diverse cognitive demands|journal=Trends in Neurosciences|volume=23|issue=10|pages=475–83|doi=10.1016/S0166-2236(00)01633-7|pmid=11006464}}</ref> به‌طور مشابه، زمانی که گزینه‌های برای انتخاب یک جایگزین وجود دارد، DLPFC  با سرکوب کردن وسوسه‌های موجود در بالا بردن نفع شخصی در یک تصمیم، در راستای اتخاذ یک تصمیم عادلانه فعالیت می‌کند.<ref>{{cite journal|last1=Knoch|first1=D.|last2=Fehr|first2=E.|year=2007|title=Resisting the Power of Temptations: The Right Prefrontal Cortex and Self-Control|journal=Annals of the New York Academy of Sciences|volume=1104|issue=1|pages=123–34|doi=10.1196/annals.1390.004|pmid=17344543}}</ref>


==== حافظه کاری ====
==== حافظه کاری ====
حافظه کاری سیستمی است که به صورت فعال چند تکه از اطلاعات گذرا را در ذهن نگه می دارد و در حافظه کاری اطلاعات می توانند دستکاری شوند. DLPFC برای حافظهکاری از اهمیت بالایی برخوردار است;* کاهش فعالیت در این منطقه با عملکرد ضعیف حافظه کاری هم بستگی دارد.* علاوه بر DLPFC  مناطق دیگری در مغز نیز وجود دارد که در امور مربوط به حافظه کاری دخالت دارند و درگیر هستند.*
حافظه کاری سیستمی است که به‌صورت فعال چند تکه از اطلاعات گذرا را در ذهن نگه می‌دارد و در حافظه کاری اطلاعات می‌توانند دست‌کاری شوند. DLPFC برای حافظه کاری از اهمیت بالایی برخوردار است;<ref name="Barbey">{{cite journal|vauthors=Barbey AK, Koenigs M, Grafman J|date=May 2013|title=Dorsolateral prefrontal contributions to human working memory|url=http://koenigslab.psychiatry.wisc.edu/pdfs/Barbey%20Cortex%20dlPFC%20working%20memory.pdf|journal=Cortex|volume=49|issue=5|pages=1195–1205|doi=10.1016/j.cortex.2012.05.022|pmc=3495093|pmid=22789779}}</ref> کاهش فعالیت در این منطقه با عملکرد ضعیف حافظه کاری هم‌بستگی دارد.<ref name="Process of the Brain" /> علاوه بر DLPFC  مناطق دیگری در مغز نیز وجود دارد که در امور مربوط به حافظه کاری دخالت دارند و درگیر هستند.<ref name="Princples of Frontal Lobe functions">{{cite book|title=Principles of frontal lobe function|last=Knight|first=ed. by Donald T. Stuss ; Robert T.|publisher=Oxford Univ. Press|year=2002|isbn=0195134974|edition=[Online-Ausg.].|location=Oxford [u.a.]}}</ref>




⚫
بحثی که در حال حاضر وجود دارد این هست که آیا DLPFC مختص  یک نوع مشخص از حافظه کاری مانند مکانیزم های محاسباتی برای رصد کردن و دستکاری کردن موارد است، یا این که مختص یک مضمون و محتوای مشخص مانند اطلاعات بینایی-مکانی است که یک مختصات ذهنی از حوزه مکان را ارائه می دهد.*



⚫
هم چنین باور هایی مبتنی بر این که کارکرد DLPFC در امور حافظه کاری کلامی و مکانی به ترتیب به نیم کره چپ و راست مرتبط است، وجود دارد. smith* و همکارانش وجود اینکه حافظه کاری کلامی و مکانی به دو نیم کره مختلف مغز مربوط می شوند را مشاهده کرده اند. در تست های مربوط به حافظه کاری کلامی، عمدتا بخش هایی از DLPFC که در نیم کره چپ قرار دارد فعال شده و در تست های مربوط به حافظه کاری بصری، عمدتا قسمت هایی از DLPFC که در نیم کره راست قرار دارد فعال شده است. Murphy و همکارانش*  بر این باور بوده اند که هنگام انجام تست های حافظه کاری کلامی، قسمت هایی از DLPFC که در هر دو نیم کره هستند فعال شده اند و در تست های مربوط به حافظه کاری مکانی، صراحتا فقط قسمت هایی از DLPFC که در نیم کره چپ قرار گرفته است، فعال شده است. Reuter و همکارانش* به این نتیجه رسیده اند که میزان مختص شدن حافظه کاری کلامی و مکانی به قسمت های DLPFC موجود در نیم چپ و راست در افراد جوان بیشتر است در حالی که در افراد پیر این خصوصی سازی کمتر مشاهده شده است. این باور وجود داشته است که احتمالا، کاهش خصوصی سازی حافظه کاری کلامی و مکانی به دو نیم کره مغز به دلیل به کار گرفتن نورون های نیم کره مخالف به دنبال جبران کردن کاهش نورون ها با افزایش سن است.
⚫
بحثی که در حال حاضر وجود دارد این هست که آیا DLPFC مختص  یک نوع مشخص از حافظه کاری مانند مکانیسم‌های محاسباتی برای رصد کردن و دست‌کاری کردن موارد است، یا این‌که مختص یک مضمون و محتوای مشخص مانند اطلاعات بینایی-مکانی است که یک مختصات ذهنی از حوزه مکان را ارائه می‌دهد.<ref name="Barbey" />

⚫
هم‌چنین باورهایی مبتنی بر این‌که کارکرد DLPFC در امور حافظه کاری کلامی و مکانی به ترتیب به نیم‌کره چپ و راست مرتبط است، وجود دارد. smith و همکارانش<ref>{{cite journal|last1=Smith|first1=E. E.|last2=Jonides|first2=J.|last3=Koeppe|first3=R. A.|year=1996|title=Dissociating Verbal and Spatial Working Memory Using PET|url=|journal=Cerebral Cortex|volume=6|issue=1|pages=11–20|doi=10.1093/cercor/6.1.11}}</ref> وجود اینکه حافظه کاری کلامی و مکانی به دو نیم­کره مختلف مغز مربوط می شوند را مشاهده کرده‌اند. در تست‌های مربوط به حافظه کاری کلامی، عمدتاً بخش‌هایی از DLPFC که در نیم‌کره چپ قرار دارد فعال شده و در تست‌های مربوط به حافظه کاری بصری، عمدتاً قسمت‌هایی از DLPFC که در نیم‌کره راست قرار دارد فعال شده است. Murphy و همکارانش<ref>Murphy, D. G. M., Daly, E. M., Van Amelsvoort, T., Robertson, D., Simmons, A., & Critchley, H. D. (1998). Functional neuroanatomical dissociation of verbal, visual and spatial working memory. ''Schizophrenia Research''. <nowiki>http://doi.org/10.1016/S0920-9964(97)88566-0</nowiki></ref>  بر این باور بوده‌اند که هنگام انجام تست‌های حافظه کاری کلامی، قسمت‌هایی از DLPFC که در هر دو نیم‌کره هستند فعال شده‌اند و در تست‌های مربوط به حافظه کاری مکانی، صراحتاً فقط قسمت‌هایی از DLPFC که در نیم‌کره چپ قرار گرفته است، فعال شده است. Reuter و همکارانش<ref>{{cite journal|last1=Reuter-Lorenz|first1=|last2=Jonides|first2=J.|last3=Smith|first3=E. E.|last4=Hartley|first4=A.|last5=Miller|first5=A.|last6=Marshuetz|first6=C.|last7=Koeppe|first7=|year=2000|title=Age differences in the frontal lateralization of verbal and spatial working memory revealed by PET|url=|journal=Journal of Cognitive Neuroscience|volume=12|issue=1|pages=174–187|doi=10.1162/089892900561814}}</ref> به این نتیجه رسیده‌اند که میزان مختص شدن حافظه کاری کلامی و مکانی به قسمت‌های DLPFC موجود در نیم چپ و راست در افراد جوان بیشتر است درحالی‌که در افراد پیر این خصوصی‌سازی کمتر مشاهده شده است. این باور وجود داشته است که احتمالاً، کاهش خصوصی‌سازی حافظه کاری کلامی و مکانی به دو نیم‌کره مغز به دلیل به کار گرفتن نورون‌های نیم‌کره مخالف به دنبال جبران کردن کاهش نورون‌ها با افزایش سن است.


=== کارکردهای ثانویه ===
=== کارکردهای ثانویه ===
 DLPFC  هم چنین ممکن است که در عواملی مانند فریب دادن و دروغ گفتن دخیل باشد،* که در این صورت این ناحیه تمایل به گفتن حقیقت را سرکوب و مهار می کند. تحقیقات نشان داده است که می توان با استفاده از TMS روی ناحیه DLPFC مانع توانایی فرد به گفتن دروغ یا حقیقت شد.*
DLPFC هم‌چنین ممکن است که در عواملی مانند فریب دادن و دروغ گفتن دخیل باشد،<ref name="lies">{{cite journal|last1=Ito|first1=Ayahito|last2=Abe|first2=Nobuhito|last3=Fujii|first3=Toshikatsu|last4=Hayashi|first4=Akiko|last5=Ueno|first5=Aya|last6=Mugikura|first6=Shunji|last7=Takahashi|first7=Shoki|last8=Mori|first8=Etsuro|year=2012|title=The contribution of the dorsolateral prefrontal cortex to the preparation for deception and truth-telling|journal=Brain Research|volume=1464|pages=43–52|doi=10.1016/j.brainres.2012.05.004|pmid=22580084}}</ref> که در این صورت این ناحیه تمایل به گفتن حقیقت را سرکوب و مهار می‌کند. تحقیقات نشان داده است که می‌توان با استفاده از TMS روی ناحیه DLPFC مانع توانایی فرد به گفتن دروغ یا حقیقت شد.<ref>{{cite journal|last1=Karton|first1=Inga|last2=Bachmann|first2=Talis|year=2011|title=Effect of prefrontal transcranial magnetic stimulation on spontaneous truth-telling|journal=Behavioural Brain Research|volume=225|issue=1|pages=209–14|doi=10.1016/j.bbr.2011.07.028|pmid=21807030|laysource=New Scientist|laydate=September 6, 2011|laysummary=https://www.newscientist.com/article/mg21128284.400-powerful-magnets-hamper-our-ability-to-lie.html}}</ref>


شواهد و مدارک نشان داده است که DLPFC ممکن است در سازگاری رفتاری ناشی از تعارق داشته باشد، اتخاذ تصمیماتی که در تعارض با یک سری قوانین است گواهی برای این مسئله است.* یکی از راه هایی که مسئله گفته شده با آن مورد آزمایش قرار گرفته است آزمون استروپ *است، در این آزمون یک سری جوهر رنگی وجود دارد که روی آن اسم یک رنگ نوشته شده است، از فرد مورد مطالعه خواسته می شود که تا جایی که امکان دارد به سرعت نام رنگ جوهر را بگوید . تعارض زمانی رخ می دهد و افزایش پیدا می کند که نام نوشته شده روی رنگ با خود رنگ مطابقت نداشته باشد. در حین انجام آزمایش دنبال کردن فعالیت مغز افراد مورد مطالعه، یک فعالیت قابل ملاحظه را در ناحیه DLPFC نشان داده است.* فعالیت DLPFC با عملکرد رفتاری در ارتباط بوده است که نشان می دهد این ناحیه دستورات سطح بالا را برای حل و فصل کردن تعارض ها در نظر می گیرد و از این رو در کنترل اتخاد نقش مهمی بازی می کند.*
شواهد و مدارک نشان داده است که DLPFC ممکن است در سازگاری رفتاری ناشی از تعارض داشته باشد، اتخاذ تصمیماتی که در تعارض با یک سری قوانین است گواهی برای این مسئله است.<ref name="Mansouri 987–990">{{cite journal|last1=Mansouri|first1=F. A.|last2=Buckley|first2=M. J.|last3=Tanaka|first3=K.|year=2007|title=Mnemonic Function of the Dorsolateral Prefrontal Cortex in Conflict-Induced Behavioral Adjustment|journal=Science|volume=318|issue=5852|pages=987–90|doi=10.1126/science.1146384|pmid=17962523}}</ref> یکی از راه‌هایی که مسئله گفته‌شده با آن مورد آزمایش قرار گرفته است آزمون استروپ <ref name="Mansouri 2009 141–152">{{cite journal|last=Mansouri|first=Farshad A.|author2=Tanaka, Keiji|author3=Buckley, Mark J.|date=February 2009|title=Conflict-induced behavioural adjustment: a clue to the executive functions of the prefrontal cortex|journal=Nature Reviews Neuroscience|volume=10|issue=2|pages=141–152|doi=10.1038/nrn2538|pmid=19153577}}</ref>است، در این آزمون یک سری جوهر رنگی وجود دارد که روی آن اسم یک رنگ نوشته شده است، از فرد موردمطالعه خواسته می‌شود که تا جایی که امکان دارد به‌سرعت نام رنگ جوهر را بگوید . تعارض زمانی رخ می‌دهد و افزایش پیدا می‌کند که نام نوشته‌شده روی رنگ با خود رنگ مطابقت نداشته باشد. در حین انجام آزمایش دنبال کردن فعالیت مغز افراد موردمطالعه، یک فعالیت قابل ملاحظه را در ناحیه DLPFC نشان داده است.<ref name="Mansouri 2009 141–152" /> فعالیت DLPFC با عملکرد رفتاری در ارتباط بوده است که نشان می‌دهد این ناحیه دستورات سطح بالا را برای حل‌وفصل کردن تعارض‌ها در نظر می‌گیرد و ازاین‌رو در کنترل اتخاذ نقش مهمی بازی می‌کند.<ref name="Mansouri 2009 141–152" />


DLPFC هم چنین ممکن است با هوش انسان در ارتباط باشد. با این که حتی ارتباطی بین هوش انسان و DLPFC دیده شده است اما بیانگر این نبوده است که تمامی هوش انسان تابعی از عملکرد DLPFC است.به عبارت دیگر ممکن است که این ناحیه در گستره مقیاسی بزرگتری به هوش عمومی نسبت داده شده باشد و در یک سری نقش های خاص درگیر باشد اما در همه نقش ها دخیل نیست. برای مثال با استفاده از تکنیک های تصویربرداری PET و fMRI نشان داده شده است که این ناحیه در استدلال های قیاسی و استقرایی نقش دارد.*  به طور خاص، زمانی که مغز درگیر پردازش امور مربوط به استدلال های قیاسی هست، قسمت هایی از DLPFC که در نیم کره چپ قرار دارد به صورت خاصو پایدار فعال می شوند.*
DLPFC  هم‌چنین ممکن است با هوش انسان در ارتباط باشد. بااینکه حتی ارتباطی بین هوش انسان و DLPFC دیده شده است اما بیانگر این نبوده است که تمامی هوش انسان تابعی از عملکرد DLPFC است.به عبارت دیگر ممکن است که این ناحیه در گستره مقیاسی بزرگ‌تری به هوش عمومی نسبت داده‌شده باشد و در یک سری نقش‌های خاص درگیر باشد اما در همه نقش‌ها دخیل نیست. برای مثال با استفاده از تکنیک‌های تصویربرداری PET و fMRI نشان داده شده است که این ناحیه در استدلال‌های قیاسی و استقرایی نقش دارد.<ref name="ReferenceB">{{cite journal|last1=Kane|first1=Michael J.|last2=Engle|first2=Randall W.|year=2002|title=The role of prefrontal cortex in working-memory capacity, executive attention, and general fluid intelligence: An individual-differences perspective|journal=Psychonomic Bulletin & Review|volume=9|issue=4|pages=637–71|doi=10.3758/BF03196323|pmid=12613671}}</ref>  به‌طور خاص، زمانی که مغز درگیر پردازش امور مربوط به استدلال‌های قیاسی هست، قسمت‌هایی از DLPFC که در نیم‌کره چپ قرار دارد به‌صورت خاص و پایدار فعال می‌شوند.<ref name="ReferenceB" />


 امکان دارد که DLPFC در اضطراب های ناشی از تهدید نیز دخیل باشد.* در یک آزمایش از شرکت کنندگان خواسته شده است که اعلام کنند، آیا مهار رفتاری در آن ها در حین انجام آزمایش رخ داده است یا نه. افرادی که از نظر رفتاری دچار مهار شده بوده اند به طور کلی میزان فعالیت تونیک بیشتری در قسمت های خلفی DLPFC نیم کره راست دیده شده است..* به صورت خاص افرادی که به صورت رفتاری مهار شده اند، احتما اینکه در مواقع مواجهه با موقعیت های خاصی از تهدید، احساس استرس و اضطراب کنند بیشتر است.* در یک نظریه، حساسیت  اضطراب در راستای وجود هوشیاری ممکن است افزایش پیدا کند. مدارک موجود برای روشن سازی این نظریه، نتایج به دست آمده از تصویربرداری عصبی هنگام هوشیاری یک فرد است که فعالیت DLPFC در آن مشهود است. *به طور خاص، نظریه این است که اضطراب ناشی از تهدید ممکن است در ارتباط با فقدان در حل مسائل باشد که منجر به عدم قطعیت می شود.*زمانی که یک فرد عدم قطعیت را تجربه می کند، ناحیه DLPFC فعال می شود. به عبارت دیگر چنین فعالیت هایی به اضطراب ناشی از تهدید اشاره دارد.
امکان دارد که DLPFC در اضطراب‌های ناشی از تهدید نیز دخیل باشد.<ref name="Shackman 2009">{{cite journal|last=Shackman|first=Alexander|author2=Brenton W. Mcmenamin|author3=Jeffrey S. Maxwell|author4=Lawrence L. Greischar|author5=Richard J. Davidson|date=April 2009|title=Right Dorsolateral Prefrontal Cortical Activity and Behavioral Inhibition|journal=Psychological Science|volume=20|pages=1500–1506|doi=10.1111/j.1467-9280.2009.02476.x|pmc=2858783}}</ref> در یک آزمایش از شرکت‌کنندگان خواسته شده است که اعلام کنند، آیا مهار رفتاری در آن‌ها در حین انجام آزمایش رخ داده است یا نه. افرادی که از نظر رفتاری دچار مهار شده بوده‌اند به‌طورکلی میزان فعالیت تونیک بیشتری در قسمت‌های خلفی DLPFC نیم‌کره راست دیده شده است.<ref name="Shackman 2009" /> به‌صورت خاص افرادی که به‌صورت رفتاری مهار شده‌اند، احتمالاً اینکه در مواقع مواجهه با موقعیت‌های خاصی از تهدید، احساس استرس و اضطراب کنند بیشتر است.<ref name="Shackman 2009" /> در یک نظریه، حساسیت  اضطراب در راستای وجود هوشیاری ممکن است افزایش پیدا کند. مدارک موجود برای روشن‌سازی این نظریه، نتایج به‌دست‌آمده از تصویربرداری عصبی هنگام هوشیاری یک فرد است که فعالیت DLPFC در آن مشهود است.<ref name="Shackman 2009" /> به‌طور خاص، نظریه این است که اضطراب ناشی از تهدید ممکن است در ارتباط با فقدان در حل مسائل باشد که منجر به عدم قطعیت می‌شود.<ref name="Shackman 2009" /> زمانی که یک فرد عدم قطعیت را تجربه می‌کند، ناحیه DLPFC فعال می‌شود. به‌عبارت‌دیگر چنین فعالیت‌هایی به اضطراب ناشی از تهدید اشاره دارد.


==== شناخت اجتماعی ====
==== شناخت اجتماعی ====
در میان لوب های ناحیه پیش پیشانی، به نظر می رسد که DLPFC در عین حالی که  کمترین تاثیر مستقیم را روی رفتار های سناختی دارد، به وضوح و سازماندهی شناخت اجتماعی کمک می کند.*به نظر می رسد که DLPFC از طریق عملکردهای خاص خودش در کارکردها و عملکردهای اجتماعی مشارکت دارد، برای مثال در موقعیت هایی اجتماعی پیچیده وضعیت را کنترل می کند.*مناطق اجتماعی که در آن نقش DLPFC مورد بررسی قرار گرفته است، به تعیین دیدگاه های اجتماعی و اهداف دیگران* (نظریه ذهن*) و سرکوب رفتار خودخواهانه* و تعهد در یک رابطه را می پردازد.*
در میان لوب‌های ناحیه پیش پیشانی، به نظر می‌رسد که DLPFC در عین حالی که  کمترین تأثیر مستقیم را روی رفتارهای شناختی دارد، به‌وضوح و سازمان‌دهی شناخت اجتماعی کمک می‌کند.<ref name="humanfrontallobes" /> به نظر می‌رسد که DLPFC از طریق عملکردهای خاص خودش در کارکردها و عملکردهای اجتماعی مشارکت دارد، برای مثال در موقعیت‌هایی اجتماعی پیچیده وضعیت را کنترل می‌کند.<ref name="humanfrontallobes" /> مناطق اجتماعی که در آن نقش DLPFC موردبررسی قرار گرفته است، به تعیین دیدگاه‌های اجتماعی و اهداف دیگران<ref name="psych-it" /> (نظریه ذهن<ref name="humanfrontallobes" />) و سرکوب رفتار خودخواهانه<ref name="psych-it" /> <ref>{{Cite journal|last=van den Bos|first=Wouter|last2=van Dijk|first2=Eric|last3=Westenberg|first3=Michiel|last4=Rombouts|first4=Serge A. R. B.|last5=Crone|first5=Eveline A.|date=2011-1|title=Changing brains, changing perspectives: the neurocognitive development of reciprocity|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21164174|journal=Psychological Science|volume=22|issue=1|pages=60–70|doi=10.1177/0956797610391102|issn=1467-9280|pmid=21164174}}</ref>و تعهد در یک رابطه را می‌پردازد.<ref>{{cite journal|last1=Petrican|first1=Raluca|last2=Schimmack|first2=Ulrich|year=2008|title=The role of dorsolateral prefrontal function in relationship commitment|journal=Journal of Research in Personality|volume=42|issue=4|pages=1130–5|doi=10.1016/j.jrp.2008.03.001}}</ref>


==== رابطه با انتقال دهنده های عصبی ====
==== رابطه با انتقال دهنده های عصبی ====
با توجه به اینکه DLPFC تغییرات طولانی مدت دارد، یکی از تغییراتی که برای پیشرفت های شناختی زودرس به DLPFC نسبت داده شده ، افزایش سطح انتقال دهنده عصبی دوپامین در DLPFC است.*در مطالعاتی که در آن دریافت کننده های دوپامین در میمون ها مسدود شده بود، مشاهده شده است که میمون ها در انجا آزمون A-not-B موفق نبوده اند، بطوریکه DLPFC کلا از روند شناختی حذف شده است.* وضعیتی مشابه به قبل در حالتی که به میمون ها MPTP تزریق شده است رخ داده، که سطح دوپامین را در DLPFC کاهش می دهد.*حتی اگر مطالعات فیزیولوژیکی در مورد دخالت اقدامات کولینرژیک در مناطق زیر قشر وجود نداشته باشد، مطالعات رفتاری نشان داده اند که وجود انتقال دهنده های عصبی استیل کولین برای کارکرد حافظه کاری DLPFC ضروری است.*
ببا توجه به اینکه DLPFC تغییرات طولانی‌مدت دارد، یکی از تغییراتی که برای پیشرفت‌های شناختی زودرس به DLPFC نسبت داده‌شده ، افزایش سطح انتقال‌دهنده عصبی دوپامین در DLPFC است.<ref name="Luciana 2001" /> در مطالعاتی که در آن دریافت‌کننده‌های دوپامین در میمون‌ها مسدود شده بود، مشاهده شده است که میمون‌ها در آنجا آزمون A-not-B موفق نبوده‌اند، بطوریکه DLPFC کلاً از روند شناختی حذف شده است.<ref name="Luciana 2001" /> وضعیتی مشابه به قبل در حالتی که به میمون‌ها MPTP تزریق شده است رخ داده، که سطح دوپامین را در DLPFC کاهش می‌دهد.حتی اگر مطالعات فیزیولوژیکی در مورد دخالت اقدامات کولینرژیک در مناطق زیر قشر وجود نداشته باشد، مطالعات رفتاری نشان داده‌اند که وجود انتقال‌دهنده‌های عصبی استیل کولین برای کارکرد حافظه کاری DLPFC ضروری است.<ref>{{cite journal|last1=Yang|first1=Yang|last2=Paspalas|first2=Constantinos D.|last3=Jin|first3=Lu E.|last4=Picciotto|first4=Marina R.|last5=Arnsten|first5=Amy F. T.|last6=Wang|first6=Min|year=2013|title=Nicotinic α7 receptors enhance NMDA cognitive circuits in dorsolateral prefrontal cortex|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=110|issue=29|pages=12078–83|doi=10.1073/pnas.1307849110|pmc=3718126|pmid=23818597}}</ref>


== اهمیت بالینی ==
== اهمیت بالینی ==


=== اسکیزوفرنی ===
=== اسکیزوفرنی ===
اسکیزوفرنی ممکن است که تا حدودی با فقدان فعالیت در لوب پیشانی در ارتباط باشد.* ناحیه DLPFC به صورت خاصی در افرادی که دچار اسکیزوفرنی مزمن هستند غیرفعال می شود. اسکیزو فرنی هم چنین وابسته به فقدان انتقال دهنده های عصبی دوپامین در لوب پیشانی هستند.* اختلال های مربوط به DLPFC در میان بیماران اسکیزوفرنی منحصر به فرد است به طوری که آن هایی که افسردگی در آن ها تشخیص داده شده است، فعالیت غیرعادی مشابهی در DLPFC در طول حافظه کاری از خود نشان نمی دهند.* حافظه کاری براساس کارکرد و پایداری DLPFC است، بنابراین کاهش فعالیت در DLPFC موجب می شود که بیماران مبتلا به اسکیزوفرنی عملکرد ضعیفی در کاراهای مربوط به حافظه کاری داشته باشند. عملکرد ضعیف باعث می شود که محدودیت های ظرفیتی در حافظه کاری به وجود آید که بیشتر از محدودیت های موجود در بیماران عادی است.* فرآیند های شناختی که به شدت به DLPFC وابسته هستند مانند حافظه، توجه و دیگر فرآیندهای سطح بالا، کارکردهایی هستند که اگر یک بار تحریف شده باشند، موجب ایجاد بیماری می شوند. 
اسکیزوفرنی ممکن است که تا حدودی با فقدان فعالیت در لوب پیشانی در ارتباط باشد.<ref name="Carter 1999" /> ناحیه DLPFC به‌صورت خاصی در افرادی که دچار اسکیزوفرنی مزمن هستند غیرفعال می‌شود. اسکیزوفرنی هم‌چنین وابسته به فقدان انتقال‌دهنده‌های عصبی دوپامین در لوب پیشانی هستند.<ref name="Carter 1999" /> اختلال‌های مربوط به DLPFC در میان بیماران اسکیزوفرنی منحصربه‌فرد است به‌طوری‌که آن‌هایی که افسردگی در آن‌ها تشخیص داده شده است، فعالیت غیرعادی مشابهی در DLPFC در طول حافظه کاری از خود نشان نمی‌دهند.<ref name="Process of the Brain" /> حافظه کاری بر اساس کارکرد و پایداری DLPFC است، بنابراین کاهش فعالیت در DLPFC موجب می‌شود که بیماران مبتلا به اسکیزوفرنی عملکرد ضعیفی در کاراهای مربوط به حافظه کاری داشته باشند. عملکرد ضعیف باعث می‌شود که محدودیت‌های ظرفیتی در حافظه کاری به وجود آید که بیشتر از محدودیت‌های موجود در بیماران عادی است.<ref name="DysSchizoRevisit">{{cite web|url=http://cercor.oxfordjournals.org/content/10/11/1078.full|title=Physiological Dysfunction of the Dorsolateral Prefrontal Cortex in Schizophrenia Revisited|accessdate=15 November 2013|last=Callicott|first=Joseph H.}}</ref> فرآیندهای شناختی که به‌شدت به DLPFC وابسته هستند مانند حافظه، توجه و دیگر فرآیندهای سطح بالا، کارکردهایی هستند که اگر یک بار تحریف شده باشند، موجب ایجاد بیماری می‌شوند.<ref name="Process of the Brain" />


=== افسردگی ===
=== افسردگی ===
در دنباله ی مناطقی از مغز مانند سیستم اعصاب لیمبیک، ناحیه DLPFC نیز به شدت در اختلال افسردگی عمده دخالت دارد. DLPFC ممکن است که در حین ورود کردن به بیماری هایی که فرد در آن مرحله از بیماری دچار سرکوب احساسی شده است، موجب پیشرفت و ایجاد افسردگی شود.* در حالی که به نظر می رسد که به صورت عادی DLPFC در کارهای مربوط به حافظه کاری فعال می شود، کاهش حجم ماده خاکستری آن موجب کاهش در فعالیت آن خواهد شد. کارکردهای DLPFC ممکن است که در بیماری افسردگی با کارکردهای ناحیه قدامی-میانی پیش پیشانی قشر مغز(VMPFC) در تلاقی باشد.* این را می توان به چگونگی عملکردهای شناختی DLPFC در درگیر کردن احساسات و عواطف، و هم چنین اثرات احساسی VMPFC روی درگیر کردن خودآگاهی و خودانعکاسی نسبت داد. تخریب یا آسیب در DLPFC می تواند موجب افزایش بروز علائم افسردگی شود. 
در دنباله‌ی مناطقی از مغز مانند سیستم اعصاب لیمبیک، ناحیه DLPFC نیز به‌شدت در اختلال افسردگی عمده دخالت دارد. DLPFC ممکن است که در حین ورود کردن به بیماری‌هایی که فرد در آن مرحله از بیماری دچار سرکوب احساسی شده است، موجب پیشرفت و ایجاد افسردگی شود.<ref name="functional depression in dlpfc vmpfc">{{cite journal|last=Koenigs|first=Michael, Grafmanb, Jordan|title=The functional neuroanatomy of depression: Distinct roles for ventromedial and dorsolateral prefrontal cortex|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0166432809001508|journal=Behavioural Brain Research|volume=201|pages=239–243|doi=10.1016/j.bbr.2009.03.004|pmc=2680780|pmid=19428640}}</ref> درحالی‌که به نظر می‌رسد که به‌صورت عادی DLPFC در کارهای مربوط به حافظه کاری فعال می‌شود، کاهش حجم ماده خاکستری آن موجب کاهش در فعالیت آن خواهد شد. کارکردهای DLPFC ممکن است که در بیماری افسردگی با کارکردهای ناحیه قدامی-میانی پیش پیشانی قشر مغز(VMPFC) در تلاقی باشد.<ref name="Functional Genomics">'''Cite error: The named reference Functional_Genomics was invoked but never defined'''</ref> این را می‌توان به چگونگی عملکردهای شناختی DLPFC در درگیر کردن احساسات و عواطف، و هم‌چنین اثرات احساسی VMPFC روی درگیر کردن خودآگاهی و خودانعکاسی نسبت داد. تخریب یا آسیب در DLPFC می‌تواند موجب افزایش بروز علائم افسردگی شود.<ref name="functional depression in dlpfc vmpfc" />


=== استرس ===
=== استرس ===
قرار گرفتن در معرض شدید استرس می توان ناشی از وارد شدن آسیب به DLPFC باشد.* به طو رخاص، استرس حاد تاثیر منفی روی عملکرد شناختی سطح بالا دارد که می توان به عنوان مثال از حافظه کاری یاد کرد که یکی از کارکردهای مربوط به DLPFC است.* در یک آزمایش محققان با استفاده از تکنیک تصویربرداری تشدید مغناطیسی کارکردی (fMRI) در حین انجام یک تست شناختی در یک محیط پر از استرس، فعالیت عصبی افراد را رصد کرده اند. زمانی که استرس به صورت موفقیت آمیزی افراد را مورد تاثیر قرار داد، فعالیت عصبی آنها کاهش فعالیت حافظه کاری مربوط به DLPFC را نشان داده است.* این یافته نه تنها اهمیت DLPFC در استرس را نشان می دهد بلکه این اندیشه را به ذهن می رساند که DLPFC ممکن است که در بیماری های روانی دیگری نقش داشته باشد. در بیماران دارای اختلال استرس پس از سانحه، در طول جلسات درمانی از اعمال پالس TMS در فرکانس 10 هرتز استفاده شده است و تاثیر مثبتی در روند درمان داشته است.
قرار گرفتن در معرض شدید استرس می‌توان ناشی از وارد شدن آسیب به DLPFC باشد.<ref name="Qin2009">{{cite journal|last1=Qin|first1=Shaozheng|last2=Hermans|first2=Erno J.|last3=Van Marle|first3=Hein J.F.|last4=Luo|first4=Jing|last5=Fernández|first5=Guillén|year=2009|title=Acute Psychological Stress Reduces Working Memory-Related Activity in the Dorsolateral Prefrontal Cortex|journal=Biological Psychiatry|volume=66|issue=1|pages=25–32|doi=10.1016/j.biopsych.2009.03.006|pmid=19403118}}</ref> به طو رخاص، استرس حاد تأثیر منفی روی عملکرد شناختی سطح بالا دارد که می‌توان به‌عنوان مثال از حافظه کاری یاد کرد که یکی از کارکردهای مربوط به DLPFC است.<ref name="Qin2009" /> در یک آزمایش محققان با استفاده از تکنیک تصویربرداری تشدید مغناطیسی کارکردی (fMRI) در حین انجام یک تست شناختی در یک محیط پر از استرس، فعالیت عصبی افراد را رصد کرده‌اند. زمانی که استرس به‌صورت موفقیت‌آمیزی افراد را مورد تأثیر قرار داد، فعالیت عصبی آن‌ها کاهش فعالیت حافظه کاری مربوط به DLPFC را نشان داده است.<ref name="Qin2009" /> این یافته نه‌تنها اهمیت DLPFC در استرس را نشان می‌دهد بلکه این اندیشه را به ذهن می‌رساند که DLPFC ممکن است که در بیماری‌های روانی دیگری نقش داشته باشد. در بیماران دارای اختلال استرس پس از سانحه، در طول جلسات درمانی از اعمال پالس TMS در فرکانس 10 هرتز استفاده‌شده است و تأثیر مثبتی در روند درمان داشته است.<ref>{{cite journal|last1=Cohen|first1=H.|last2=Kaplan|first2=Z|last3=Kotler|first3=M|last4=Kouperman|first4=I|last5=Moisa|first5=R|last6=Grisaru|first6=N|year=2004|title=Repetitive Transcranial Magnetic Stimulation of the Right Dorsolateral Prefrontal Cortex in Posttraumatic Stress Disorder: A Double-Blind, Placebo-Controlled Study|journal=American Journal of Psychiatry|volume=161|issue=3|pages=515–24|doi=10.1176/appi.ajp.161.3.515|pmid=14992978}}</ref>


=== سوء مصرف مواد ===
=== سوء مصرف مواد ===
سوء مصرف مواد مخدر و یا اختلال مصرف مواد ممکن است مرتبط با اختلال در عملکرد DLPFC باشد.* در افرادی که مشکل سوء مصرف مواد دارند افزایش رفتارهای پرمخاطره قابل مشاهده است، که این امر احتمالا وابسته به اختلال در کارکرد DLPFC است. کارکردهای کنترلی اجرایی DLPFC در افردی که سوء مصرف مواد از خود نشان داده اند ممکن است که با کاهش عوامل خطر در ناحیه هایی مانند قشر کمربندی قدامی و اینسولا(insula) در ارتباط باشد.*این ارتباط به صورت ضعیف در افراد سالم نیز مشاهده شده است، مانند افراد بیماری که تصمیم های پر مخاطره ای را اتخاذ می کنند که اتصالی بین ناحیه DLPFC و اینسولا آن ها نیست. آسیب های DLPFC ممکن است که منجر به عدم مسئولیت پذیری و آزادی برآمده از بازدارنگی و مهار کنترل روی تصمیمات شود* و سوء مصرف مواد، پاسخی مشابه به تمایل یا الهام بخشی به فعالیت های جسورانه دارد.
سوءمصرف مواد مخدر و یا اختلال مصرف مواد ممکن است مرتبط با اختلال در عملکرد DLPFC باشد.<ref name="pain and gain">{{cite journal|last=Gowin|first=Joshua L., Mackey, Scott, Paulus, Martin P.|title=Altered risk-related processing in substance users: Imbalance of pain and gain|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0376871613001142|journal=Drug and Alcohol Dependence|volume=132|pages=13–21|doi=10.1016/j.drugalcdep.2013.03.019|pmc=3748224|pmid=23623507}}</ref> در افرادی که مشکل سوءمصرف مواد دارند افزایش رفتارهای پرمخاطره قابل‌مشاهده است، که این امر احتمالاً وابسته به اختلال در کارکرد DLPFC است. کارکردهای کنترلی اجرایی DLPFC در افرادی که سوءمصرف مواد از خود نشان داده‌اند ممکن است که با کاهش عوامل خطر در ناحیه‌هایی مانند قشر کمربندی قدامی و اینسولا(insula) در ارتباط باشد.<ref name="pain and gain" /> این ارتباط به‌صورت ضعیف در افراد سالم نیز مشاهده شده است، مانند افراد بیماری که تصمیم‌های پرمخاطره‌ای را اتخاذ می‌کنند که اتصالی بین ناحیه DLPFC و اینسولا آن‌ها نیست. آسیب‌های DLPFC ممکن است که منجر به عدم مسئولیت‌پذیری و آزادی برآمده از بازدارندگی و مهار کنترل روی تصمیمات شود<ref name="Psychophy of frontal lobe">{{cite book|title=Psychophysiology of the frontal lobes|last=Luria|first=ed. by K.H. Pribram, A.R.|publisher=Academic Press|year=1973|isbn=0125643403|location=New York}}</ref> و سوءمصرف مواد، پاسخی مشابه به تمایل یا الهام بخشی به فعالیت‌های جسورانه دارد.


==== الکل ====
==== الکل ====
الکل می تواند روی کارکرد قشر پیش پیشانی اثر داشته باشد و منجر به تنظیم الکل در بدن افراد الکلی شود.* قشر کمربندی قدامی روی مهار کردن رفتارهای نامناسب از طریق پردازش اطلاعات و فرستادن آن ها به شبکه های اجرایی DLPFC کار می کند. در یک تست که به اسم تست خطر کمبریج شناخته شده است، افرادی که سوء مصرف مواد دارند، فعالیت کمتری در ناحیه DLPFC آن ها مشاهده شده است. در تست چرخه شانس (Wheel of Furtune) که مخصوص مشروبات الکلی است، نشان داده شده است که نوجوان هایی که در خانوده هایشان سابقه اعتیاد به الکل وجود داشته، فعالیت کمتری در DLPFC آن ها دیده شده است. نوجوان هایی که سابقه اعتیاد به الکل در خانواده نداشته اند، چنین کاهش فعالیتی در DLPFC آن ها مشاهده نشده است.
الکل می‌تواند روی کارکرد قشر پیش پیشانی اثر داشته باشد و منجر به تنظیم الکل در بدن افراد الکلی شود.<ref name="Alcohol and PFC">{{cite journal|last=Abernathy|first=Kenneth, Chandler, L. Judson, Wooward, John J.|year=2010|title=ALCOHOL AND THE PREFRONTAL CORTEX|journal=Int. Rev. Neurobiol.|volume=91|pages=289–320|doi=10.1016/S0074-7742(10)91009-X|pmc=3593065|pmid=20813246}}</ref> قشر کمربندی قدامی روی مهار کردن رفتارهای نامناسب از طریق پردازش اطلاعات و فرستادن آن‌ها به شبکه‌های اجرایی DLPFC کار می‌کند. در یک تست که به اسم تست خطر کمبریج شناخته شده است، افرادی که سوءمصرف مواد دارند، فعالیت کمتری در ناحیه DLPFC آن‌ها مشاهده شده است. در تست چرخه شانس (Wheel of Furtune) که مخصوص مشروبات الکلی است، نشان داده شده است که نوجوان‌هایی که در خانواده‌هایشان سابقه اعتیاد به الکل وجود داشته، فعالیت کمتری در DLPFC آن‌ها دیده شده است.<ref name="pain and gain" /> نوجوان‌هایی که سابقه اعتیاد به الکل در خانواده نداشته‌اند، چنین کاهش فعالیتی در DLPFC آن‌ها مشاهده نشده است.


== همچنین نگاه کنید ==
== همچنین نگاه کنید ==

نسخهٔ ‏۳۰ ژوئن ۲۰۱۸، ساعت ۱۱:۳۹

Dorsolateral Prefrontal Cortex
An illustration of brain's prefrontal region
جزئیات
شناسه‌ها
لاتینCortex praefrontalis dorsolateralis
MeSHD000087643
FMA276189

بخش خلفی-جانبی پیش­پیشانی قشر مغز که در انگلیسی از آن به عنوان Dorsolateral Prefrontal Cortex یا DLPFC یاد می شود، یک منطقه از قشر مغز پستانداران انسان و غیر انسان است. این بخش یکی از آخرین بخش های مشتق شده از مغز انسان است. این بخش تحت یک دوره طولانی مدت که از دوران بلوغ تا بزرگسالی طول می کشد، در حال پیشرفت و تکامل است.[۱] بخش DLPFC بیشتر از آن که صرفا یک ساختار آناتومی و تشریحی باشد یک ساختار کارکردی و عملکردی است. این بخش در شکنج میانی پیشانی انسان قرار گرفته است (یعنی بخش جانبی منطقه 9 و 46 [۲]ناحیه برودمن).در میمون ها، ای بخش در شیار اصلی مغز قرار دارد (یعنی در ناحیه 46 [۳][۴][۵]برودمن). بر اساس منابع دیگری برخی بخش DLPFC را به صورت آناتومیکی و تشریحی به ناحیه 9 و 46[۶] برودمن و برخی دیگر این بخش را به ناحیه 8، 9 و 10 برودمن نسبت داده اند.[۱]

بخش DLPFC  با بخش orbitofrontal قشر مغز، تالاموس، بخش‌هایی از عقده‌های قاعده‌ای (مخصوصاً هسته دمی وار)، هیپوکامپ، مناطق اشتراکی اولیه و ثانویه نوقشر (ازجمله نواحی پس‌سری، آهیانه و خلفی-گیج گاهی) در ارتباط است. [۷]هم‌چنین بخش DLPFC، یک نقطه‌ی پایان برای مسیر خلفی است که در ارتباط با چگونگی و نحوه تعامل با محرک است.

یک  عملکرد مهم بخش DLPFC، کارکردهای اجرایی مانند حافظه کاری، انعطاف‌پذیری شناختی[۸]، برنامه‌ریزی، مهار و استدلال انتزاعی است. [۹]اما DLPFC به‌صورت منحصربه‌فرد مسئول عملکردهای اجرایی نیست. تمامی فعالیت‌های ذهنی نیازمند مدارهای اضافی قشری و زیرقشری هستند که با بخش DLPFC در ارتباط هستند.[۱۰] بخش DLPFC هم‌چنین یکی از بالاترین سطح‌های نواحی قشری مغز است که در برنامه‌ریزی، مقررات و سازمان‌دهی حرکتی درگیر است.[۱۰]

ساختار

ازآنجایی‌که DLPFC از نورون‌های انتخابی مکانی تشکیل شده است، این بخش دارای یک سری مدارهای نورونی است که تمامی طیف زیرمجموعه‌های لازم جهت استخراج یک پاسخ جمعی و یکپارچه را شامل می‌شود، مانند: ورودی‌های حسی، نگهداری در حافظه کوتاه‌مدت و کد کردن سیگنال‌های مربوط به حرکت.[۱۱]از لحاظ تاریخی، DLPFC توسط اتصال‌ها و ارتباط‌های آن با بخش‌های فوقانی آهیانه قشر مغز، بخش خلفی آهیانه قشر مغز، بخش قدامی و خلفی کمربندی قشر مغز، بخش حرکتی اولیه قشر مغز، بخش retrosplenial قشر مغز و مخچه تعریف می‌شود.[۱] این اتصال‌ها و ارتباط‌ها این امکان را فراهم می‌کند که DLPFC درحالی‌که از بخش‌های نام برده شده اطلاعات دریافت می‌کند، فعالیت آن‌ها را تنظیم می‌کند.[۱]

کارکرد

کارکردهای اولیه

DLPFC ازنقطه‌نظر دخالت در عملکردهای اجرایی و درگیر بودن در آن‌ها شناخته‌شده است. این عملکردهای اجرایی به‌طورکلی در حیطه‌ی مدیریت فرآیندهای شناختی است [۱۲]که شامل حافظه کاری، انعطاف‌پذیری شناختی[۱۳] و برنامه‌ریزی[۱۴] است.  یک سری از تست‌ها و آزمون‌ها که در تحقیقات روی بخش DLPFC به‌صورت برجسته مورداستفاده قرار گرفته است، آزمون A-not-B، آزمون پاسخ تاخیردار و آزمون‌های بازیابی اجسام است.[۱] تستی که با ترکیب کردن آزمون A-not-B و پاسخ تاخیردار ایجاد می‌شود، یکی از قوی‌ترین آزمون‌های رفتاری است که با DLPFC در ارتباط است. در این آزمون فرد موردمطالعه وظیفه دارد که پس از یک مدت‌زمان مشخص جسمی که پنهان شده است را پیدا کند. انجام این آزمون نیازمند نگهداری اطلاعات در ذهن (حافظه کاری) است که باورها بر این است که این کار بر عهده DLPFC است. اهمیت نقش DLPFC در امور مربوط به حافظه کاری توسط مطالعاتی که روی میمون‌های بزرگسال انجام شده، تقویت شده است. در این مطالعه ضایعه‌ها و آسیب‌هایی که DLPFC میمون را تخریب کرده است، عملکرد میمون در پاسخ به آزمون A-not-B/پاسخ تاخیردار را دچار اختلال کرده است، درصورتی‌که تخریب قسمت‌های دیگر مغز توسط این ضایعه‌ها روی عملکرد میمون در پاسخ به آزمون اثر مخربی نداشته است.[۱]

DLPFC برای به حافظه سپردن موردهای تکی موردنیاز قرار نمی‌گیرد. در نتیجه آسیب به بخش خلفی-جانبی پیش پیشانی قشر مغز حافظه بازشناختی را دچار اختلال نمی‌کند. [۱۵]اما اگر دو مورد که در حافظه هستند باید نسبت به هم مقایسه شوند آنگاه به DLPFC نیاز پیدا خواهد شد. افرادی که دارای DLPFC آسیب دیده هستند حتی پس از این‌که به آن‌ها چند مرتبه فرصت داده شده است که از بین دو تصویر، تصویری که در گذشته دیده‌اند را انتخاب کنند، قادر به شناسایی تصویر نشده‌اند. [۱۵]علاوه بر این، این افراد موردمطالعه هم‌چنین در تست مرتب‌سازی کارت ویسکانسین، موفق نشده‌اند. در این تست فرد باید هر کارت را با توجه به کارت‌های قبلی که مرتب کرده است و طبق قانون در ادامه کارت‌های دیگر قرار دهد، چون در این تست نیاز به مقایسه بین کارت فعلی و کارت قبلی هست، افراد موردمطالعه موفق به انجام این تست به‌طور صحیح نشده‌اند.[۱۶]علاوه بر این به‌عنوان DLPFC معاملات با بیداری فکر و تست واقعیت آن است که فعال زمانی که یک خواب است. [۱۶]شایان‌ذکر است که DLPFC با فکر بیدار و تست‌های واقعی سروکار دارد و زمانی که یک نفر خواب است، DLPFC فعالیت نمی‌کند. هم‌چنین DLPFC اغلب با اختلال در رانندگی، توجه و انگیزه مرتبط است. [۱۷]بیمارانی که در DLPFC خود دارای آسیب جزئی هستند، نسبت به محیط پیرامون خود بی‌توجهی نشان می‌دهند. هم‌چنین این افراد از خودپنداری در رفتار و زبان محروم هستند.[۱۷] این بیماران نیز ممکن است که نسبت به افراد و حوادثی که می‌شناسند، سطح هشدار کمتری دارند. آسیب رسیدن به این منطقه در یک فرد، نیز منجر به فقدان انگیزه برای انجام امور برای خود فرد و دیگران می‌شود.[۱۷]

تصمیم گیری

DLPFC هم در تصمیم‌گیری‌های مربوط به حیطه اخلاق و هم در حیطه موارد پرمخاطره درگیر است ; برای مثال زمانی که فرد می‌خواهد تصمیم بگیرد که چگونه یک سری منبع محدود را توزیع کند، DLPFC فعال می‌شود.[۱۸] این منطقه هم‌چنین در مواقعی که فواید و هزینه‌های انتخاب‌های جایگزین در یک امر موردنظر هستند، فعال است .[۱۹] به‌طور مشابه، زمانی که گزینه‌های برای انتخاب یک جایگزین وجود دارد، DLPFC  با سرکوب کردن وسوسه‌های موجود در بالا بردن نفع شخصی در یک تصمیم، در راستای اتخاذ یک تصمیم عادلانه فعالیت می‌کند.[۲۰]

حافظه کاری

حافظه کاری سیستمی است که به‌صورت فعال چند تکه از اطلاعات گذرا را در ذهن نگه می‌دارد و در حافظه کاری اطلاعات می‌توانند دست‌کاری شوند. DLPFC برای حافظه کاری از اهمیت بالایی برخوردار است;[۲۱] کاهش فعالیت در این منطقه با عملکرد ضعیف حافظه کاری هم‌بستگی دارد.[۲۲] علاوه بر DLPFC  مناطق دیگری در مغز نیز وجود دارد که در امور مربوط به حافظه کاری دخالت دارند و درگیر هستند.[۲۳]



بحثی که در حال حاضر وجود دارد این هست که آیا DLPFC مختص  یک نوع مشخص از حافظه کاری مانند مکانیسم‌های محاسباتی برای رصد کردن و دست‌کاری کردن موارد است، یا این‌که مختص یک مضمون و محتوای مشخص مانند اطلاعات بینایی-مکانی است که یک مختصات ذهنی از حوزه مکان را ارائه می‌دهد.[۲۱]

هم‌چنین باورهایی مبتنی بر این‌که کارکرد DLPFC در امور حافظه کاری کلامی و مکانی به ترتیب به نیم‌کره چپ و راست مرتبط است، وجود دارد. smith و همکارانش[۲۴] وجود اینکه حافظه کاری کلامی و مکانی به دو نیم­کره مختلف مغز مربوط می شوند را مشاهده کرده‌اند. در تست‌های مربوط به حافظه کاری کلامی، عمدتاً بخش‌هایی از DLPFC که در نیم‌کره چپ قرار دارد فعال شده و در تست‌های مربوط به حافظه کاری بصری، عمدتاً قسمت‌هایی از DLPFC که در نیم‌کره راست قرار دارد فعال شده است. Murphy و همکارانش[۲۵]  بر این باور بوده‌اند که هنگام انجام تست‌های حافظه کاری کلامی، قسمت‌هایی از DLPFC که در هر دو نیم‌کره هستند فعال شده‌اند و در تست‌های مربوط به حافظه کاری مکانی، صراحتاً فقط قسمت‌هایی از DLPFC که در نیم‌کره چپ قرار گرفته است، فعال شده است. Reuter و همکارانش[۲۶] به این نتیجه رسیده‌اند که میزان مختص شدن حافظه کاری کلامی و مکانی به قسمت‌های DLPFC موجود در نیم چپ و راست در افراد جوان بیشتر است درحالی‌که در افراد پیر این خصوصی‌سازی کمتر مشاهده شده است. این باور وجود داشته است که احتمالاً، کاهش خصوصی‌سازی حافظه کاری کلامی و مکانی به دو نیم‌کره مغز به دلیل به کار گرفتن نورون‌های نیم‌کره مخالف به دنبال جبران کردن کاهش نورون‌ها با افزایش سن است.

کارکردهای ثانویه

DLPFC هم‌چنین ممکن است که در عواملی مانند فریب دادن و دروغ گفتن دخیل باشد،[۲۷] که در این صورت این ناحیه تمایل به گفتن حقیقت را سرکوب و مهار می‌کند. تحقیقات نشان داده است که می‌توان با استفاده از TMS روی ناحیه DLPFC مانع توانایی فرد به گفتن دروغ یا حقیقت شد.[۲۸]

شواهد و مدارک نشان داده است که DLPFC ممکن است در سازگاری رفتاری ناشی از تعارض داشته باشد، اتخاذ تصمیماتی که در تعارض با یک سری قوانین است گواهی برای این مسئله است.[۲۹] یکی از راه‌هایی که مسئله گفته‌شده با آن مورد آزمایش قرار گرفته است آزمون استروپ [۳۰]است، در این آزمون یک سری جوهر رنگی وجود دارد که روی آن اسم یک رنگ نوشته شده است، از فرد موردمطالعه خواسته می‌شود که تا جایی که امکان دارد به‌سرعت نام رنگ جوهر را بگوید . تعارض زمانی رخ می‌دهد و افزایش پیدا می‌کند که نام نوشته‌شده روی رنگ با خود رنگ مطابقت نداشته باشد. در حین انجام آزمایش دنبال کردن فعالیت مغز افراد موردمطالعه، یک فعالیت قابل ملاحظه را در ناحیه DLPFC نشان داده است.[۳۰] فعالیت DLPFC با عملکرد رفتاری در ارتباط بوده است که نشان می‌دهد این ناحیه دستورات سطح بالا را برای حل‌وفصل کردن تعارض‌ها در نظر می‌گیرد و ازاین‌رو در کنترل اتخاذ نقش مهمی بازی می‌کند.[۳۰]

DLPFC  هم‌چنین ممکن است با هوش انسان در ارتباط باشد. بااینکه حتی ارتباطی بین هوش انسان و DLPFC دیده شده است اما بیانگر این نبوده است که تمامی هوش انسان تابعی از عملکرد DLPFC است.به عبارت دیگر ممکن است که این ناحیه در گستره مقیاسی بزرگ‌تری به هوش عمومی نسبت داده‌شده باشد و در یک سری نقش‌های خاص درگیر باشد اما در همه نقش‌ها دخیل نیست. برای مثال با استفاده از تکنیک‌های تصویربرداری PET و fMRI نشان داده شده است که این ناحیه در استدلال‌های قیاسی و استقرایی نقش دارد.[۳۱]  به‌طور خاص، زمانی که مغز درگیر پردازش امور مربوط به استدلال‌های قیاسی هست، قسمت‌هایی از DLPFC که در نیم‌کره چپ قرار دارد به‌صورت خاص و پایدار فعال می‌شوند.[۳۱]

امکان دارد که DLPFC در اضطراب‌های ناشی از تهدید نیز دخیل باشد.[۳۲] در یک آزمایش از شرکت‌کنندگان خواسته شده است که اعلام کنند، آیا مهار رفتاری در آن‌ها در حین انجام آزمایش رخ داده است یا نه. افرادی که از نظر رفتاری دچار مهار شده بوده‌اند به‌طورکلی میزان فعالیت تونیک بیشتری در قسمت‌های خلفی DLPFC نیم‌کره راست دیده شده است.[۳۲] به‌صورت خاص افرادی که به‌صورت رفتاری مهار شده‌اند، احتمالاً اینکه در مواقع مواجهه با موقعیت‌های خاصی از تهدید، احساس استرس و اضطراب کنند بیشتر است.[۳۲] در یک نظریه، حساسیت  اضطراب در راستای وجود هوشیاری ممکن است افزایش پیدا کند. مدارک موجود برای روشن‌سازی این نظریه، نتایج به‌دست‌آمده از تصویربرداری عصبی هنگام هوشیاری یک فرد است که فعالیت DLPFC در آن مشهود است.[۳۲] به‌طور خاص، نظریه این است که اضطراب ناشی از تهدید ممکن است در ارتباط با فقدان در حل مسائل باشد که منجر به عدم قطعیت می‌شود.[۳۲] زمانی که یک فرد عدم قطعیت را تجربه می‌کند، ناحیه DLPFC فعال می‌شود. به‌عبارت‌دیگر چنین فعالیت‌هایی به اضطراب ناشی از تهدید اشاره دارد.

شناخت اجتماعی

در میان لوب‌های ناحیه پیش پیشانی، به نظر می‌رسد که DLPFC در عین حالی که  کمترین تأثیر مستقیم را روی رفتارهای شناختی دارد، به‌وضوح و سازمان‌دهی شناخت اجتماعی کمک می‌کند.[۹] به نظر می‌رسد که DLPFC از طریق عملکردهای خاص خودش در کارکردها و عملکردهای اجتماعی مشارکت دارد، برای مثال در موقعیت‌هایی اجتماعی پیچیده وضعیت را کنترل می‌کند.[۹] مناطق اجتماعی که در آن نقش DLPFC موردبررسی قرار گرفته است، به تعیین دیدگاه‌های اجتماعی و اهداف دیگران[۷] (نظریه ذهن[۹]) و سرکوب رفتار خودخواهانه[۷] [۳۳]و تعهد در یک رابطه را می‌پردازد.[۳۴]

رابطه با انتقال دهنده های عصبی

ببا توجه به اینکه DLPFC تغییرات طولانی‌مدت دارد، یکی از تغییراتی که برای پیشرفت‌های شناختی زودرس به DLPFC نسبت داده‌شده ، افزایش سطح انتقال‌دهنده عصبی دوپامین در DLPFC است.[۱] در مطالعاتی که در آن دریافت‌کننده‌های دوپامین در میمون‌ها مسدود شده بود، مشاهده شده است که میمون‌ها در آنجا آزمون A-not-B موفق نبوده‌اند، بطوریکه DLPFC کلاً از روند شناختی حذف شده است.[۱] وضعیتی مشابه به قبل در حالتی که به میمون‌ها MPTP تزریق شده است رخ داده، که سطح دوپامین را در DLPFC کاهش می‌دهد.حتی اگر مطالعات فیزیولوژیکی در مورد دخالت اقدامات کولینرژیک در مناطق زیر قشر وجود نداشته باشد، مطالعات رفتاری نشان داده‌اند که وجود انتقال‌دهنده‌های عصبی استیل کولین برای کارکرد حافظه کاری DLPFC ضروری است.[۳۵]

اهمیت بالینی

اسکیزوفرنی

اسکیزوفرنی ممکن است که تا حدودی با فقدان فعالیت در لوب پیشانی در ارتباط باشد.[۱۶] ناحیه DLPFC به‌صورت خاصی در افرادی که دچار اسکیزوفرنی مزمن هستند غیرفعال می‌شود. اسکیزوفرنی هم‌چنین وابسته به فقدان انتقال‌دهنده‌های عصبی دوپامین در لوب پیشانی هستند.[۱۶] اختلال‌های مربوط به DLPFC در میان بیماران اسکیزوفرنی منحصربه‌فرد است به‌طوری‌که آن‌هایی که افسردگی در آن‌ها تشخیص داده شده است، فعالیت غیرعادی مشابهی در DLPFC در طول حافظه کاری از خود نشان نمی‌دهند.[۲۲] حافظه کاری بر اساس کارکرد و پایداری DLPFC است، بنابراین کاهش فعالیت در DLPFC موجب می‌شود که بیماران مبتلا به اسکیزوفرنی عملکرد ضعیفی در کاراهای مربوط به حافظه کاری داشته باشند. عملکرد ضعیف باعث می‌شود که محدودیت‌های ظرفیتی در حافظه کاری به وجود آید که بیشتر از محدودیت‌های موجود در بیماران عادی است.[۳۶] فرآیندهای شناختی که به‌شدت به DLPFC وابسته هستند مانند حافظه، توجه و دیگر فرآیندهای سطح بالا، کارکردهایی هستند که اگر یک بار تحریف شده باشند، موجب ایجاد بیماری می‌شوند.[۲۲]

افسردگی

در دنباله‌ی مناطقی از مغز مانند سیستم اعصاب لیمبیک، ناحیه DLPFC نیز به‌شدت در اختلال افسردگی عمده دخالت دارد. DLPFC ممکن است که در حین ورود کردن به بیماری‌هایی که فرد در آن مرحله از بیماری دچار سرکوب احساسی شده است، موجب پیشرفت و ایجاد افسردگی شود.[۳۷] درحالی‌که به نظر می‌رسد که به‌صورت عادی DLPFC در کارهای مربوط به حافظه کاری فعال می‌شود، کاهش حجم ماده خاکستری آن موجب کاهش در فعالیت آن خواهد شد. کارکردهای DLPFC ممکن است که در بیماری افسردگی با کارکردهای ناحیه قدامی-میانی پیش پیشانی قشر مغز(VMPFC) در تلاقی باشد.[۳۸] این را می‌توان به چگونگی عملکردهای شناختی DLPFC در درگیر کردن احساسات و عواطف، و هم‌چنین اثرات احساسی VMPFC روی درگیر کردن خودآگاهی و خودانعکاسی نسبت داد. تخریب یا آسیب در DLPFC می‌تواند موجب افزایش بروز علائم افسردگی شود.[۳۷]

استرس

قرار گرفتن در معرض شدید استرس می‌توان ناشی از وارد شدن آسیب به DLPFC باشد.[۳۹] به طو رخاص، استرس حاد تأثیر منفی روی عملکرد شناختی سطح بالا دارد که می‌توان به‌عنوان مثال از حافظه کاری یاد کرد که یکی از کارکردهای مربوط به DLPFC است.[۳۹] در یک آزمایش محققان با استفاده از تکنیک تصویربرداری تشدید مغناطیسی کارکردی (fMRI) در حین انجام یک تست شناختی در یک محیط پر از استرس، فعالیت عصبی افراد را رصد کرده‌اند. زمانی که استرس به‌صورت موفقیت‌آمیزی افراد را مورد تأثیر قرار داد، فعالیت عصبی آن‌ها کاهش فعالیت حافظه کاری مربوط به DLPFC را نشان داده است.[۳۹] این یافته نه‌تنها اهمیت DLPFC در استرس را نشان می‌دهد بلکه این اندیشه را به ذهن می‌رساند که DLPFC ممکن است که در بیماری‌های روانی دیگری نقش داشته باشد. در بیماران دارای اختلال استرس پس از سانحه، در طول جلسات درمانی از اعمال پالس TMS در فرکانس 10 هرتز استفاده‌شده است و تأثیر مثبتی در روند درمان داشته است.[۴۰]

سوء مصرف مواد

سوءمصرف مواد مخدر و یا اختلال مصرف مواد ممکن است مرتبط با اختلال در عملکرد DLPFC باشد.[۴۱] در افرادی که مشکل سوءمصرف مواد دارند افزایش رفتارهای پرمخاطره قابل‌مشاهده است، که این امر احتمالاً وابسته به اختلال در کارکرد DLPFC است. کارکردهای کنترلی اجرایی DLPFC در افرادی که سوءمصرف مواد از خود نشان داده‌اند ممکن است که با کاهش عوامل خطر در ناحیه‌هایی مانند قشر کمربندی قدامی و اینسولا(insula) در ارتباط باشد.[۴۱] این ارتباط به‌صورت ضعیف در افراد سالم نیز مشاهده شده است، مانند افراد بیماری که تصمیم‌های پرمخاطره‌ای را اتخاذ می‌کنند که اتصالی بین ناحیه DLPFC و اینسولا آن‌ها نیست. آسیب‌های DLPFC ممکن است که منجر به عدم مسئولیت‌پذیری و آزادی برآمده از بازدارندگی و مهار کنترل روی تصمیمات شود[۴۲] و سوءمصرف مواد، پاسخی مشابه به تمایل یا الهام بخشی به فعالیت‌های جسورانه دارد.

الکل

الکل می‌تواند روی کارکرد قشر پیش پیشانی اثر داشته باشد و منجر به تنظیم الکل در بدن افراد الکلی شود.[۴۳] قشر کمربندی قدامی روی مهار کردن رفتارهای نامناسب از طریق پردازش اطلاعات و فرستادن آن‌ها به شبکه‌های اجرایی DLPFC کار می‌کند. در یک تست که به اسم تست خطر کمبریج شناخته شده است، افرادی که سوءمصرف مواد دارند، فعالیت کمتری در ناحیه DLPFC آن‌ها مشاهده شده است. در تست چرخه شانس (Wheel of Furtune) که مخصوص مشروبات الکلی است، نشان داده شده است که نوجوان‌هایی که در خانواده‌هایشان سابقه اعتیاد به الکل وجود داشته، فعالیت کمتری در DLPFC آن‌ها دیده شده است.[۴۱] نوجوان‌هایی که سابقه اعتیاد به الکل در خانواده نداشته‌اند، چنین کاهش فعالیتی در DLPFC آن‌ها مشاهده نشده است.

همچنین نگاه کنید

منابع

  1. ↑ ۱٫۰ ۱٫۱ ۱٫۲ ۱٫۳ ۱٫۴ ۱٫۵ ۱٫۶ ۱٫۷ Luciana, ed. by Charles A. Nelson; Monica (2001). Handbook of developmental cognitive neuroscience. Cambridge, Mass. [u.a.]: MIT Press. ISBN 0-262-14073-X. {{cite book}}: |first= has generic name (help)[کدام صفحه؟]
  2. ↑ Brodmann, 1909
  3. ↑ Walker, 1940
  4. ↑ Hoshi, E. (2001). "Functional specialization within the dorsolateral prefrontal cortex: a review of anatomical and physiological studies of non-human primates". Neuroscience Research. 54 (2): 73–84. doi:10.1016/j.neures.2005.10.013. PMID 16310877.
  5. ↑ Mylius, V. (2013). "Definition of DLPFC and M1 according to anatomical landmarks for navigated brain stimulation: inter-rater reliability, accuracy, and influence of gender and age". NeuroImage. 78: 224–32. doi:10.1016/j.neuroimage.2013.03.061. PMID 23567888.
  6. ↑ Cieslik, E. (2013). "Is There "One" DLPFC in Cognitive Action Control? Evidence for Heterogeneity From Co-Activation-Based Parcellation". Cerebral Cortex. 23 (11): 2677–2689. doi:10.1093/cercor/bhs256. PMC 3792742. PMID 22918987.
  7. ↑ ۷٫۰ ۷٫۱ ۷٫۲ Moss, Simmon. "Dorsolateral Prefrontal Cortex". Psychlopedia. Retrieved 11 November 2013.
  8. ↑ Kaplan, J. T.; et al. "Neural correlates of maintaining one's political beliefs in the face of counterevidence". Nature. {{cite web}}: Explicit use of et al. in: |first= (help)
  9. ↑ ۹٫۰ ۹٫۱ ۹٫۲ ۹٫۳ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام humanfrontallobes وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  10. ↑ ۱۰٫۰ ۱۰٫۱ James B. Hale; Catherine A. Fiorello (2004). School neuropsychology: A Practitioner's Handbook. Guilford Press. pp. 64–65. ISBN 1593850115.
  11. ↑ Goldman-Rakic, Patricia S. (1995). "Architecture of the Prefrontal Cortex and the Central Executive". Annals of the New York Academy of Sciences. 769: 71–83. doi:10.1111/j.1749-6632.1995.tb38132.x. PMID 8595045.
  12. ↑ Elliott R (2003). Executive functions and their disorders. British Medical Bulletin. (65); 49–59
  13. ↑ Monsell S (2003). "Task switching". Trends in Cognitive Sciences. 7 (3): 134–140. doi:10.1016/S1364-6613(03)00028-7. PMID 12639695.
  14. ↑ Chan, R. C. K., Shum, D., Toulopoulou, T. & Chen, E. Y. H., R; Shum, D; Toulopoulou, T; Chen, E (2008). "Assessment of executive functions: Review of instruments and identification of critical issues". Archives of Clinical Neuropsychology. 2. 23 (2): 201–216. doi:10.1016/j.acn.2007.08.010. PMID 18096360.{{cite journal}}: نگهداری یادکرد:نام‌های متعدد:فهرست نویسندگان (link)
  15. ↑ ۱۵٫۰ ۱۵٫۱ Goldman-Rakic, edited by Geraldine Dawson, Kurt W. Fischer ; foreword by Patricia S. (1994). Human behavior and the developing brain. New York: Guilford Press. ISBN 0898620929. {{cite book}}: |first= has generic name (help)[کدام صفحه؟]
  16. ↑ ۱۶٫۰ ۱۶٫۱ ۱۶٫۲ ۱۶٫۳ Carter, Rita (1999). Mapping the mind. Berkeley: University of California Press. ISBN 978-0520224612.[کدام صفحه؟]
  17. ↑ ۱۷٫۰ ۱۷٫۱ ۱۷٫۲ Miller, Bruce L. (1999). The Human Frontal Lobes. New York, New York: The Guilford Press.[کدام صفحه؟]
  18. ↑ Greene, J. D.; Sommerville, RB; Nystrom, LE; Darley, JM; Cohen, JD (2001). "An fMRI Investigation of Emotional Engagement in Moral Judgment". Science. 293 (5537): 2105–8. doi:10.1126/science.1062872. PMID 11557895.
  19. ↑ Duncan, John; Owen, Adrian M (2000). "Common regions of the human frontal lobe recruited by diverse cognitive demands". Trends in Neurosciences. 23 (10): 475–83. doi:10.1016/S0166-2236(00)01633-7. PMID 11006464.
  20. ↑ Knoch, D.; Fehr, E. (2007). "Resisting the Power of Temptations: The Right Prefrontal Cortex and Self-Control". Annals of the New York Academy of Sciences. 1104 (1): 123–34. doi:10.1196/annals.1390.004. PMID 17344543.
  21. ↑ ۲۱٫۰ ۲۱٫۱ Barbey AK, Koenigs M, Grafman J (May 2013). "Dorsolateral prefrontal contributions to human working memory" (PDF). Cortex. 49 (5): 1195–1205. doi:10.1016/j.cortex.2012.05.022. PMC 3495093. PMID 22789779.
  22. ↑ ۲۲٫۰ ۲۲٫۱ ۲۲٫۲ خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام Process of the Brain وارد نشده است. (صفحهٔ راهنما را مطالعه کنید.).
  23. ↑ Knight, ed. by Donald T. Stuss ; Robert T. (2002). Principles of frontal lobe function ([Online-Ausg.]. ed.). Oxford [u.a.]: Oxford Univ. Press. ISBN 0195134974. {{cite book}}: |first= has generic name (help)
  24. ↑ Smith, E. E.; Jonides, J.; Koeppe, R. A. (1996). "Dissociating Verbal and Spatial Working Memory Using PET". Cerebral Cortex. 6 (1): 11–20. doi:10.1093/cercor/6.1.11.
  25. ↑ Murphy, D. G. M., Daly, E. M., Van Amelsvoort, T., Robertson, D., Simmons, A., & Critchley, H. D. (1998). Functional neuroanatomical dissociation of verbal, visual and spatial working memory. Schizophrenia Research. http://doi.org/10.1016/S0920-9964(97)88566-0
  26. ↑ Reuter-Lorenz; Jonides, J.; Smith, E. E.; Hartley, A.; Miller, A.; Marshuetz, C.; Koeppe (2000). "Age differences in the frontal lateralization of verbal and spatial working memory revealed by PET". Journal of Cognitive Neuroscience. 12 (1): 174–187. doi:10.1162/089892900561814.
  27. ↑ Ito, Ayahito; Abe, Nobuhito; Fujii, Toshikatsu; Hayashi, Akiko; Ueno, Aya; Mugikura, Shunji; Takahashi, Shoki; Mori, Etsuro (2012). "The contribution of the dorsolateral prefrontal cortex to the preparation for deception and truth-telling". Brain Research. 1464: 43–52. doi:10.1016/j.brainres.2012.05.004. PMID 22580084.
  28. ↑ Karton, Inga; Bachmann, Talis (2011). "Effect of prefrontal transcranial magnetic stimulation on spontaneous truth-telling". Behavioural Brain Research. 225 (1): 209–14. doi:10.1016/j.bbr.2011.07.028. PMID 21807030. {{cite journal}}: Unknown parameter |laydate= ignored (help); Unknown parameter |laysource= ignored (help); Unknown parameter |laysummary= ignored (help)
  29. ↑ Mansouri, F. A.; Buckley, M. J.; Tanaka, K. (2007). "Mnemonic Function of the Dorsolateral Prefrontal Cortex in Conflict-Induced Behavioral Adjustment". Science. 318 (5852): 987–90. doi:10.1126/science.1146384. PMID 17962523.
  30. ↑ ۳۰٫۰ ۳۰٫۱ ۳۰٫۲ Mansouri, Farshad A.; Tanaka, Keiji; Buckley, Mark J. (February 2009). "Conflict-induced behavioural adjustment: a clue to the executive functions of the prefrontal cortex". Nature Reviews Neuroscience. 10 (2): 141–152. doi:10.1038/nrn2538. PMID 19153577.
  31. ↑ ۳۱٫۰ ۳۱٫۱ Kane, Michael J.; Engle, Randall W. (2002). "The role of prefrontal cortex in working-memory capacity, executive attention, and general fluid intelligence: An individual-differences perspective". Psychonomic Bulletin & Review. 9 (4): 637–71. doi:10.3758/BF03196323. PMID 12613671.
  32. ↑ ۳۲٫۰ ۳۲٫۱ ۳۲٫۲ ۳۲٫۳ ۳۲٫۴ Shackman, Alexander; Brenton W. Mcmenamin; Jeffrey S. Maxwell; Lawrence L. Greischar; Richard J. Davidson (April 2009). "Right Dorsolateral Prefrontal Cortical Activity and Behavioral Inhibition". Psychological Science. 20: 1500–1506. doi:10.1111/j.1467-9280.2009.02476.x. PMC 2858783.
  33. ↑ van den Bos, Wouter; van Dijk, Eric; Westenberg, Michiel; Rombouts, Serge A. R. B.; Crone, Eveline A. (2011-1). "Changing brains, changing perspectives: the neurocognitive development of reciprocity". Psychological Science. 22 (1): 60–70. doi:10.1177/0956797610391102. ISSN 1467-9280. PMID 21164174. {{cite journal}}: Check date values in: |date= (help)
  34. ↑ Petrican, Raluca; Schimmack, Ulrich (2008). "The role of dorsolateral prefrontal function in relationship commitment". Journal of Research in Personality. 42 (4): 1130–5. doi:10.1016/j.jrp.2008.03.001.
  35. ↑ Yang, Yang; Paspalas, Constantinos D.; Jin, Lu E.; Picciotto, Marina R.; Arnsten, Amy F. T.; Wang, Min (2013). "Nicotinic α7 receptors enhance NMDA cognitive circuits in dorsolateral prefrontal cortex". Proceedings of the National Academy of Sciences. 110 (29): 12078–83. doi:10.1073/pnas.1307849110. PMC 3718126. PMID 23818597.
  36. ↑ Callicott, Joseph H. "Physiological Dysfunction of the Dorsolateral Prefrontal Cortex in Schizophrenia Revisited". Retrieved 15 November 2013.
  37. ↑ ۳۷٫۰ ۳۷٫۱ Koenigs, Michael, Grafmanb, Jordan. "The functional neuroanatomy of depression: Distinct roles for ventromedial and dorsolateral prefrontal cortex". Behavioural Brain Research. 201: 239–243. doi:10.1016/j.bbr.2009.03.004. PMC 2680780. PMID 19428640.
  38. ↑ Cite error: The named reference Functional_Genomics was invoked but never defined
  39. ↑ ۳۹٫۰ ۳۹٫۱ ۳۹٫۲ Qin, Shaozheng; Hermans, Erno J.; Van Marle, Hein J.F.; Luo, Jing; Fernández, Guillén (2009). "Acute Psychological Stress Reduces Working Memory-Related Activity in the Dorsolateral Prefrontal Cortex". Biological Psychiatry. 66 (1): 25–32. doi:10.1016/j.biopsych.2009.03.006. PMID 19403118.
  40. ↑ Cohen, H.; Kaplan, Z; Kotler, M; Kouperman, I; Moisa, R; Grisaru, N (2004). "Repetitive Transcranial Magnetic Stimulation of the Right Dorsolateral Prefrontal Cortex in Posttraumatic Stress Disorder: A Double-Blind, Placebo-Controlled Study". American Journal of Psychiatry. 161 (3): 515–24. doi:10.1176/appi.ajp.161.3.515. PMID 14992978.
  41. ↑ ۴۱٫۰ ۴۱٫۱ ۴۱٫۲ Gowin, Joshua L., Mackey, Scott, Paulus, Martin P. "Altered risk-related processing in substance users: Imbalance of pain and gain". Drug and Alcohol Dependence. 132: 13–21. doi:10.1016/j.drugalcdep.2013.03.019. PMC 3748224. PMID 23623507.
  42. ↑ Luria, ed. by K.H. Pribram, A.R. (1973). Psychophysiology of the frontal lobes. New York: Academic Press. ISBN 0125643403. {{cite book}}: |first= has generic name (help)
  43. ↑ Abernathy, Kenneth, Chandler, L. Judson, Wooward, John J. (2010). "ALCOHOL AND THE PREFRONTAL CORTEX". Int. Rev. Neurobiol. 91: 289–320. doi:10.1016/S0074-7742(10)91009-X. PMC 3593065. PMID 20813246.
برگرفته از «https://fa.wikipedia.org/w/index.php?title=قشر_خلفی‌جانبی_پیش‌پیشانی&oldid=23832684»