هم‌ساخت‌شناسی

از ویکی‌پدیا، دانشنامهٔ آزاد
پرش به ناوبری پرش به جستجو
فارسیEnglish
پای جلویی در پستانداران نمونه‌ای از هومولوژی است.

در نظریه تکامل، هم‌ساخت‌شناسی یا هومولوژی (homology) به بررسی شباهت ویژگی‌های زیست‌شناختی که ناشی از اشتراک نیایی است می‌پردازد و در شاخه‌های گوناگون زیست‌شناسی نمونه‌های آن وجود دارد. ساختمان‌های کالبدشناختی که کارکردهای یکسانی در گونه‌های مختلف زیستی دارند و از یک ساختار در یک گونه که نیای همه آنهاست تحول یافته‌اند، هم‌ساخت نامیده می‌شوند.

در ژنتیک می‌توان هم‌ساختی را در ساختار دی‌ان‌ای مشاهده کرد.

هم‌ساختی اساس سازماندهی برای زیست‌شناسی مقایسه‌ای را شکل می‌دهد. در ۱۸۴۳ RICHARD OWEN (ریچارد اون) همولوژی را به عنوان «ارگان‌های مشابه در حیوانات مختلف با هر تنوع شکل و عملکرد» توصیف کرد. اندام‌های متفاوت در بال خفاش، بالهٔ یک خوک آبی، پنجهٔ گربه و دست انسان یک ساختار اساسی مشترک از استخوان‌ها و ماهیچه‌ها رت دارند. اون(owen) نتیجه گرفت که شاید یک نقشه ساختمانی مشترک در همهٔ مهرداران وجود دارد، همچنین برای هر رده از مهرداران ویژگی‌های همولوگ ارگانیسم‌ها ناشی از سهیم بودن آن‌ها در یک جد مشترک است و این قبیل ویژگی‌ها اغلب ارگانیسم‌های جنینی و پیشرفته مشابه دارند. همولوگوس در مقابل ویژگی آنالوگ قرار می‌گیرد. تشابهات در نظر گرفته شده بین اندام‌ها در تاکسون‌هایی که آخرین جد مشترک آن‌ها یکسان نیست مثلاً بات‌های خفاش و پرندگان، که به‌طور جداگانه رشد و نمو کردند امّا هر دو از بال جلو مهرداران نمو پیدا کرده‌اند و بنابراین ویژگی جنین‌شناسی اولیه مشابهی را دارند. به هر حال یک ویژگی همولوگ بستگی دارد به سطح رده‌بندی و آناتومی که امتحان شده‌است برای مثال بال پرنده و خفاش همولوگ اند مانند بازوها در چهارپایان. اگر چه بال‌ها همولوگ نیستنند، زیرا اندام به عنوان یک بازو (نه بال) در آخرین جد مشترک چهارپایان خدمت کرده‌است. طبق تعریف هر ویژگی همولوگ یک کلاد را تعریف می‌کند. یک تاکسون متحدالاصل که در آن همهٔ اعضا دارای آن ویژگی هستند (یا به زوال یافته‌است) و غیر اعضاها فاقد آن هستند. یک ویژگی هولوگ ممکن است هموپلوسیس باشد- یعنی به صورت مستقل حاصل می‌شوند امّا از یک ساختار اجدادی مشابه پلیومرفیک- که در جد مشترک وجود دارد امّا در بعضی از نسل‌ها اهمیت خود را از دست داده یا آپومرفیک در جدّشان وجود داشته و در همه نسل‌ها نیز هست. یک ویژگی همولوگوس اغلب همولوگ نامیده می‌شود. در ژنتیک واژه همولوگ هم برای پروتئین‌های مشابه و ژن‌های (توالی DNA) کدکننده بکار برده می‌شود.

همانندی ساختارها[ویرایش]

دودما اشتراکی می‌تواند تکاملی یا توسعه یافته باشد. تبار تکاملی به این معنی است که این ساختارها از بعضی از ساختارهای اجدادی مشترک منشأ گرفته‌اند. برای مثال، بال‌های خفاش و بازوان نخستی‌ها در این مفهوم مشابه‌اند (همولوگ اند). دودمان نمو یافته به این معنی است که این ساختارها در نمو جنینی از یک بافت مشابه برآمده‌اند (منشأ گرفته‌اند). تخمدان‌ها در زنان و بیضه‌ها در مردان در مفهوم همولوگ‌اند. همولوژی متفاوت از آنالوژی است، که رابطهٔ بین صفاتی که ظاهراً مشابه‌اند امّا تکامل فیلوژنی مستقلی را دارند، توصیف می‌کند. بال‌های دانه درخت افرا و بال‌های یک مرغ دریایی آنالوگ اند امّا همولوگ نیستند (هر دو اندام اجازه حرکت در باد را داده، امّا از یک ساختار مشابه نمو (تکامل) پیدا نمی‌کنند). آنالوژی عمدتاً به تشابهات اشاره دارد که بیشتر موازی، معکوس و همگرا تشخیص داده شده‌اند. از دید زیست‌شناسی توسعه یافته تکاملی (evo-devo) که تکانل دیده شده به عنوان تکامل توسعهٔ ارگانیسم‌ها. Rolf sattler تأکید کرد که همساختاری می‌تواند جزئی باشد. ساختارهای جدید می‌تواند از طریق ترکیب مسیرهای توسعه یافته یا بخش‌هایی از آن استنتاج شود. به عنوان یک نتیجه: ساختارهای موزاییکی یا دورگه می‌تواند هم ساختی‌های مشترکی را نشان دهند. برای مثال برگ‌های مرکب گیاهان گلدار مشخصی به صورت جزئی هم ساختار هم برگ‌ها و هم ساقه‌ها هستند زیرا آن‌ها ترکیبی از بعضی ویژگی‌های ساقه‌ها و برگ‌ها هستند.

ساختارهای هم‌ساخت در دیگر شاخه‌ها[ویرایش]

بحث دربارهٔ هم ساختاری بطور عادی خورشان را به اعضای چهارپایان مهرداران محدود می‌کند و گاهی اوقات ساهتارهای دیگر را، مثل تغییر دادن دندان‌ها در وال‌ها و فیل‌ها متأثر می‌کند. هم ساختارها (همولوژی) بیتش مهمی برای دسته‌بندی در هر جایی در قلمرو جانوران فراهم می‌کند اگر چه تعدادی از آن‌ها ممکن است بطور قابل توجهی دور از انتظار باشد. برای مثال در داخل arthropodها، بروسکا و بروسکا همولوژی زیرین (جدول زیر) را برای ۱۰ سومیت اول (بخش‌های جنینی) در گروه‌های متعددی از arthropod فراهم می‌کند، امّا اضافه می‌شود که «... موضوع عنوان ضمیمه هومولوژی (هم ساختاری) بین از arthropodها کاملاً مغشوش و بسیار قابل بحث است…»

همانندی توالی‌ها در ژنتیک[ویرایش]

هم ساختاری بین پروتئین‌ها و DNA اغلب بر پایهٔ همانندی توالی‌ها نتیجه می‌شود بخصوص در بیوانفورماتیک، برای مثال، در کل، اگر دو یا تعداد بیشتر ژن توالی‌های بسیار مشابه DNA داشته باشند شبیه این است که همساختند (همولوگوس) امّا شبیه بودن توالی‌ها ممکن است بدون جد مشترک نتیجه شود. توالی‌های کوتاه ممکن است شانسی شبیه باشند و توالی‌ها ممکن است به دلیل اینکه هر دو برای پیوستن به یک پروتئین خاص انتخاب شده باشند؛ همانند یک عامل اونویسی. این قبیل دنباله‌ها شبیه هستند، امّا همانند نیستند ناحیه‌های توالی که همانند هستند حفاظت شده نامیده می‌شوند. این نباید اشتباه گرفته شود با حفاظت شده در توالی‌های آمینواسیدی که این آمینواسیدها در شرایط خاص با نوع دیگری که از نظر عملکرد فیزیکی و شیمیایی مشابه‌اند جایگزین شوند. عبارت درصد هم ساختاری گاهی اوقات به نادرست استفاده می‌شود. درصد همانندی یا درصد شباهت باید برای مقداری کردن همانندی بین توالی‌های مولکول‌های زیستی استفاده شود. برای دو توالی در حال وقوع، درصد همانندی یک اندازه‌گیری واقعی است، از آنجاییکه همانندی یک فرض پشتیبانی شده به وسیلهٔ مدارک و شواهد است. دیگر که می‌تواند، به هم ساختاری جزئی اشاره کند در جاییکه یک کسر از توالی‌های مقایسه شده (فرض شده) نسل را تقسیم می‌کنددر حالی که بقیه این جنین نیستند. برای مثال همساختاری جزئی ممکن است از رویداد هم جوشی ژن نتیجه شود. بسیاری الگوریتم‌ها برای دسته‌بندی توالی‌های پروتئین وجود دارند. برای توالی خانواده‌هایی که مجموعه‌ای از توالی‌های هم ساختاری متقابل (دو به دو ناسازگار) هستند. (دسته‌بندی توالی‌ها وصف بندی توالی‌ها را ببینید) بعضی پایگاه‌های دادهٔ زیست‌شناسی مخصوص توالی‌های هم ساختار را در ژنوم حیوانات جمع‌آوری می‌کنند. دنباله‌های هم ساختاری دو نوع اند: orthologous,paralogous

ارتاساختی[ویرایش]

دنباله‌های هم ساختاری اَرتاساخت orthologous هستند اگر به وسیله اتفاقات خاص از هم جدا شده باشند. هنگامی که یک نمونه به دو نمونه جدا واگرا می‌شود کپی‌های واگرا از یک ژن مقرد در نتیجه گونه‌هایی هستند که اَرتاساخت[۱] (اُرتولوگوس) نامیده می‌شوند.

ژن‌های ارتاساخت ژن‌هایی هستند که در نمونه‌های متفاوتند که شبیه به یکدیگر هستند زیرا آن‌ها به وسیلهٔ نسبت رأسی (نژادهای عمودی) از ژن مقردی از آخرین جد مشترک منشأ می‌گیرند. واژه ortholog در سال ۱۹۷۰ به وسیلهٔ والترفیچ (walter fitch) ابداع شد. محکم‌ترین دلیل برای اینکه دو ژن مشابه ارتاساخت هستند نتیجهٔ یک تحلیل وابسته به تکامل نژادی اصل و نسب ژن است. ژن‌هایی که درون یک دسته (clade) یافت می‌شوند ارتاساخت هستند و ناشی از یک جد مشترک‌اند. ارتاساخت‌ها اغلب امّا نه همیشه دارای همان عملکردند (دارای عملکرد یکسان اند). توالی‌های ارتاساخت اطلاعات مفیدی در مورد طبقه‌بندی آرایه‌ای و مطالعات چند ژنی (پلی ژنتیک) ارگانیسم‌ها تهیه می‌کند. الگوی واگرایی ژنتیکی می‌تواند برای ردیابی وابستگی ارگانیسم‌ها استفاده می‌شود. دو ارگانیسم بطور نزدیکی بهم وابسته‌اند احتمالاً توالی‌های DNAهای خیلی شبیه به هم را بین دو اُرتولوگ نمایش می‌دهند. برعکس یک ارگانیسم که به صورت تکاملی بیش تر از ارگانیسم دیگر حذف شده‌است شبیه نمایش یک واگرایی بزرگتر در توالی ارتاساخت‌های مطالعه شده‌است. بعضی پایگاه‌های دادهٔ مخصوص شدهٔ دیگر، ابزارهایی برای معرفی و جمع‌آوری توالی‌های ارتاساخت فراهم می‌کنند. این منابع (پایگاه‌های داده) در ارتباط‌هایی بکار می‌روند که می‌توانند بطور کلی به آن‌هایی که بر اساس مقایسه توالی‌های دو به دو است و آن‌هایی که ددر متدهای (روش‌های) فیلوژنتیک استفاده می‌شوند دسته‌بندی شوند. روش‌های مقایسهٔ توالی‌ها، اولین بار بوسیلهٔ COGS پیشگام شد، هم‌اکنون نیز توسعه پیدا کرده و بطور اتوماتیک وار به وسیلهٔ پایگاه اطلاعاتی eggnog زیاد شده‌است. در پارانوئید مرکز توجه روی ارتباط دو به ودی ارتولوگ هاست. Ortho DB درک می‌کند که مفهوم ارتاساختی وابسته به نکات مخصوص متفاوتی هست البته به وسیلهٔ تهیه یک سلسله مراتب از ارتاساخت در طول انواع درخت (توضیح اضافه: منظور درخت فیلوژنی یا درخت تبار زایشی است).

پراساختی[ویرایش]

دنباله‌های هم ساختار پَراساخت paralogous هستند اگر آن‌ها بوسیلهٔ وقایع نسخه برداری ژن‌ها جدا شده باشند: اگر یک ژن در یک ارگانیسم برای اینکه دو موقعیت متفاوت را در ژنوم یکسان اشغال کند رونویسی می‌شود، سپس این دو کپی را پَراساخت[۱] گویند. یکسری از توالی‌هایی که پراساخت هستند پراساخت همدیگر نامیده می‌شوند. پراساخت‌ها هم بطور نمونه عملکردهای شبیه هم یا یکسانی دارند، امّا گاهی اوقات نیز ندارند؛ به وسیلهٔ فقدان فشار انتخاب طبیعی روی یک کپی از ژن رونویسی شده، این کپی از هر گونه جهش و بدست آوردن عملکردهای جدید محفوظ می‌ماند. توالی‌های پراساخت دید مفیدی از راه استخراج ژنوم تهیه می‌کند. ژن‌های کدکنندهٔ میوگلوبین و هموگلوبین به عنوان پارالوگ‌های قدیمی در نظر گرفته می‌شوند.

سادگی:۴ کلاس (دسته) شناخته شده هموگلوبین (هموگلوبینA، هموگلوبین A_۲، هموگلوبینB، هموگلوبینF) پراساخت همدیگرند، وقتی که هر کدام از این پروتئین‌ها عملکرد مشابه اساسی انتقال اکسیژن را سرویس دهی می‌کنند. آن‌ها تقریباً به آرامی در عملکرد از هم واگرائیدند: هموگلوبین جنینی (هموگلوبینF) پیوستگی بالاتری برای اکسیژن از هموگلوبین بالغین دارد. عملکرد، همیشه از صدمات محافظت نشده‌است. اگر چه آنژیوژنین (angiogenin) انسانی، از ریبونوکلئاز انشعاب یافته (واگرائیده)، برای مثال: در حالیکه ۲ پراساخت در ساختمان سوم خود بسیار شبیه بهم باقی مانده‌اند، عملکردشان در داخل سلول هم‌اکنون کاملاً متفاوت است. ژن‌های پراساخت اغلب به گونه‌های مشابهی تعلق دارند، امّا مشابه بودن هم همیشه ضرورت ندارد: برای مثال، ژن‌های هموگلوبین انسان‌ها و ژن میوگلوبین شامپانزه‌ها پارالوگ هستند. این یک اشکال رایج در بیوانفورماتیک است: وقتی که ژنوم گونه‌های متفاوت توالی یابی شدند و ژن‌های هم ساختار پیدا شدند، یک چیزی که نتوانست سرعت استنتاج (نتیجه‌گیری) شود این بود که این ژن‌ها عملکرد یکسان یا مشابه دارند، بطوری که آن‌ها می‌توانند پراساخت‌هایی باشند که عملکردشان واگرا شده باشد.

Ohnology[ویرایش]

ژن‌های ohnology، ژن‌های پارالوگ هستند که به وسیلهٔ فرایند رونویسی کل ژنوم (WGD) منشأ گرفتند. Ohnology برای آنالیزهای تکاملی ذی‌نفع می‌شوند چون همشان برای طول مدت زمان‌های مشابه از منشأهای مشترک واگرا می‌شوند.

Xenology[ویرایش]

هم ساختارها از ژن‌های افقی که بین دوارگانیسم منتقل می‌شوند نتیجه می‌شوند که بنام اصطلاح xenology نامیده می‌شوند. Xenologyها می‌توانند عملکردهای مختلف داشته باشند، اگر محیط جدید بطور گسترده‌ای برای ژن‌های جابجا شده افقی متفاوت باشد. بطورعموم، اگر چه، xenologyها بطور نمونه عملکردهای مشابه در هر دو ارگانیسم دارند.

Gametology[ویرایش]

گامتولوژی رابطهٔ بین ژن‌های هم‌ساختار روی کروموزوم‌های نو ترکیب نشده جنس مخالف مشخص می‌کند. Gametologyها از منشأهای ژنتیکی تعیین جنسیت نتیجه می‌شوند و مانع نو ترکیبی بین کروموزوم‌های جنسی است. مثال‌های گامتولوگ‌ها (Gametologs) در پرندگان شامل CHDWوCHDZ

منابع[ویرایش]

^ a b c Scotland, R. W. (2010). "Deep homology: A view from systematics". BioEssays: news and reviews in molecular, cellular and developmental biology 32 (5): NA–ME. doi:10.۱۰۰۲/bies.200900175. PMID 20394064. edit ^ Cf. Butler, A. B. : Homology and Homoplasty. In: Squire, Larry R. (Ed.): Encyclopedia of Neuroscience, Academic Press, 2009, pp. ۱۱۹۵–۱۱۹۹. ^ Sattler R (1984). "Homology — a continuing challenge". Systematic Botany 9 (4): ۳۸۲–۹۴. doi:10.۲۳۰۷/۲۴۱۸۷۸۷. http://jstor.org/stable/2418787. ^ Sattler, R. (۱۹۹۴). "Homology, homeosis, and process morphology in plants". In Hall, Brian Keith. Homology: the hierarchical basis of comparative biology. Academic Press. pp. 423–75. ISBN 0-12-319583-7. ^ Brusca, R.C. & Brusca, G.J. 1990. Invertebrates. Sinauer Associates, Sunderland. : [i]-xviii, 1-922. , P. ۶۶۹ ^ HOVERGEN: Homologous Vertebrate Genes Database Duret L, Mouchiroud D, Gouy M (ژوئن ۱۹۹۴). "HOVERGEN: a database of homologous vertebrate genes". Nucleic Acids Res. ۲2 (12): ۲۳۶۰–۵. doi:10.۱۰۹۳/nar/22.12.2360. PMC 523695. PMID 8036164. http://nar.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8036164. ^ HOMOLENS: Homologous Sequences in Ensembl Animal Genomes Penel S, Arigon AM, Dufayard JF, et al. (2009). "Databases of homologous gene families for comparative genomics". BMC Bioinformatics 10 (Suppl 6): S3. doi:10.1186/1471-2105-10-S6-S3. PMC 2697650. PMID 19534752. http://www.biomedcentral.com/1471-2105/10%20Suppl%206/S3[پیوند مرده]. ^ HOGENOM: Database of Complete Genome Homologous Genes Families ^ Koonin EV (2005). "Orthologs, paralogs, and evolutionary genomics". Annu. Rev. Genet. 39: 309–38. doi:10.1146/annurev.genet.39.073003.114725. PMID 16285863. http://arjournals.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.genet.39.073003.114725?url_ver=Z39.88-2003&rfr_id=ori:rid:crossref.org&rfr_dat=cr_pub=ncbi.nlm.nih.gov. ^ Fitch W. (1970). "Distinguishing homologous from analogous proteins.". Syst Zool 19 (2): 99–113. PMID 5449325. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=5449325. ^ A Falciatore, L Merendino, F Barneche, M Ceol, R Meskauskiene, K Apel, JD Rochaix (2005). The FLP proteins act as regulators of chlorophyll synthesis in response to light and plastid signals in Chlamydomonas. Genes & Dev, 19:176-187 [1] ^ Fang G, Bhardwaj N, Robilotto R, Gerstein MB. (2010). "Getting started in gene orthology and functional analysis.". PLoS Comput Biol. 6. doi:10.1371/journal.pcbi.1000703. PMID 20361041. http://www.ploscompbiol.org/article/info:doi/10.1371/journal.pcbi.1000703. ^ COGs: Clusters of Orthologous Groups of proteins Tatusov RL, Koonin EV, Lipman DJ (اکتبر ۱۹۹۷). "A genomic perspective on protein families". Science 278 (5338): 631–7. doi:10.1126/science.278.5338.631. PMID 9381173. http://www.sciencemag.org/content/278/5338/631.long. ^ eggNOG: evolutionary genealogy of genes: Non-supervised Orthologous Groups Muller J, Szklarczyk D, Julien P, Letunic I, Roth A, Kuhn M, Powell S, von Mering C, Doerks T, Jensen LJ, Bork P (ژانویه ۲۰۱۰). "eggNOG v2.0: extending the evolutionary genealogy of genes with enhanced non-supervised orthologous groups, species and functional annotations". Nucleic Acids Res. 38 (Database issue): D190-5. doi:10.1093/nar/gkp951. PMID 19900971. http://nar.oxfordjournals.org/content/38/suppl_1/D190.long. ^ Inparanoid: Eukaryotic Ortholog Groups Ostlund G, Schmitt T, Forslund K, Köstler T, Messina DN, Roopra S, Frings O, Sonnhammer EL (ژانویه ۲۰۱۰). "InParanoid 7: new algorithms and tools for eukaryotic orthology analysis". Nucleic Acids Res. 38 (Database issue): D196-203. doi:10.1093/nar/gkp931. PMID 19892828. http://nar.oxfordjournals.org/content/38/suppl_1/D196.long. ^ OrthoMCL: Identification of Ortholog Groups for Eukaryotic Genomes Chen F, Mackey AJ, Stoeckert CJ, Roos DS (ژانویه ۲۰۰۶). "OrthoMCL-DB: querying a comprehensive multi-species collection of ortholog groups". Nucleic Acids Res. 34 (Database issue): D363–8. doi:10.1093/nar/gkj123. PMC 1347485. PMID 16381887. http://nar.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=16381887. ^ OrthoMaM Ranwez V, Delsuc F, Ranwez S, Belkhir K, Tilak MK, Douzery EJ (2007). "OrthoMaM: a database of orthologous genomic markers for placental mammal phylogenetics". BMC Evol. Biol. 7: 241. doi:10.1186/1471-2148-7-241. PMC 2249597. PMID 18053139. http://www.biomedcentral.com/1471-2148/7/241. ^ OrthologID Chiu JC, Lee EK, Egan MG, Sarkar IN, Coruzzi GM, DeSalle R (مارس ۲۰۰۶). "OrthologID: automation of genome-scale ortholog identification within a parsimony framework". Bioinformatics 22 (6): 699–707. doi:10.1093/bioinformatics/btk040. PMID 16410324. http://bioinformatics.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=16410324. ^ GreenPhylDB Conte MG, Gaillard S, Lanau N, Rouard M, Périn C (ژانویه ۲۰۰۸). "GreenPhylDB: a database for plant comparative genomics". Nucleic Acids Res. 36 (Database issue): D991–8. doi:10.1093/nar/gkm934. PMC 2238940. PMID 17986457. http://nar.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17986457. ^ TreeFam: Tree families database Ruan J, Li H, Chen Z, Coghlan A, Coin LJ, Guo Y, Hériché JK, Hu Y, Kristiansen K, Li R, Liu T, Moses A, Qin J, Vang S, Vilella AJ, Ureta-Vidal A, Bolund L, Wang J, Durbin R (ژانویه ۲۰۰۸). "TreeFam: 2008 Update". Nucleic Acids Res. 36 (Database issue): D283-8. doi:10.1093/nar/gkm1005. PMID 18056084. http://nar.oxfordjournals.org/content/36/suppl_1/D735.long. ^ TreeFam: Tree families database van der Heijden RT, Snel B, van Noort V, Huynen MA (مارس ۲۰۰۷). "Orthology prediction at scalable resolution by phylogenetic tree analysis". BMC Bioinformatics 8 (Database issue): 83. doi:10.1186/1471-2105-8-83. PMC 1838432. PMID 17346331. http://www.biomedcentral.com/1471-2105/8/83. ^ Fulton, DL; Li, YY, Laird, MR, Horsman, BG, Roche, FM, Brinkman, FS (2006-05-28). "Improving the specificity of high-throughput ortholog prediction.". BMC bioinformatics 7: 270. doi:10.1186/1471-2105-7-270. PMC 1524997. PMID 16729895. ^ Vilella, AJ; Severin, J, Ureta-Vidal, A, Heng, L, Durbin, R, Birney, E (2009 Feb). "EnsemblCompara GeneTrees: Complete, duplication-aware phylogenetic trees in vertebrates.". Genome research 19 (2): 327–35. doi:10.1101/gr.073585.107. PMID 19029536. ^ Sayers, EW; Barrett, T, Benson, DA, Bolton, E, Bryant, SH, Canese, K, Chetvernin, V, Church, DM, DiCuccio, M, Federhen, S, Feolo, M, Fingerman, IM, Geer, LY, Helmberg, W, Kapustin, Y, Landsman, D, Lipman, DJ, Lu, Z, Madden, TL, Madej, T, Maglott, DR, Marchler-Bauer, A, Miller, V, Mizrachi, I, Ostell, J, Panchenko, A, Phan, L, Pruitt, KD, Schuler, GD, Sequeira, E, Sherry, ST, Shumway, M, Sirotkin, K, Slotta, D, Souvorov, A, Starchenko, G, Tatusova, TA, Wagner, L, Wang, Y, Wilbur, WJ, Yaschenko, E, Ye, J (2011 Jan). "Database resources of the National Center for Biotechnology Information.". Nucleic acids research 39 (Database issue): D38-51. doi:10.1093/nar/gkq1172. PMC 3013733. PMID 21097890. ^ Wolfe K (مه ۲۰۰۰). "Robustness—it's not where you think it is". Nat. Genet. 25 (1): 3–4. doi:10.1038/75560. PMID 10802639. http://www.nature.com/ng/journal/v25/n1/full/ng0500_3.html. ^ NCBI Phylogenetics Factsheet

  1. ۱٫۰ ۱٫۱ برابرنهاده فرهنگستان زبان فارسی.

The principle of homology: The biological relationships (shown by colours) of the bones in the forelimbs of vertebrates were used by Charles Darwin as an argument in favor of evolution.

In biology, homology is the existence of shared ancestry between a pair of structures, or genes, in different taxa. A common example of homologous structures is the forelimbs of vertebrates, where the wings of bats, the arms of primates, the front flippers of whales and the forelegs of dogs and horses are all derived from the same ancestral tetrapod structure. Evolutionary biology explains homologous structures adapted to different purposes as the result of descent with modification from a common ancestor. The term was first applied to biology in a non-evolutionary context by the anatomist Richard Owen in 1843. Homology was later explained by Charles Darwin's theory of evolution in 1859, but had been observed before this, from Aristotle onwards, and it was explicitly analysed by Pierre Belon in 1555.

In developmental biology, organs that developed in the embryo in the same manner and from similar origins, such as from matching primordia in successive segments of the same animal, are serially homologous. Examples include the legs of a centipede, the maxillary palp and labial palp of an insect, and the spinous processes of successive vertebrae in a vertebral column. Male and female reproductive organs are homologous if they develop from the same embryonic tissue, as do the ovaries and testicles of mammals including humans.

Sequence homology between protein or DNA sequences is similarly defined in terms of shared ancestry. Two segments of DNA can have shared ancestry because of either a speciation event (orthologs) or a duplication event (paralogs). Homology among proteins or DNA is inferred from their sequence similarity. Significant similarity is strong evidence that two sequences are related by divergent evolution from a common ancestor. Alignments of multiple sequences are used to discover the homologous regions.

Homology remains controversial in animal behaviour, but there is suggestive evidence that, for example, dominance hierarchies are homologous across the primates.

History

Pierre Belon systematically compared the skeletons of birds and humans in his Book of Birds (1555).[1]

Homology was noticed by Aristotle (c. 350 BC),[2] and was explicitly analysed by Pierre Belon in his 1555 Book of Birds, where he systematically compared the skeletons of birds and humans. The pattern of similarity was interpreted as part of the static great chain of being through the mediaeval and early modern periods: it was not then seen as implying evolutionary change. In the German Naturphilosophie tradition, homology was of special interest as demonstrating unity in nature.[1][3] In 1790, Goethe stated his foliar theory in his essay "Metamorphosis of Plants", showing that flower part are derived from leaves.[4] The serial homology of limbs was described late in the 18th century. The French zoologist Etienne Geoffroy Saint-Hilaire showed in 1818 in his theorie d'analogue ("theory of homologues") that structures were shared between fishes, reptiles, birds, and mammals.[5] When Geoffroy went further and sought homologies between Georges Cuvier's embranchements, such as vertebrates and molluscs, his claims triggered the 1830 Cuvier-Geoffroy debate. Geoffroy stated the principle of connections, namely that what is important is the relative position of different structures and their connections to each other.[3] The Estonian embryologist Karl Ernst von Baer stated what are now called von Baer's laws in 1828, noting that related animals begin their development as similar embryos and then diverge: thus, animals in the same family are more closely related and diverge later than animals which are only in the same order and have fewer homologies. von Baer's theory recognises that each taxon (such as a family) has distinctive shared features, and that embryonic development parallels the taxonomic hierarchy: not the same as recapitulation theory.[3] The term "homology" was first used in biology by the anatomist Richard Owen in 1843 when studying the similarities of vertebrate fins and limbs, defining it as the "same organ in different animals under every variety of form and function",[6] and contrasting it with the matching term "analogy" which he used to describe different structures with the same function. Owen codified 3 main criteria for determining if features were homologous: position, development, and composition. In 1859, Charles Darwin explained homologous structures as meaning that the organisms concerned shared a body plan from a common ancestor, and that taxa were branches of a single tree of life.[1][7][3]

Definition

The front wings of beetles have evolved into elytra, hard wing-cases.
Dragonflies have the ancient insect body plan with two pairs of wings.
The hind wings of Dipteran flies such as this cranefly have evolved divergently to form small club-like halteres.
The two pairs of wings of ancestral insects are represented by homologous structures in modern insects — elytra, wings, and halteres.

The word homology, coined in about 1656, is derived from the Greek ὁμόλογος homologos from ὁμός homos "same" and λόγος logos "relation".[8][9][a]

Biological structures or sequences in different taxa are homologous if they are derived from a common ancestor. Homology thus implies divergent evolution. For example, many insects (such as dragonflies) possess two pairs of flying wings. In beetles, the first pair of wings has evolved into a pair of hard wing covers,[12] while in Dipteran flies the second pair of wings has evolved into small halteres used for balance.[b][13]

Similarly, the forelimbs of ancestral vertebrates have evolved into the front flippers of whales, the wings of birds, the running forelegs of dogs, deer, and horses, the short forelegs of frogs and lizards, and the grasping hands of primates including humans. The same major forearm bones (humerus, radius, and ulna[c]) are found in fossils of lobe-finned fish such as Eusthenopteron.[14]

Homology vs analogy

Sycamore maple fruits have wings analogous but not homologous to a bird's.

The opposite of homologous organs are analogous organs which do similar jobs in two taxa that were not present in their most recent common ancestor but rather evolved separately. For example, the wings of insects and birds evolved independently in widely separated groups, and converged functionally to support powered flight, so they are analogous. Similarly, the wings of a sycamore maple seed and the wings of a bird are analogous but not homologous, as they develop from quite different structures.[15][16] A structure can be homologous at one level, but only analogous at another. Pterosaur, bird and bat wings are analogous as wings, but homologous as forelimbs because the organ served as a forearm (not a wing) in the last common ancestor of tetrapods, and evolved in different ways in the three groups. Thus, in the pterosaurs, the "wing" involves both the forelimb and the hindlimb.[17] Analogy is called homoplasy in cladistics, and convergent or parallel evolution in evolutionary biology.[18][19]

In cladistics

Specialised terms are used in taxonomic research. Primary homology is a researcher's initial hypothesis based on similar structure or anatomical connections, suggesting that a character state in two or more taxa share is shared due to common ancestry. Primary homology may be conceptually broken down further: we may consider all of the states of the same character as "homologous" parts of a single, unspecified, transformation series. This has been referred to as topographical correspondence. For example, in an aligned DNA sequence matrix, all of the A, G, C, T or implied gaps at a given nucleotide site are homologous in this way. Character state identity is the hypothesis that the particular condition in two or more taxa is "the same" as far as our character coding scheme is concerned. Thus, two Adenines at the same aligned nucleotide site are hypothesized to be homologous unless that hypothesis is subsequently contradicted by other evidence. Secondary homology is implied by parsimony analysis, where a character state that arises only once on a tree is taken to be homologous.[20][21] As implied in this definition, many cladists consider secondary homology to be synonymous with synapomorphy, a shared derived character or trait state that distinguishes a clade from other organisms.[22][23][24]

Shared ancestral character states, symplesiomorphies, represent either synapomorphies of a more inclusive group, or complementary states (often absences) that unite no natural group of organisms. For example, the presence of wings is a synapomorphy for pterygote insects, but a symplesiomorphy for holometabolous insects. Absence of wings in non-pterygote insects and other organisms is a complementary symplesiomorphy that unites no group (for example, absence of wings provides no evidence of common ancestry of silverfish, spiders and annelid worms). On the other hand, absence (or secondary loss) of wings is a synapomorphy for fleas. Patterns such as these lead many cladists to consider the concept of homology and the concept of synapomorphy to be equivalent.[25][24] Some cladists follow the pre-cladistic definition of homology of Haas and Simpson,[26] and view both synapomorphies and symplesiomorphies as homologous character states[27]

In different taxa

pax6 alterations result in similar changes to eye morphology and function across a wide range of taxa.

Homologies provide the fundamental basis for all biological classification, although some may be highly counter-intuitive. For example, deep homologies like the pax6 genes that control the development of the eyes of vertebrates and arthropods were unexpected, as the organs are anatomically dissimilar and appeared to have evolved entirely independently.[28][29]

In arthropods

The embryonic body segments (somites) of different arthropod taxa have diverged from a simple body plan with many similar appendages which are serially homologous, into a variety of body plans with fewer segments equipped with specialised appendages.[30] The homologies between these have been discovered by comparing genes in evolutionary developmental biology.[28]

Somite
(body
segment)
Trilobite
(Trilobitomorpha)
Acadoparadoxides sp 4343.JPG
Spider
(Chelicerata)
Araneus quadratus MHNT.jpg
Centipede
(Myriapoda)
Scolopendridae - Scolopendra cingulata.jpg
Insect
(Hexapoda)
Cerf-volant MHNT Dos.jpg
Shrimp
(Crustacea)
GarneleCrystalRed20.jpg
1 antennae chelicerae (jaws and fangs) antennae antennae 1st antennae
2 1st legs pedipalps - - 2nd antennae
3 2nd legs 1st legs mandibles mandibles mandibles (jaws)
4 3rd legs 2nd legs 1st maxillae 1st maxillae 1st maxillae
5 4th legs 3rd legs 2nd maxillae 2nd maxillae 2nd maxillae
6 5th legs 4th legs collum (no legs) 1st legs 1st legs
7 6th legs - 1st legs 2nd legs 2nd legs
8 7th legs - 2nd legs 3rd legs 3rd legs
9 8th legs - 3rd legs - 4th legs
10 9th legs - 4th legs - 5th legs

Among insects, the stinger of the female honey bee is a modified ovipositor, homologous with ovipositors in other insects such as the Orthoptera, Hemiptera, and those Hymenoptera without stingers.[31]

In mammals

The three small bones in the middle ear of mammals including humans, the malleus, incus, and stapes, are today used to transmit sound from the eardrum to the inner ear. The malleus and incus develop in the embryo from structures that form jaw bones (the quadrate and the articular) in lizards, and in fossils of lizard-like ancestors of mammals. Both lines of evidence show that these bones are homologous, sharing a common ancestor.[32]

Among the many homologies in mammal reproductive systems, ovaries and testicles are homologous.[33]

Rudimentary organs such as the human tailbone, now much reduced from their functional state, are readily understood as signs of evolution, the explanation being that they were cut down by natural selection from functioning organs when their functions were no longer needed, but make no sense at all if species are considered to be fixed. The tailbone is homologous to the tails of other primates.[34]

In plants

Leaves, stems, and roots

In many plants, defensive or storage structures are made by modifications of the development of primary leaves, stems, and roots. Leaves are variously modified from photosynthetic structures to form the insect-trapping pitchers of pitcher plants, the insect-trapping jaws of Venus flytrap, and the spines of cactuses, all homologous.[35]

Primary organs Defensive structures Storage structures
Leaves Spines Swollen leaves (e.g. succulents)
Stems Thorns Tubers (e.g. potato), rhizomes (e.g. ginger), fleshy stems (e.g. cacti)
Roots - Root tubers (e.g. sweet potato), taproot (e.g. carrot)

Certain compound leaves of flowering plants are partially homologous both to leaves and shoots, because their development has evolved from a genetic mosaic of leaf and shoot development.[36][37]

Flower parts

The ABC model of flower development. Class A genes affect sepals and petals, class B genes affect petals and stamens, class C genes affect stamens and carpels. In two specific whorls of the floral meristem, each class of organ identity genes is switched on.

The four types of flower parts, namely carpels, stamens, petals, and sepals, are homologous with and derived from leaves, as Goethe correctly noted in 1790. The development of these parts through a pattern of gene expression in the growing zones (meristems) is described by the ABC model of flower development. Each of the four types of flower parts is serially repeated in concentric whorls, controlled by a small number of genes acting in various combinations. Thus, A genes working alone result in sepal formation; A and B together produce petals; B and C together create stamens; C alone produces carpels. When none of the genes are active, leaves are formed. Two more groups of genes, D to form ovules and E for the floral whorls, complete the model. The genes are evidently ancient, as old as the flowering plants themselves.[4]

Developmental biology

The Cretaceous snake Pachyrhachis problematicus had hind legs (circled).

Developmental biology can identify homologous structures that arose from the same tissue in embryogenesis. For example, adult snakes have no legs, but their early embryos have limb-buds for hind legs, which are soon lost as the embryos develop. The implication that the ancestors of snakes had hind legs is confirmed by fossil evidence: the Cretaceous snake Pachyrhachis problematicus had hind legs complete with hip bones (ilium, pubis, ischium), thigh bone (femur), leg bones (tibia, fibula) and foot bones (calcaneum, astragalus) as in tetrapods with legs today.[38]

Sequence homology

A multiple sequence alignment of mammalian histone H1 proteins. Alignment positions conserved across all five species analysed are highlighted in grey. Positions with conservative, semi-conservative, and non-conservative amino acid replacements are indicated.[39]

As with anatomical structures, sequence homology between protein or DNA sequences is defined in terms of shared ancestry. Two segments of DNA can have shared ancestry because of either a speciation event (orthologs) or a duplication event (paralogs). Homology among proteins or DNA is typically inferred from their sequence similarity. Significant similarity is strong evidence that two sequences are related by divergent evolution of a common ancestor. Alignments of multiple sequences are used to indicate which regions of each sequence are homologous.[40]

Homologous sequences are orthologous if they are descended from the same ancestral sequence separated by a speciation event: when a species diverges into two separate species, the copies of a single gene in the two resulting species are said to be orthologous. The term "ortholog" was coined in 1970 by the molecular evolutionist Walter Fitch.[41]

Homologous sequences are paralogous if they were created by a duplication event within the genome. For gene duplication events, if a gene in an organism is duplicated to occupy two different positions in the same genome, then the two copies are paralogous. Paralogous genes often belong to the same species. They can shape the structure of whole genomes and thus explain genome evolution to a large extent. Examples include the Homeobox (Hox) genes in animals. These genes not only underwent gene duplications within chromosomes but also whole genome duplications. As a result, Hox genes in most vertebrates are spread across multiple chromosomes: the HoxA–D clusters are the best studied.[42]

Dominance hierarchy behaviour, as in these weeper capuchin monkeys, may be homologous across the primates.

In behaviour

It has been suggested that some behaviours might be homologous, based either on sharing across related taxa or on common origins of the behaviour in an individual's development; however, the notion of homologous behavior remains controversial,[43] largely because behavior is more prone to multiple realizability than other biological traits. For example, D. W. Rajecki and Randall C. Flanery, using data on humans and on nonhuman primates, argue that patterns of behaviour in dominance hierarchies are homologous across the primates.[44]

Notes

  1. ^ The alternative terms "homogeny" and "homogenous" were also used in the late 1800s and early 1900s. However, these terms are now archaic in biology, and the term "homogenous" is now generally found as a misspelling of the term "homogeneous" which refers to the uniformity of a mixture.[10][11]
  2. ^ If the two pairs of wings are considered as interchangeable, homologous structures, this may be described as a parallel reduction in the number of wings, but otherwise the two changes are each divergent changes in one pair of wings.
  3. ^ These are coloured in the lead image: humerus brown, radius pale buff, ulna red.

References

  1. ^ a b c Panchen, A. L. (1999). "Homology—history of a concept". Novartis Found Symp. 222: 5–18. PMID 10332750.
  2. ^ Panchen, A. L. (1999). "Homology—history of a concept". Novartis Foundation Symposium. 222: 5–18, discussion 18–23. PMID 10332750.
  3. ^ a b c d Brigandt, Ingo (23 November 2011). "Essay: Homology". The Embryo Project Encyclopedia.
  4. ^ a b Dornelas, Marcelo Carnier; Dornelas, Odair (2005). "From leaf to flower: Revisiting Goethe's concepts on the ¨metamorphosis¨ of plants". Brazilian Journal of Plant Physiology. 17 (4): 335–344. doi:10.1590/S1677-04202005000400001.
  5. ^ Geoffroy Saint-Hilaire, Etienne (1818). Philosophie anatomique. Vol. 1: Des organes respiratoires sous le rapport de la détermination et de l'identité de leurs piecès osseuses. 1. Paris: J. B. Baillière.
  6. ^ Owen, Richard (1843). Lectures on the Comparative Anatomy and Physiology of the Invertebrate Animals, Delivered at the Royal College of Surgeons in 1843. Longman, Brown, Green, and Longmans. pp. 374, 379.
  7. ^ Sommer, R. J. (July 2008). "Homology and the hierarchy of biological systems". BioEssays. 30 (7): 653–658. doi:10.1002/bies.20776. PMID 18536034.
  8. ^ Bower, Frederick Orpen (1906). "Plant Morphology". Congress of Arts and Science: Universal Exposition, St. Louis, 1904. Houghton, Mifflin. p. 64.
  9. ^ Williams, David Malcolm; Forey, Peter L. (2004). Milestones in Systematics. CRC Press. p. 198. ISBN 978-0-415-28032-7.
  10. ^ "homogeneous, adj.". OED Online. March 2016. Oxford University Press. http://www.oed.com/view/Entry/88045? (accessed April 09, 2016).
  11. ^ "homogenous, adj.". OED Online. March 2016. Oxford University Press. http://www.oed.com/view/Entry/88055? (accessed April 09, 2016).
  12. ^ Wagner, Günter P. (2014). Homology, Genes, and Evolutionary Innovation. Princeton University Press. pp. 53–54. ISBN 978-1-4008-5146-1. elytra have very little similarity with typical wings, but are clearly homologous to forewings. Hence butterflies, flies, and beetles all have two pairs of dorsal appendages that are homologous among species.
  13. ^ Lipshitz, Howard D. (2012). Genes, Development and Cancer: The Life and Work of Edward B. Lewis. Springer. p. 240. ISBN 978-1-4419-8981-9. For example, wing and haltere are homologous, yet widely divergent, organs that normally arise as dorsal appendages of the second thoracic (T2) and third thoracic (T3) segments, respectively.
  14. ^ "Homology: Legs and Limbs". UC Berkeley. Retrieved 15 December 2016.
  15. ^ "Secret Found to Flight of 'Helicopter Seeds'". LiveScience. 11 June 2009. Retrieved 2 March 2017.
  16. ^ Lentink, D.; Dickson, W. B.; van Leeuwen, J. L.; Dickinson, M. H. (12 June 2009). "Leading-Edge Vortices Elevate Lift of Autorotating Plant Seeds" (PDF). Science. 324 (5933): 1438–1440. doi:10.1126/science.1174196. PMID 19520959.
  17. ^ Scotland, R. W. (2010). "Deep homology: A view from systematics". BioEssays. 32 (5): 438–449. doi:10.1002/bies.200900175. PMID 20394064.
  18. ^ Cf. Butler, A. B.: Homology and Homoplasty. In: Squire, Larry R. (Ed.): Encyclopedia of Neuroscience, Academic Press, 2009, pp. 1195–1199.
  19. ^ "Homologous structure vs. analogous structure: What is the difference?". Retrieved 27 September 2016.
  20. ^ de Pinna, M. C. C. (1991). "Concepts and Tests of homology in the cladistic paradigm". Cladistics. 7 (4): 367–394. CiteSeerX 10.1.1.487.2259. doi:10.1111/j.1096-0031.1991.tb00045.x.
  21. ^ Brower, A. V. Z. and V. Schawaroch. 1996. Three steps of homology assessment. Cladistics 12:265-272.
  22. ^ Page, Roderick D.M.; Holmes, Edward C. (2009). Molecular Evolution: A Phylogenetic Approach. John Wiley & Sons. ISBN 978-1-4443-1336-9.
  23. ^ Brower, A. V. Z. and M. C. C. de Pinna. (2012). "Homology and errors". Cladistics 28:529-538 doi/510.1111/j.1096-0031.2012.00398.x
  24. ^ a b Brower, A. V. Z.; de Pinna, M. C. C. (2014). "About nothing". Cladistics. 30 (3): 330–336. doi:10.1111/cla.12050.
  25. ^ Patterson, C. 1982. Morphological characters and homology. Pp. 21-74 in K. A. Joysey, and A. E. Friday, eds. Problems of Phylogenetic Reconstruction. Academic Press, London and New York.
  26. ^ Haas, O. and G. G. Simpson. 1946. Analysis of some phylogenetic terms, with attempts at redefinition. Proc. Amer. Phil. Soc. 90:319-349.
  27. ^ Nixon, K. C.; Carpenter, J. M. (2011). "On homology". Cladistics. 28 (2): 160–169. doi:10.1111/j.1096-0031.2011.00371.x.
  28. ^ a b Brusca, R.C.; Brusca, G.J. (1990). Invertebrates. Sinauer Associates. p. 669.
  29. ^ Carroll, Sean B. (2006). Endless Forms Most Beautiful. Weidenfeld & Nicolson. pp. 28, 66–69. ISBN 978-0-297-85094-6.
  30. ^ Novartis Foundation; Hall, Brian (2008). Homology. John Wiley. p. 29. ISBN 978-0-470-51566-2.
  31. ^ Shing, H.; Erickson, E. H. (1982). "Some ultrastructure of the honeybee (Apis mellifera L.) sting". Apidologie. 13 (3): 203–213. doi:10.1051/apido:19820301.
  32. ^ "Homology: From jaws to ears — an unusual example of a homology". UC Berkeley. Retrieved 15 December 2016.
  33. ^ Hyde, Janet Shibley; DeLamater, John D. (June 2010). "Chapter 5" (PDF). Understanding Human Sexuality (11th ed.). New York: McGraw-Hill. p. 103. ISBN 978-0-07-338282-1.
  34. ^ Larson 2004, p. 112.
  35. ^ "Homology: Leave it to the plants". University of California at Berkeley. Retrieved 7 May 2017.
  36. ^ Sattler, R. (1984). "Homology — a continuing challenge". Systematic Botany. 9 (4): 382–394. doi:10.2307/2418787. JSTOR 2418787.
  37. ^ Sattler, R. (1994). "Homology, homeosis, and process morphology in plants". In Hall, Brian Keith (ed.). Homology: the hierarchical basis of comparative biology. Academic Press. pp. 423–75. ISBN 978-0-12-319583-8.
  38. ^ "Homologies: developmental biology". UC Berkeley. Retrieved 15 December 2016.
  39. ^ "Clustal FAQ #Symbols". Clustal. Retrieved 8 December 2014.
  40. ^ Koonin, E. V. (2005). "Orthologs, Paralogs, and Evolutionary Genomics". Annual Review of Genetics. 39: 309–38. doi:10.1146/annurev.genet.39.073003.114725. PMID 16285863.
  41. ^ Fitch, W. M. (June 1970). "Distinguishing homologous from analogous proteins". Systematic Zoology. 19 (2): 99–113. doi:10.2307/2412448. JSTOR 2412448. PMID 5449325.
  42. ^ Zakany, Jozsef; Duboule, Denis (2007). "The role of Hox genes during vertebrate limb development". Current Opinion in Genetics & Development. 17 (4): 359–366. doi:10.1016/j.gde.2007.05.011. ISSN 0959-437X. PMID 17644373.
  43. ^ Moore, David S (2013). "Importing the homology concept from biology into developmental psychology". Developmental Psychobiology. 55 (1): 13–21. doi:10.1002/dev.21015. PMID 22711075.
  44. ^ Rajecki, D. W.; Flanery, Randall C. (2013). Lamb, M. E.; Brown, A. L. (eds.). Social Conflict and Dominance in Children: a Case for a Primate Homology. Advances in Developmental Psychology. Taylor and Francis. p. 125. ISBN 978-1-135-83123-3. Finally, much recent information on children's and nonhuman primates' behavior in groups, a conjunction of hard human data and hard nonhuman primate data, lends credence to our comparison. Our conclusion is that, based on their agreement in several unusual characteristics, dominance patterns are homologous in primates. This agreement of unusual characteristics is found at several levels, including fine motor movement, gross motor movement, and behavior at the group level.

Further reading

External links

  • Media related to Homology at Wikimedia Commons