پرش به محتوا

سوختگی سیب‌زمینی

از ویکی‌پدیا، دانشنامهٔ آزاد

{

کپک بادزدگی
رده‌بندی علمی
فرمانرو:
یوکاریوت‌ها
شاخه:
شبه‌قارچ‌ها
رده:
اوومیست‌ها
راسته:
Peronosporales
تیره:
Peronosporaceae
سرده:
گیاه‌کش‌ها
گونه:
P. infestans

Phytophthora infestans یک اوومیست یا آب‌کپک، میکروارگانیسمی شبیه به قارچ است که بیماری جدی بادزدگی دیررس یا سوختگی سیب‌زمینی را در سیب‌زمینی و گوجه‌فرنگی ایجاد می‌کند. بادزدگی زودرس که توسط Alternaria solani ایجاد می‌شود نیز اغلب «بادزدگی سیب‌زمینی» نامیده می‌شود. بادزدگی دیررس نقش عمده‌ای در قحطی‌های اروپایی دهه ۱۸۴۰، قحطی بزرگ ایرلند (۱۸۴۵–۱۸۵۲) و قحطی سیب‌زمینی اسکاتلندی ۱۸۴۶ داشت. این جاندار می‌تواند برخی دیگر از اعضای تیره سیب‌زمینی‌سانان را نیز آلوده کند.[۱][۲][۳] این بیمارگر محیط‌های مرطوب و خنک را ترجیح می‌دهد: هاگ‌زایی در دمای ۱۲–۱۸ درجه سانتی‌گراد در محیط‌های اشباع از آب یا تقریباً اشباع بهینه است و تولید زئوسپور در دماهای زیر ۱۵ درجه سانتی‌گراد افزایش می‌یابد. نرخ رشد زخم‌ها معمولاً در دامنهٔ دمایی کمی گرم‌تر ۲۰ تا ۲۴ درجه سانتی‌گراد بهینه است.[۴]

ریشه‌شناسی نام

[ویرایش | اشتراک‌گذاری]

نام سرده Phytophthora از یونانی φυτόν (phyton)، به معنی «گیاه» و φθορά (phthora) به معنی «پوسیدگی، ویرانی، نابودی» گرفته شده است.[۵] نام گونه infestans وجه وصفی حال از فعل لاتین infestare به معنی «حمله کردن، نابود کردن» است که واژهٔ «infest» از آن مشتق شده است. نام Phytophthora infestans در سال ۱۸۷۶ توسط قارچ‌شناس آلمانی هاینریش آنتون د باری (۱۸۳۱–۱۸۸۸) وضع شد.[۶][۷]

چرخه زندگی، نشانه‌ها و علائم

[ویرایش | اشتراک‌گذاری]
Infected ripe tomato
Infected tomato plant
Infected unripe tomatoes
Infected potatoes are shrunken on the outside, and corky as well as rotted on the inside.
Infected potato
چرخه زندگی روی سیب‌زمینی

چرخهٔ زندگی غیرجنسی Phytophthora infestans با مراحل متناوب رشد میسلیومی، هاگ‌زایی، جوانه‌زنی اسپورانژ (چه از طریق آزادسازی زئوسپور یا جوانه‌زنی مستقیم، یعنی خروج لولهٔ تندش از اسپورانژ) و برقراری دوبارهٔ رشد میسلیومی مشخص می‌شود.[۸] همچنین یک چرخه جنسی وجود دارد که زمانی رخ می‌دهد که جدایه‌های با نوع سازگاری جنسی مخالف (A1 و A2، نگاه کنید به § انواع سازگاری جنسی در زیر) به هم برسند. ارتباط هورمونی تشکیل اسپورهای جنسی به نام اُاسپورها را آغاز می‌کند.[۹] انواع مختلف اسپورها نقش‌های عمده‌ای در انتشار و بقای P. infestans ایفا می‌کنند. اسپورانژها توسط باد یا آب پخش می‌شوند و حرکت P. infestans را بین گیاهان میزبان مختلف امکان‌پذیر می‌سازند. زئوسپورهای آزادشده از اسپورانژها دو تاژکی و کموتاکتیک هستند که حرکت بیشتر P. infestans را روی لایه‌های آب موجود بر روی برگ‌ها یا خاک فراهم می‌کنند. هم اسپورانژها و هم زئوسپورها عمر کوتاهی دارند، برخلاف اُاسپورها که می‌توانند به شکل زنده برای سال‌ها باقی بمانند.

مردم می‌توانند مشاهده کنند که P. infestans لکه‌های سبز تیره، سپس قهوه‌ای و سپس سیاه روی سطح برگ‌ها و ساقه‌های سیب‌زمینی تولید می‌کند، اغلب در نزدیکی نوک‌ها یا لبه‌ها، جایی که آب یا شبنم جمع می‌شود.[۱۰] اسپورانژها و اسپورانژیوفورها به رنگ سفید در سطح زیرین شاخ و برگ ظاهر می‌شوند. در مورد بادزدگی غده، میسلیوم سفید اغلب روی سطح غده‌ها دیده می‌شود.[۱۱]

در شرایط ایده‌آل، P. infestans چرخهٔ زندگی خود را روی شاخ و برگ سیب‌زمینی یا گوجه‌فرنگی در حدود پنج روز کامل می‌کند.[۸] اسپورانژها روی برگ‌ها رشد می‌کنند و زمانی که دما بالای ۱۰ درجه سانتی‌گراد و رطوبت بیش از ۷۵–۸۰٪ برای ۲ روز یا بیشتر باشد، در سراسر محصول پخش می‌شوند. باران می‌تواند اسپورها را به داخل خاک بشوید جایی که غده‌های جوان را آلوده می‌کنند و اسپورها همچنین می‌توانند مسافت‌های طولانی را با باد طی کنند. مراحل اولیهٔ بادزدگی به راحتی نادیده گرفته می‌شود. علائم شامل ظهور لکه‌های تیره روی نوک برگ‌ها و ساقه‌های گیاه است. در شرایط مرطوب، کپک سفید زیر برگ‌ها ظاهر می‌شود و کل گیاه ممکن است به سرعت فروبپاشد. غده‌های آلوده لکه‌های خاکستری یا تیره‌ای ایجاد می‌کنند که در زیر پوست قهوه‌ای مایل به قرمز هستند و به سرعت به یک خمیر بدبو ناشی از آلودگی توسط پوسیدگی‌های نرم باکتریایی ثانویه تجزیه می‌شوند. غده‌های به ظاهر سالم ممکن است بعداً در انبار پوسیده شوند.

P. infestans در طبیعت به جز روی میزبان‌های گیاهی‌اش بقای ضعیفی دارد. در بیشتر شرایط، میسلیوم‌ها و اسپورانژهای غیرجنسی فقط برای دوره‌های کوتاهی در بقایای گیاهی یا خاک زنده می‌مانند و معمولاً در هنگام یخبندان یا هوای بسیار گرم از بین می‌روند. استثناها شامل اُاسپورها و میسلیوم‌های موجود در داخل غده‌ها است. ماندگاری بیمارگر زنده در داخل غده‌ها، مانند غده‌هایی که پس از برداشت سال قبل در زمین باقی مانده‌اند یا در توده‌های دورریز رها شده‌اند، یک مشکل عمده در مدیریت بیماری است. به‌ویژه، گیاهان خودرویی که از غده‌های آلوده جوانه می‌زنند، به عنوان منبع اصلی مایهٔ تلقیح (یا پراکنه) در آغاز فصل رشد در نظر گرفته می‌شوند.[۱۲] این می‌تواند با نابود کردن کل محصولات، اثرات ویرانگری داشته باشد.

انواع سازگاری جنسی

[ویرایش | اشتراک‌گذاری]

انواع سازگاری جنسی به طور کلی به A1 و A2 تقسیم می‌شوند.[۱۳][۱۴] تا دههٔ ۱۹۸۰، جمعیت‌ها تنها با سنجش‌های بیماری‌زایی و انواع سازگاری جنسی قابل تمایز بودند، اما از آن زمان تحلیل‌های دقیق‌تر نشان داده است که نوع سازگاری جنسی و ژنوتیپ تا حد زیادی از هم جدا شده‌اند.[۱۵] این انواع هر یک هورمون سازگاری جنسی خاص خود را تولید می‌کنند.[۱۴][۱۳] جمعیت‌های بیمارگر در تبارهای کلونی این انواع سازگاری جنسی گروه‌بندی می‌شوند و شامل موارد زیر هستند:

A1

[ویرایش | اشتراک‌گذاری]

A1 یک هورمون سازگاری جنسی، یک دی‌ترپن[۱۴] α1 تولید می‌کند.[۱۳] تبارهای کلونی A1 شامل:

  • CN-1CN-1, -2, -4, -5, -6, -7, -8 – هاپلوتایپ mtDNA Ia، چین در ۱۹۹۶–۹۷[۱۶]
  • CN-3 – Ia، چین، ۱۹۹۶–۹۷[۱۶]
  • CN-10 – Ia، چین، ۲۰۰۴[۱۶]
  • CN-11 – IIb، چین، ۲۰۰۰ و ۲۰۰۲[۱۶]
  • CN01 – IIa، چین، ۲۰۰۴–۰۹[۱۶]
  • CN03 – Ia/IIb، چین، ۲۰۰۴–۰۹[۱۶]
  • FAM-1 – (فقط A1 فرض می‌شود)، mtDNA haplo Ia زیرگروه HERB-1، ژاپن، فیلیپین، هند، چین، مالزی، نپال، موجود در زمانی قبل از ۱۹۵۰[۱۶]
  • IN-1 – Ia، هند، نپال، ۱۹۹۳[۱۶]
  • IN-2 – Ia، هند، ۱۹۹۳[۱۶]
  • JP-2JP-2/SIB-1/RF006 – mtDNA haplo IIa، قابل تشخیص توسط RG57، سطح متوسطی از مقاومت به متالاکسیل، ژاپن، چین، کره، تایلند، ۱۹۹۶–تاکنون[۱۶]
  • JP-3 – IIa، قابل تشخیص توسط RG57، سطح متوسطی از مقاومت به متالاکسیل، ژاپن، ۱۹۹۶–تاکنون[۱۶]
  • JP-4 – IIa، قابل تشخیص توسط RG57، سطح متوسطی از مقاومت به متالاکسیل، ژاپن، ۱۹۹۶–تاکنون[۱۶]
  • KR-1 Zhang sensu Zhang (با #KR-1 sensu Gotoh در زیر اشتباه نشود) – IIa، کره، ۲۰۰۲–۰۴[۱۶]
  • KR_1_A1KR_1_A1 – mtDNA haplo unknown، کره، ۲۰۰۹–۱۶[۱۶]
  • MO-6 – Ia، چین، ۲۰۰۴[۱۶]
  • NP-1 – Ia، هند، نپال، ۱۹۹۳، ۱۹۹۶–۹۷[۱۶]
  • NP-2 – Ia، نپال، ۱۹۹۷[۱۶]
  • NP1 – Ia، نپال، ۱۹۹۹–۲۰۰۰[۱۶]
  • NP2 A1 – (همچنین A2، نگاه کنید به #the A2 type of NP2 در زیر) Ia، نپال، ۱۹۹۹–۲۰۰۰[۱۶]
  • NP3 (با #US-1 در زیر اشتباه نشود) – Ib، نپال، ۱۹۹۹–۲۰۰۰[۱۶]
  • US-1 (با #NP3/US-1 در بالا اشتباه نشود) – Ib،[۱۴][۱۶] چین، هند، نپال، ژاپن، تایوان، تایلند، ویتنام، ۱۹۴۰–۲۰۰۰[۱۶]
  • NP4, 5, 7, and 9 – Ia، نپال، ۱۹۹۹–۲۰۰۰[۱۶]
  • NP6 – mtDNA haplo unknown، نپال، ۱۹۹۹–۲۰۰۰[۱۶]
  • US-11 – IIb، تایوان، کره، ویتنام، ۱۹۹۸–۲۰۱۶[۱۶]
  • US-16 – IIb، چین، ۲۰۰۲ و ۲۰۰۴[۱۶]
  • US-17[۱۴] – IIa، کره، ۲۰۰۳–۰۴[۱۶]
  • US-23[۱۵]
  • US-24[۱۵]
  • EU_2_A1 – Ia، اندونزی، ۲۰۱۶–۱۹[۱۶]
  • T30-4[۱۵] - سویهٔ آزمایشگاهی مرجع که نخستین توالی‌یابی ژنوم بر روی آن انجام شد[۱۷]
  • EU_43_A1 - در حال گسترش در اروپا پس از نخستین نمونه‌برداری در سال ۲۰۱۸. مقاومت در برابر دو قارچ‌کش کلیدی ظهور کرد.[۱۸]

A2

[ویرایش | اشتراک‌گذاری]

کشف‌شده توسط جان نیدرهاوزر در دههٔ ۱۹۵۰، در دره تولوکا در مرکز مکزیک، در حالی که برای برنامهٔ کشاورزی مکزیک بنیاد راکفلر کار می‌کرد. منتشرشده در نیدرهاوزر ۱۹۵۶.[۱۴][۱۶] A2 یک هورمون سازگاری جنسی α2 تولید می‌کند.[۱۳] تبارهای کلونی A2 شامل:

  • CN02 – نگاه کنید به #13_A2/CN02 در زیر
  • US-22 – با mtDNA هاپلوتایپ H-20[۱۵]
  • JP-1 – IIa، ژاپن، کره، اندونزی، اواخر دهه ۱۹۸۰–تاکنون[۱۶]
  • KR-1 Gotoh sensu Gotoh (با #KR-1 sensu Zhang در بالا اشتباه نشود) – IIa، با JP-1 در یک باند RG57 تفاوت دارد، کره، ۱۹۹۲[۱۶]
  • KR_2_A2 – mtDNA haplo unknown، کره، ۲۰۰۹–۱۶[۱۶]
  • CN-9 – Ia، چین، ۲۰۰۱[۱۶]
  • NP2 A2 – (همچنین A1، نگاه کنید به #نوع A1 از NP2 در بالا) Ia، نپال، ۱۹۹۹–۲۰۰۰[۱۶]
  • NP8 – Ib، نپال، ۱۹۹۹–۲۰۰۰[۱۶]
  • NP10 & 11 – Ia، نپال، ۱۹۹۹–۲۰۰۰[۱۶]
  • TH-1 – Ia، تایلند، چین، نپال، ۱۹۹۴ و ۱۹۹۷[۱۶]
  • Unknown – Ib، هند، ۱۹۹۶–۲۰۰۳[۱۶]
  • BR-1 – برزیل[۱۴]
  • US-7[۱۴]
  • US-8[۱۴]
  • US-14 – IIa، کره، ۲۰۰۲–۰۳[۱۶]
  • EU_13_A2[۱۹][۱۵][۱۶]/CN02 – Ia، چین، هند، بنگلادش، نپال، پاکستان، میانمار، ۲۰۰۵–۱۹[۱۶]
  • EU_36_A2 - گسترده در اروپا از زمان نخستین گزارش در سال ۲۰۱۴

خودبارور

[ویرایش | اشتراک‌گذاری]

یک نوع خودبارور بین سال‌های ۲۰۰۹ تا ۲۰۱۳ در چین وجود داشت.[۱۶]

فیزیولوژی

[ویرایش | اشتراک‌گذاری]

PiINF1 همان INF1 در P. infestans است. میزبان‌ها پس از تشخیص این الیسیتور، با اتوفاژی پاسخ می‌دهند، لیو و همکاران ۲۰۰۵ دریافتند که این تنها جایگزین برای پاسخ فوق‌حساسیت گسترده منجر به مرگ برنامه‌ریزی‌شده سلولی گسترده است.[۲۰]

ژنتیک

[ویرایش | اشتراک‌گذاری]

P. infestans دیپلوئید است و حدود ۸–۱۰ کروموزوم دارد و در سال ۲۰۰۹ دانشمندان توالی‌یابی ژنوم آن را تکمیل کردند. مشخص شد که ژنوم آن به طور قابل‌توجهی بزرگتر (۲۴۰ Mbp) از بسیاری از گونه‌های دیگر Phytophthora است که ژنوم‌هایشان توالی‌یابی شده‌اند؛ P. sojae یک ژنوم ۹۵ Mbp و P. ramorum یک ژنوم ۶۵ Mbp دارد. حدود ۱۸٬۰۰۰ ژن در ژنوم P. infestans شناسایی شد. همچنین شامل تنوع متنوعی از ترانسپوزون‌ها و بسیاری از خانواده‌های ژنی کدکنندهٔ پروتئین‌های افکتور بود که در ایجاد بیماری‌زایی دخیل هستند. این پروتئین‌ها بسته به اینکه توسط کپک آبی در سیمپلاست (داخل سلول‌های گیاهی) یا در آپوپلاست (بین سلول‌های گیاهی) تولید می‌شوند، به دو گروه اصلی تقسیم می‌شوند. پروتئین‌های تولیدشده در سیمپلاست شامل پروتئین‌های RXLR بودند که حاوی یک توالی آرژینین-X-لوسین-آرژینین (که X می‌تواند هر اسید آمینه باشد) در انتهای آمینو پروتئین هستند. برخی از پروتئین‌های RXLR پروتئین‌های آویرولانس هستند، به این معنی که می‌توانند توسط گیاه شناسایی شوند و منجر به یک پاسخ فوق‌حساسیت شوند که رشد بیمارگر را محدود می‌کند. مشخص شد که P. infestans حدود ۶۰٪ بیشتر از این پروتئین‌ها را نسبت به بسیاری از گونه‌های دیگر Phytophthora رمزگذاری می‌کند. آن‌هایی که در آپوپلاست یافت می‌شوند شامل آنزیم‌های هیدرولیتیک مانند پروتئازها، لیپازها و گلیکوزیلازها هستند که برای تخریب بافت گیاهی عمل می‌کنند، مهارکننده‌های آنزیمی برای محافظت در برابر آنزیم‌های دفاعی میزبان و توکسین‌های نکروزکننده. به طور کلی، مشخص شد که ژنوم دارای محتوای تکراری بسیار بالایی (حدود ۷۴٪) است و توزیع ژنی غیرمعمولی دارد، به طوری که برخی مناطق حاوی ژن‌های زیادی هستند در حالی که مناطق دیگر ژن‌های بسیار کمی دارند.[۱][۱۷]

این بیمارگر تنوع آللی بالایی در بسیاری از جدایه‌های جمع‌آوری‌شده در اروپا نشان می‌دهد.[۲۱] این ممکن است به دلیل وقوع گستردهٔ تریزومی یا پلی‌پلوئیدی در آن جمعیت‌ها باشد.[۲۱]: 61 

تحقیقات

[ویرایش | اشتراک‌گذاری]

مطالعه P. infestans مشکلات نمونه‌گیری در ایالات متحده را به همراه دارد.[۲۲]: 43  این بیمارگر فقط به طور پراکنده رخ می‌دهد و معمولاً به دلیل شروع هر اپیدمی از معرفی یک ژنوتیپ واحد، اثرات بنیان‌گذار قابل‌توجهی دارد.[۲۲]: 43 

خاستگاه و تنوع

[ویرایش | اشتراک‌گذاری]
مدل بافت‌شناسی یک مقطع برگ سیب‌زمینی، موزه گیاه‌شناسی گریفسوالد

ارتفاعات مرکز مکزیک به عنوان مرکز خاستگاه P. infestans در نظر گرفته می‌شد، اگرچه دیگران خاستگاه آن را در آند، که خاستگاه سیب‌زمینی نیز هست، پیشنهاد داده‌اند.[۲۳][۲۴] مطالعه‌ای که در سال ۲۰۱۴ منتشر شد، این دو فرضیهٔ جایگزین را ارزیابی کرد و پشتیبانی قطعی از مرکز مکزیک به عنوان مرکز خاستگاه یافت.[۲۵] با این حال، مطالعهٔ آن‌ها شامل یک نمونه‌برداری گستردهٔ جهانی از P. infestans یا ژنوم‌های تاریخی نبود. پشتیبانی از خاستگاه مکزیکی – به‌ویژه دره تولوکا[۲۲] – از مشاهدات متعددی ناشی می‌شد، از جمله این واقعیت که جمعیت‌ها از نظر ژنتیکی در مکزیک بیشترین تنوع را دارند، بادزدگی دیررس در گونه‌های بومی غده‌دار Solanum مشاهده می‌شود، جمعیت‌های بیمارگر در تعادل هاردی-واینبرگ هستند، دو نوع سازگاری جنسی (نگاه کنید به § انواع سازگاری جنسی در بالا) به نسبت ۱:۱ رخ می‌دهند و مطالعات دقیق فیلوجغرافیایی و تکاملی.[۲۴][۲۵][۲۶][۲۷][۲۸][۲۹][۳۰] برای مثال، در حالی که بازترکیبی جنسی به عنوان شاهدی برای خاستگاه مکزیکی در نظر گرفته می‌شود، P. infestans عمدتاً غیرجنسی است و به طور گسترده درگیر تولیدمثل جنسی نمی‌شود، علی‌رغم مهاجرت نوع سازگاری جنسی A2 به اروپا. علاوه بر این، دودمان‌های خواهری P. infestans، یعنی P. mirabilis و P. ipomoeae بومی مرکز مکزیک هستند.[۳۱]

دیگران خاستگاه آندی برای Phytophthora infestans پیشنهاد داده‌اند. در سال ۲۰۰۲، ریستاینو شواهد مربوط به هر دو فرضیهٔ خاستگاه مکزیکی و آمریکای جنوبی را ارزیابی کرد [۲۴]. او به فقدان صادرات سیب‌زمینی در طول دههٔ ۱۸۴۰ اشاره کرد که چالشی برای تصور خاستگاه مکزیکی برای مهاجرت بادزدگی به ایالات متحده و اروپا ایجاد می‌کرد [۲۴]. علاوه بر این، گزارش‌های تاریخی از یک بیماری مشابه در منطقهٔ آند و حضور دودمان جهان‌وطنی US-1 در آمریکای جنوبی حداقل از دههٔ ۱۹۸۰ (اما غایب در مکزیک) توسط ریستاینو مورد استناد قرار گرفت که به طور بالقوه از ایدهٔ خاستگاه آمریکای جنوبی پشتیبانی می‌کند [۲۴]. در سال ۲۰۱۶، آزمایشگاه ریستاینو با همکاران مایک مارتین و تام گیلبرت، در دانشگاه کپنهاگ، بزرگ‌ترین پروژهٔ توالی‌یابی کل ژنوم را تا به امروز با دودمان‌های تاریخی و مدرن P infestans انجام داد (۲۵). تحلیل این مجموعه دادهٔ ژنومی گسترده‌تر که هم جدایه‌های P. infestans و هم P. andina را شامل می‌شد، یک خاستگاه آندی برای گونه مستند کرد [۲۵]. مشخص شد که دودمان‌های با خاستگاه آندی به دودمان‌های تاریخی P. infestans از دوران قحطی نزدیک‌تر هستند، که به یک خاستگاه آندی با مهاجرت و تنوع‌یابی بعدی در دودمان‌های مکزیکی دلالت دارد [۲۵]. همچنین آمیختگی قابل‌توجهی بین P infestans تاریخی و P andina مستند شد [۲۵]. چندین خویشاوند نزدیک P infestans در آند در آمریکای جنوبی یافت شده‌اند، از جمله P. andina، P urerae و P betacei.

کومبر و همکاران، تاریخچهٔ تکاملی Phytophthora infestans و خویشاوندان نزدیکش را در کلاد 1c با استفاده از داده‌های توالی کل ژنوم از ۶۹ جدایه از گونه‌های Phytophthora در کلاد 1c بررسی کردند و طیفی از تحلیل‌های ژنومی از جمله ارزیابی تنوع نوکلئوتیدی، درختان حداکثر درست‌نمایی، ارزیابی شبکه، زمان تا جدیدترین نیای مشترک و تحلیل مهاجرت را انجام دادند [۲۶}. آن‌ها به طور مداوم واگرایی متمایز و متأخرتر دو گونهٔ مکزیکی Phytophthora، P. mirabilis و P. ipomoeae را از P. infestans و سایر گونه‌های کلاد 1c شناسایی کردند. Phytophthora infestans واگرایی جدیدتری از سایر گونه‌های کلاد 1c Phytophthora از آمریکای جنوبی، P. andina و P. betacei نشان داد. گونه‌زایی در کلاد 1c و تکامل P. infestans در آند رخ داد. P. andina – P. betacei – P. infestans یک گونه‌مجموعه با مرزهای گونه‌ای نامشخص، دورگه‌گیری‌ها بین گونه‌ها و زمان‌های کوتاه تا نیای مشترک تشکیل دادند. علاوه بر این، تمایز بین P. infestans مدرن مکزیکی و آمریکای جنوبی کمتر گسسته بود، که نشان‌دهندهٔ جریان ژنی بین جمعیت‌ها در طول زمان است. تحلیل آمیختگی نشان‌دهندهٔ یک رابطهٔ پیچیده در میان این جمعیت‌ها بود، که اشاره به جریان ژنی بالقوه در سراسر این مناطق داشت. P. infestans تاریخی، جمع‌آوری‌شده از ۱۸۴۵-۱۸۸۹ از مجموعه‌های هرباریومی، اولین دودمانی بودند که از سایر جمعیت‌های P. infestans واگرا شدند. جمعیت‌های مدرن آمریکای جنوبی بعداً واگرا شدند و جمعیت‌های مکزیکی که نیای متأخرتری را نشان دادند، پس از آن قرار گرفتند. هر دو جمعیت از P. infestans تاریخی مشتق شده بودند. بر اساس زمان واگرایی P. infestans از نزدیک‌ترین خویشاوندانش، P. andina و P. betacei در منطقهٔ آند، داده‌ها از آند به عنوان مرکز خاستگاه P. infestans پشتیبانی می‌کنند، و جهانی‌سازی مدرن به آمیختگی بین جمعیت‌های P. infestans امروزی از مکزیک، آند و اروپا کمک می‌کند [۲۶].

مهاجرت‌ها از مکزیک به آمریکای شمالی یا اروپا چندین بار در طول تاریخ رخ داده است، که احتمالاً با جابجایی غده‌ها مرتبط است.[۳۲][۳۳] تا دههٔ ۱۹۷۰، نوع سازگاری جنسی A2 محدود به مکزیک بود، اما اکنون در بسیاری از مناطق جهان هر دو جدایهٔ A1 و A2 را می‌توان در یک منطقه یافت.[۱۴] وقوع هم‌زمان دو نوع سازگاری جنسی به دلیل امکان بازترکیبی جنسی و تشکیل اُاسپورها که می‌توانند زمستان را زنده بمانند، قابل‌توجه است. با این حال، تنها در مکزیک و اسکاندیناوی تصور می‌شود که تشکیل اُاسپور در زمستان‌گذرانی نقش دارد.[۲۴][۳۴] در سایر نقاط اروپا، افزایش تنوع ژنتیکی به عنوان پیامد تولیدمثل جنسی مشاهده شده است.[۳۵] این قابل‌توجه است زیرا اشکال مختلف P. infestans از نظر تهاجم روی سیب‌زمینی یا گوجه‌فرنگی، نرخ هاگ‌زایی و حساسیت به قارچ‌کش‌ها متفاوت هستند.[۳۶] تنوع در چنین صفاتی همچنین در آمریکای شمالی رخ می‌دهد، با این حال به نظر می‌رسد واردات ژنوتیپ‌های جدید از مکزیک علت غالب تنوع ژنتیکی است، در مقابل بازترکیبی جنسی در مزارع سیب‌زمینی یا گوجه‌فرنگی.[۱۴] در سال ۱۹۷۶ – به دلیل خشکسالی تابستانی در اروپا – کمبود تولید سیب‌زمینی رخ داد و بنابراین سیب‌زمینی‌های خوراکی برای پر کردن این کمبود وارد شدند. تصور می‌شود که این وسیله‌ای برای رسیدن نوع سازگاری جنسی A2 به بقیه جهان بوده است. در هر صورت، تنوع کمی وجود داشت که شامل سویهٔ US-1 می‌شد و از آن هم فقط یک نوع: نوع سازگاری جنسی، mtDNA، چندشکلی طول قطعه محدود و دی-لوکوس

Disambiguation icon
این صفحهٔ ابهام‌زدایی مقاله‌های مرتبط با عنوان همین صفحه، سوختگی سیب‌زمینی را فهرست می‌کند.
اگر یک پیوند داخلی شما را به اینجا هدایت کرده‌است، در صورت تمایل آن پیوند را برای اشارهٔ مستقیم به مقالهٔ مورد نظر تغییر دهید.

ایزوآنزیم. سپس در سال ۱۹۸۰ ناگهان تنوع بیشتر و A2 در اروپا ظاهر شد. در سال ۱۹۸۱ در هلند، بریتانیا، ۱۹۸۵ در سوئد، اوایل دههٔ ۱۹۹۰ در نروژ و فنلاند، ۱۹۹۶ در دانمارک و ۱۹۹۹ در ایسلند یافت شد. در بریتانیا دودمان‌های جدید A1 تنها تا پایان دههٔ ۸۰ جایگزین دودمان قدیمی شدند و A2 حتی آهسته‌تر گسترش یافت، به طوری که بریتانیا سطوح پایینی داشت و ایرلند (شمالی و جمهوری) در طول دههٔ ۹۰ هیچ‌گونه تشخیص یا ردپایی نداشت.[۳۷] بسیاری از سویه‌هایی که از دههٔ ۱۹۸۰ به بعد در خارج از مکزیک ظاهر شدند، تهاجمی‌تر بوده‌اند که منجر به افزایش خسارات محصول شده است.[۱۴] در اروپا از سال ۲۰۱۳، جمعیت‌ها توسط شبکهٔ EuroBlight ردیابی شده‌اند (پیوندها را در زیر ببینید). برخی از تفاوت‌های بین سویه‌ها ممکن است به تنوع در افکتورهای RXLR موجود مرتبط باشد.

مدیریت بیماری

[ویرایش | اشتراک‌گذاری]

P. infestans هنوز هم یک بیماری دشوار برای کنترل است.[۳][۳۸][۳۹][۴۰] گزینه‌های شیمیایی زیادی در کشاورزی برای کنترل آسیب به شاخ و برگ و همچنین میوه (برای گوجه‌فرنگی‌ها) و غده[۴۱] (برای سیب‌زمینی‌ها) وجود دارد. تعدادی از رایج‌ترین قارچ‌کش‌هایی که روی شاخ و برگ به کار می‌روند عبارتند از ریدومیل، مخلوط مخزن Gavel/سوپرتین و پریویکور فلکس. تمام قارچ‌کش‌های ذکرشده در بالا باید با یک قارچ‌کش طیف‌گسترده مانند مانکوزب یا کلروتالونیل مخلوط مخزن شوند، نه تنها برای مدیریت مقاومت، بلکه همچنین به این دلیل که گیاهان سیب‌زمینی هم‌زمان توسط سایر بیمارگرها نیز مورد حمله قرار خواهند گرفت.

اگر پایش کافی مزرعه انجام شود و بادزدگی دیررس بلافاصله پس از توسعهٔ بیماری یافت شود، می‌توان لکه‌های موضعی گیاهان سیب‌زمینی را با یک خشک‌کننده (مانند پاراکوات) با استفاده از یک سمپاش کوله‌پشتی از بین برد. این تکنیک مدیریتی را می‌توان به عنوان یک پاسخ فوق‌حساسیت در مقیاس مزرعه در نظر گرفت، مشابه آنچه در برخی از برهم‌کنش‌های گیاه-ویروس رخ می‌دهد که در آن سلول‌های اطراف نقطهٔ اولیهٔ عفونت برای جلوگیری از تکثیر بیمارگر کشته می‌شوند.

اگر غده‌های آلوده به داخل یک انبار راه یابند، خطر بسیار بالایی برای عمر انباری کل انبار وجود دارد. پس از ورود به انبار، کار زیادی نمی‌توان انجام داد جز تخلیهٔ بخش‌هایی از انبار که حاوی غده‌های آلوده به Phytophthora infestans هستند. برای افزایش احتمال ذخیره‌سازی موفق سیب‌زمینی‌هایی از مزرعه‌ای که در آن بادزدگی دیررس در طول فصل رشد شناخته شده بود، برخی از محصولات می‌توانند درست قبل از ورود به انبار اعمال شوند (مانند فوسترول).[۴۲]

این بیماری در سراسر جهان سالانه حدود ۶ میلیارد دلار خسارت به محصولات وارد می‌کند.[۱][۲]

گیاهان مقاوم

[ویرایش | اشتراک‌گذاری]
سیب‌زمینی‌ها پس از مواجهه. سیب‌زمینی‌های معمولی بادزدگی دارند اما سیب‌زمینی‌های سیسژنیک سالم هستند.
سیب‌زمینی اصلاح‌شدهٔ ژنتیکی کینگ ادوارد (راست) در کنار کینگ ادوارد که اصلاح ژنتیکی نشده است (چپ). مزرعهٔ تحقیقاتی، دانشگاه علوم کشاورزی سوئد، ۲۰۱۹

اصلاح برای مقاومت، به‌ویژه در گیاهان سیب‌زمینی، موفقیت محدودی داشته است که بخشی از آن به دلیل مشکلات در تلاقی سیب‌زمینی زراعی با خویشاوندان وحشی‌اش است،[۳۸][۳۹][۴۰] که منبع ژن‌های مقاومت بالقوه هستند.[۳۸][۳۹][۴۰] علاوه بر این، بیشتر ژن‌های مقاومت تنها در برابر زیرمجموعه‌ای از جدایه‌های P. infestans کار می‌کنند، زیرا مقاومت در برابر بیماری‌های گیاهی مؤثر تنها زمانی رخ می‌دهد که بیمارگر یک ژن افکتور RXLR را بیان کند که با ژن مقاومت (R) گیاهی متناظر مطابقت داشته باشد؛ برهم‌کنش‌های افکتور-R طیفی از دفاع‌های گیاهی را تحریک می‌کند، مانند تولید ترکیبات سمی برای بیمارگر.

ارقام سیب‌زمینی و گوجه‌فرنگی از نظر حساسیت به بادزدگی متفاوت هستند.[۳۵][۳۸][۳۹][۴۰] بیشتر ارقام زودرس بسیار آسیب‌پذیر هستند؛ آن‌ها باید زود کاشته شوند تا محصول قبل از شروع بادزدگی (معمولاً در ژوئیه در نیمکرهٔ شمالی) برسد. بسیاری از ارقام زراعی قدیمی، مانند سیب‌زمینی کینگ ادوارد، نیز بسیار حساس هستند اما به دلیل تقاضای تجاری کشت می‌شوند. ارقام اصلی‌محصول که بسیار کند به بادزدگی مبتلا می‌شوند شامل Cara، Stirling، Teena، Torridon، Remarka و Romano هستند. برخی از ارقام به اصطلاح مقاوم می‌توانند در برابر برخی از سویه‌های بادزدگی مقاومت کنند و در برابر برخی دیگر نه، بنابراین عملکرد آن‌ها ممکن است بسته به سویه‌های موجود متفاوت باشد.[۳۵][۳۸][۳۹][۴۰] این محصولات دارای مقاومت چندژنی اصلاح‌شده در خود هستند و به عنوان «مقاوم در مزرعه» شناخته می‌شوند. ارقام جدید،[۳۸][۳۹][۴۰] مانند Sarpo Mira و Sarpo Axona، مقاومت زیادی به بادزدگی حتی در مناطق با آلودگی سنگین نشان می‌دهند. Defender یک رقم آمریکایی است که تبار آن شامل Ranger Russet و سیب‌زمینی‌های لهستانی مقاوم به بادزدگی دیررس می‌شود. این یک رقم با پوست سفید بلند با مقاومت در شاخ و برگ و غده به بادزدگی دیررس است. Defender در سال ۲۰۰۴ عرضه شد.[۴۳]

مهندسی ژنتیک همچنین ممکن است گزینه‌هایی برای تولید ارقام مقاوم فراهم کند. یک ژن مقاومت مؤثر در برابر بیشتر سویه‌های شناخته‌شدهٔ بادزدگی از یک خویشاوند وحشی سیب‌زمینی، Solanum bulbocastanum، شناسایی و از طریق مهندسی ژنتیک به ارقام زراعی سیب‌زمینی وارد شده است.[۴۴] این نمونه‌ای از مهندسی ژنتیک سیسژنیک است.[۴۵]

ملاتونین در محیط هم‌زیستی گیاه/P. infestans تحمل تنش انگل را کاهش می‌دهد.[۴۶]

کاهش مایهٔ تلقیح

[ویرایش | اشتراک‌گذاری]

بادزدگی را می‌توان با محدود کردن منبع مایهٔ تلقیح کنترل کرد.[۳۵] فقط باید بذر سیب‌زمینی و گوجه‌فرنگی‌هایی با کیفیت خوب که از تأمین‌کنندگان تأییدشده تهیه شده‌اند کاشته شوند. اغلب سیب‌زمینی‌های دورریخته‌شده از فصل قبل و غدههای خودکاشته می‌توانند به عنوان منابع مایهٔ تلقیح عمل کنند.[۴۷]

کمپوست، خاک یا محیط کشت را می‌توان برای از بین بردن ااُمایست‌هایی مانند Phytophthora infestans حرارت داد. دمای توصیه‌شده برای سترون‌سازی ااُمایست‌ها ۱۲۰ درجه فارنهایت (۴۹ درجه سلسیوس) به مدت ۳۰ دقیقه است.[۴۸][۴۹]

شرایط محیطی

[ویرایش | اشتراک‌گذاری]

شرایط محیطی متعددی وجود دارد که برای P. infestans مساعد است. نمونه‌ای از آن در ایالات متحده در طول فصل رشد ۲۰۰۹ رخ داد. با دمای سردتر از میانگین فصل و بارش بیشتر از میانگین، آلودگی عمده‌ای در گیاهان گوجه‌فرنگی، به‌ویژه در ایالت‌های شرقی رخ داد.[۵۰] با استفاده از سیستم‌های پیش‌بینی آب و هوا، مانند BLITECAST، اگر شرایط زیر هم‌زمان با بسته شدن تاج‌پوش محصول رخ دهد، استفاده از قارچ‌کش‌ها برای جلوگیری از یک اپیدمی توصیه می‌شود.[۵۱]

  • یک دوره بومونت یک دورهٔ ۴۸ ساعتهٔ متوالی است که در حداقل ۴۶ ساعت از آن، خوانش‌های ساعتی دما و رطوبت نسبی در یک مکان مشخص به ترتیب کمتر از ۱۰ درجه سلسیوس (۵۰ درجه فارنهایت) و ۷۵٪ نبوده باشد.[۵۲][۵۳]
  • یک دوره اسمیت حداقل دو روز متوالی است که حداقل دما ۱۰ درجه سلسیوس (۵۰ درجه فارنهایت) یا بالاتر باشد و در هر روز حداقل ۱۱ ساعت رطوبت نسبی بیشتر از ۹۰٪ باشد.

دوره‌های بومونت و اسمیت به طور سنتی توسط پرورش‌دهندگان در بریتانیا استفاده می‌شوند، با معیارهای متفاوتی که توسط پرورش‌دهندگان در سایر مناطق توسعه یافته است.[۵۳] دوره اسمیت سیستم ترجیحی مورد استفاده در بریتانیا از زمان معرفی آن در دههٔ ۱۹۷۰ بوده است.[۵۴]

بر اساس این شرایط و عوامل دیگر، ابزارهای متعددی برای کمک به پرورش‌دهندگان برای مدیریت بیماری و برنامه‌ریزی کاربرد قارچ‌کش‌ها توسعه یافته است. اغلب این‌ها به عنوان بخشی از سیستم‌های پشتیبانی تصمیم‌گیری که از طریق وب‌سایت‌ها یا تلفن‌های هوشمند قابل دسترسی هستند، مستقر می‌شوند.

چندین مطالعه تلاش کرده‌اند سیستم‌هایی برای تشخیص در زمان واقعی از طریق فلو سایتومتری یا میکروسکوپ اسپورانژهای هوابرد جمع‌آوری‌شده در نمونه‌بردارهای هوا توسعه دهند.[۵۵][۵۶][۵۷] در حالی که این روش‌ها پتانسیل تشخیص اسپورانژها را پیش از بروز علائم بیماری قابل تشخیص روی گیاهان نشان می‌دهند و بنابراین در بهبود سیستم‌های پشتیبانی تصمیم‌گیری موجود مفید خواهند بود، هیچ‌یک تا به امروز به صورت تجاری مستقر نشده‌اند.

استفاده از قارچ‌کش‌ها

[ویرایش | اشتراک‌گذاری]
سمپاشی سیب‌زمینی، ناتینگهامشایر

قارچ‌کش‌ها برای کنترل بادزدگی سیب‌زمینی معمولاً فقط به صورت پیشگیرانه استفاده می‌شوند، به‌طور اختیاری همراه با پیش‌بینی بیماری. در ارقام حساس، گاهی ممکن است کاربرد قارچ‌کش به صورت هفتگی لازم باشد. یک سمپاشی زودهنگام بیشترین اثربخشی را دارد. انتخاب قارچ‌کش می‌تواند به ماهیت سویه‌های محلی P. infestans بستگی داشته باشد. متالاکسیل یک قارچ‌کش است که برای استفاده علیه P. infestans به بازار عرضه شد، اما هنگام استفاده به تنهایی با مشکلات جدی مقاومت مواجه شد. در برخی از مناطق جهان در طول دهه‌های ۱۹۸۰ و ۱۹۹۰، بیشتر سویه‌های P. infestans به متالاکسیل مقاوم شدند، اما در سال‌های بعدی بسیاری از جمعیت‌ها به حساسیت بازگشتند. برای کاهش وقوع مقاومت، اکیداً توصیه می‌شود از قارچ‌کش‌های تک‌هدفه مانند متالاکسیل همراه با ترکیبات کاربامات استفاده شود. ترکیبی از سایر ترکیبات برای مدیریت سویه‌های مقاوم به متالاکسیل توصیه می‌شود. این‌ها شامل ماندی‌پروپامید، کلروتالونیل، فلوآزینام، تریفنیل‌قلع، مانکوزب و سایرین هستند. در ایالات متحده، آژانس حفاظت محیط زیست ایالات متحده اوکساتیاپی‌پرولین را برای استفاده علیه بادزدگی دیررس تأیید کرده است.[۵۸] در تولید خرده‌مالکان آفریقایی، کاربرد قارچ‌کش می‌تواند تا یک بار در هر سه روز ضروری باشد.[۵۹]

در تولید ارگانیک

[ویرایش | اشتراک‌گذاری]

در گذشته، از محلول سولفات مس (II) (به نام 'بلواستون') برای مبارزه با بادزدگی سیب‌زمینی استفاده می‌شد. آفت‌کش‌های مسی همچنان در محصولات ارگانیک، هم به صورت هیدروکسید مس و هم سولفات مس استفاده می‌شوند. با توجه به خطرات سمیت مس، سایر گزینه‌های کنترل ارگانیک که مؤثر بودنشان نشان داده شده است، شامل روغن‌های باغبانی، اسیدهای فسفریک و بیوسورفکتانت‌های رامنولیپیدی هستند، در حالی که اسپری‌های حاوی میکروب‌های «مفید» مانند Bacillus subtilis یا ترکیباتی که گیاه را تشویق به تولید مواد شیمیایی دفاعی می‌کنند (مانند عصارهٔ علف گره‌ای) عملکرد خوبی نداشته‌اند.[۶۰] در طول سال زراعی ۲۰۰۸، بسیاری از سیب‌زمینی‌های تأییدشده ارگانیک تولیدشده در بریتانیا و تأییدشده توسط انجمن خاک به عنوان ارگانیک، با یک آفت‌کش مسی سمپاشی شدند[۶۱] برای کنترل بادزدگی سیب‌زمینی. طبق اعلام انجمن خاک، کل مسی که می‌تواند به زمین‌های ارگانیک اعمال شود، ۶ کیلوگرم بر هکتار (۰٫۵۵ پوند بر جریب فرنگی) در سال است.[۶۲]

کنترل بادزدگی غده

[ویرایش | اشتراک‌گذاری]

ایجاد پشته اغلب برای کاهش آلودگی غده توسط بادزدگی استفاده می‌شود. این معمولاً شامل انباشتن خاک یا مالچ در اطراف ساقه‌های سیب‌زمینی است، به این معنی که بیمارگر برای رسیدن به غده فاصلهٔ بیشتری باید طی کند.[۶۳] رویکرد دیگر از بین بردن تاج‌پوش حدود پنج هفته قبل از برداشت، با استفاده از یک علف‌کش تماسی یا اسید سولفوریک برای سوزاندن شاخ و برگ است. حذف شاخ و برگ آلوده احتمال عفونت غده را کاهش می‌دهد.

تأثیر تاریخی

[ویرایش | اشتراک‌گذاری]
نقشه‌های موقعیت‌های جغرافیایی (وقوع) بیماری سیب‌زمینی در شمال شرقی ایالات متحده و جنوب شرقی کانادا از (a) ۱۸۴۳، (b) ۱۸۴۴ و (c) ۱۸۴۵ که از تحلیل متنی گزارش‌های اداره ثبت اختراعات ایالات متحده، ۱۸۴۳–۱۸۴۵ ترسیم شده است. تصویر از سافر و همکاران، ۲۰۲۴.

اولین موارد ثبت‌شده این بیماری در ایالات متحده، در فیلادلفیا و شهر نیویورک در اوایل ۱۸۴۳ بود.[۶۴] سپس بادها اسپورها را پخش کردند و در سال ۱۸۴۵ از ایلینوی تا نوا اسکوشیا و از ویرجینیا تا انتاریو یافت شد. این بیماری با یک محموله بذر سیب‌زمینی برای کشاورزان بلژیکی در سال ۱۸۴۵ از اقیانوس اطلس عبور کرد.[۶۵][۶۶] این بیماری برای اولین بار در اروپا در حدود کورتریک، بلژیک، در ژوئن ۱۸۴۵ شناسایی شد و منجر به شکست برداشت سیب‌زمینی فلاندری در آن تابستان شد، با کاهش ۷۵–۸۰٪ عملکرد که منجر به مرگ حدود چهل هزار نفر در آن منطقه گردید.[۶۷] تمام کشورهای سیب‌زمینی‌کار اروپا ظرف یک سال تحت تأثیر قرار گرفتند.

تأثیر Phytophthora infestans در ایرلند در ۱۸۴۵–۵۲ یکی از عواملی بود که باعث شد بیش از یک میلیون نفر از گرسنگی بمیرند[۶۸] و دو میلیون نفر دیگر را مجبور به مهاجرت کند. بیشترین اشاره به قحطی بزرگ ایرلند در اواخر دههٔ ۱۸۴۰ است. آنچه در سرنوشت ایرلند دخیل بود، وابستگی نامتناسب جزیره به یک رقم واحد سیب‌زمینی، لامپر ایرلندی، بود. فقدان تنوع ژنتیکی جمعیت میزبانی حساس برای این جاندار ایجاد کرد[۶۹] پس از آنکه سویه‌های بادزدگی با خاستگاه در مجمع‌الجزایر شیلوئه جایگزین سیب‌زمینی‌های قدیمی‌تر با خاستگاه پرویی در اروپا شدند.[۷۰]

در طول جنگ جهانی اول، تمام مس در آلمان برای پوکه‌های گلوله و سیم برق استفاده می‌شد و بنابراین هیچ مسی برای ساخت سولفات مس برای سمپاشی سیب‌زمینی در دسترس نبود. بنابراین یک شیوع عمدهٔ بادزدگی دیررس روی سیب‌زمینی در آلمان بدون درمان رها شد و کمبود سیب‌زمینی ناشی از آن به مرگ‌ومیر ناشی از محاصره کمک کرد.[۷۱][۷۲]

از سال ۱۹۴۱، شرق آفریقا به دلیل سویه‌های P. infestans از اروپا متحمل خسارات تولید سیب‌زمینی شده است.[۷۳]

فرانسه، کانادا، ایالات متحده و اتحاد جماهیر شوروی در دهه‌های ۱۹۴۰ و ۱۹۵۰ بر روی P. infestans به عنوان یک سلاح بیولوژیکی تحقیق کردند.[۷۴] بادزدگی سیب‌زمینی یکی از بیش از ۱۷ عاملی بود که ایالات متحده قبل از تعلیق برنامه تسلیحات بیولوژیکی خود به عنوان سلاح‌های بیولوژیکی بالقوه تحقیق کرد.[۷۵] دکتر مانون گالگلی، یکی از اعضای هیئت علمی در WVA، در دههٔ ۱۹۴۰ روی برنامهٔ سلاح‌های بیولوژیکی بادزدگی دیررس کار کرد. مشخص نیست که آیا این بیمارگر هرگز به کار گرفته شده است یا خیر. این که آیا یک سلاح مبتنی بر این بیمارگر مؤثر خواهد بود، به دلیل دشواری‌های رساندن بیمارگر زنده به مزارع دشمن و نقش عوامل محیطی غیرقابل کنترل در گسترش بیماری، جای سؤال دارد.[۷۶]

بادزدگی دیررس (نوع A2) هنوز در استرالیا شناسایی نشده است و اقدامات سختگیرانهٔ امنیت زیستی برقرار است. این بیماری در چین، هند و کشورهای جنوب شرق آسیا دیده شده است.

شیوع عمدهٔ P. infestans روی گیاهان گوجه‌فرنگی در شمال شرق ایالات متحده در سال ۲۰۰۹ رخ داد.[۷۷]

با توجه به اپیدمی‌های دوره‌ای P. infestans از زمان اولین ظهورش، می‌توان آن را به عنوان یک بیمارگر نوظهور دوره‌ای – یا یک «بیمارگر بازظهور» دوره‌ای در نظر گرفت.[۷۸][۷۹]

منابع

[ویرایش | اشتراک‌گذاری]
  1. 1 2 3 Chand, Sudeep (9 September 2009), Killer genes cause potato famine, BBC News, retrieved 26 September 2009
  2. 1 2 Nowicki, Marcin; et al. (17 August 2011), "Potato and tomato late blight caused by Phytophthora infestans: An overview of pathology and resistance breeding", Plant Disease, 96 (1): 4–17, doi:10.1094/PDIS-05-11-0458, PMID 30731850
  3. 1 2 Nowicki, Marcin; et al. (11 October 2013), "Late Blight of Tomato", Translational Genomics for Crop Breeding, pp. 241–65, doi:10.1002/9781118728475.ch13, ISBN 978-1-118-72847-5, S2CID 83142160
  4. ↑ Haverkort, A. J.; Struik, P. C.; Visser, R. G. F.; Jacobsen, E (2009), "Applied biotechnology to combat late blight in potato caused by Phytophthora infestans", Potato Research (Submitted manuscript), 52 (3): 249–64, doi:10.1007/s11540-009-9136-3, S2CID 2850128
  5. ↑ "Strong's Greek: 5356. φθορά (phthora) -- Corruption, decay, destruction". biblehub.com. Retrieved 2026-02-13.
  6. ↑ Bary, A. de (1876). "Researches into the nature of the potato fungus Phytophthora infestans". Journal of the Royal Society of Agriculture of England. 2nd series. 12: 239–269.
  7. ↑ "Taxonomy browser (Phytophthora infestans)". www.ncbi.nlm.nih.gov.
  8. 1 2 Nowicki, Marcin; et al. (15 May 2013), "A simple dual stain for detailed investigations of plant-fungal pathogen interactions", Vegetable Crops Research Bulletin, 77: 61–74, doi:10.2478/v10032-012-0016-z
  9. ↑ Judelson HS, Blanco FA (2005) The spores of Phytophthora: weapons of the plant destroyer. Nature Microbiology Reviews 3: 47–58.
  10. ↑ "Late Blight in Potato". North Dakota State University Agriculture Department. May 2017. Retrieved 2021-11-30.
  11. ↑ Fry, W. E.; Grünwald, N. J. (2010), "Introduction to Oomycetes", The Plant Health Instructor, doi:10.1094/PHI-I-2010-1207-01
  12. ↑ Koepsell, Paul A.; Pscheidt, Jay W. (1994), 1994 Pacific Northwest Plant Disease Control Handbook, Corvallis: Oregon State University Press, p. 165
  13. 1 2 3 4 Judelson, Howard S. (2017-09-08). "Metabolic Diversity and Novelties in the Oomycetes". Annual Review of Microbiology. 71 (1): 21–39. doi:10.1146/annurev-micro-090816-093609. ISSN 0066-4227. PMID 28504899.
  14. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Fry, William E. (2008). "Phytophthora infestans: The plant (and R gene) destroyer". Molecular Plant Pathology. 9 (3): 385–402. Bibcode:2008MolPP...9..385F. doi:10.1111/j.1364-3703.2007.00465.x. PMC 6640234. PMID 18705878.
  15. 1 2 3 4 5 6 Fry, William E. (2016-08-04). "Phytophthora infestans: New Tools (and Old Ones) Lead to New Understanding and Precision Management". Annual Review of Phytopathology. 54 (1): 529–547. Bibcode:2016AnRvP..54..529F. doi:10.1146/annurev-phyto-080615-095951. ISSN 0066-4286. PMID 27359366.
  16. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 Guha Roy, Sanjoy; Dey, Tanmoy; Cooke, David E. L.; Cooke, Louise R. (2021-02-27). "The dynamics of Phytophthora infestans populations in the major potato-growing regions of Asia". Plant Pathology. 70 (5): 1015–1031. Bibcode:2021PPath..70.1015G. doi:10.1111/ppa.13360. ISSN 0032-0862. S2CID 233882518.
  17. 1 2 Haas, Brian J.; Kamoun, Sophien; Zody, Michael; Jiang, Rays; Handsaker, Robert; Cano, Liliana; Grabherr, Manfred; Kodira, Chinnappa; Raffaele, Sylvain; Torto-Alalibo, Trudy; Bozkurt, Tolga; Ah-Fong, Audrey; Alvarado, Lucia; Anderson, Vicky; Armstrong, Miles; Avrova, Anna; Baxter, Laura; Beynon, Jim; Boevink, Petra; Bollmann, Stephanie; Bos, Jorunn; Bulone, Vincent; Cai, Guohong; Cakir, Cahid; Carrington, James; Chawner, Megan; Conti, Lucio; Costanzo, Stefano; Ewan, Richard; Fahlgren, Noah; Fischbach, Michael; Fugelstad, Johanna; Gilroy, Eleanor; Gnerre, Sante; Green, Pamela; Grenville-Briggs, Laura; Griffith, John; Grünwald, Niklaus; Horn, Karolyn; Horner, Neil; Hu, Chia-Hui; Huitema, Edgar; Jeong, Dong-Hoon; Jones, Alexandra; Jones, Jonathan; Jones, Richard; Karlsson, Elinor; Kunjeti, Sridhara; Lamour, Kurt; Liu, Zhenyu; Ma, LiJun; MacLean, Daniel; Chibucos, Marcus; McDonald, Hayes; McWalters, Jessica; Meijer, Harold; Morgan, William; Morris, Paul; Munro, Carol; O'Neill, Keith; Ospina-Giraldo, Manuel; Pinzón, Andrés; Pritchard, Leighton; Ramsahoye, Bernard; Ren, Qinghu; Restrepo, Silvia; Roy, Sourav; Sadanandom, Ari; Savidor, Alon; Schornack, Sebastian; Schwartz, David; Schumann, Ulrike; Schwessinger, Ben; Seyer, Lauren; Sharpe, Ted; Silvar, Cristina; Song, Jing; Studholme, David; Sykes, Sean; Thines, Marco; van de Vondervoort, Peter; Phuntumart, Vipaporn; Wawra, Stephan; Weide, Rob; Win, Joe; Young, Carolyn; Zhou, Shiguo; Fry, William; Meyers, Blake; van West, Pieter; Ristaino, Jean; Govers, Francine; Birch, Paul; Whisson, Stephen; Judelson, Howard; Nusbaum, Chad (2009). "Genome sequence and analysis of the Irish potato famine pathogen Phytophthora infestans" (PDF). Nature. 461 (7262): 393–398. Bibcode:2009Natur.461..393H. doi:10.1038/nature08358. ISSN 0028-0836. PMID 19741609. S2CID 4385549.
  18. ↑ Abuley, Isaac K.; Lynott, James S.; Hansen, Jens G.; Cooke, David E. L.; Lees, Alison K. (2023). "The EU43 genotype of Phytophthora infestans displays resistance to mandipropamid". Plant Pathology (in English). 72 (7): 1305–1313. Bibcode:2023PPath..72.1305A. doi:10.1111/ppa.13737. ISSN 1365-3059.
  19. ↑ Cooke, David E. L.; Cano, Liliana M.; Raffaele, Sylvain; Bain, Ruairidh A.; Cooke, Louise R.; Etherington, Graham J.; Deahl, Kenneth L.; Farrer, Rhys A.; Gilroy, Eleanor M.; Goss, Erica M.; Grünwald, Niklaus J.; Hein, Ingo; MacLean, Daniel; McNicol, James W.; Randall, Eva; Oliva, Ricardo F.; Pel, Mathieu A.; Shaw, David S.; Squires, Julie N.; Taylor, Moray C.; Vleeshouwers, Vivianne G. A. A.; Birch, Paul R. J.; Lees, Alison K.; Kamoun, Sophien (4 October 2012). "Genome Analyses of an Aggressive and Invasive Lineage of the Irish Potato Famine Pathogen". PLOS Pathogens. 8 (10) e1002940. doi:10.1371/journal.ppat.1002940. PMC 3464212. PMID 23055926.
  20. ↑ Yang, Meng; Ismayil, Asigul; Liu, Yule (2020-09-29). "Autophagy in Plant-Virus Interactions". Annual Review of Virology. 7 (1): 403–419. doi:10.1146/annurev-virology-010220-054709. ISSN 2327-056X. PMID 32530794. S2CID 219621432.
  21. 1 2 Lamour, Kurt (2013). Phytophthora: A Global Perspective. CABI Plant Protection Series (in English). Centre for Agriculture and Bioscience International. pp. xi+244. ISBN 978-1-78064-093-8. LCCN 2012042152.
  22. 1 2 3 Milgroom, Michael (2015). Population Biology of Plant Pathogens: Genetics, Ecology, and Evolution. St. Paul, Minnesota, US: APS Press/The American Phytopathological Society. ISBN 978-0-89054-450-1. LCCN 2014943809.
  23. ↑ Gomez-Alpizar, L; Carbone, I; Ristaino, JB (2007). "An Andean origin of Phytophthora infestans inferred from mitochondrial and nuclear gene genealogies". Proceedings of the National Academy of Sciences. 104 (9): 3306–11. Bibcode:2007PNAS..104.3306G. doi:10.1073/pnas.0611479104. PMC 1805513. PMID 17360643.
  24. 1 2 3 Grünwald, N. J.; Flier, W. G. (2005). "The Biology of Phytophthora infestans at Its Center of Origin". Annual Review of Phytopathology. 43 (1): 171–90. Bibcode:2005AnRvP..43..171G. doi:10.1146/annurev.phyto.43.040204.135906. PMID 16078881.
  25. 1 2 Goss, E. M.; Tabima, J. F.; Cooke, D. E. L.; Restrepo, S.; Fry, W. E.; Forbes, G. A.; Fieland, V. J.; Cardenas, M.; Grünwald, N. J. (2014). "The Irish potato famine pathogen Phytophthora infestans originated in central Mexico rather than the Andes". Proceedings of the National Academy of Sciences. 111 (24): 8791–96. Bibcode:2014PNAS..111.8791G. doi:10.1073/pnas.1401884111. PMC 4066499. PMID 24889615.
  26. ↑ Ristaino, J. B. (2002). "Tracking historic migrations of the Irish potato famine pathogen, Phytophthora infestans". [Microbes and Infection]. 4 (13): 1369–77. doi:10.1016/S1286-4579(02)00010-2. PMID 12443902.
  27. ↑ Martin, M. D.; Vieira FG, F. G.; Ho, S.Y.; Wales, N.; Schubert M, Seguin-Orlando A, M.; Seguin-Orlando, A.; Ristaino, J. B.; Gilbert, T (2015). "Genomic characterization of a South American Phytophthora hybrid mandates reassessment of the geographic origins of Phytophthora infestans". Molecular Biology and Evolution. 33 (2): 478–491. doi:10.1093/molbev/msv241. PMC 4866541. PMID 26576850.[پیوند مرده]
  28. ↑ Coomber, A; Saville, A.; Martin, M.; Carbone, I.; Ristaino, J. (2024). "A Pangenome Analysis Reveals Center of Origin and Evolutionary History of the Phytophthora Ic Clade". PLOS One. 20 (1) e0314509. doi:10.1371/journal.pone.0314509. PMC 11760636. PMID 39854309.
  29. ↑ Forbes, G. A.; Escobar, X. C.; Ayala, C. C.; Revelo, J.; Ordoñez, M. E.; Fry, B. A.; Doucett, K.; Fry, W. E. (1997). "Population genetic structure of Phytophthora infestans in Ecuador". Phytopathology. 87 (4): 375–80. Bibcode:1997PhPat..87..375F. doi:10.1094/PHYTO.1997.87.4.375. PMID 18945115.
  30. ↑ Spielman, L. J.; Drenth, A.; Davidse, L. C.; Sujkowski, L. J.; Gu, W.; Tooley, P. W.; Fry, W. E. (1991). "A second world-wide migration and population displacement of Phytophthora infestans?". Plant Pathology. 40 (3): 422–30. Bibcode:1991PPath..40..422S. doi:10.1111/j.1365-3059.1991.tb02400.x.
  31. ↑ Flier, W. G.; Grünwald, N. J.; Kroon, L. P. N. M.; Van Den Bosch, T. B. M.; Garay-Serrano, E.; Lozoya-Saldaña, H.; Bonants, P. J. M.; Turkensteen, L. J. (2002). "Phytophthora ipomoeae sp. nov., a new homothallic species causing leaf blight on Ipomoea longipedunculata in the Toluca Valley of central Mexico". Mycological Research. 106 (7): 848–56. doi:10.1017/S0953756202006123. S2CID 20294303.
  32. ↑ Goodwin, S. B.; Cohen, B. A.; Fry, W. E. (1994). "Panglobal distribution of a single clonal lineage of the Irish potato famine fungus". Proceedings of the National Academy of Sciences. 91 (24): 11591–95. Bibcode:1994PNAS...9111591G. doi:10.1073/pnas.91.24.11591. PMC 45277. PMID 7972108.
  33. ↑ Yoshida, K.; Schuenemann, V. J.; Cano, L. M.; Pais, M.; Mishra, B.; Sharma, R.; Lanz, C.; Martin, F. N.; Kamoun, Sophien; Krause, J.; Thines, M.; Weigel, D.; Burbano, H. A. (2013). "The rise and fall of the Phytophthora infestans lineage that triggered the Irish potato famine". eLife. 2 e00731. arXiv:1305.4206. Bibcode:2013eLife...200731Y. doi:10.7554/eLife.00731. PMC 3667578. PMID 23741619.
  34. ↑ Hannukkala, A.; Lehtinen, A. (2008). "Oospores of Phytphthora infestans in soil provide an important new source of primary inoculum in Finland". Agricultural and Food Science. 13 (4): 399. doi:10.2137/1239099043633332.
  35. 1 2 3 4 Nowakowska, Marzena; et al. (3 October 2014), "Appraisal of artificial screening techniques of tomato to accurately reflect field performance of the late blight resistance", PLOS ONE, 9 (10) e109328, Bibcode:2014PLoSO...9j9328N, doi:10.1371/journal.pone.0109328, PMC 4184844, PMID 25279467
  36. ↑ "Study provides evidence on movement of potato famine pathogen". Retrieved 29 December 2016.
  37. ↑ Cooke, L. R.; Schepers, H. T. A. M.; Hermansen, A.; Bain, R. A.; Bradshaw, N. J.; Ritchie, F.; Shaw, D. S.; Evenhuis, A.; Kessel, G. J. T.; Wander, J. G. N.; Andersson, B.; Hansen, J. G.; Hannukkala, A.; Nærstad, R.; Nielsen, B. J. (2011-05-24). "Epidemiology and Integrated Control of Potato Late Blight in Europe". Potato Research. 54 (2): 183–222. doi:10.1007/s11540-011-9187-0. ISSN 0014-3065. S2CID 21251642.
  38. 1 2 3 4 5 6 "Biotech Potato Keeps Late Blight Disease in Check, New Study Finds". International Potato Center. 2019-02-21. Retrieved 2020-12-21.
  39. 1 2 3 4 5 6 Ghislain, Marc; Byarugaba, Arinaitwe Abel; Magembe, Eric; Njoroge, Anne; Rivera, Cristina; Román, María Lupe; Tovar, José Carlos; Gamboa, Soledad; Forbes, Gregory A.; Kreuze, Jan F.; Barekye, Alex; Kiggundu, Andrew (2018-12-21). "Stacking three late blight resistance genes from wild species directly into African highland potato varieties confers complete field resistance to local blight races". Plant Biotechnology Journal. 17 (6): 1119–1129. doi:10.1111/pbi.13042. ISSN 1467-7644. PMC 6523587. PMID 30467980.
  40. 1 2 3 4 5 6 Daba, Tadessa (2020-12-16). "Why a New Potato Variety Could Be a Game-Changer for Farmers in East Africa". Modern Farmer.
  41. ↑ "PlantVillage". Archived from the original on 2015-12-22. Retrieved 2015-12-16.
  42. ↑ Gevens, Amanda (March 23, 2019). "Expert advises on post-harvest treatment of common potato diseases". Potato News Today. Retrieved November 24, 2024.
  43. ↑ Novy, R. G.; Love, S. L.; et al. (2006), "Defender: A high-yielding, processing potato cultivar with foliar and tuber resistance to late blight", American Journal of Potato Research, 83 (1): 9–19, doi:10.1007/BF02869605, S2CID 41454585
  44. ↑ Song, Junqi; Bradeen, James M.; Naess, S. Kristine; Raasch, John A.; Wielgus, Susan M.; Haberlach, Geraldine T.; Liu, Jia; Kuang, Hanhui; Austin-Phillips, Sandra; Jiang, Jiming (2003), "Gene RB cloned from Solanum bulbocastanum confers broad spectrum resistance to potato late blight", Proceedings of the National Academy of Sciences, 100 (16): 9128–33, Bibcode:2003PNAS..100.9128S, doi:10.1073/pnas.1533501100, PMC 170883, PMID 12872003
  45. ↑ Jacobsen, E.; Schouten, H. J. (2008). "Cisgenesis, a New Tool for Traditional Plant Breeding, Should be Exempted from the Regulation on Genetically Modified Organisms in a Step by Step Approach". Potato Research. 51: 75–88. doi:10.1007/s11540-008-9097-y. S2CID 38742532. Free version بایگانی‌شده در ۲۰۱۵-۰۹-۲۳ توسط Wayback Machine
  46. ↑ Socaciu, Andreea Iulia; Ionuţ, Răzvan; Socaciu, Mihai Adrian; Ungur, Andreea Petra; Bârsan, Maria; Chiorean, Angelica; Socaciu, Carmen; Râjnoveanu, Armand Gabriel (2020-07-21). "Melatonin, an ubiquitous metabolic regulator: functions, mechanisms and effects on circadian disruption and degenerative diseases". Reviews in Endocrine and Metabolic Disorders. 21 (4): 465–478. doi:10.1007/s11154-020-09570-9. ISSN 1389-9155. PMID 32691289. S2CID 220657247.
  47. ↑ Zwankhuizen, Maarten J.; Govers, Francine; Zadoks, Jan C. (1998), "Development of potato late blight epidemics: Disease foci, disease gradients, and infection sources", Phytopathology, 88 (8): 754–63, Bibcode:1998PhPat..88..754Z, doi:10.1094/PHYTO.1998.88.8.754, PMID 18944880
  48. ↑ "Phytophthora in nursery stock and restoration plantings". 4 September 2017.
  49. ↑ Baker, K., ed. (1957). The U.C. System for Producing Healthy Container Grown Plants, Manual 23. University of California, Division of Agricultural Sciences, Agricultural Experiment Station Extension Service.
  50. ↑ Moskin, Julia (17 July 2009), "Outbreak of Fungus Threatens Tomato Crop", The New York Times
  51. ↑ MacKenzie, D. R. (1981), "Scheduling fungicide applications for potato late blight with Blitecast", Plant Disease, 65 (5): 394–99, doi:10.1094/PD-65-394
  52. ↑ "Beaumont period". botanydictionary.org. Retrieved 3 March 2013.
  53. 1 2 "The Microbial World: Potato blight – Phytophthora infestans". Retrieved 3 March 2013.
  54. ↑ "Obituary: L. Smith". The British Society for Plant Pathology. Retrieved 3 March 2013.
  55. ↑ Day, J.P.; D.B. Kell; G.W. Griffith (2001). "Differentiation of Phytophthora infestans sporangia from other airborne biological particles by flow cytometry". Applied and Environmental Microbiology. 68 (1): 37–45. doi:10.1128/AEM.68.1.37-45.2002. PMC 126536. PMID 11772606.
  56. ↑ Griffith, G.W.; J.P. Day; D.B. Kell (2002). "Use of flow cytometry in the detection of plant pathogenic spores" (PDF). British Crop Protection Conference, Brighton, Nov 2002. Vol. 1. pp. 417–24.
  57. ↑ Fall, M. L.; Van der Heyden, H.; Brodeur, L.; Leclerc, Y.; Moreau, G.; Carisse, O. (6 June 2014). "Spatiotemporal variation in airborne sporangia of Phytophthora infestans: characterization and initiatives towards improving potato late blight risk estimation". Plant Pathology. 64 (1): 178–90. doi:10.1111/ppa.12235. ISSN 0032-0862.
  58. ↑ "Oxathiapiprolin" (PDF). New Active Ingredient Review. Minnesota Department of Agriculture. October 2015. Archived from the original (PDF) on 2017-11-07. Retrieved 2017-11-09.
  59. ↑ Daba, Tadessa (2020-12-11). "Why a new potato variety could be a game-changed for farmers in East Africa". Alliance for Science. Retrieved 2021-09-01.
  60. ↑ Gevens, Amanda, University of Wisconsin Madison Extension. Managing Late Blight in Organic Tomato & Potato Crops بایگانی‌شده در ۲۰۱۴-۰۶-۱۸ توسط Wayback Machine.
  61. ↑ "Soil Association organic standards for producers" (PDF). 16; section 4.11.11. Soil Association. January 2009. p. 103. Archived from the original (PDF) on 2021-09-01.
  62. ↑ "Links to forms permitting application of copper fungicide on the website of the Soil Association". Soilassociation.org. Archived from the original on 15 October 2009. Retrieved 16 July 2010.
  63. ↑ Glass, J. R.; Johnson, K. B.; Powelson, M. L. (2001), "Assessment of Barriers to Prevent the Development of Potato Tuber Blight", Plant Disease, 85 (5): 521–28, doi:10.1094/PDIS.2001.85.5.521, PMID 30823129
  64. ↑ Saeffer, A; Tateosian, L. A.; Yang, Y. P.; Saville, A; Ristaino, J. B. (2024). "Reconstructing 19th century and modern potato late blight outbreaks using text analytics". Scientific Reports. 14 (1): 14:2523. doi:10.1038/s41598-024-52870-2. PMC 10869797. PMID 38360880.
  65. ↑ Reader, John (17 March 2008), "The Fungus That Conquered Europe", New York Times, retrieved 18 March 2008
  66. ↑ "Between two worlds: The Hungry Forties in Europe". RTÉ.ie. 27 January 2022.
  67. ↑ Vlaanderen, Canon van. "The Potato Crisis". Canon van Vlaanderen. Retrieved 2024-06-08.
  68. ↑ Bourouiba, Lydia (2021-01-05). "The Fluid Dynamics of Disease Transmission". Annual Review of Fluid Mechanics. 53 (1): 473–508. Bibcode:2021AnRFM..53..473B. doi:10.1146/annurev-fluid-060220-113712. ISSN 0066-4189. S2CID 225114407.
  69. ↑ "Great Famine potato makes a comeback after 170 years". IrishCentral. 2013-03-03. Retrieved 2013-03-05.
  70. ↑ Johanson, Mark (August 28, 2020). "Mash hits: the land that spawned the supermarket spud". The Economist. Retrieved September 1, 2020.
  71. ↑ "The Origin of Plant Pathology and The Potato Famine, and Other Stories of Plant Diseases". Archived from the original on 2016-03-04. Retrieved 2018-09-01.
  72. ↑ Carefoot, G.L.; Sprott, E.R. (1967). Famine on the Wind: Man's Battle Against Plant Disease. Rand McNally. p. 88.
  73. ↑ Njoroge, Anne W.; Andersson, Björn; Lees, Alison K.; Mutai, Collins; Forbes, Gregory A.; Yuen, Jonathan E.; Pelle, Roger (2019). "Genotyping of Phytophthora infestans in Eastern Africa Reveals a Dominating Invasive European Lineage". Phytopathology. 109 (4): 670–680. Bibcode:2019PhPat.109..670N. doi:10.1094/PHYTO-07-18-0234-R. PMID 30253119.
  74. ↑ Suffert, Frédéric; Latxague, Émilie; Sache, Ivan (2009), "Plant pathogens as agroterrorist weapons: assessment of the threat for European agriculture and forestry", Food Security, 1 (2): 221–232, doi:10.1007/s12571-009-0014-2, S2CID 23830595
  75. ↑ "Chemical and Biological Weapons: Possession and Programs Past and Present", James Martin Center for Nonproliferation Studies, کالج میدلبری, ۹ آوریل ۲۰۰۲، بازبینی در ۱۴ نوامبر ۲۰۰۸.
  76. ↑ Casadevall, Arturo; Pirofski, Liise-anne (June 2004). "The weapon potential of a microbe". Trends in Microbiology. 12 (6): 259–263. doi:10.1016/j.tim.2004.04.007. ISSN 0966-842X. PMC 7133335. PMID 15165603.
  77. ↑ "The 2009 Late Blight Pandemic in Eastern USA". The 2009 Late Blight Pandemic in Eastern USA. Retrieved 2023-11-24.
  78. ↑ Fones, Helen N.; Bebber, Daniel P.; Chaloner, Thomas M.; Kay, William T.; Steinberg, Gero; Gurr, Sarah J. (2020-06-02). "Threats to global food security from emerging fungal and oomycete crop pathogens". Nature Food. 1 (6): 332–342. Bibcode:2020NatFo...1..332F. doi:10.1038/s43016-020-0075-0. ISSN 2662-1355. PMID 37128085. S2CID 219924805. – ("Author Correction: Threats to global food security from emerging fungal and oomycete crop pathogens". Nature Food. 1 (7): 455–456. 2020. Bibcode:2020NatFo...1..455F. doi:10.1038/s43016-020-0111-0. ISSN 2662-1355.)
  79. ↑ Fry, W. E.; Birch, P. R. J.; Judelson, H. S.; Grünwald, N. J.; Danies, G.; Everts, K. L.; Gevens, A. J.; Gugino, B. K.; Johnson, D. A.; Johnson, S. B.; McGrath, M. T.; Myers, K. L.; Ristaino, J. B.; Roberts, P. D.; Secor, G.; Smart, C. D. (2015). "Five Reasons to Consider Phytophthora infestans a Reemerging Pathogen". Phytopathology. 105 (7): 966–981. Bibcode:2015PhPat.105..966F. doi:10.1094/phyto-01-15-0005-fi. ISSN 0031-949X. PMID 25760519. S2CID 27658217.

مطالعه بیشتر

[ویرایش | اشتراک‌گذاری]

پیوند به بیرون

[ویرایش | اشتراک‌گذاری]
برگرفته از «https://fa.wikipedia.org/w/index.php?title=سوختگی_سیب‌زمینی&oldid=44649174»