فرگشت آب‌بازسانان

از ویکی‌پدیا، دانشنامهٔ آزاد
پرش به ناوبری پرش به جستجو
فارسیEnglish

سنگواره‌های آمبولوستوس و پاکیستوس (عقب)، دو نمونه از نهنگ‌های نخستین.

آب‌بازسانان بزرگ‌ترین گروه از پستانداران دریایی هستند که شامل نهنگ‌ها، دلفین‌ها، و گرازماهی‌ها می‌شوند. این گروه از پستانداران نزدیک به هشتاد و هشت عضو دارد و اعضای آن در بیشتر آب‌های آزاد جهان و چند رودخانه بزرگ حضور دارند.

گاودریاییان و آب‌بازسانان قدیمی‌ترین و نخستین جانوران شناخته شده در میان دیگر پستانداران دریایی هستند. نیاکان این هر دو گروه در ۵۴–۵۳ میلیون سال پیش در دوره ائوسن پا به درون آب گذاشتند تا از جانوران و گیاهان درون آن تغذیه کنند و این آغاز فرگشت (تکامل)[پانویس ۱] آن‌ها در دریاها بود. نیاکان اعضای راسته گاودریاییان گیاه‌خوار بودند و دو گروه عمده باقی‌مانده از این راسته – گاوهای دریایی و داگونگ – از گیاهان دریایی نزدیک به سطح آب تغذیه می‌کنند. نیاکان گوشت‌خوار آب‌بازسانان را اما جفت‌سمانی تشکیل دادند که ظاهری همچون گرگ‌های امروزین داشتند و برای خوردن ماهی و سخت‌پوستان به درون آب‌های شیرین رفتند.

نخستین آب‌بازسانان در نزدیک ۵۰ میلیون سال پیش در کناره‌های اقیانوس باستانی تتیس در جایی که امروزه هند و پاکستان قرار دارند پدیدار شدند. با گذشت نزدیک به ۲ میلیون سال، آن‌ها توانایی زندگی در هر دو محیط خشکی و آبی را داشتند. نزدیک به ۵ میلیون سال بعد و در ۴۵ م. س. پ. آب‌بازسانان آغازین به‌طور کامل با زندگی در آب خو گرفته بودند و فرزندان خود را در آن به دنیا آورده و شیر می‌دادند. تا ۳۵ م. س. پ. این جانوران پاهای عقبی خود را از دست داده بودند و برای تغذیه و مکان‌یابی از پژواک بهره می‌گرفتند. نیاز خو گرفتن بیشتر این گروه با حرکت در آب و روش‌های شکار در آن باعث تغییرات بسیار در ساختار بدنی آن‌ها شد. این‌ها شامل صاف شدن کامل ستون مهره‌ها، از دست دادن پاهای عقبی به شکل کامل و به دست آوردن دم‌باله به عنوان وسیله پیش‌رانشی، چرخش حفره بینی به سوی بالای سر و پدید آمدن سوراخ تنفسی، و بسیاری دیگر دگرگونی‌های ریختی می‌شوند.

آب‌بازسانان و جفت‌سم‌سانان[ویرایش]

تصویری از درخت فیلوژنتیک که جایگاه آب‌بازسانان را در کنار دیگر پستانداران جفت‌سم به تصویر می‌کشد.[۱]

از لحاظ تاریخی، در گذشته تصور بر این بود که آب‌بازسانان انواعی از ماهی هستند. اگرچه ارسطو به این اشاره کرده بود که نهنگ‌ها برای تنفس به سطح آب می‌آیند، این باور حتی تا هنگام لینه و در چاپ نخست سیستما ناتوره نیز وجود داشت.[۲] فلاور (۱۸۸۳) نخستین کسی بود که پیشنهاد داد آن‌ها در واقع گونه‌ای پستاندار هستند که رابطه نزدیکی با جفت‌سم‌سانان دارند. این ایده بعدها از روی شواهد دندانی و جمجمه‌ای توسط دانشمندانی چون ون والن (۱۹۶۶) و زالای (۱۹۶۹) پشتیبانی شد.[۳]

تا سال ۱۹۹۹ میلادی، باور دانشمندان بر این بود که آب‌بازسانان به تک‌سم‌سانان نزدیک‌تر هستند و جفت‌سم‌سانان شاخه پایه‌ای کلادی از سم‌داران هستند. تا آن هنگام گمان بر این بود که میان‌پنجه‌سانان، که گروهی منقرض‌شده از پستانداران سم‌دار گوشتخوار یا همه‌چیزخوار بودند، گروه خواهر آب‌بازسانان به‌شمار می‌روند.[۴][۵]

ون والن و زالای نشان داده بودند که پیوند مشخصی میان این گروه از پستانداران و آب‌بازسانان وجود دارد. آن‌ها بخش‌هایی از بدن همانند گرگ داشتند؛ کناره‌ای بلند، توانایی راه رفتن بر پا و انگشتان پا، و به احتمالی سُم. به علاوه، بیشتر آن‌ها دندان‌هایی بزرگ و خردکننده داشتند که بر خلاف بیشتر جفت‌سم‌سانان، نشان از رژیم غذایی گوشتخواری داشت. ارتباط میان میان‌پنجه‌سانان و آب‌بازسانان از بررسی ریخت‌شناسانه جمجمه، دندان، و استخوان پساجمجمه تعدادی از ابتدایی‌ترین نهنگ‌ها با نام‌های پروتوستوس، پاکیستوس، رودوستوس، و آمبولوستوس سرچشمه می‌گیرد.[۶] در آن هنگام اغلب پژوهشگران مخالف این ایده بودند که آب‌بازسانان نوعی جفت‌سم باشند چرا که آب‌بازسانان و جفت‌سم‌سانان دارای تفاوت‌های ظاهری بنیادین بودند؛ پاهای پشتی آن‌ها از میان رفته و تنها چند اندام زائدمانده کوچک باقی‌مانده‌اند، بدنشان همانند ماهیان شده و سوراخ بینی آن‌ها به بالای سر رفته‌است.[۷] قوزک پا که از جمله بخش‌های بارز بدن در جفت‌سم‌سانان است در هیچ‌یک از آب‌بازسانان کنونی وجود ندارد و سنگواره‌های یافت شده از نهنگ‌های باستانی تا آغاز دهه نخست هزاره سوم میلادی یا بخش پای عقبی نداشتند یا اندک استخوان‌های باقی‌مانده از آن‌ها آنچنان تحلیل رفته بودند که امکان شناسایی قوزک پا و دیگر ویژگی‌های استخوانی مربوط به آن بخش وجود نداشت.[۸] دهه ۲۰۰۰ میلادی اما این باور را به کلی دگرگون کرد؛ هنگامی که انبوه داده‌های علمی به دست آمده از آزمایش‌های مولکولی و نیز یافته‌های جدید زیست‌باستان‌شناسی نشان دادند که آب‌بازسانان نه تنها در راسته جفت‌سم‌سانان قرار دارند که نزدیک‌ترین گروه به آن‌ها تیره اسب‌آبیان است.[۹][۱۰]






آب‌بازسانان



اسبان آبی




نشخوارکنندگان




شترها و لاماها



گرازها و خوک‌ها




دیگر پستانداران



درخت فیلوژنتیک نشان‌دهنده جایگاه آب‌بازسانان در میان پستانداران و سم‌داران که بر پایه چندین بررسی مولکولی پیشنهاد شده‌است.[۱۱]

اگرچه حتی تا پیش از آن دهه، آزمایش‌های مولکولی، وجود ارتباط میان جفت‌سم‌سانان و آب‌بازسانان را با اطمینان پشتیبانی می‌کرد، تا نخستین سال‌های سده ۲۱ میلادی هیچ نشانه‌ای از همانندی ریخت‌شناسانه این دو گروه در دست نبود تا آنکه دو گروه پژوهشی مستقل با یافتن قوزک‌های پای پروتوستوس و پاکیستوس توانستند ویژگی‌هایی در قاپ و استخوان پاشنه آن‌ها بیابند که تا پیش از آن تنها در جفت‌سم‌سانان دیده شده بودند.[۱۲][۱۳] این ویژگی‌ها شامل وجود سامانه استخوانی با کارکردی همچون کارکرد دو قرقره متصل به هم در قوزک پای نهنگ‌های نخستین و نیز دیگر شباهت‌های ریختی قوزک پا با جفت‌سم‌سانان بودند؛ چیزی که تنها نشان از ارتباط نزدیک آب‌بازسانان با این گروه از پستانداران داشت.[۱۴] همچنین، بررسی‌ها بر روی بیش از ۱۶٬۰۰۰ شاخه درخت فیلوژنتیکی با بهره‌گیری از داده‌های مولکولی ارتباط نزدیک سه گروه آب‌بازسانان، اسب‌آبیان، و گروه منقرض رائوایان، را ثابت می‌کند. ۸٬۲۳۹ شاخه از این تعداد گویای آن هستند که اسب‌آبیان و رائوایان دو گروه خواهر به‌شمار می‌روند. به همین تعداد شاخه نیز خواهر بودن رائوایان و آب‌بازسانان را نمایش می‌دهند.[۱۵] از این رو می‌توان چنین نتیجه گرفت که این سه گروه از جفت‌سم‌سانان دارای نیای مشترک هستند.[۱۶]

پژوهش‌های علمی بسیاری از این نگره که آب‌بازسانان تک‌نیا هستند پشتیبانی می‌کنند.[۱۷] به نسبت دیگر پستانداران، کاریوتیپ این جانوران بسیار دست‌نخورده مانده و در طول فرگشت خود تفاوت آنچنانی نکرده‌اند. عدد کروموزوم برای بیشتر آب‌بازسانان ۲N=۴۴ است.[پانویس ۲][۱۸] امروزه اگرچه ارتباط این گروه فراگیر (مونوفیلتیک) پستانداران با جفت‌سم‌سانان میان‌پنجه‌سان مشخص است، ولی هنوز آشکار نیست که آیا آن‌ها آرایه‌ای خواهر از نیاکان آب‌بازسانان بوده‌اند یا آب‌بازسانان خود از درون گروهی هم‌نیای میان‌پنجه‌ایان برخاسته‌اند. در هر دو صورت، ارتباط نزدیک این جانوران با جفت‌سم‌سانان دوره پالئوسن از شواهد انبوه دیگری از جمله داده‌های ایمنی‌شناسی، دورگه‌سازی دی‌ان‌ای، توالی دی‌ان‌ای میتوکندریایی، و توالی دی‌ان‌ای هسته‌ای اثبات شده‌است.[۱۹]

فرگشت[ویرایش]

کهن‌آب‌بازسانان آرایه‌ای پرتعداد از نیاکان نهنگ‌های امروزین هستند که مشخصه‌های اصلیشان عبارتند از پوزهٔ کشیده، حفره مغزی باریک، جمجمه‌ای با گودال گیجگاهی بزرگ، و نوک سر پیکانی مشخص. تفاوت عمده این جانوران با آب‌بازسانان کنونی در میزان جلوآمدگی استخوان‌های جمجمه است؛ چیزی که در آب‌بازسانان امروزین به شکل تلسکوپی و متمرکز رو به جلو دیده می‌شود.[۲۰] قدیمی‌ترین عضو این آرایه نزدیک به ۵۰ میلیون سال پیش پا بر زمین گذاشت و واپسین آن‌ها تا پایان دوران ائوسن منقرض شد، اگرچه نهنگ‌ها و دلفین‌های امروزین از آن پدید آمدند و به زندگی ادامه دادند.[۲۱]

نزدیک‌ترین جاندار امروزین به آب‌بازسانان اسب آبی است.[۲۲] خط فرگشتی نیای اسب‌های آبی و نهنگ‌ها در حدود ۵۰ تا ۶۰ میلیون سال پیش از هم جدا شد. تخمین‌های کنونی بر پایهٔ تغییرات ملکولی دی‌ان‌ای این جدایی خط فرگشتی اسبان آبی و نهنگ‌ها را در تقریباً ۵۴٫۹ میلیون سال پیش تخمین می‌زنند.[۲۳] نیای مشترک این دو گونه‌ای پستاندار نیمه‌آبزی بوده‌است که بازماندگان آن بعدها به دو گروه کامل آبزی (نهنگ‌ها) و گروه دیگر بزرگی شامل چهارپایان زغال‌دد تقسیم شدند. زغال‌ددان برای مدت ۴۰ میلیون سال روی زمین زیستند و ۳۷ سرده گوناگون پدید آوردند، ولی واپسین آن‌ها نزدیک به ۲٫۵ میلیون سال پیش منقرض شد و تنها جانور باقی‌مانده ازشان اسب آبی است.[۲۴]

نخستین پستانداری که با عنوان نهنگ شناخته می‌شود هیمالیاستوس نام دارد که سنگوارهٔ آن در سازند کوتار نالا[پانویس ۳] (مربوط به ایپرزین) در هند به دست آمده‌است. هیمالیاستوس در ۵۲٫۵ میلیون سال پیش می‌زیست و اگر چه سازند کوتار نالا مربوط به رسوب‌های اقیانوسی بوده‌است، اما بررسی بر روی میزان ایزوتوپ اکسیژن در مینای دندان این جانور نشان از زندگی آن در محیط دارای آب شیرین دارد. چنین چیزی به معنای آن است که هیمالیاستوس یا در محیط آب شیرین با دسترسی گاه به گاه به محیط اقیانوسی زندگی می‌کرد یا نمونهٔ یافت شده در کنار رودخانه مرده و جسدش توسط آب به اقیانوس برده شده‌است.[۲۵]

کلادنما[ویرایش]

کلادنمای زیر روند فرگشت آب‌بازسانان از پستاندارانی خشکی‌زی و چهارپا به جانورانی دریازی و باله‌دار را نشان می‌دهد. تاریخ‌های نوشته شده در این کلادنما تقریبی هستند.[۲۶]

جفت‌سم‌سانان
زغال‌ددان

اسب آبی (۵۵ م. س. پ. تا اکنون) Anthracotherium cropped.png


آب‌بازسانان
پاک‌نهنگان

پاکیستوس (نزدیک ۵۰ م. س. پ) Pakicetus BW.jpg



راهرونهنگان

آمبولوستوس (۴۹ م. س. پ) Ambulocetus BW.jpg



رمینگتون‌نهنگان

کوچیستوس (۴۵ م. س. پ) Remingtonocetus cropped.png



پیش‌نهنگان

رودوستوس (۴۵ م. س. پ) Maiacetus NT.jpg



خسروسوسماران

دورودون (۴۰٫۴ تا ۳۳٫۹ م. س. پ) Dorudon cropped.png




نهنگ‌های دندان‌دار (۳۵ م. س. پ. تا اکنون) Orcinus orca cropped.jpg



نهنگ‌های بی‌دندان (۳۵ م. س. پ. تا اکنون) Caperea marginata 3.jpg









پاک‌نهنگان[ویرایش]

بازسازی چهره یک پاکیستوس

پاک‌نهنگان نخستین نهنگ‌های روی زمین بودند که در ائوسن آغازین در نزدیک ۵۰ میلیون سال پیش در منطقه‌ای که امروزه پاکستان نامیده می‌شود، زندگی می‌کردند. سنگواره‌های بسیاری از آنان در کرانه‌های اقیانوس تتیس پیشین یافت شده‌اند. بقایای سنگواره و استخوان‌های پاک‌نهنگان در سازند معروف به کولدانا[پانویس ۴] در شمال‌شرقی پاکستان و بعدها شمال‌غربی هند به وفور پیدا شده‌اند و ویژگی‌های این سازند دانشمندان را به این باور رسانده است که پاک‌نهنگان در محیطی رودخانه‌ای زندگی می‌کردند.[۲۷] در میلیون‌ها سال پیش، مکان زندگی این جانوران خشک با رودهای فصلی و سیلاب‌های زودگذر بوده‌است. در آن هنگام، این جانوران از آب شیرین تغذیه می‌کردند. رژیم غذایی آن‌ها به گمانی شامل جانورانی می‌شد که برای نوشیدن آب به رودخانه‌ها نزدیک می‌شدند و نیز جانوران آبزی که درون آب زندگی می‌کردند.[۲۸] آن‌ها قدیمی‌ترین نیاکان آب‌بازسانان به‌شمار می‌روند و سازندهای قدیمی‌تر از و زیر کولدونا نشانی از آب‌بازسانان آغازین در خود ندارند.[۲۹]

پاک‌نهنگ‌ها توانایی زیادی برای زندگی در آب نداشتند؛ پاهای عقبی آن‌ها بسیار بزرگ بود، چندین مهره به‌هم‌چسبیده در لگن خاصره داشتند و شنوایی‌شان در آب بسیار ضعیف بود. این‌ها ویژگی‌هایی بودند که کمابیش در راهرونهنگان و رمینگتون‌نهنگان نیز دیده می‌شوند؛ از این رو، به این سه گروه از آب‌بازسانان کهن، «آب‌بازسانان آغازین» می‌گویند.[۳۰] سنگواره آب‌بازسانان آغازین تنها در منطقه هند–پاکستان امروزین یافت شده‌است و همه آن‌ها دارای فرمول دندانی ۳٫۱٫۴٫۳۳٫۱٫۴٫۳ بودند.[۳۱]

آنچه که پاک‌نهنگان را استثنایی می‌کند پیدا شدن تعدادی از استخوان‌های قوزک پای پاکیستوس – در کنار همین استخوان‌ها از آنِ رودوستوس – در سال ۲۰۰۱ میلادی بود که نشان داد این جانوران همانند خویشاوندان جفت‌سم کنونی نهنگ‌ها دارای قوزک پای دوقرقره‌ای[پانویس ۵] بوده‌اند. پیدا شدن این حلقه ارتباطی اثبات کرد که نهنگ‌های امروزین دارای نیاکان جفت‌سم بوده‌اند.[۵][۳۲] پاکیستوس پوزه دراز و دندان‌های قوی‌ای داشت که نشان از رژیم غذایی به شدت وابسته به گوشت دارد. حفره صماخی آن همانند همه دیگر نهنگ‌ها تصلب استخوانی[پانویس ۶] داشت و کاسه چشم آن به سوی عقب چرخیده بود؛ چیزی که نشان می‌دهد امکان چرخش چشم به اطراف و دیدن آن در هنگام فرورفتن کامل در آب وجود داشته‌است. فرورفتن کامل در آب همچنین به آن‌ها امکان دوری از پرتو فرابنفش خورشید را – در صورتی که همچون اسب‌های آبی کنونی موی چندانی نداشتند – می‌داد.[۳۳]

راهرونهنگان[ویرایش]

تصویری بازسازی‌شده از راهرونهنگ شناور

دسته دیگری از نهنگان آغازین که خاستگاهشان همانند پاک‌نهنگان در پاکستان امروزین بود، راهرونهنگان Ambulocetidae بودند. نام علمی این تیره از آب‌بازسانان نخستین از دو بخش Ambulo– به معنای متحرک و جابجاشونده و cete به معنای نهنگ آمده‌است؛ نامی که اشاره به نخستین تلاش این جانوران برای سازش بیشتر با زندگی در آب و راه رفتن آسان در آن دارد. این جانوران در ۴۹ میلیون سال پیش در آغاز ائوسن میانی زندگی می‌کردند و دوزیست بودند. آن‌ها همچنین همانندی بسیاری به تمساح‌های امروزین داشتند و در هنگام شکار در کنارهٔ رودخانه‌ها و آبگیرها منتظر جانوران خشکی‌زی می‌ماندند تا در هنگام نوشیدن آب شکارشان کنند.[۳۴] بررسی بر روی دو ایزوتوپ Δ۱۸O و Δ۱۳C موجود در استخوان‌های این جانوران نشان داده است که بعضی از آن‌ها در هر دو محیط آب شور اقیانوس و آب شیرین رودخانه‌ها زندگی می‌کردند[۳۵][پانویس ۷] بعضی نیز هیچ آب شوری مصرف نکرده بودند. از این رو، امروزه باور بر این است که راهرونهنگان حلقه میان ورود آب‌بازسانان از آب شیرین به آب شور بوده‌اند.[۳۶]

راهرونهنگان پاهای عقبی دراز و نیرومندی به ویژه در بخش‌های درشت‌نی و نازک‌نی داشتند که در انتها به انگشتانی بلند می‌رسیدند. دمشان نیز بلند بود ولی نشانه‌ای از دم‌باله در آن‌ها دیده نمی‌شود. این دم کوتاهتر از پاهای عقبیشان بود. لگن خاصره به خوبی شکل گرفته و استخوان خاجی بارزی حضور دارد. این بدان معناست که آن‌ها توانایی حرکت در هر دو محیط خشکی و آب را داشتند؛ اگرچه شواهد نشان می‌دهند که نمی‌توانستند در هیچ‌کدام با سرعت به پیش روند.[۳۷] ماهیچه‌های کمری قدرتمند آن‌ها نشان از آن دارند که راهرونهنگان با حرکت دادن ستون فقرات و پاهای عقبی در سطحی افقی (همچون شنگ‌های دریایی) به جلو پیش می‌رفتند. همچنین، کانال عصبی استخوان خاجی بزرگشان و نیز مهره‌های دمی آن‌ها حکایت از وجود دمی قوی دارند که هماهنگ با دیگر اعضای شناکننده بدن حرکت می‌کرد. اگرچه ریخت واپسین مهره دمی بیان‌گر آن است که دم تا آن هنگام هنوز به خوبی شکل باله به خود نگرفته بوده و تنها عامل پیش‌برندهٔ جانور به جلو به‌شمار نمی‌رفته‌است.[۳۸]

آن‌ها وزنی میان ۱۴۱ تا ۲۳۵ کیلوگرم داشتند و به نظر می‌رسد که پاهای عقبی کشیده امکان تحرک بیشتری به آن‌ها در محیط آب می‌داده‌است و همچون پارو از آن‌ها بهره گرفته می‌شده‌است.[۳۹] همچنین از آن‌ها برای جهت گرفتن و حفظ تعادل در هنگام شنا استفاده می‌شده‌است. این پاها در آب‌بازسانان پسین با رشد دم‌باله ناپدید می‌شوند و کارکرد خود را از دست می‌دهند.[۴۰]

رمینگتون‌نهنگان[ویرایش]

کوچیستوس، نمونه‌ای از رمینگتون‌نهنگ‌ها

رمینگتون‌نهنگان کلادی از کهن‌آب‌بازسانان بودند که عمری کوتاه در آغاز ائوسن میانی داشتند. این کلاد دارای پنج سرده بود که مشخصه‌شان جمجمه‌های بلند و باریک و فک‌ها و پاهای عقبی قوی بود. ریخت‌شناسی سنگواره‌های این جانوران نشان می‌دهد که رژیم غذایی آن‌ها از جانداران دریاییِ سریع و چابک تشکیل می‌شد.[۴۱] گوش میانی آن‌ها بزرگ بود و نشانه‌هایی از تطبیق برای شنیدن بهتر در محیط آب داشت. به دلیل داشتن کیسه‌های هوایی در استخوان تریگویدشان، در گذشته گمان بر این بود که آن‌ها نیاکان نهنگ‌های دندان‌دار بودند، اما امروزه به عنوان نسبی از آب‌بازسانان آغازین شناخته می‌شوند.[۴۲]

بقایای این نهنگ‌ها در مناطق مرکزی پاکستان و غرب هند یافت شده‌اند. بررسی ویژگی‌های خاک بستری که رمینگتون‌نهنگان در آن پیدا شده‌اند نشان می‌دهد که رمینگتون‌نهنگان آغازین مناطق کرانه‌ای نزدیک به آب شیرین را، همانند آنچه در راهرونهنگان وجود داشت، اشغال می‌کردند.[۴۳] رمینگتون‌نهنگان پس از این دوره همانندی بیشتری به پیش‌نهنگان داشتند و بقایایشان در سازند دوماندا[پانویس ۸] در مرکز پاکستان و هارودی[پانویس ۹] در شمال‌غربی هند پیدا شده‌اند. در سازند هارودی، انواع گوناگون پیش‌نهنگ‌ها در سازند درازیندا،[پانویس ۱۰] که از دید چینه‌شناسانه درست بالای سر هارودی قرار دارد، یافت شده‌اند.[۴۴]

بدن بلند و پوزه و آرواره کشیده آن‌ها شباهت آنان به تمساح‌ها را حتی بیشتر از راهرونهنگان می‌کرد. همانند پاک‌نهنگان و راهرونهنگان، رمینگتون‌نهنگ‌ها نیز دارای چهار مهره خاجی جوش خورده بودند. پاهای عقبی، گردال‌های لگن خاصره، و اسکلت محوردار آن‌ها نشان از توانایی‌شان در حرکت در هر دو محیط آب و خشکی دارند. هم بررسی‌های ایزوتوپی و هم چینه‌شناسانه نشان داده‌اند که رمینگتون‌نهنگ‌ها از جانداران اقیانوسی تغذیه می‌کرده‌اند.[۴۵]

پیش‌نهنگان[ویرایش]

تصویر بازسازی‌شده از پروتوستوس

پیش‌نهنگان نسبی بسیار گسترده از نهنگ‌های آغازین بودند که در مناطق گوناگونی از جهان از جمله هند–پاکستان، مصر، جنوب‌شرقی ایالات متحده، اروپا، و آفریقا زندگی می‌کردند. آن‌ها در آغاز ائوسن میانی در هند–پاکستان ظاهر شدند و به سرعت به مناطق دیگر جهان گسترش پیدا کردند. استخوان‌های یافت شده از تعدادی از این نهنگان آغازین نشان‌دهنده آن هستند که آن‌ها با دم‌های قوی خود در کنار پاهای عقبی نیرومند اقدام به شنا می‌کردند. طول این جانوران به صورت تقریبی به ۲ متر می‌رسید.[۴۶] فرمول دندانیشان همانند پاک‌نهنگان ۳٫۱٫۴٫۳۳٫۱٫۴٫۳ بود و در کل فاقد دندانک‌های کمکی[پانویس ۱۱] بر روی دندان‌های جلویی خود بودند. به نسبت پاک‌نهنگان و دیگر پستانداران معمولی خشکی‌زی، روزنه آرواره‌ای و کانال‌های آرواره در این نهنگ‌ها بسیار بزرگ‌تر شده بود.[۴۷]

استخوان‌های این گروه از کهن‌آب‌بازسانان نشان از توانایی تعدادی از آن‌ها – به استثنای ائوستوس و جرجیاستوس – در حرکت بر روی زمین دارند. هیچ پیش‌نهنگ شناخته‌شده‌ای دارای مهره‌های دمی پشتی (خلفی) که نشان از وجود باله داشته باشند، نبوده است.[۴۸] ماهیچه‌های بزرگ پاهای عقبی ائوستوس و جرجیاستوس بیانگر آن هستند که آن‌ها توانایی حرکت بر روی زمین را نداشتند و از آن پاها برای موج‌وار حرکت کردن[پانویس ۱۲] در آب بهره می‌گرفتند. با این حال، پیش‌نهنگان به شکل کامل آبزی نشده بودند و همانند خوکان دریایی کنونی، هنوز برای جفت‌گیری و زایش به خشکی بر می‌گشتند.[۴۹]

پیش‌نهنگان و رمینگتون‌نهنگان هر دو از نیای مشترکی از راهرونهنگان پدید آمدند که در آغاز دوره لوتتین زندگی می‌کرد. اگرچه رمینگتون‌نهنگ‌ها در نزدیک ۴۶ میلیون سال پیش منقرض شدند، پیش‌نهنگ‌ها توانستند راه خود را به سوی دیگر مناطق جهان باز کنند و نیای نهنگ‌های امروزین شوند.[۵۰] آن‌ها با خسروسوسماران در تعدادی از ویژگی‌ها اشتراک داشتند و این شامل استخوان خاجی تحلیل‌رفته، پاهای عقبی کوچکتر، و ورودی هوایی که بیشتر به سوی بالای سر متمایل شده بود، می‌شدند.[۵۱]

خسروسوسماران و دورودونتیان[ویرایش]

تصویر بازسازی‌شده از باسیلوسور.

خسروسوسماران تیره‌ای از کهن‌آب‌بازسانان هم‌نیا بودند که در زمان‌های به نسبت متاخرتری از دیگر آب‌بازسانان در میانهٔ تا پایان ائوسن و به گمانی آغاز اولیگوسن ظاهر شدند. شباهت‌هایی میان بعضی پیش‌نهنگان متاخر با خسروسوسماران آغازین دیده می‌شود، ولی ویژگی خسروسوسماران در داشتن مهره‌های دمی بسیار کشیده و فقدان کامل استخوان خاجی شناسایی آن‌ها را از پیش‌نهنگان میسر ساخته‌است. تا پایان ائوسن، همهٔ پیش‌نهنگان منقرض شده بودند.[۵۲] سنگواره‌های بی‌شماری از این جانداران در نیمکره شمالی، به ویژه مصر، یافت شده‌اند. آن‌ها همچنین در اروپا، شرق آمریکا، غرب آمریکای جنوبی، غرب آفریقا، و جنوبگان وجود داشتند.[۵۳] خسروسوسمارها جثه بزرگی داشتند و طول آن‌ها میان ۱۸–۴ متر بوده‌است. آن‌ها توانایی گذر از اقیانوس‌ها را داشتند و در شکار بسیار توانا بودند. زیرخانواده‌های سه‌گانه این آب‌بازسانان کمابیش به میزانی از تطبیق به زندگی در محیط اقیانوسی رسیده بودند که امروزه در آب‌بازسانان نوین دیده می‌شود. همه آب‌بازسانان نوین کنونی برآمده از این گروه از نهنگ‌ها هستند.[۵۴]

این گروه از آب‌بازسانان شامل نَسَبی از پستاندارانی بزرگ‌جثه با بدنی کشیده می‌شدند که به گونه کامل وابسته به آب بودند. زیرخانواده‌ای از آن‌ها با نام دورودونتیان نیز شامل جانورانی بزرگ‌جثه، اما بی بدن کشیده بود. طول بدن بعضی از خسروسوسماران به ۲۵ متر می‌رسید.[۵۵] نخستین سنگواره‌های این جانوران به دلیل همانندی زیاد به سوسماران بزرگ‌جثهٔ ساکن دریاها با این نام خوانده شدند، اگرچه بعدها ریچارد اوون به درستی آن‌ها را در رده پستانداران قرار داد.[۵۶]

خسروسوسماران از چند جهت با همه دیگر کهن‌آب‌بازسانان فرق داشتند؛ آن‌ها چندین دندانک کمکی بر روی دندان‌های آسیای بزرگ خود داشتند، استخوان خاجی خود را از دست داده بودند و لگن خاصره دیگر توسط آن به ستون فقرات متصل نبود، پاهای پشتی بسیار کوتاه شده بود، و در نهایت لگن خاصره چرخش پیدا کرده بود. پاهای جلویی به عنوان باله به کار گرفته می‌شدند و دم تنها اندام پیش‌رانشی – همانند دیگر نهنگ‌های امروزین – بوده‌است.[۵۷] مهره‌های دمی این جانوران صاف شده و در موازات ستون مهره‌ها قرار گرفته بودند. استخوان‌های تحلیل‌رفتهٔ پاهای عقبی بسیار صاف شده بودند و توانایی خم شدن خود را از دست داده بودند.[۵۸] صدها سنگواره باسیلوسور ایزیس[پانویس ۱۳] در دره‌ای با نام دره نهنگ‌ها شواهد آشکار از ناپدید شدن تدریجی پاهای عقبی بر خود دارند. اگرچه بعضی آب‌بازسان‌شناسان بر این باورند که B. isis از پاهای کوچک عقبی خود برای نگه داشتن شریک جنسیش در هنگام آمیزش بهره می‌گرفته، عده‌ای دیگر آن‌ها را تنها اندام‌هایی زائده‌مانده بدون کارکرد ویژه می‌دانند.[۵۹]

جمجمه خسروسوسمارها نشان می‌دهند که سینوس‌های تریگویدی آنان در کنار گوش به خوبی شکل گرفته بودند. در آب‌بازسانان نوین، این سینوس‌ها برای کمک به تطبیق‌پذیری با فشار آب در هنگام شیرجه رفتن به ژرفا و نیز عایق‌سازی آکوستیکی هر یک از گوش‌ها به کار می‌روند.[۶۰] گردن آن‌ها کوتاهتر از پیش‌نهنگان بود و نسبت به آنان جناغ پهن‌تر، ضخیم‌تر، و متراکم‌تری داشتند. پاهای عقبی آنان توانایی تحمل وزن آن‌ها را بر روی خشکی نداشتند و مهره‌های دمی خلفی آن‌ها به موازات ستون مهره‌ها صاف شده بود؛ به گونه‌ای که دم‌باله‌ای با بافت نرم در انتهای بدن پدید آمده بود که – همانند نهنگ‌های امروزین – تنها عامل پیش‌برنده به جلو به‌شمار می‌رفت. با چنین توصیفی می‌توان نتیجه گرفت که کهن‌آب‌بازسانان تا آن هنگام به شکل خسروسوسماریشان به گونه کامل آبزی شده بودند.[۶۱]

تصویر بازسازی‌شده از دورودون

دورودونتیان از دیدگاه رده‌بندی و بوم‌شناسانه زیرخانواده متنوع‌تری از خسروسوسماران بودند. شکل ظاهری آن‌ها همانند دلفین‌های امروزین بود و در ائوسن پسین در مصر، جنوب‌شرقی آمریکای شمالی، اروپا، و زلاندنو پدیدار شدند. دورودون یکی از اعضای این زیرخانواده و از نخستین آب‌بازسانان شناخته‌شدهٔ کاملاً آبزی است. دورودون به جای دست‌های جلویی، باله‌هایی کوتاه داشت و پاهای عقبی کوتاه شده بودند. همانند نهنگ‌های امروزین، پیش‌رانش در این کهن‌آب‌بازسان توسط باله دمی انجام می‌شد. به احتمال بسیار، نهنگ‌های امروزین، شامل هر دو گروه نهنگ‌های دندان‌دار و بی‌دندان، از دورودونتیان برآمده‌اند.[۶۲]

از جمله همانندی‌های میان دورودونتیان و نهنگ‌های دندان‌دار و بی‌دندان امروزین نداشتن استخوان خاجی و کوچک بودن لگن خاصره به همراه پاهای عقبی است. آن‌ها همچنین افزایش در اندازه فرورفتگی زیرخاری داشتند.[۶۳]

آب‌بازسانان نوین[ویرایش]

آب‌بازسانان نوین با نیاکان کهن‌آب‌بازشان تفاوت‌هایی دارند؛ از جمله آن‌ها می‌توان به ارتباط میان استخوان‌ها در جمجمه برای تطابق بهتر باگذار ورودی بینی (سوراخ هوا) از جلوی سر به بالای آن اشاره کرد. جمجمه نهنگ‌های امروزین استخوان‌های زبرآرواره و پیش‌زبرآرواره‌ای دارد که بسیار رو به جلو حرکت کرده‌اند و بیشتر سقف جمجمه را تشکیل می‌دهند. چنین چیزی باعث ایجاد پوزه‌ای دراز در این جانوران شده و در اصطلاح به آن «دوررفتگی»[پانویس ۱۴] می‌گویند.[۶۴] تفاوت دیگر کهن‌آب‌بازسانان با نهنگ‌های امروزین در ثابت بودن فک بالایی در نهنگ‌ها است در حالی که این فک در نیاکانشان توانایی حرکت داشت و می‌توانست بچرخد.[۶۵]

تخمین‌های زده شده دربارهٔ زمان جدایی نهنگ‌های دندان‌دار و بی‌دندان با هم تفاوت دارند چرا که هر تخمین برآمده از بررسی ویژگی‌های جداگانه‌ای از سنگواره‌های این جانداران به دست آمده‌است. بر پایه دانش سنگواره‌شناسی، این دو گروه در نزدیک به ۳۵ میلیون سال پیش از نیای کهن‌آب‌باز مشترکی جدا شدند. بررسی‌های ژنتیکی میتوکندریایی نیز چنین تخمینی را پشتیبانی می‌کند.[۶۶] با این حال عدم اطمینان کامل دربارهٔ این زمان به دلیل کمبود سنگواره‌های به دست آمده از مرحله انتقالی ائوسن–اولیگوسن پدید آمده‌است. کمبود چنین سنگواره‌هایی خود به دلیل کاهش یک‌باره و زیاد عمق دریاها در آن هنگام است که مانع از شکل‌گیری سنگواره نهنگ‌ها شد یا حتی آن‌هایی را هم شکل گرفته بودند شسته و نابود کرده‌است. از این رو دانشمندان تنها می‌توانند انتقال از خسروسوسماران تا نهنگ‌های نوین را مطالعه کنند.[۶۷]

بررسی‌های ریختی و مولکولی ثابت کرده‌اند که هر کدام از دو زیرراسته کنونی نهنگ‌های دندان‌دار و بی‌دندان مونوفیلتیک هستند.[۶۸] همچنین، دانشمندان بر این باورند که نهنگ‌های نوین کنونی همگی از خسروسوسماران فرگشت یافته‌اند؛ چنین چیزی خسروسوسماران را تبدیل به یک گروه فراگیر می‌کند.[۶۹]

نهنگ‌های بی‌دندان[ویرایش]

قدیمی‌ترین عضو زیرراسته نهنگ‌های بی‌دندان لانوستوس Llanocetus است که از سازند لا مستا[پانویس ۱۵] از ائوسن پسین در جزیره سیمور در جنوبگان به دست آمده‌است. این جانور بزرگ‌جثه جمجمه‌ای خسروسوسمارشکل داشت، با این تفاوت که پوزه‌اش پهن و صاف بود. دندان‌های آسیای آن دارای دندانک‌های کمکی بودند و همهٔ دندان توسط فضاهای میان‌دندانی به نسبت بزرگ از هم جدا شده بودند. شیارهای بارز دور کیسه‌های دندانی نشانی وجود خون‌رسانی قوی به کام دهان دارند. این جانور با «فیلتر» کردن آب دریا تغذیه می‌کرد؛ به این معنا که با فروبردن میزان زیادی از آب دریا به درون دهان و سپس بیرون دادن آن، ماهیان کوچک و جانوران ریزی چون پلانکتون‌ها را در پشت صفحه‌های شانه‌ای دهان و در نتیجه درون دهان خود گیر می‌انداخت و آن‌ها را می‌بلعید. چنین چیزی لانوستوس را در میان خسروسوسماران و نهنگ‌های بی‌دندان پسین قرار می‌دهد. دیگر نهنگ‌های بی‌دندان کهن که از دوره اولیگوسن در کارولینای جنوبی یافت شده‌اند نیز دندان‌ها و جمجمه کمابیش شبیه به لانوستوس و نیز سینوس‌های پیراصماخی بزرگ بدون سینوس تریگویدی داشتند.[۷۰]

شناخته‌شده‌ترین گروه از این نهنگ‌ها در اقیانوس آرام شمالی دیده شده‌اند که شامل ۵ سرده هستند. آن‌ها دارای پوزه پهن و صاف به همراه دندان‌های آسیای کوچک با فاصله زیاد و دندانک‌های کمکی ریز بودند. ۱۱ دندان در فک بالایی این نهنگ‌های بی‌دندان کهن یکی بیشتر از ۱۰ دندان خسروسوسماران است. آن‌ها شباهت‌هایی با نهنگ‌های بی‌دندان نوین همچون وجود شیارها و دریچه‌های خون‌رسانی به دور دندان‌ها و بافت‌های پوششی دور آن‌ها – که بعدها به ساختارهای بزرگتری برای رساندن خون به صفحه‌های شانه‌ای تبدیل شدند – داشتند.[۷۱]

نخستین نهنگ‌های بی‌دندان راستین بدون هیچ دندانی اما از اولیگوسن پسین در کارولینای جنوبی و نیوزیلند، و اولیگوسن آغازین در اورگن به دست آمده‌اند. تصور بر این است که آن‌ها دارای صفحه‌های شانه‌ای برای فیلتر کردن غذا بوده‌اند؛ اگرچه سقف دهان هیچ‌کدام از سنگواره آن‌ها به خوبی حفظ نشده‌اند.[۷۲]

نهنگ‌های دندان‌دار[ویرایش]

نخستین نهنگ‌های دندان‌دار از اواخر اولیگوسن آغازین در آمریکای شمالی شناخته شدند. آن‌ها از تعداد سه یا بیشتری تیره هستند که با هم تفاوت‌های بسیاری دارند. بر خلاف نخستین نهنگ‌های بی‌دندان، نهنگ‌های دندان‌دار آغازین به گونه کامل با نیاکان خسروسوسمار خود تفاوت دارند؛ استخوان فک فوقانی آن‌ها توسط بافت فوق مداری پوشیده شده است؛ گودال صورتی بزرگی روزنه پس‌سری زیرکاسهٔ چشمی خلفی[پانویس ۱۶] آنان را در بر گرفته‌است؛ چاک پیش‌آرواره‌ای دارند؛ و سینوسی میانی در آن‌ها پدید آمده‌است.[۷۳]

با این حال نهنگ‌های دندان‌دار کنونی و کهن هر دو توانایی پژواک‌یابی صوتی را داشتند. در این آب‌بازان، استخوان‌های جمجمه و گوش، شکلی گودال‌وار پیدا کرده بودند که به احتمال زیاد نشان از وجود خربزه‌ای (ملون) در آن بخش‌ها دارد. خربزه‌ای بخشی چربی‌ساخته و خربزه‌ای‌شکل در جلوی سر نهنگ‌های دندان‌دار است که توسط آن امکان تولید و دریافت امواج با بسامد بالا مهیا می‌شود. گودال‌وار بودن استخوان‌های جمجمه و گوش در سر نهنگ‌های دندان‌دار کهن نشان از وجود خربزه‌ای و در نتیجه توانایی آن‌ها در پیدا کردن طعمه و موقعیت‌یابی توسط پژواک‌یابی صوتی دارد.[۷۴]

تطبیق‌پذیری برای زندگی در آب[ویرایش]

نخستین آب‌بازسانان برای بهره‌گیری از منابع غذایی موجود در رودخانه‌ها و دریاها پا به درون آب گذاشتند؛ اگرچه این احتمال نیز وجود دارد که برای رهایی از پرتو فروسرخ خورشید تن به آب زده باشند. به هر روی، با ورود آن‌ها به آب و آغاز تغذیه در آن، وابستگی آن‌ها به محیط آبی بیشتر و بیشتر شد و در نهایت بدن آن‌ها برای تطبیق بیشتر با زندگی در آب تغییرات بنیادین کرد.[۷۵]

دو تفاوت بسیار آشکار میان آب‌بازسانان آغازین (پستانداران زوج‌سم) و کنونی را می‌توان در سوق تدریجی حرکت بر چهارپا به سوی حرکت محوری در آب، و نیز توانایی خوردن آب دریا دانست. این تغییرات به شکل بسیار عجیبی با سرعت بالا پدید آمدند؛ از پاکیستوس که بر روی چهار پا راه می‌رفت و آب شیرین می‌نوشید تا رودوستوس که با کمک دم‌باله شنا می‌کرد و آب دریا می‌نوشید تنها نزدیک به ۵ میلیون سال فاصله است.[۷۶] تا پایان ائوسن، اعضای تیره خسروسوسماران تنها بازماندهٔ کوچک زائده‌ای از پاهای عقبی خود داشتند و به نظر نمی‌رسد که به هیچ روی توانایی راه رفتن در خشکی را داشته بودند. از این رو، تا پایان ائوسن آب‌بازسانان به شکل کامل آبزی شده بودند و فرزندانشان را در آب شور به دنیا می‌آوردند.[۷۷] برای تطابق با چنین محیطی در طول مدت زمان به نسبت کوتاه، کهن‌آب‌بازسانان نیازمند دگرگونی‌های زیادی بودند. این دگرگونی‌ها شامل حرکت در آب، شیرجه زدن، تنظیم دمایی، و تنظیم فشار اسمزی می‌شوند. تطابق در این راستاها نیاز به هر دو دگرگونی‌های ریخت‌شناسانه و فیزیولوژیک داشتند.[۷۸]

جمجمهٔ آب‌بازسانان دندان‌دار نامتقارن است تا بتواند به تولید صدا توسط خربزه‌ای و نیز گذر لولهٔ تنفسی کمک کند.

از دیدگاه ریخت‌شناسانه، دگرگونی‌های بسیار و گاه بنیادینی در بخش‌های اصلی بدن آب‌بازسانان، همچون جمجمه و ستون مهره‌ها و لگن، پدید آمدند. این دگرگونی‌ها در پاسخ به زندگی در آب و تنفس در آن و نیز نیاز به حرکت سریع در محیط آبی برای شکار طعمه‌ها بودند. برای نمونه، جمجمهٔ آب‌بازسانان در مقایسه با پستانداران دیگر دوررفته و محفظهٔ مغزی (در پشت پوزه) کوچک شده‌است. در طی میلیون‌ها سال، سوراخ بینی آب‌بازسانان از جلوی سر به سوی بالا حرکت کرده و اکنون در بالای سر قرار دارد.[۷۹] جمجمهٔ اغلب آب‌بازسانان دندان‌دار فاقد تقارن است به گونه‌ای که استخوان‌ها و ساختارهای نرم آناتومیک در بخش راست بزرگتر از بخش چپ هستند. این عدم قرینه به آب‌بازسانان دندان‌دار کمک کرده‌است تا بخش راست جمجمه‌شان را برای تولید صدا پرورش دهند و از بخش چپشان برای تنفس بهره گیرند.[۸۰] پوزهٔ نهنگ‌های دندان‌دار در مقایسه با بی‌دندان‌ها از استخوان‌های متراکم‌تر ساخته شده‌است. این تراکم نه تنها به محکم شدن استخوان فک کمک می‌کند که خطر آسیب‌پذیری در میان نرها به هنگام درگیری‌های میان خودشان را کاهش می‌دهد. در مقابل، پوزهٔ نهنگ‌های بی‌دندان خمیده و از فک بالایی آویزان است تا به عمل خوردن جانوران دریایی ریز و صاف کردن آب اقیانوس کمک کند.[۸۱]

همهٔ آب‌بازسانان ۷ مهرهٔ گردنی دارند. این مهره‌ها بسیار صاف و گاه تنها تشکیل یافته از صفحه‌های استخوانی[پانویس ۱۷] هستند و ویژگی‌های اصلی مهره‌های ستون فقرات را از دست داده‌اند. دو یا بیشتر از این مهره‌ها به هم جوش خورده‌اند. نتیجه آن شده‌است که گردنی کوتاه و سخت پدید آمده که تعادل سر را برقرار می‌کند. بقیهٔ دیگر مهره‌های گردنی جوش‌نخورده امکان حرکت و چرخش بالایی به سر می‌دهند.[۸۲]

استخوان‌های خاجی در طول زمان کوچک و ناپدید شده‌اند و پاهای عقبی با ناپدید شدن تدریجی، جای خود را به دم‌بالهٔ قوی به منظور ایجاد پیش‌رانش داده‌اند.[۸۳] صاف شدن ستون مهره‌ها امکان حرکات و خمیدگی‌های پشتی–بطنی[پانویس ۱۸] را پدید آورده‌است. سختی مفصل‌های میان‌مهره‌ای در میانهٔ بدن بیشتر و در دو بخش انتهایی سر و دم کمتر شده تا انعطاف‌پذیری لازم را به جانور بدهد. همچنین، ستون مهره‌های دلفین‌ها امکان ذخیره انرژی و کم کردن ارتعاش‌ها در آن و کنترل چگونگی تغییر شکل بدن در هنگام شنا را می‌دهد.[۸۴]

در طی زمان، الگوی حرکتی آب‌بازسانان از راه رفتن بر روی چهار پا به سوی نوعی جنبش نوسانی دمی[پانویس ۱۹] دگرگون شد. این حرکت شبیه به پای انسان در شنای پروانه، در آغاز از مرحلهٔ حرکت به جلوی چهارپایی شکل گرفت. سپس، این حرکت در راهرونهنگ‌ها تبدیل به حرکت لگنی شد، سپس لگنی موج‌دار در کوچیستوس، و در نهایت به شکل امروزین آن که در نهنگ‌ها و دلفین‌ها دیده می‌شود.[۸۵] آمبولوستوس بر روی زمین راه می‌رفت ولی در عین حال در دریا با کمک پدال زدن لگنی خود به جلو بخزد. این حرکت را امروزه می‌توان در شنگ‌ها نوین دید. دست‌های آمبولوستوس همچنین کوچک بودند و در پیش‌رانش نقشی نداشتند و به نظر می‌رسد که پاهایش پره‌دار بوده‌اند.[۸۶] کوچیستوس بیشتر وقتش را در آب می‌گذراند؛ کمر او بلند و ماهیچه‌ای بود و دمی صاف داشت. نوع حرکت او در آب همانند شنگ بزرگ آب شیرین آمریکای جنوبی بود.[۸۷] با پدیدار شدن پیش‌نهنگانی چون جرجیاستوس، توانایی حرکت بر روی زمین به آرامی از میان رفت. لگن جرجیاستوس به پاهای عقبی متصل نبود و این نشان از عدم توانایی پاها در پشتیبانی از حرکت بر روی زمین دارند. در این هنگام، حرکت در آب تنها توسط نوسان لگنی صورت می‌گرفته‌است. این روند بعدها با پدید آمدن دم‌باله در دورودونتیان کامل شد و آن‌ها – همانند نهنگ‌های امروزین – توسط حرکت پشتی–بطنی به پیش می‌رفتند.[۸۸]

عوامل محیطی آب و نیاز به فرورفتن در آن، غوطه‌ور ماندن، نگه داشتن نفس، و در نهایت تنفس در بیرون از آب باعث شکل گرفتن تطابق‌های کمابیش مشابهی میان پستانداران دریایی شده‌است. نگه داشتن نفس برای جانوران زنده بسیار خطرناک است و به صورت عادی منجر به کمبود اکسیژن، افزایش کربن دی‌اکسید، و در نهایت خفگی می‌شود.[۸۹] روش‌هایی که اغلب پستانداران دریایی برای مقابله با این مشکل پدید آورده‌اند شامل کاهش ضربان قلب به همراه خون‌رسانی مقطعی – که به جانور کمک می‌کند خود در گردش را به اندام‌های حساس به اکسیژن برساند – و پایین آوردن دمای هسته بدن و نرخ سوخت و ساز در مناطقی که نیاز چندانی به اکسیژن ندارند، می‌شوند.[۹۰] جثهٔ به نسبت بزرگ آب‌بازسانان نیز به آن‌ها امکان ذخیرهٔ بالای اکسیژن را می‌دهد. آن‌ها می‌توانند میزان متابولیسم را در بدن خود تنظیم کنند و این پدیده در بالاترین حد خود در نهنگ عنبر و دلفین پوزه‌بطری دیده می‌شود.[۹۱]

آب‌بازسانان دندان‌دار از خربزه‌ای برای تقویت صدای تولیدی در کیسه‌های بینی بهره می‌گیرند.

گوش پستانداران به صورت طبیعی برای تشخیص صدا در هوا فرگشت یافته‌است.[۹۲] آب‌بازسانان اما در آب زندگی و در آن پژواک‌یابی و ارتباط برقرار می‌کنند. از این رو، در طی میلیون‌ها سال تغییرات بنیادینی در گوش آن‌ها و نحوه شنواییشان پدید آمده‌است. نخستین نهنگ‌ها شنوایی و توانایی تشخیص صدای خوبی در آب نداشتند. در آن‌ها همچنین گوش هنوز هنوز از جمجمه منزوی نشده بود.[۹۳] در رمینگتون‌نهنگ‌ها و پیش‌نهنگ‌ها همان سامانهٔ شنوایی پستانداران خشکی‌زی وجود داشت ولی سامانه دیگری نیز، همانند آنچه در نهنگ‌های نوین امروزین هست، پیدا کرده بودند. این تغییر بنیادین پدید آمدن روزنه آرواره‌ای بزرگ بود که باعث شد لایه‌ای مملو از چربی، صداها را به استخوان‌های گوشی، که در نهنگ‌های دندان‌دار برای گرفتن بسامدهای بالا بهتر تطبیق یافته بودند، هدایت کند.[۹۴] از جمله دیگر مهم‌ترین این دگرگونی‌ها رسیدن مستقیم صدا به گوش میانی بود. کانال‌های شبه‌چرخشی[پانویس ۲۰] در آب‌بازان از کانال‌های حلزونی گوش بسیار کوچکتر هستند و این بدان‌ها فرصت داده تا گوششان حسی نسبت به تغییر موقعیت چرخشی نداشته باشد. این تغییر مهم برای نخستین بار در کانال‌های شبه‌چرخشی رمینگتون‌نهنگ‌های ائوسن میانی دیده شد و باعث‌گذاری بنیادین از محیط خاکی به آبی شد.[۹۵]

در آب‌بازان دندان‌دار، صداها توسط کیسه‌های بینی درون سوراخ تنفسی تولید می‌شوند. همهٔ دندان‌داران صداهای پالس‌مانند خود را توسط ایجاد فشارهای بادی در فضاهای درون بینی ایجاد می‌کنند.[۹۶] مسئول چنین فرایندی بخش خربزه‌ای در جلوی سر است؛ بخشی بزرگ و نامتقارن (با اندکی تمایل به سوی راست جمجمه) ساخته شده از چربی که بر روی لایه‌ای از بافت ارتباطی صخیم بر بالای پوزه استخوانی جمجمه قرار گرفته‌است.[۹۷] آب‌بازان دندان‌دار با کمک خربزه‌ای سوت‌هایی با بسامد بالا تولید می‌کنند تا طعمه‌های خود را شناسایی کنند. در طی زمان، این سوت‌ها همچنین به ابزار شناسایی فردی دلفین‌ها و صدا کردن همدیگر با نام تبدیل شدند،[۹۸] و حتی لهجه‌های گوناگونی میان قبیله‌های مختلف نهنگ‌های قاتل و عنبر دیده می‌شوند.[۹۹]

سنگواره‌ها نشان می‌دهند که توانایی بهره‌گیری از بسامد بالا احتمالاً در همان دوره‌های آغازین فرگشت این جانوران شکل گرفته‌است. وجود ساختارهای شنوایی بسامد بالا (همچون روزنه‌های متعدد برای سلول‌های عقده‌ای عصب‌های شنوایی) نشان می‌دهند که تغییرات مهم گوش درونی در آب‌بازسانان پیش از الیگوسن آغازین شکل گرفته‌اند.[۱۰۰] در نمونه‌ای از فرگشت همگرا، طعمه‌هایی از دلفین‌ها و نهنگ‌ها، همچون شگ‌ماهیانی چون شاه‌ماهی و شدماهی، توانایی شنیدن و حساس بودن به کلیک‌های فراصوت تا ۸۰ کیلوهرتز را دارا هستند. بررسی سنگواره‌های این ماهی‌ها نشان از آن دارند که فرگشت حساسیت به این صداها در آن‌ها از همان زمان‌های آغازین فرگشت آب‌بازسانان آغاز شده‌است.[۱۰۱]

مغز آب‌بازسانان از جمله پروزن و پرحجم‌ترین مغزها در میان همه جانوران است. از راست، نمونه‌های پلاستیکی از مغز انسان، دلفین پوزه‌بطری، و خوک.

مغز آب‌بازسانان (به ویژه بعضی گونه‌های دلفین‌ها) از جمله بزرگترین مغزها در میان پستانداران به‌شمار می‌روند. آن‌ها در طی فرگشت خود رشد بزرگی در اندازه مغز داشتند. بررسی بر روی ضریب مغزی (EQ)[پانویس ۲۱] نشان داده‌اند آب‌بازسانان آغازین اغلب دارای ضریب‌های به نسبت کوچک (۰٫۲۵ تا ۰٫۴۹) بوده‌اند. امروزه اما این ضریب در بالاترین میزان خود در میان اعضای خانواده دلفینیان به ۴٫۵۶ می‌رسد. چنین ضریب مغزی بالاتر از ضریب مغزی بسیاری از نخستیان و مقایسه‌پذیر با ضریب مغزی انسان است.[۱۰۲] وزن مغز آب‌بازسانان نیز به نسبت بسیار زیاد است. برای نمونه، در آب‌بازسان بی‌دندانی چون نهنگ آبی وزن مغز به بیش از ۷ کیلوگرم می‌رسد؛ اگرچه به دلیل وزن بسیار بالای بدن، ضریب مغزی EQ کمتر از ۱ است.[۱۰۳]

یکی از بخش‌های مغز که در این جانوران با گذشت زمان کوچک شده است، بخش جسم پینه‌ای در مغز است که دو نیم‌کره مغزی را به هم ارتباط می‌دهد. به نظر می‌آید که این کوچک شدن جسم پینه‌ای در ارتباط با الگوی خواب ویژهٔ آب‌بازسانان کنونی باشد که در آن در هنگام خواب، نیمی از مغز به فعالیت خود ادامه می‌دهد؛ کوچک بودن بافت پیوندی دو نیم‌کره، فعالیت یک نیم‌کره را در هنگام عدم فعالیت دیگری آسان‌تر می‌کند.[۱۰۴] بخش‌های مغزی مربوط به حس بویایی و توانایی حرکتی با پاها نیز از دیگر بخش‌هایی هستند که به تدریج کوچک شده‌اند؛ اهمیت پاهای عقبی در پیش‌رانش آب‌بازسانان به تدریج در طی زمان کمتر و کمتر شد و با پدیدار شدن پیش‌نهنگان، دیگر نیازی به این پاها نبود و در نتیجه، نیازی نیز به بخشی پردازشی در مغز نهنگ‌ها مربوط به این اندام‌ها نبود. حس بویایی نیز که در جانوران خشکی‌زی به ارتباط، تعیین قلمرو، و یافتن غذا کمک می‌کند، در آب به کار نمی‌آید و از این روی، این بخش از مغز نیز در گذر زمان کوچک و کوچک‌تر شد تا جایی که به صورت کلی هیچ آب‌بازسانان کنونی دارای بخش‌های مغزی پردازش بویایی نیست.[۱۰۵]

در کنار عقب‌رفتگی و کوچک شدن بعضی بخش‌های مغز، مناطقی دیگری از مغز که در ارتباط با ابزارهای حسی ویژه صوتی بوده‌اند رشدی بسیار بالا را نشان می‌دهند. چنین افزایش حجم در بخش‌های مربوط به پردازش صوت به دلیل شکل‌گیری توانایی پژواک‌یابی و اهمیت حیاتی آن برای آب‌بازسانان بوده‌است. البته بزرگ شدن بخش‌های صوتی مغز باعث کاهش حجم یا تحت شعاع قرار گرفتن توانایی بینایی نشده است و توانایی بینایی نیز در این جانوران به خوبی پیشرفت کرده‌است؛ استثناء در این باره دلفین‌های آب شیرین هستند که به دلیل محیط زندگیشان و گل‌آلود بودن آب رودخانه‌ها، اغلب بینایی خوبی ندارند و بیشتر از پژواک‌یابی خود برای یافتن طعمه بهره می‌گیرند.[۱۰۶]

جستارهای وابسته[ویرایش]

یادداشت‌ها[ویرایش]

  1. واژگان «فرگشت» و «تکامل» هر دو به موضوع یکسانی اشاره می‌کنند. به دلیل کاستی‌های واژه «تکامل» در انتقال بهتر مفهوم دگرگونش طبیعی در گذر زمان و پیشنهاد شدن واژه «فرگشت» از سوی فرهنگستان زبان و ادب فارسی، ویکی‌پدیای فارسی در تاریخ ۸ نوامبر ۲۰۱۳ واژه فرگشت را برای بهره‌گیری در نوشتارهای خود برگزید.
  2. استثناء در این مورد نهنگ‌های عنبر، نهنگ‌های منقاردار، و خوب‌نهنگان هستند با عدد کروموزوم 2N=۴۲
  3. Kuthar Nala
  4. Kuldana
  5. double pulley ankle
  6. pachyosteosclerotic به سخت شدن استخوان به دلیل زیاد شدن کلسیم و فسفر گفته می‌شود.
  7. ایزوتوپ اکسیژن Δ۱۸O از راه تنفس و نیز نوشیدن آب و خوردن غذا به جانوران منتقل می‌شود. انحراف معیار در میزان موجود این ایزوتوپ در بدن جانوران آبزی بسیار کم است، در حالی که جانوران خشکی‌زی که دارای تنوع بالایی در بهره‌گیری از منابع آب شیرین و نیز گیاهان خشکی هستند، انحراف معیار بالایی در میزان این ایزوتوپ در نمونه‌های مختلف خود نشان می‌دهند. از روی این تفاوت در انحراف معیار می‌توان حدس زد که جانوری باستانی که اکنون منقرض شده‌است بیشتر در کدام محیط (آبی یا خاکی) زندگی و تغذیه می‌کرده است. ایزوتوپ کربن Δ۱۳C نیز به صورت مستقیم از غذایی که جانور مصرف می‌کند به دست می‌آید. چه گوشت‌خوار و چه گیاه‌خوار، این ایزوتوپ در چرخه غذایی جانوران نمود پیدا می‌کند و میزان آن رابطه مستقیمی با منابع گیاهی فوتوسنتز‌کننده در چرخه غذایی دارد. میزان این ایزوتوپ در جانوران گوناگون می‌تواند به حدس دربارهٔ نوع تغذیه گیاهی و در نتیجه محیطی که گیاهان در آن حضور داشته‌اند (خشکی، آب شیرین، اقیانوسی نزدیک به کرانه، غیره) کمک کند. برای اطلاعات بیشتر به Clementz et al. 2006 مراجعه کنید.
  8. Dumanda
  9. Harudi
  10. Drazinda
  11. accessory denticle
  12. Undulation
  13. Basilosaurus isis
  14. Telescoping
  15. La Meseta Formation
  16. dorsal infraorbital foramina
  17. Osseous plates
  18. Dorsoventral
  19. Caudal oscillation
  20. semicircular canals
  21. EQ یا Encephalization Quotient به ضریبی گفته می‌شود که از تقسیم وزن مغز به وزن بدن به دست می‌آید و اغلب با نسبت مورد انتظار از وزن مغز–بدن در جانوران نزدیک به هم، سنجیده می‌شود.

پانویس[ویرایش]

  1. Prothero and Foss, Evolution of Artiodactyls, 28.
  2. Hoelzel, Marine Mammal, 52.
  3. Berta and Sumich, Marine Mammal, 53.
  4. Prothero and Foss, Evolution of Artiodactyls, 19.
  5. ۵٫۰ ۵٫۱ Using trees to make predictions about fossils: The whale's ankle, University of Berkley, archived from the original on 17 January 2014, retrieved 30 September 2013
  6. Berta and Sumich, Marine Mammal, 53–54.
  7. Hoelzel, Marine Mammal, 52.
  8. Uhen, “The Origins of Whales”, 197.
  9. Prothero and Foss, Evolution of Artiodactyls, 19.
  10. Berta and Sumich, Marine Mammal, 51.
  11. Thewissen, The Emegence of Whales, 114.
  12. Berta and Sumich, Marine Mammal, 54.
  13. Prothero and Foss, Evolution of Artiodactyls, 20.
  14. Uhen, “The Origins of Whales”, 197.
  15. Thewissen et al, Whales originated from aquatic artiodactyls.
  16. Prothero and Foss, Evolution of Artiodactyls, 28-29.
  17. Hoelzel, Marine Mammal, 52.
  18. Hoelzel, Marine Mammal, 52.
  19. Hoelzel, Marine Mammal, 52–53.
  20. Hoelzel, Marine Mammal, 54.
  21. Hoelzel, Marine Mammal, 54.
  22. Prothero and Foss, Evolution of Artiodactyls, 9.
  23. Bininda-Emonds et al, “The delayed rise of present-day mammals”, 17.
  24. French Scientists Find Missing Link Between The Whale And Its Closest Relative, The Hippo, Science Daily, 7 February 2007, archived from the original on 14 January 2014, retrieved 6 July 2013
  25. Uhen, “The Origins of Whales”, 195.
  26. The evolution of whales, University of Berkley: Understanding Evolution, archived from the original on 14 January 2014, retrieved 14 January 2014
  27. Thewissen, The Emegence of Whales, 17.
  28. Berta and Sumich, Marine Mammal, 57–58.
  29. Thewissen, “The Emegence of Whales”, 19.
  30. Thewissen, The Emegence of Whales, 43.
  31. Uhen, “The Origins of Whales”, 199.
  32. Thewissen et al, “Skeletons of terrestrial cetaceans”.
  33. de Muizon, “L’origine et l’histoire évolutive des Cétacés”, 296.
  34. Uhen, “The Origins of Whales”, 203.
  35. Uhen, “The Origins of Whales”, 202.
  36. Thewissen and Bajpai, “Whale Origins as a Poster Child for Macroevolution”.
  37. de Muizon, “L’origine et l’histoire évolutive des Cétacés”, 296.
  38. de Muizon, “L’origine et l’histoire évolutive des Cétacés”, 300.
  39. Berta and Sumich, Marine Mammal, 58.
  40. Hoelzel, Marine Mammal, 54.
  41. Berta and Sumich, Marine Mammal, 58–59.
  42. Berta and Sumich, Marine Mammal, 59.
  43. Thewissen, “The Emegence of Whales”, 19.
  44. Thewissen, The Emegence of Whales, 20.
  45. Uhen, “The Origins of Whales”, 203.
  46. Berta and Sumich, Marine Mammal, 58–59.
  47. Uhen, “The Origins of Whales”, 203.
  48. Uhen, “The Origins of Whales”, 203.
  49. Uhen, “The Origins of Whales”, 2005.
  50. Thewissen, The Emegence of Whales, 455.
  51. Thewissen, The Emegence of Whales, 43.
  52. Uhen, “The Origins of Whales”, 206.
  53. Uhen, “The Origins of Whales”, 200.
  54. de Muizon, “L’origine et l’histoire évolutive des Cétacés”, 296.
  55. Berta and Sumich, Marine Mammal, 59.
  56. Hoelzel, Marine Mammal, 54.
  57. Thewissen, The Emegence of Whales, 31.
  58. Uhen, “The Origins of Whales”, 206.
  59. Berta and Sumich, Marine Mammal, 59.
  60. Uhen, “Form, function, and anatomy of Dorudon atrox.
  61. Uhen, “The Origins of Whales”, 207.
  62. Berta and Sumich, Marine Mammal, 60.
  63. Thewissen, The Emegence of Whales, 44.
  64. Berta and Sumich, Marine Mammal, 60.
  65. Berta and Sumich, Marine Mammal, 61.
  66. Berta and Sumich, Marine Mammal, 60.
  67. Uhen, “The Origins of Whales”, 207.
  68. Xiong et al, “A time-calibrated phylogeny of whales”.
  69. Uhen, “The Origins of Whales”, 208.
  70. Uhen, “The Origins of Whales”, 208.
  71. Deméré and Berta, “Skull anatomy of the Oligocene toothed mysticete Aetiocetus weltoni.
  72. Uhen, “The Origins of Whales”, 210.
  73. Uhen, “The Origins of Whales”, 210.
  74. Uhen, “The Origins of Whales”, 211.
  75. de Muizon, “L’origine et l’histoire évolutive des Cétacés”, 295.
  76. Hoelzel, Marine Mammal, 55.
  77. Hoelzel, Marine Mammal, 55.
  78. Hoelzel, Marine Mammal, 73.
  79. Berta and Sumich, Marine Mammal, 178.
  80. Berta and Sumich, Marine Mammal, 179.
  81. Berta and Sumich, Marine Mammal, 180.
  82. Berta and Sumich, Marine Mammal, 183.
  83. Berta and Sumich, Marine Mammal, 190.
  84. Berta and Sumich, Marine Mammal, 186-187.
  85. Berta and Sumich, Marine Mammal, 193.
  86. Berta and Sumich, Marine Mammal, 193.
  87. Berta and Sumich, Marine Mammal, 194.
  88. Berta and Sumich, Marine Mammal, 195.
  89. Berta and Sumich, Marine Mammal, 252.
  90. Berta and Sumich, Marine Mammal, 252.
  91. Berta and Sumich, Marine Mammal, 260.
  92. Berta and Sumich, Marine Mammal, 272.
  93. Berta and Sumich, Marine Mammal, 300.
  94. Berta and Sumich, Marine Mammal, 300.
  95. Berta and Sumich, Marine Mammal, 300-301.
  96. Berta and Sumich, Marine Mammal, 276.
  97. Berta and Sumich, Marine Mammal, 180.
  98. Berta and Sumich, Marine Mammal, 294.
  99. Berta and Sumich, Marine Mammal, 295.
  100. Berta and Sumich, Marine Mammal, 301.
  101. Berta and Sumich, Marine Mammal, 298.
  102. Marino, Cetacean Brain Evolution, 4.
  103. Marino, Cetacean Brain Evolution, 5.
  104. Marino, Cetacean Brain Evolution, 6.
  105. Marino, Cetacean Brain Evolution, 5.
  106. Marino, Cetacean Brain Evolution, 7.

منابع[ویرایش]

  • Berta, Annilisa; Sumich, James L. (2006). Marine Mammal: Evolutionary Biology. Academic Press. ISBN 978-0-12-369499-7.
  • Bininda-Emonds, Olaf R. P.; Cardillo, Marcel; Jones, Kate E.; MacPhee, Ross D. E.; Beck, Robin M. D.; Grenyer, Richard; Price, Samantha A.; Vos, Rutger A.; Gittleman, John L.; Purvis, Andy (2007). "The delayed rise of present-day mammals". Nature. ۴۴۶: ۵۰۷–۵۱۲. doi:10.1038/nature05634.
  • Clementz, Mark T.; Goswami, Anjali; Gingerich, Phillip D.; Koch, Paul L. (2006). "Isotopic records from early whales and sea cows:contrasting patterns of ecological transition". Journal of Vertebrate Paleontology. ۲۶ (2): ۳۵۵–۳۷۰. doi:10.1671/0272-4634(2006)26[355:IRFEWA]2.0.CO;2.
  • Deméré, Thomas A.; Berta, A. (2008). "Skull anatomy of the Oligocene toothed mysticete Aetiocetus weltoni (Mammalia; Cetacea): implications for mysticete evolution and functional anatomy". Zool. J. Linnean Soc. ۱۵۴: ۳۰۸–۳۵۲.
  • Gingerich, P.D.; ul Haq, M.; Zalmout, I.S.; Khan, I.H.; Malkani, M.S. (2001). "Origin of whales from early artiodactyls: hands and feet of Eocene Protocetidae from Pakistan". Science. ۲۹۳: ۲۲۳۹–۲۲۴۲. doi:10.1126/science.1063902.
  • Hoelzel, A. Rus, ed. (2002). Marine Mammal Biology: An Evolutionary Approach. Blackwell Publishing. ISBN 0-632-05232-5.
  • Marino, Lori (2004). "Cetacean Brain Evolution: Multiplication Generates Complexity". ۱۷ (۱). UCLA: International Journal of Comparative Psychology.
  • de Muizon, Christian (2009). "L'origine et l'histoire évolutive des Cétacés". Comptes Rendus Palevol. ۸ (۲–۳): ۲۹۵–۳۰۹. doi:10.1016/j.crpv.2008.07.002.
  • Prothero, Donald R.; Foss, Scott E., eds. (2007). The Evolution of Artiodactyls. Baltimore: Johns Hopkins University Press. ISBN 9780801887352.
  • Thewissen, H.J.G., ed. (1998). The Emergence of Whales: Evolutionary Patterns in the Origin of Cetaceans. Plenum Press. ISBN 0-306-45853-5.
  • Thewissen, J. G. M.; Bajpai, S. (2001). "Whale Origins as a Poster Child for Macroevolution". BioScience. ۵۱ (۱۲).
  • Thewissen, J. G. M.; Cooper, Lisa Noelle; Clementz, Mark T.; Bajpai, Sunil; Tiwari, B. N. (2007). "Whales originated from aquatic artiodactyls in the Eocene epoch of India". ۴۵۰ (۷۱۷۳). Nature: ۱۱۹۰–۱۱۹۵. doi:10.1038/nature06343.
  • Thewissen, H.J.G.; Williams, E.M.; Roe, L. J.; Hussain, S.T. (2001). "Skeletons of terrestrial cetaceans and the relationships of whales to artiodactyls". Nature. ۴۱۳: ۲۷۷–۲۸۱. doi:10.1038/35095005.
  • Uhen, Mark D (2004). "Form, function, and anatomy of Dorudon atrox (Mammalia, Cetacea): an Archaeocete from the Middle to Late Eocene of Egypt". Univ. Mich. Mus. Paleontol. Pap. Paleontol. ۳۴: ۱–۲۲۲.
  • Uhen, Mark D (2010). "The Origin(s) of Whales". Annual Review of Earth and Planetary Sciences. ۳۸: ۱۸۹–۲۱۹. Bibcode:2010AREPS..38..189U. doi:10.1146/annurev-earth-040809-152453.
  • Xiong, Ye; Brandley, Matthew C; Xu, Shixia; Zhou, Kaiya; Yang, Guang (2009). "Seven new dolphin mitochondrial genomes and a time-calibrated phylogeny of whales". BMC Evolutionary Biology. ۹ (۱). doi:10.1186/1471-2148-9-20.

پیوند به بیرون[ویرایش]

Species of the infraorder Cetacea
A phylogenetic tree showing the relationships among cetacean families.[1]

The evolution of cetaceans is thought to have begun in the Indian subcontinent, from even-toed ungulates 50 million years ago, over a period of at least 15 million years. Cetaceans are fully aquatic marine mammals belonging to the order Artiodactyla, and branched off from other artiodactyls around 50 mya (million years ago). Cetaceans are thought to have evolved during the Eocene or earlier, sharing a closest common ancestor with hippopotamuses. Being mammals, they surface to breathe air; they have 5 finger bones (even-toed) in their fins; they nurse their young; and, despite their fully aquatic life style, they retain many skeletal features from their terrestrial ancestors. Research conducted in the late 1970s in Pakistan revealed several stages in the transition of cetaceans from land to sea.

The two modern parvorders of cetaceans – Mysticeti (baleen whales) and Odontoceti (toothed whales) – are thought to have separated from each other around 28-33 million years ago in a second cetacean radiation, the first occurring with the archaeocetes.[2] The adaptation of animal echolocation in toothed whales distinguishes them from fully aquatic archaeocetes and early baleen whales. The presence of baleen in baleen whales occurred gradually, with earlier varieties having very little baleen, and their size is linked to baleen dependence (and subsequent increase in filter feeding).

Early evolution

Cladogram showing the position of Cetacea within Artiodactylamorpha
Evolution of cetaceans
Indohyus (Raoellidae cca 49–48 Ma)
Pakicetus (Pakicetidae cca 49–48 Ma)
Ambulocetus (Ambulocetidae cca 49–48 Ma)
Squalodon (Squalodontidae, Odontoceti cca 25 Ma)
Kentriodon (Kentriodontidae. Odontoceti cca 20 Ma)
Aulophyseter (Physeteridae, Odontoceti cca 20 Ma)
Brygmophyseter (Physeteridae, Odontoceti cca 15 Ma)
Aetiocetus (Aetiocetidae, Mysticeti cca 27 Ma)
Janjucetus (Mammalodontidae, Mysticeti cca 25 Ma)
Cetotherium (Cetotheriidae, Mysticeti cca 18 Ma)

The aquatic lifestyle of cetaceans first began in the Indian subcontinent from even-toed ungulates 50 million years ago, over a period of at least 15 million years, but a jawbone discovered in Antarctica may reduce this to 5 million years.[3] Archaeoceti is an extinct parvorder of Cetacea containing ancient whales. The traditional hypothesis of cetacean evolution, first proposed by Van Valen in 1966,[4] was that whales were related to the mesonychids, an extinct order of carnivorous ungulates (hoofed animals) that resembled wolves with hooves and were a sister group of the artiodactyls (even-toed ungulates). This hypothesis was proposed due to similarities between the unusual triangular teeth of the mesonychids and those of early whales. However, molecular phylogeny data indicates that whales are very closely related to the artiodactyls, with hippopotamuses as their closest living relative. Because of this observation, cetaceans and hippopotamuses are placed in the same suborder, Whippomorpha.[5] Cetartiodactyla (formed from the words Cetacea and Artiodactyla) is a proposed name for an order that includes both cetaceans and artiodactyls. However, the earliest anthracotheres, the ancestors of hippos, do not appear in the fossil record until the Middle Eocene, millions of years after Pakicetus, whereas the first known whale ancestor appeared during the Early Eocene; this difference in timing implies that the two groups diverged well before the Eocene. Molecular analysis identifies artiodactyls as being very closely related to cetaceans, so mesonychids are probably an offshoot from Artiodactyla, and cetaceans did not derive directly from mesonychids, but the two groups may share a common ancestor.[6]

The molecular data are supported by the discovery of Pakicetus, the earliest archaeocete. The skeletons of Pakicetus show that whales did not derive directly from mesonychids. Instead, they are artiodactyls that began to take to the water soon after artiodactyls split from mesonychids. Archaeocetes retained aspects of their mesonychid ancestry (such as the triangular teeth) which modern artiodactyls, and modern whales, have lost. The earliest ancestors of all hoofed mammals were probably at least partly carnivorous or scavengers, and today's artiodactyls and perissodactyls became herbivores later in their evolution. Whales, however, retained their carnivorous diet because prey was more available and they needed higher caloric content in order to live as marine endotherms (warm-blooded). Mesonychids also became specialized carnivores, but this was likely a disadvantage because large prey was uncommon. This may be why they were out-competed by better-adapted animals like the hyaenodontids and later Carnivora.[6]

Indohyus

Possible relationships between cetaceans and other ungulate groups.[1] [7]

Indohyus was a small chevrotain-like animal that lived about 48 million years ago in what is now Kashmir.[8] It belongs to the artiodactyl family Raoellidae, and is believed to be the closest sister group of Cetacea. Indohyus is identified as an artiodactyl because it has two trochlea hinges, a trait unique to artiodactyls.[7] Approximately the size of a raccoon or domestic cat, this omnivorous creature shared some traits of modern whales, most notably the involucrum, a bone growth pattern which is the diagnostic characteristic of any cetacean; this is not found in any other species.[1] It also showed signs of adaptations to aquatic life, including dense limb bones that reduce buoyancy so that they could stay underwater, which are similar to the adaptations found in modern aquatic mammals such as the hippopotamus.[5][9] This suggests a similar survival strategy to the African mousedeer or water chevrotain which, when threatened by a bird of prey, dives into water and hides beneath the surface for up to four minutes.[10]

Pakicetidae

The pakicetids were digitigrade hoofed mammals that are thought to be the earliest known cetaceans, with Indohyus being the closest sister group.[8][11] They lived in the early Eocene, around 50 million years ago. Their fossils were first discovered in North Pakistan in 1979, located at a river not far from the shores of the former Tethys Sea.[12] After the initial discovery, more fossils were found, mainly in the early Eocene fluvial deposits in northern Pakistan and northwestern India. Based on this discovery, pakicetids most likely lived in an arid environment with ephemeral streams and moderately developed floodplains millions of years ago.[1] By using stable oxygen isotopes analysis, they were shown to drink fresh water, implying that they lived around freshwater bodies.[13] Their diet probably included land animals that approached water for drinking or some freshwater aquatic organisms that lived in the river.[1] The elongated cervical vertebrae and the four, fused sacral vertebrae are consistent with artiodactyls, making Pakicetus one of the earliest fossils to be recovered from the period following the Cetacea/Artiodactyla divergence event.[14]

Pakicetids are classified as cetaceans mainly due to the structure of the auditory bulla (ear bone), which is formed only from the ectotympanic bone. The shape of the ear region in pakicetids is highly unusual and the skull is cetacean-like, although a blowhole is still absent at this stage. The jawbone of pakicetids also lacks the enlarged space (mandibular foramen) that is filled with fat or oil, which is used in receiving underwater sound in modern cetaceans.[15] They have dorsal orbits (eye sockets facing up), which are similar to crocodiles. This eye placement helps submerged predators observe potential prey above the water.[13] According to a 2009 study, the teeth of pakicetids also resemble the teeth of fossil whales, being less like a dog's incisors, and having serrated triangular teeth, which is another link to more modern cetaceans.[16] It was initially thought that the ears of pakicetids were adapted for underwater hearing, but, as would be expected from the anatomy of the rest of this creature, the ears of pakicetids are specialized for hearing on land.[17] However, pakicetids were able to listen underwater by using enhanced bone conduction, rather than depending on the tympanic membrane like other land mammals. This method of hearing did not give directional hearing underwater.[15]

Pakicetids have long thin legs, with relatively short hands and feet which suggest that they were poor swimmers.[1] To compensate for that, their bones are unusually thick (osteosclerotic), which is probably an adaptation to make the animal heavier to counteract the buoyancy of the water.[7] According to a 2001 morphological analysis by Thewissenet al., pakicetids display no aquatic skeletal adaptation; instead they display adaptations for running and jumping. Hence pakicetids were most likely aquatic waders.[18]

Ambulocetidae

Ambulocetus, which lived about 49 million years ago, was discovered in Pakistan in 1994. They were vaguely crocodile-like mammals, possessing large brevirostrine jaws. In the Eocene, ambulocetids inhabited the bays and estuaries of the Tethys Sea in northern Pakistan. The fossils of ambulocetids are always found in near-shore shallow marine deposits associated with abundant marine plant fossils and littoral mollusks.[1] Although they are found only in marine deposits, their oxygen isotope values indicate that they consumed a range of water with different degree of salinity, with some specimens having no evidence of sea water consumption and others that did not ingest fresh water at the time when their teeth were fossilized. It is clear that ambulocetids tolerated a wide range of salt concentrations. Hence, ambulocetids represent a transition phase of cetacean ancestors between fresh water and marine habitat.[13]

The mandibular foramen in ambulocetids had increased in size, which indicates that a fat pad was likely to be housed in the lower jaw. In modern toothed whales, this fat pad in the mandibular foramen extends posteriorly to the middle ear. This allows sounds to be received in the lower jaw, and then transmitted through the fat pad to the middle ear. Similar to pakicetids, the orbits of ambulocetids are on the top of the skull, but they face more laterally than in pakicetids.[13]

Ambulocetids had relatively long limbs with particularly strong hind legs, and they retained a tail with no sign of a fluke.[12] The hindlimb structure of Ambulocetids shows that their ability to engage in terrestrial locomotion was significantly limited compared to that of contemporary terrestrial mammals, and likely did not come to land at all. The skeletal structures of the knee and ankle indicates that the motion of the hindlimbs was restricted into one plane. This suggests that, on land, propulsion of the hindlimbs was powered by the extension of dorsal muscles.[19] They probably swam by pelvic paddling (a way of swimming which mainly utilizes their hind limbs to generate propulsion in water) and caudal undulation (a way of swimming which uses the undulations of the vertebral column to generate force for movements), as otters, seals and modern cetaceans do.[20] This is an intermediate stage in the evolution of cetacean locomotion, as modern cetaceans swim by caudal oscillation (a way of swimming similar to caudal undulation, but is more energy efficient).[13]

Recent studies showcase that ambulocetids were fully aquatic like modern cetaceans, possessing a similar thoracic morphology and being unable to support their weight on land. This suggests that complete abandonment of the land evolved much earlier among cetaceans than previously thought.[21]

Remingtonocetidae

Remingtonocetids lived in the Middle-Eocene in South Asia, about 49 to 43 million years ago.[22] Compared to family Pakicetidae and Ambulocetidae, Remingtonocetidae was a diverse family found in north and central Pakistan and western India. Remingtonocetids were also found in shallow marine deposits, but they were obviously more aquatic than ambulocetidae. This is demonstrated by the recovery of their fossils from a variety of coastal marine environments, including near-shore and lagoonal deposits.[1] According to stable oxygen isotopes analysis, most remingtonocetids did not ingest fresh water, and had hence lost their dependency on fresh water relatively soon after their origin.[13]

The orbits of remingtonocetids faced laterally and were small. This suggests that vision was not an important sense for them. The nasal opening, which eventually becomes the blowhole in modern cetaceans, was located near the tip of the snout. The position of the nasal opening had remained unchanged since pakicetids.[13] One of the notable features in remingtonocetids is that the semicircular canals, which are important for balancing in land mammals, had decreased in size.[23] This reduction in size had closely accompanied the cetacean radiation into marine environments. According to a 2002 study done by Spoor et al., this modification of the semicircular canal system may represent a crucial ‘point of no return’ event in early cetacean evolution, which excluded a prolonged semi-aquatic phase.[23]

Compared to ambulocetids, remingtonocetids had relatively short limbs.[13] Based on their skeletal remains, remingtonocetids were probably amphibious cetaceans that were well adapted to swimming, and likely to swim by caudal undulation only.[1]

Protocetidae

The protocetids form a diverse and heterogeneous group known from Asia, Europe, Africa, and North America. They lived in the Eocene, approximately 48 to 35 million years ago. The fossil remains of protocetids were uncovered from coastal and lagoonal facies in South Asia; unlike previous cetacean families, their fossils uncovered from Africa and North America also include open marine forms.[1] They were probably amphibious, but more aquatic compared to remingtonocetids.[22] Protocetids were the first cetaceans to leave the Indian subcontinent and disperse to all shallow subtropical oceans of the world.[13] There were many genera among the family Protocetidae. There were different degrees of aquatic adaptations in this group, with some able to support their weight on land, and others not.[1] The discovery of the southeastern Pacific Peregocetus indicates they crossed the Atlantic achieved circumstances-equatorial distribution by 40 mya.[24] Their amphibious nature is supported by the discovery of a pregnant Maiacetus, in which the fossilised fetus was positioned for a head-first delivery, suggesting that Maiacetus gave birth on land. If they gave birth in the water, the fetus would be positioned for a tail-first delivery to avoid drowning during birth.[25]

Unlike remingtonocetids and ambulocetids, protocetids have large orbits which are oriented laterally. Increasingly lateral-facing eyes might be used to observe underwater prey, and are similar to the eyes of modern cetaceans. Furthermore, the nasal openings were large and were halfway up the snout. The great variety of teeth suggests diverse feeding modes in protocetids.[22] In both remingtonocetids and protocetids, the size of the mandibular foramen had increased.[13] The large mandibular foramen indicates that the mandibular fat pad was present. However the air-filled sinuses that are present in modern cetaceans, which function to isolate the ear acoustically to enable better underwater hearing, were still not present.[15] The external auditory meatus (ear canal), which is absent in modern cetaceans, was also present. Hence, the method of sound transmission that were present in them combines aspects of pakicetids and modern odontocetes (toothed whales).[15] At this intermediate stage of hearing development, the transmission of airborne sound was poor due to the modifications of the ear for underwater hearing while directional underwater hearing was also poor compared to modern cetaceans.[15]

Some protocetids had short, wide fore- and hindlimbs that were likely to have been used in swimming, but the limbs gave a slow and cumbersome locomotion on land.[13] It is possible that some protocetids had flukes. However, it is clear that they were adapted even further to an aquatic life-style. In Rodhocetus, for example, the sacrum (a bone that, in land-mammals, is a fusion of five vertebrae that connects the pelvis with the rest of the vertebral column) was divided into loose vertebrae. However, the pelvis was still connected to one of the sacral vertebrae. The ungulate ancestry of these archaeocetes is still underlined by characteristics like the presence of hooves at the ends of the toes in Rodhocetus.[26]

The foot structure of Rodhocetus shows that protocetids were predominantly aquatic. A 2001 study done by Gingerich et al. hypothesized that Rodhocetus locomoted in the oceanic environment similarly to how ambulocetids pelvic paddling, which was supplemented by caudal undulation. Terrestrial locomotion of Rodhocetus was very limited due to their hindlimb structure. It is thought that they moved in a way similar to how eared seals move on land, by rotating their hind flippers forward and underneath their body.[27]

Basilosauridae

Archaeocetes (like this Basilosaurus) had a heterodont dentition

Basilosaurids and dorudontines lived together in the late Eocene around 41 to 33.9 million years ago, and are the oldest known obligate aquatic cetaceans.[17] They were fully recognizable whales which lived entirely in the ocean. This is supported by their fossils usually found in deposits indicative of fully marine environments, lacking any freshwater influx.[1] They were probably distributed throughout the tropical and subtropical seas of the world. Basilosaurids are commonly found in association with dorudontines, and were closely related to one another.[13] The fossilised stomach contents in one basilosaurid indicates that it ate fish.[1]

Although they look very much like modern cetaceans, basilosaurids lacked the 'melon organ' that allows toothed whales to use echolocation. They had small brains; this suggests they were solitary and did not have the complex social structures of some modern cetaceans. The mandibular foramen of basilosaurids covered the entire depth of the lower jaw as in modern cetaceans. Their orbits faced laterally, and the nasal opening had moved even higher up the snout, closer to the position of the blowhole in modern cetaceans.[13] Furthermore, their ear structures were functionally modern, with the insertion of air-filled sinuses between ear and skull.[15] Unlike modern cetaceans, basilosaurids retained a large external auditory meatus.[15]

Both basilosaurids have skeletons that are immediately recognizable as cetaceans. A basilosaurid was as big as the larger modern whales, with genera like Basilosaurus reaching lengths of up to 60 ft (18 m) long; dorudontines were smaller, with genera like Dorudon reaching about 15 ft (4.6 m) long. The large size of basilosaurids is due to the extreme elongation of their lumbar vertebrae. They had a tail fluke, but their body proportions suggest that they swam by caudal undulation and that the fluke was not used for propulsion.[1][28] In contrast, dorudontines had a shorter but powerful vertebral column. They too had a fluke and, unlike basilosaurids, they probably swam similarly to modern cetaceans, by using caudal oscillations.[13] The forelimbs of basilosaurids were probably flipper-shaped, and the external hind limbs were tiny and were certainly not involved in locomotion.[1] Their fingers, however, retained the mobile joints of their ambulocetid relatives. The two tiny but well-formed hind legs of basilosaurids were probably used as claspers when mating. The pelvic bones associated with these hind limbs were not connected to the vertebral column as they were in protocetids. Essentially, any sacral vertebrae can no longer be clearly distinguished from the other vertebrae.[1][29]

Both basilosaurids and dorudontines are relatively closely related to modern cetaceans, which belong to parvorders Odontoceti and Mysticeti. However, according to a 1994 study done by Fordyce and Barnes, the large size and elongated vertebral body of basilosaurids preclude them from being ancestral to extant forms. As for dorudontines, there are some species within the family that do not have elongated vertebral bodies, which might be the immediate ancestors of Odontoceti and Mysticeti. The other basilosaurids became extinct.[22]

Evolution of modern cetaceans

Baleen whales

Artistic impression of two Eobalaenoptera pursued by the giant shark Carcharocles megalodon

All modern baleen whales or mysticetes are filter-feeders which have baleen in place of teeth, though the exact means by which baleen is used differs among species (gulp-feeding within balaenopterids, skim-feeding within balaenids, and bottom plowing within eschrichtiids). The first members of both groups appeared during the middle Miocene. Filter feeding is very beneficial as it allows baleen whales to efficiently gain huge energy resources, which makes the large body size in modern varieties possible.[30] The development of filter feeding may have been a result of worldwide environmental change and physical changes in the oceans. A large-scale change in ocean current and temperature could have contributed to the radiation of modern mysticetes.[31] The earlier varieties of baleen whales, or "archaeomysticetes", such as Janjucetus and Mammalodon had very little baleen and relied mainly on their teeth.[32]

There is also evidence of a genetic component of the evolution of toothless whales. Multiple mutations have been identified in genes related to the production of enamel in modern baleen whales.[33] These are primarily insertion/deletion mutations that result in premature stop codons.[33] It is hypothesized that these mutations occurred in cetaceans already possessing preliminary baleen structures, leading to the pseudogenization of a "genetic toolkit" for enamel production.[34] Recent research has also indicated that the development of baleen and the loss of enamel-capped teeth both occurred once, and both occurred on the mysticete stem branch.

Generally it is speculated the four modern mysticete families have separate origins among the cetotheres. Modern baleen whales, Balaenopteridae (rorquals and humpback whale, Megaptera novaengliae), Balaenidae (right whales), Eschrichtiidae (gray whale, Eschrictius robustus), and Neobalaenidae (pygmy right whale, Caperea marginata) all have derived characteristics presently unknown in any cetothere and vice versa (such as a sagittal crest[35]).[36]

Toothed whales

The adaptation of echolocation occurred when toothed whales (Odontoceti) split apart from baleen whales, and distinguishes modern toothed whales from fully aquatic archaeocetes. This happened around 34 million years ago in a second cetacean radiation.[37][38] Modern toothed whales do not rely on their sense of sight, but rather on their sonar to hunt prey. Echolocation also allowed toothed whales to dive deeper in search of food, with light no longer necessary for navigation, which opened up new food sources.[22][39] Toothed whales echolocate by creating a series of clicks emitted at various frequencies. Sound pulses are emitted, reflected off objects, and retrieved through the lower jaw. Skulls of Squalodon show evidence for the first hypothesized appearance of echolocation.[40] Squalodon lived from the early to middle Oligocene to the middle Miocene, around 33–14 million years ago. Squalodon featured several commonalities with modern toothed whales: the cranium was well compressed (to make room for the melon, a part of the nose), the rostrum telescoped outward into a beak, a characteristic of the modern toothed whales that gave Squalodon an appearance similar to them. However, it is thought unlikely that squalodontids are direct ancestors of modern toothed whales.[41]

The first oceanic dolphins such as kentriodonts, evolved in the late Oligocene and diversified greatly during the mid-Miocene.[42] The first fossil cetaceans near shallow seas (where porpoises inhabit) were found around the North Pacific; species like Semirostrum were found along California (in what were then estuaries).[43] These animals spread to the European coasts and Southern Hemisphere only much later, during the Pliocene.[44] The earliest known ancestor of arctic whales is Denebola brachycephala from the late Miocene around 9–10 million years ago.[45] A single fossil from Baja California indicates the family once inhabited warmer waters.[22][46][47]

Ancient sperm whales differ from modern sperm whales in tooth count and the shape of the face and jaws. For example, Scaldicetus had a tapered rostrum. Genera from the Oligocene and Miocene had teeth in their upper jaws. These anatomical differences suggest that these ancient species may not have necessarily been deep-sea squid hunters like the modern sperm whale, but that some genera mainly ate fish.[22][48] Contrary to modern sperm whales, most ancient sperm whales were built to hunt whales. Livyatan had a short and wide rostrum measuring 10 feet (3.0 m) across, which gave the whale the ability to inflict major damage on large struggling prey, such as other early whales. Species like these are collectively known as killer sperm whales.[48][49]

Beaked whales consist of over 20 genera.[50][51] Earlier variety were probably preyed upon by killer sperm whales and large sharks such as Megalodon. In 2008, a large number of fossil ziphiids were discovered off the coast of South Africa, confirming the remaining ziphiid species might just be a remnant of a higher diversity that has since gone extinct. After studying numerous fossil skulls, researchers discovered the absence of functional maxillary teeth in all South African ziphiids, which is evidence that suction feeding had already developed in several beaked whale lineages during the Miocene. Extinct ziphiids also had robust skulls, suggesting that tusks were used for male-male interactions.[50]

Skeletal evolution

Dolphins (aquatic mammals) and ichthyosaurs (extinct marine reptiles) share a number of unique adaptations for fully aquatic lifestyle and are frequently used as extreme examples of convergent evolution

Modern cetaceans have internal, rudimentary hind limbs, such as reduced femurs, fibulas, and tibias, and a pelvic girdle. Indohyus has a thickened ectotympanic internal lip of the ear bone. This feature compares directly to that of modern cetaceans. Another similar feature was the composition of the teeth, which contained mostly calcium phosphate which is needed for eating and drinking by aquatic animals, though, unlike modern day toothed whales, they had a heterodont (more than one tooth morphology) dentition as opposed to a homodont (one tooth morphology present) dentition.[52] Although they somewhat resembled a wolf, the fossils of pakicetids showed the eye sockets were much closer to the top of their head than that of other terrestrial mammals, but similar to the structure of the eyes in cetaceans. Their transition from land to water led to reshaping of the skull and food processing equipment because the eating habits were changing. Ultimately, the change in position of the eyes and limb bones is what led the pakicetids to become waders. The ambulocetids also began to develop long snouts, which is seen in current cetaceans. Their limbs (and hypothesized movement) were very similar to otters.[53]

The skeleton of a bowhead whale with the hind limb and pelvic bone structure circled in red. This bone structure stays internal during the entire life of the species.

Limblessness in cetaceans does not represent a regression of fully formed limbs nor the absence of limb bud initiation, but rather arrest of limb bud development.[54] Limb buds develop normally in cetacean embryos.[5][55] Limb buds progress to the condensation phase of early skeletogenesis, where nerves grow into the limb bud and the apical ectodermal ridge (AER), a structure that ensures proper limb development, appears functional.[54][55] Occasionally, the genes that code for longer extremities cause a modern whale to develop miniature legs (atavism).[56]

Pakicetus attocki skeleton

Pakicetus had a pelvic bone most similar to that of terrestrial mammals. In later species, such as Basilosaurus, the pelvic bone, no longer attached to the vertebrae and the ilium, was reduced.[52] Certain genes are believed to be responsible for the changes that occurred to the cetacean pelvic structure, such as BMP7, PBX1, PBX2, PRRX1, and PRRX2.[57] The pelvic girdle in modern cetaceans were once thought to be vestigial structures that served no purpose at all. The pelvic girdle in male cetaceans is different in size compared to females, and the size is thought to be a result of sexual dimorphism. The pelvic bones of modern male cetaceans are more massive, longer, and larger than those of females. Due to the sexual dimorphism displayed, they were most likely involved in supporting male genitalia that remain hidden behind abdominal walls until sexual reproduction occurs.[57][58] [59]

Early archaeocetes such as Pakicetus had the nasal openings at the end of the snout, but in later species such as Rodhocetus, the openings had begun to drift toward the top of the skull. This is known as nasal drift.[60] The nostrils of modern cetaceans have become modified into blowholes that allow them to break to the surface, inhale, and submerge with convenience. The ears began to move inward as well, and, in the case of Basilosaurus, the middle ears began to receive vibrations from the lower jaw. Today's modern toothed whales use their melon organ, a pad of fat, for echolocation.[61]

Ongoing evolution

Culture

Researchers pushed a pole with a conical sponge attached along the substrate to simulate sponging behavior by dolphins. They videotaped this experiment to learn what prey was available on the seafloor and why a sponge would be beneficial to foraging rather than echolocation.[62]

Culture is group-specific behavior transferred by social learning. Tool use to aid with foraging is one example. Whether or not a dolphin uses a tool affects their eating behavior, which causes differences in diet. Also, using a tool allows a new niche and new prey to open up for that particular dolphin. Due to these differences, fitness levels change within the dolphins of a population, which further causes evolution to occur in the long run.[63] Culture and social networks have played a large role in the evolution of modern cetaceans, as concluded in studies showing dolphins preferring mates with the same socially learned behaviors, and humpback whales using songs between breeding areas. For dolphins particularly, the largest non-genetic effects on their evolution are due to culture and social structure.[64]

Based on a 2014 study, the population of Indo-Pacific bottlenose dolphins (Tursiops sp.) around Shark Bay of Western Australia can be divided into spongers and nonspongers. Spongers put sea sponges on their snout as a protective means against abrasions from sharp objects, stingray barbs, or toxic organisms. The sponges also help the dolphins target fish without swim bladders, since echolocation cannot detect these fish easily against a complex background. Spongers also specifically forage in deep channels, but nonspongers are found foraging in both deep and shallow channels.[65] This foraging behavior is mainly passed on from mother to child. Therefore, since this is a group behavior being passed down by social learning, this tool use is considered a cultural trait.[63]

Researchers in a 2014 study in Shark Bay found the fatty acid analyses between the West and East Gulf populations to differ, which is due to the two areas having different food sources. However, when comparing data from within the West Gulf, the spongers vs. the nonspongers in the deep channels had very different fatty acid results even though they are in the same habitat. Nonspongers from deep and shallow channels had similar data. This suggests that sponging was the cause of the different data and not the deep vs. shallow channels. Sponging opened up a new niche for the dolphins and allowed them access to new prey, which caused long-term diet changes. By producing different food sources within a population, there is less intrapopulation competition for resources, showing character displacement. As a result, the carrying capacity increases since the entire population does not depend on one food source. The fitness levels within the population also change, thus allowing this culture to evolve.[65]

Social structure

Social structure forms groups with individuals that interact with one another, and this allows for cultural traits to emerge, exchange, and evolve. This relationship is especially seen in the bottlenose dolphin populations in southwestern Australia, which have been known to beg for food from fishermen. This begging behavior was spread through the population due to individual (dolphins spending time around boats) and social (dolphins spending time with other dolphins who express begging behavior) learning.[63]

Culture can, however, impact social structure by causing behavior matching and assertive mating. Individuals within a certain culture are more likely to mate with individuals using the same behaviors rather than a random individual, thus influencing social groups and structure. For example, the spongers of Shark Bay preferentially stick with other spongers.[63] Also, some bottlenose dolphins in Moreton Bay, Australia followed prawn trawlers to feed on their debris, while other dolphins in the same population did not. The dolphins preferentially associated with individuals with same behavior even though they all lived in the same habitat. Later on, prawn trawlers were no longer present, and the dolphins integrated into one social network after a couple of years.[63]

Social networks can still affect and cause evolution on their own by impending fitness differences on individuals.[66] According to a 2012 study, male calves had a lower survival rate if they had stronger bonds with juvenile males. However, when other age and sex classes were tested, their survival rate did not significantly change.[67] This suggests that juvenile males impose a social stress on their younger counterparts. In fact, it has been documented that juvenile males commonly perform acts of aggression, dominance, and intimidation against the male calves.[67] According to a 2010 study, certain populations of Shark Bay dolphins had varying levels of fitness and calf success. This is either due to social learning (whether or not the mother passed on her knowledge of reproductive ability to the calves), or due to the strong association between mother dolphins in the population; by sticking in a group, an individual mother does not need to be as vigilant all the time for predators.[66]

Genetic studies conducted on Clymene dolphins (Stenella clymene) focused on their natural histories, and the results show that the origin of the species was actually an outcome of hybrid speciation.[68][69] Hybridization between spinner dolphins (Stenella longirostris) and striped dolphins (Stenella coeruleoalba) in the North Atlantic was caused by constant habitat sharing of the two species. Relationships between these three species had been speculated according to notable resemblances between anatomies of the Clymene and the spinner dolphins, resulting in the former being regarded as subspecies of the latter until 1981,[70] and the possibility of the Clymene dolphin as a hybrid between the spinner and the striped dolphins have come to question based on anatomical and behavioral similarities between these two species.[71]

Environmental factors

Genome sequences done in 2013 revealed that the Yangtze river dolphin, or "baiji" (Lipotes vexillifer), lacks single nucleotide polymorphisms in their genome. After reconstructing the history of the baiji genome for this dolphin species, researchers found that the major decrease in genetic diversity occurred most likely due to a bottleneck event during the last deglaciation event. During this time period, sea levels were rising while global temperatures were increasing. Other historical climate events can be correlated and matched with the genome history of the Yangtze river dolphin as well. This shows how global and local climate change can drastically affect a genome, leading to changes in fitness, survival, and evolution of a species.[72]

The European population of common dolphins (Delphinus delphis) in the Mediterranean have differentiated into two types: eastern and western. According to a 2012 study, this seems to be due to a recent bottleneck as well, which drastically decreased the size of the eastern Mediterranean population. Also, the lack of population structure between the western and eastern regions seems contradictory of the distinct population structures between other regions of dolphins.[73] Even though the dolphins in the Mediterranean area had no physical barrier between their regions, they still differentiated into two types due to ecology and biology. Therefore, the differences between the eastern and western dolphins most likely stems from highly specialized niche choice rather than just physical barriers. Through this, environment plays a large role in the differentiation and evolution of this dolphin species.[74]

The divergence and speciation within bottlenose dolphins has been largely due to climate and environmental changes over history. According to research, the divisions within the genus correlate with periods of rapid climate change. For example, the changing temperatures could cause the coast landscape to change, niches to empty up, and opportunities for separation to appear.[75] In the Northeast Atlantic, specifically, genetic evidence suggests that the bottlenose dolphins have differentiated into coastal and pelagic types. Divergence seems most likely due to a founding event where a large group separated. Following this event, the separate groups adapted accordingly and formed their own niche specializations and social structures. These differences caused the two groups to diverge and to remain separated.[76]

Two endemic, distinctive types of short-finned pilot whale, Tappanaga (or Shiogondou) the larger, northern type and Magondou the smaller, southern type, can be found along the Japanese archipelago where distributions of these two types mostly do not overlap by the oceanic front border around the easternmost point of Honshu. It is thought that the local extinction of long-finned pilot whales in the North Pacific in the 12th century could have triggered the appearance of Tappanaga, causing short-finned pilot whales to colonize the colder ranges of the long-finned variant.[77][78] Whales with similar characteristics to the Tappanaga can be found along Vancouver Island and northern USA coasts as well.[79]

See also

References

  1. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p Thewissen, J. G. M.; Williams, E. M. (1 November 2002). "The Early Radiation of Cetacea (Mammalia): Evolutionary Pattern and Developmental Correlations". Annual Review of Ecology and Systematics. 33 (1): 73–90. doi:10.1146/annurev.ecolsys.33.020602.095426.
  2. ^ Nikaido, M.; Matsuno, F. (2001). "Retroposon analysis of major cetacean lineages: The monophyly of toothed whales and the paraphyly of river dolphins". Proceedings of the National Academy of Sciences. 98 (13): 7384–9. Bibcode:2001PNAS...98.7384N. doi:10.1073/pnas.121139198. PMC 34678. PMID 11416211.
  3. ^ Roach, John (2011). "Oldest Antarctic Whale Found; Shows Fast Evolution". Retrieved 3 January 2018.
  4. ^ Hong-Yan, Gao; Xi-Jun, Ni (2015). "Diverse stem cetaceans and their phylogenetic relationships with mesonychids and artiodactyls" (PDF). Vertebrata PalAsiatica. 53 (2): 165.
  5. ^ a b c University Of California, Berkeley (2005, February 7). "UC Berkeley, French Scientists Find Missing Link Between The Whale And Its Closest Relative, The Hippo". Retrieved 21 December 2007.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  6. ^ a b L. Fenton, Carroll; V. Rich, Pat; A. Fenton, Mildred; H. V. Rich, Thomas (1996). "The Early Mammals". The Fossil Book: A Record of Prehistoric Life. Dover Publishing. pp. 547–548. ISBN 978-0-486-29371-4.
  7. ^ a b c Thewissen, J. G. M.; Cooper, Lisa Noelle; Clementz, Mark T.; Bajpai, Sunil; Tiwari, B. N. (20 December 2007). "Whales originated from aquatic artiodactyls in the Eocene epoch of India". Nature. 450 (7173): 1190–1194. Bibcode:2007Natur.450.1190T. doi:10.1038/nature06343. PMID 18097400.
  8. ^ a b Northeastern Ohio Universities Colleges of Medicine and Pharmacy (2007). "Whales Descended From Tiny Deer-like Ancestors". Retrieved 2007-12-21.
  9. ^ University Of Michigan (2001). "New Fossils Suggest Whales And Hippos Are Close Kin". Retrieved 21 December 2007.
  10. ^ Ian Sample (2007). "Whales may be descended from a small deer-like animal". Retrieved 21 December 2007.
  11. ^ Gingerich, Philip D.; Russell, D. E. (1981). "Pakicetus inachus, a new archaeocete (Mammalia, Cetacea) from the early-middle Eocene Kuldana Formation of Kohat (Pakistan)". Museum of Paleontology. 25: 235–246.
  12. ^ a b Castro, Peter; Huber, Michael E. (2003). Marine Biology (4 ed). McGraw-Hill.
  13. ^ a b c d e f g h i j k l m n Thewissen, J. G. M.; Bajpai, Sunhil (2001). "Whale Origins as a Poster Child for Macroevolution". BioScience. 51 (12): 1037. doi:10.1641/0006-3568(2001)051[1037:WOAAPC]2.0.CO;2. ISSN 0006-3568.
  14. ^ Uhen, Mark (2010). "The Origin(s) of Whales". Annual Review of Earth and Planetary Sciences. 38 (1): 189–219. Bibcode:2010AREPS..38..189U. doi:10.1146/annurev-earth-040809-152453.
  15. ^ a b c d e f g Nummela, Sirpa; Thewissen, J. G. M.; Bajpai, Sunil; Hussain, S. Taseer; Kumar, Kishor (11 August 2004). "Eocene evolution of whale hearing". Nature. 430 (7001): 776–778. Bibcode:2004Natur.430..776N. doi:10.1038/nature02720. PMID 15306808.
  16. ^ Cooper, Lisa N.; Thewissen, J.G.M.; Hussain, S.T. (2009). "New Middle Eocene Archaeocetes (Cetacea:Mammalia) from the Kuldana Formation of Northern Pakistan". Journal of Vertebrate Paleontology. 29 (4): 1289–1299. doi:10.1671/039.029.0423.
  17. ^ a b J. G. M. Thewissen; E. M. Williams; L. J. Roe; S. T. Hussain (2001). "Skeletons of terrestrial cetaceans and the relationship of whales to artiodactyls". Nature. 413 (6853): 277–281. Bibcode:2001Natur.413..277T. doi:10.1038/35095005. PMID 11565023.
  18. ^ Thewissen, J. G. M.; Williams, E. M.; Roe, L. J.; Hussain, S. T. (2001). "Skeletons of terrestrial cetaceans and the relationship of whales to artiodactyls". Nature. 413 (6853): 277–281. Bibcode:2001Natur.413..277T. doi:10.1038/35095005. PMID 11565023.
  19. ^ Thewissen, J.G.M.; Hussain, S. T.; Alif, M. (1994). "Fossil Evidence for the Origin of Aquatic Locomotion in Archaeocete Whales". Science. 263 (5144): 210–212. Bibcode:1994Sci...263..210T. doi:10.1126/science.263.5144.210. PMID 17839179.
  20. ^ Thewissen, J. G. M; F.E.Fish (August 1997). "Locomotor Evolution in the Earliest Cetaceans: Functional Model, Modern Analogues, and Paleontological Evidence". Paleobiology. 23 (4): 482–490. doi:10.1017/S0094837300019850.
  21. ^ Konami Ando, Shin-ichi Fujiwara, Farewell to life on land – thoracic strength as a new indicator to determine paleoecology in secondary aquatic mammals, First published: 10 July 2016 doi:10.1111/joa.12518
  22. ^ a b c d e f g Fordyce, R E; Barnes, L G (30 April 1994). "The Evolutionary History of Whales and Dolphins". Annual Review of Earth and Planetary Sciences. 22 (1): 419–455. Bibcode:1994AREPS..22..419F. doi:10.1146/annurev.ea.22.050194.002223.
  23. ^ a b Spoor, F.; Bajpai, S.; Hussain, S. T.; Kumar, K.; Thewissen, J. G. M. (8 May 2002). "Vestibular evidence for the evolution of aquatic behaviour in early cetaceans". Nature. 417 (6885): 163–166. Bibcode:2002Natur.417..163S. doi:10.1038/417163a. PMID 12000957.
  24. ^ Lambert, O.; Bianucci, G.; Salas-Gismondi, R.; Di Celma, C.; Steurbaut, E.; Urbina, M.; de Muizon, M. (2019). "An Amphibious Whale from the Middle Eocene of Peru Reveals Early South Pacific Dispersal of Quadrupedal Cetaceans". Current Biology. 29 (8): 1352–1359.e3. doi:10.1016/j.cub.2019.02.050.
  25. ^ Gingerich, P. D.; ul-Haq, M.; von Koenigswald, W; Sanders, W. J.; Smith, B. H. (2009). "New Protocetid Whale from the Middle Eocene of Pakistan: Birth on Land, Precocial Development, and Sexual Dimorphism". PLoS ONE. 4 (2): e4366. Bibcode:2009PLoSO...4.4366G. doi:10.1371/journal.pone.0004366. PMC 2629576. PMID 19194487.
  26. ^ Madar, Sandra I. (1998). "Structural Adaptations of Early Archaeocete Long Bones". In Thewissen, J.G.M (ed.). The Emergence of Whales. Advances in Vertebrate Paleobiology. 1. pp. 353–378. doi:10.1007/978-1-4899-0159-0_12. ISBN 978-1-4899-0161-3.
  27. ^ Gingerich, Philip D; Munir ul Haq; Lyad S. Zalmout; Intizar Hyssain Khan; M. sadiq Malkani (21 September 2001). "Origin of Whales from Early Artiodactyls: Hands and Feet of Eocene Protocetidae from Pakistan". Science. 293 (5538): 2239–42. Bibcode:2001Sci...293.2239G. doi:10.1126/science.1063902. PMID 11567134.
  28. ^ Houssaye, Alexandra; Tafforeau, Paul; de Muizon, Christian; Gingerich, Philip D. (2015). "Transition of Eocene Whales from Land to Sea: Evidence from Bone Microstructure". PLoS ONE. 10 (2): e0118409. Bibcode:2015PLoSO..1018409H. doi:10.1371/journal.pone.0118409. PMC 4340927. PMID 25714394.
  29. ^ N. Wilford, John (1990). "Whales' hind feet show up in fossils". Retrieved 1 March 2016.
  30. ^ Demere, T.A.; McGowen, M.R.; Berta, A.; Gatesy, J. (2008). "Morphological and Molecular Evidence for a Stepwise Evolutionary Transition from Teeth to Baleen in Mysticete Whales". Systematic Biology. 57 (1): 15–37. doi:10.1080/10635150701884632. PMID 18266181.
  31. ^ Deméré, Thomas; Michael R. McGowen; Annalisa Berta; John Gatesy (September 2007). "Morphological and Molecular Evidence for a Stepwise Evolutionary Transition from Teeth to Baleen in Mysticete Whales". Systematic Biology. 57 (1): 15–37. doi:10.1080/10635150701884632. PMID 18266181.
  32. ^ M. G. Fitzgerald, Erich (2012). "Archaeocete-like jaws in a baleen whale". Biology Letters. 8 (1): 94–96. doi:10.1098/rsbl.2011.0690. PMC 3259978. PMID 21849306.
  33. ^ a b Deméré, Thomas A.; McGowen, Michael R.; Berta, Annalisa; Gatesy, John (2008-02-01). "Morphological and Molecular Evidence for a Stepwise Evolutionary Transition from Teeth to Baleen in Mysticete Whales". Systematic Biology. 57 (1): 15–37. doi:10.1080/10635150701884632. ISSN 1063-5157. PMID 18266181.
  34. ^ Meredith, R. W.; Gatesy, J. (2010). "Pseudogenization of the tooth gene enamelysin (MMP20) in the common ancestor of extant baleen whales". Proceedings of the Royal Society B. 278 (1708): 993–1002. doi:10.1098/rspb.2010.1280. PMC 3049022. PMID 20861053.
  35. ^ E. Fordyce, R.; G. Marx, Felix (2012). "The pygmy right whale Caperea marginata: the last of the cetotheres". Proceedings. Biological Sciences. 280 (1753): 20122645. doi:10.1098/rspb.2012.2645. PMC 3574355. PMID 23256199.
  36. ^ Bisconti, Michelangelo; Lambert, Olivier; Bosselaers, Mark (2013). "Taxonomic revision of Isocetus depauwi (Mammalia, Cetacea, Mysticeti) and the phylogenetic relationships of archaic 'cetothere' mysticetes". Palaeontology. 56 (1): 95–127. doi:10.1111/j.1475-4983.2012.01168.x.
  37. ^ Mette E. Steeman; Martin B. Hebsgaard; R. Ewan Fordyce; Simon Y. W. Ho; Daniel L. Rabosky; Rasmus Nielsen; Carsten Rahbek; Henrik Glenner; Martin V. Sørensen; Eske Willerslev (24 August 2009). "Radiation of Extant Cetaceans Driven by Restructuring of the Oceans". Systematic Biology. 58 (6): 573–585. doi:10.1093/sysbio/syp060. PMC 2777972. PMID 20525610.
  38. ^ Alexander J. P. Houben1; Peter K. Bijl; Jörg Pross; Steven M. Bohaty; Sandra Passchier; Catherine E. Stickley; Ursula Röhl; Saiko Sugisaki; Lisa Tauxe; Tina van de Flierdt; Matthew Olney; Francesca Sangiorgi; Appy Sluijs; Carlota Escutia; Henk Brinkhuis (19 April 2013). "Reorganization of Southern Ocean Plankton Ecosystem at the Onset of Antarctic Glaciation". Science. 340 (6130): 341–344. Bibcode:2013Sci...340..341H. doi:10.1126/science.1223646. PMID 23599491.
  39. ^ Nummela1, Sirpa; Thewissen, J. G. M.; Bajpai, Sunil; T. Hussain, S.; Kumar, Kishor (2004). "Eocene evolution of whale hearing". Nature. 430 (7001): 776–778. Bibcode:2004Natur.430..776N. doi:10.1038/nature02720. PMID 15306808.
  40. ^ Whitmore, Jr., F.C.; Sanders, A.E. (1976). "Review of the Oligocene Cetacea". Systematic Zoology. 25 (4): 304–320. doi:10.2307/2412507. JSTOR 2412507.
  41. ^ Cahuzac, Bruno; Buisson, Sébastien; Pommiès, Michel; Rocher, Philippe (2006). "Découverte de deux dents de Squalodon (Cetacea Odontoceti) dans le Burdigalien du SW de la France (Martillac, Léognan). Considérations sur les Squalodon d'Aquitaine, la paléoécologie de leurs gisements et l'espèce type du genre". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie (in French). 238 (3): 413–451. doi:10.1127/njgpa/238/2006/413.
  42. ^ Marx, Felix G.; Lambert, Olivier; Uhen, Mark D. (2016). Cetacean Paleobiology. John Wiley's and Sons. pp. 242–243. ISBN 978-111-856127-0.
  43. ^ Rachel A. Racicot; Thomas A. Deméré; Brian L. Beatty; Robert W. Boessenecker (2014). "Unique Feeding Morphology in a New Prognathous Extinct Porpoise from the Pliocene of California". Current Biology. 24 (7): 774–779. doi:10.1016/j.cub.2014.02.031. PMID 24631245.
  44. ^ Gaskin, David E. (1984). Macdonald, D. (ed.). The Encyclopedia of Mammals. New York: Facts on File. pp. 196–199. ISBN 978-0-87196-871-5.
  45. ^ Barnes, Lawrence G. Fossil odontocetes (Mammalia: Cetacea) from the Almejas Formation, Isla Cedros, Mexico. University of California, Museum of Paleontology. p. 46. ASIN B0006YRTU4.
  46. ^ Barnes, L. G. (1977). "Outline of Eastern North Pacific Fossil Cetacean Assemblages". Systematic Zoology. 25 (4): 321–343. doi:10.2307/2412508. JSTOR 2412508.
  47. ^ Perrin, William F.; Würsig, Bernd G.; Thewissen, J. G. M. (2009). Encyclopaedia of marine mammals (2 ed.). Academic Press. p. 214. ISBN 978-0-12-373553-9.
  48. ^ a b Bianucci, G.; Landini, W. (8 September 2006). "Killer sperm whale: a new basal physeteroid (Mammalia, Cetacea) from the Late Miocene of Italy". Zoological Journal of the Linnean Society. 148 (1): 103–131. doi:10.1111/j.1096-3642.2006.00228.x.
  49. ^ Brian Switek. "Sperm whales: a long and vicious history". Retrieved 12 August 2015.
  50. ^ a b Giovanni Bianucci; Klaas Post; Olivier Lambert (2008). "Beaked whale mysteries revealed by seafloor fossils trawled off South Africa". University of Pisa, Natural History Museum of Rotterdam, Royal Institute of Natural Sciences of Belgium. 104 (3–4): 140–142.
  51. ^ Bianucci, Giovanni; Miján, Ismael; Lambert, Olivier; Post, Klaas; Mateus, Octávio (2013). "Bizarre fossil beaked whales (Odontoceti, Ziphiidae) fished from the Atlantic Ocean floor off the Iberian Peninsula" (PDF). Geodiversitas. 35 (1): 105–153. doi:10.5252/g2013n1a6.
  52. ^ a b Thewissen, J. G. M.; Cooper, Lisa N.; George, John C.; Bajpai, Sunil (2009). "From Land to Water: the Origin of Whales, Dolphins, and Porpoises". Evolution: Education and Outreach. 2 (2): 272–288. doi:10.1007/s12052-009-0135-2.
  53. ^ Thewissen, J. G. M.; Williams, E. M.; Roe, L. J.; Hussain, S. T. (2001). "Skeletons of terrestrial cetaceans and the relationship of whales to artiodactyls" (PDF). Nature. 413 (6853): 277–281. Bibcode:2001Natur.413..277T. doi:10.1038/35095005. PMID 11565023.
  54. ^ a b Bejder, L. (2002). "Limbs in whales and limblessness in other vertebrates: mechanisms of evolutionary and developmental transformation and loss". Evolution and Development. 4 (6): 445–58. doi:10.1046/j.1525-142X.2002.02033.x. PMID 12492145.
  55. ^ a b Thewissen, J. G. M.; Cohn, M. J.; Stevens, L. S.; Bajpai, S.; Heyning, J.; Horton, Jr., W. E. (2006). "Developmental basis for hind-limb loss in dolphins and origin of the cetacean bodyplan". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 103 (22): 8414–8418. Bibcode:2006PNAS..103.8414T. doi:10.1073/pnas.0602920103. PMC 1482506. PMID 16717186.
  56. ^ Bejder, Lars; Hall, Brian K. (2002). "Limbs in whales and limblessness in other vertebrates: mechanisms of evolutionary and developmental transformation and loss". Evolution & Development. 4 (6): 445–458. doi:10.1046/j.1525-142X.2002.02033.x. PMID 12492145.
  57. ^ a b Gol'din, Pavel (2014). "Naming an Innominate: Pelvis and Hindlimbs of Miocene Whales Give an Insight into Evolution and Homology of Cetacean Pelvic Girdle". Evolutionary Biology. 41 (3): 473–479. doi:10.1007/s11692-014-9281-8.
  58. ^ Kaori, Onbe; Nishida, Shin; Sone, Emi; Kanda, Naohisa; Goto, Mutsuo; A. Pastene, Luis; Tanabe, Shinsuke; Koike, Hiroko (2007). "Sequence Variation in the Tbx4 Gene in Marine Mammals". Zoological Science. 24 (5): 449–464. doi:10.2108/zsj.24.449. PMID 17867844.
  59. ^ Tajima, Yuko; Yoshihiro, Hayashi; Tadasu, Yamada (2004). "Comparative Anatomical Study on the Relationships between the Vestigial Pelvic Bones and the Surrounding Structures of Finless Porpoises". Journal of Veterinary Medical Science. 66 (7): 761–766. doi:10.1292/jvms.66.761. PMID 15297745.
  60. ^ T. Johnson, Arthur (2011). "Principles of Biology". Biology for Engineers. p. 227. ISBN 978-1-4200-7763-6.
  61. ^ Yamato, Maya; Pyenson, Nicholas D. (2015). "Early Development and Orientation of the Acoustic Funnel Provides Insight into the Evolution of Sound Reception Pathways in Cetaceans". PLoS ONE. 10 (3): e0118582. Bibcode:2015PLoSO..1018582Y. doi:10.1371/journal.pone.0118582. PMC 4356564. PMID 25760328.
  62. ^ Patterson, E.M.; Mann, J. (2011). "The ecological conditions that favor tool use and innovation in wild bottlenose dolphins (Tursiops sp.)". PLoS ONE. 6 (e22243): e22243. Bibcode:2011PLoSO...622243P. doi:10.1371/journal.pone.0022243. PMC 3140497. PMID 21799801.
  63. ^ a b c d e Cantor, M.; Whitehead, H. (2013). "The interplay between social networks and culture: theoretically and among whales and dolphins". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 368 (1618): 20120340. doi:10.1098/rstb.2012.0340. PMC 3638443. PMID 23569288.
  64. ^ Cantor, M.; Whitehead, H. (2013). "The interplay between social networks and culture: theoretically and among whales and dolphins". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 368 (1618): 20120340. doi:10.1098/rstb.2012.0340. PMC 3638443. PMID 23569288.
  65. ^ a b Krutzen, M.; Kreicker, S.; D. Macleod, C.; Learmonth, J.; M. Kopps, A.; Walsham, P.; J. Allen, S. (2014). "Cultural transmission of tool use by Indo-Pacific bottlenose dolphins (Tursiops sp.) provides access to a novel foraging niche". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 281 (1784): 20140374. doi:10.1098/rspb.2014.0374. PMC 4043097. PMID 24759862.
  66. ^ a b Frere, C. H.; Krutzen, M.; Mann, J.; Connor, R. C.; Bejder, L.; Sherwin, W. B. (2010). "Social and genetic interactions drive fitness variation in a free-living dolphin population". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 107 (46): 19, 949–19, 954. Bibcode:2010PNAS..10719949F. doi:10.1073/pnas.1007997107. PMC 2993384. PMID 21041638.
  67. ^ a b Stanton, M. A.; Mann, J. (2012). "Early Social Networks Predict Survival in Wild Bottlenose Dolphins". PLoS ONE. 7 (10): e47508. Bibcode:2012PLoSO...747508S. doi:10.1371/journal.pone.0047508. PMC 3471847. PMID 23077627.
  68. ^ Amaral, A. R.; Lovewell, G.; Coelho, M. M.; Amato, G.; Rosenbaum, H. C. (2014). Johnson, Norman (ed.). "Hybrid Speciation in a Marine Mammal: The Clymene Dolphin (Stenella clymene)". PLoS ONE. 9 (1): e83645. Bibcode:2014PLoSO...983645A. doi:10.1371/journal.pone.0083645. PMC 3885441. PMID 24421898.
  69. ^ Choi, Charles (2014). "DNA Discovery Reveals Surprising Dolphin Origins". Retrieved 2 January 2016.
  70. ^ Perrin, W. F.; Mitchell, E. D.; Mead, J. G.; Caldwell, D. K.; van Bree, P. J. H. (1981). "Stenella clymene, a Rediscovered Tropical Dolphin of the Atlantic". Journal of Mammalogy. 62 (3): 583–598. doi:10.2307/1380405. JSTOR 1380405.
  71. ^ Q. Choi, Charles (2014). "DNA Discovery Reveals Surprising Dolphin Origins". National Geographic. Retrieved 20 January 2016.
  72. ^ Zhou, X.; Sun, F.; Xu, S.; Fan, G.; Zhu, K.; Liu, X.; Yang, G. (2013). "Baiji genomes reveal low genetic variability and new insights into secondary aquatic adaptations". Nature Communications. 4: 2708. Bibcode:2013NatCo...4.2708Z. doi:10.1038/ncomms3708. PMC 3826649. PMID 24169659.
  73. ^ Moura, A. E.; Natoli, A.; Rogan, E.; Hoelzel, A. R. (2012). "Atypical panmixia in a European dolphin species (Delphinus delphis): implications for the evolution of diversity across oceanic boundaries". Journal of Evolutionary Biology. 26 (1): 63–75. doi:10.1111/jeb.12032. PMID 23205921.
  74. ^ Bearzi, G.; Fortuna, C.; Reeves, R. (2012). "Tursiops truncatus (Mediterranean subpopulation)". The IUCN Red List of Threatened Species. doi:10.2305/IUCN.UK.2012-1.RLTS.T16369383A16369386.en.
  75. ^ Moura, A. E.; Nielsen, S. C. A.; Vilstrup, J. T.; Moreno-Mayar, J. V.; Gilbert, M. T. P.; Gray, H. W. I.; Hoelzel, A. R. (2013). "Recent Diversification of a Marine Genus (Tursiops spp.) Tracks Habitat Preference and Environmental Change". Systematic Biology. 62 (6): 865–877. doi:10.1093/sysbio/syt051. PMID 23929779.
  76. ^ Louis, M.; Viricel, A.; Lucas, T.; Peltier, H.; Alfonsi, E.; Berrow, S.; Simon-Bouhet, B. (2014). "Habitat-driven population structure of bottlenose dolphins, Tursiops truncatus, in the North-East Atlantic". Molecular Ecology. 23 (4): 857–874. doi:10.1111/mec.12653. hdl:10261/92313. PMID 24383934.
  77. ^ L. Taylor, B.; Baird, R.; Barlow, J.; M. Dawson, S.; Ford, J.; G. Mead, J.; Notarbartolo di Sciara, G.; Wade, P.; L. Pitman, R. (2011). "Globicephala macrorhynchus". The IUCN Red List of Threatened Species. doi:10.2305/IUCN.UK.2011-2.RLTS.T9249A12972356.en.
  78. ^ Amano M. (2012). "みちのくの海のイルカたち(特集 みちのくの海と水族館の海棲哺乳類)" (PDF). Isana 56 : 60–65. Retrieved 2017-03-09.
  79. ^ Hidaka T.. Kasuya T.. Izawa K.. Kawamichi T.. 1996. The encyclopaedia of animals in Japan (2) - Mammals 2. ISBN 9784582545524 (9784582545517) (4582545521). Heibonsha

External links

For a review of whale evolution, see Uhen, M. D. (2010). "The Origin(s) of Whales". Annual Review of Earth and Planetary Sciences. 38 (1): 189–219. Bibcode:2010AREPS..38..189U. doi:10.1146/annurev-earth-040809-152453.