رفتار همجنس‌گرایانه در جانوران

از ویکی‌پدیا، دانشنامهٔ آزاد
پرش به ناوبری پرش به جستجو
فارسیEnglish

رفتارهای همجنس‌گرایانه در جانوران شامل گسترهٔ وسیعی از رفتارهایی می‌شود که به صورت مستقیم یا غیرمستقیم، جنسی تلقی می‌شوند. این رفتارها منحصر به آمیزش جنسی نیستند و شامل بسیاری کنش‌های جنسی–اجتماعی هستند. چنین رفتارهایی در میان تعداد بی‌شماری از جانوران دیده و ثبت شده‌اند و از جمله رفتارهای طبیعی معمول در همهٔ گروه‌های جانوری هستند.

بر خلاف انسان‌ها، گرایش جنسی برای جانوران تعریف‌پذیر نیست و هر نمونه می‌تواند در عین حال هر دو رفتار دگرجنس‌خواهانه و همجنس‌خواهانه را از خود بروز دهد؛ از این رو، بررسی‌ها بر روی پدیده همجنسگرایی در میان جانوران منحصر به رفتارهای بروز داده شده از سوی آن‌ها است و نه گرایش احتمالی جنسیشان. این رفتارها، بسته به نوع تعریف‌شان، می‌توانند شامل ابراز محبت و مراسم متداول در جفت‌پیوندی، یا رفتارهای آشکارا آمیزشی همچون جفت‌گیری، تحریک جنسی، آمیزش دهانی، و سوار شدن باشند. بسته به گونه زیستی، تنوع این رفتارها می‌تواند بسیار گسترده باشد.

از دیدگاه فرگشتی، این پرسش که چرا جانوران اقدام به برقراری روابطی جنسی می‌کنند که عامل محرکشان زادآوری نیست، ذهن پژوهشگران را برای دهه‌های متوالی به خود مشغول کرده‌است؛ چرا که طبق برداشت کلاسیک از فرگشت، تلاش هر یاخته بر افزایش موالید خود است تا شانس رسیدن ژن خود به نسل بعدی را بالا برد. اگرچه پژوهش‌های گوناگون تلاش کرده‌اند تا علت پدید آمدن این رفتارها را از این منظر توضیح دهند، اما تاکنون هیچ نظریهٔ فراگیری که بتواند کارکرد فرگشتی چنین رفتارهایی را در گروه گسترده‌ای از جانوران توضیح دهد، بیان نشده‌است. چنین چیزی عده‌ای از دانش‌مندان را بر این باور رسانده‌است که پدید آمدن این رفتارها، نه به خاطر کارکرد ویژه‌شان، بلکه محصول جانبی دیگر سازوکارهای مرتبط با فرگشت و نیز تنوع زیستی موجود در زمین است. در بسیاری از کنش‌های همجنسگرایانه، می‌توان ردپای تعاملات جنسی–اجتماعی گروه‌های جانوری را، به ویژه در میان گروه‌های از دیدگاه فرگشتی پیشرفته‌تری که ساختارهای اجتماعی پیچیده دارند، مشاهده کرد. این مشاهدات در بیشترین میزان خود در میان گروه‌های نخستی دیده می‌شوند؛ گروهی که نزدیک‌ترین ارتباط را با انسان دارا هستند.

بررسی‌های دیگر تلاش کرده‌اند ارتباط ژنتیک و محیط زندگی را در بروز چنین رفتارهایی دریابند. ایجاد جهش در ژن‌های تعدای از جانوران، به ویژه مگس‌های سرکه، اگرچه توانسته‌است به درک دلایل مختلف بروز این رفتارها کمک کند، اما به نتیجه فراگیری دربارهٔ تأثیر ژنتیک منجر نشده‌است. بررسی‌های محیطی، تأثیر محیط‌های بسته با انتخاب جنسی محدود در بالا رفتن میزان رفتارهای همجنس‌خواهانه را نشان داده‌اند. همچنین، تلاش به دستیابی به لذت صِرف در رابطهٔ جنسی (صرف نظر از دگرجنس‌گرایانه یا همجنس‌گرایانه بودن آن) می‌تواند دلیل دیگری بر پدیدآمدن این رفتارها باشد.

گرایش جنسی در جانوران[ویرایش]

روی و سیلو، زوج پنگوئن نر باغ‌وحش نیویورک؛ هنگامی که تخمی واقعی در زیر آن‌ها گذاشته شده، این دو از جوجهٔ به‌دنیاآمده همانند فرزند خودشان نگهداری کردند. در پرونده: پنگوئن ریش‌خطی

دانستن اینکه یک جانور در اصل دارای چه گرایش جنسی است، دشوار و گاه ناممکن است؛ چرا که پی بردن به گرایش جنسی جانوران، نیازمند بررسی تک‌تک رفتارهای جنسی آن‌ها در طی زمانی طولانی است.[۱] پرسش دربارهٔ اینکه آیا وجود رفتارهای همجنسگرایانه در جانوران، دلیلی بر همجنسگرایی مطلق تعدادی از آن‌ها می‌شود یا آنکه آن جانوران در هر زمان دارای دوجنسگرایی هم‌زمان هستند، پاسخ مشخصی ندارد. تنها رفتارهای بلندمدت نمونه‌های مشخص از یک جانور، می‌تواند به تشخیص گرایش جنسی آن‌ها کمک کند.[۲] برای بعضی از جانورانی که در طول زندگی خود به همسرانشان وفادار می‌مانند – همچون پرندگانی همانند مرغ نوروزی نقره‌ای، غاز خاکستری و پنگوئن همبهولت – این رفتار به خوبی ثبت شده‌است و درازمدت بودن ارتباط همجنسگرایانه در نمونه‌ها توانسته‌است ثابت کند که تعدادی از این جانوران، در طول زندگی خود همواره با همجنس خود به سر می‌برند.[۳]

طبیعت تک‌همسر پرندگان باعث می‌شود که رهگیری زوج‌های همجنس ساده باشد. در بسیاری از پرندگانی همچون قوی سیاه و مرغ نوروزی نوک‌حلقه‌ای، پیوندی زوجی تا همهٔ عمر برقرار می‌ماند، مگر آنکه یکی از زوج‌ها بمیرد یا آنکه به ندرت از هم جدا شوند.[۴] در میان پستانداران، وجود روابط همجنسگرایانهٔ بلندمدت نادر است. در این میان، استثناهایی همچون دلفین‌های پوزه‌بطری وجود دارند که روابط بلندمدتی برقرار می‌کنند که گاه تا ۱۰ سال یا حتی تا پایان عمر هم طول می‌کشد.[۵]

در موارد بسیار نادری، «ترجیح» جفت‌گیری با همجنس بر جفت‌گیری با جنس مخالف، حتی در حضور آن، به ثبت رسیده‌است. در سنجاقک‌های دم‌آبی، نرهایی که پیشتر در گروه‌های کامل نر حضور داشته‌اند، هنگامی که در معرض انتخاب میان نر و ماده قرار گرفته‌اند، نر را برگزیده‌اند. این «انتخاب» نسبت به محیط زندگی پیشین انعطاف پیدا می‌کرده، و با تغییر در ترکیب اجتماعی که سنجاقک‌ها در آن قرار داشته‌اند، دگرگون می‌شده‌است.[۶]

با همهٔ این‌ها، رفتارها و نمودهای همجنسگرایانه در جانوران را نمی‌توان به گرایش جنسی یا هویت جنسی ربط داد و اغلب این تعاریف (از جمله گی، لزبین، و غیره)، تنها برای انسان‌ها تعریف‌پذیر هستند. برای نمونه، دریافتن اینکه شخصی چه گرایش جنسی دارد شامل بررسی خیال‌پردازی‌های وی نیز می‌شود؛ چیزی که پی بردن به آن در جانوران (حتی در صورت اینکه چیزی همانند خیال در ذهنشان به راستی وجود داشته باشد) برای پژوهشگران ناممکن است. همچنین، هویت جنسی نیازمند وجود قدرت تشخیص خود است؛ چیزی که جز در کپی‌های بزرگ و دلفینها، در جانور دیگری دیده نشده‌است.[۷] پژوهشگران تنها می‌توانند آنچه را که جانوران انجام می‌دهند، ببینند؛ اما توانایی دانستن آنچه که آن‌ها خواستارش هستند را ندارند. از این رو، اطلاق عبارت «همجنسگرایی در جانوران» مناسب به نظر نمی‌رسد چرا که گرایشی جنسی تعریف‌شده برای انسان را در حوزه جانوران ترسیم می‌کند. در چنین مواردی، پژوهشگران از واژگان «رفتار همجنسگرایانه» یا «رفتار میان دو همجنس»[پانویس ۱] بهره می‌گیرند.[۸]

نمودها[ویرایش]

«نوک‌مالی» از جمله رفتارهای همجنس‌گرایانهٔ متداول در میان پرندگان است. در تصویر، دو سرسبز نر در حال مالیدن نوک‌ها به همدیگر.

بر خلاف تصور متداول، رفتار همجنسگرایانه چه در انسان و چه در جانوران، گسترهٔ بزرگی از رفتارهای مستقل از آمیزش جنسی را شامل می‌شود. با این حال، تقسیم‌بندی رفتارهای جانوران به گروه‌های مشخص، به دلیل نبود مرز مشخص میان بروز یک رفتار و نمودهای مختلف آن در جانوران گوناگون مشکل است. از آنجا که نمی‌توان همهٔ رفتارهای جنسی و اجتماعی جانوران را از هم جدا کرد، بعضی پژوهشگران مخالف این تقسیم‌بندی هستند و تنها رفتارهایی را که تحریک مستقیم جنسی را شامل شوند، جزو رفتارهای جنسی به‌شمار می‌آورند.[۹] بعضی دیگر اما همهٔ رفتارهایی (اجتماعی یا جنسی) را که در نهایت جایگاه جنسی–اجتماعی دارند جزو دستهٔ بزرگتر رفتارهای همجنسگرایانه می‌شناسند. در حالت کلی، می‌توان گسترهٔ رفتارهای همجنسگرایانه در جانوران را به پنج گروه عمده تقسیم کرد؛ رفتارهای جفت‌گیری،[پانویس ۲] مهر، سکس، جفت‌پیوندی،[پانویس ۳] و فرزندداری.[۱۰]

جفت‌گیری رفتاری است که جانوران برای جلب علاقهٔ جفت خود انجام می‌دهند و می‌تواند شامل حرکات بدنی یا درآوردن صداهای ویژه باشد. در صورتی که ابراز علاقه دوطرفه باشد، دیگر جفت نیز اقدام به انجام همین حرکات می‌کند. آداب جفت‌گیری اغلب پیش‌درآمد رابطهٔ جنسی و محکم‌کنندهٔ جفت‌پیوندی میان دو جانور است.[۱۱] در میان جفت‌های همجنس، بسیاری از جانوران از آمیزه‌ای از رفتارهای پرتحرک و نمایش‌گونه‌ای چون بادکردن و به‌رقص‌درآوردن پرها در پرندگان یا تماس بدنی و تمیز کردن و سر خم کردن در پستانداران بهره می‌گیرند.[۱۲] مرغ‌های نوروزی برای هم غذا هدیه می‌آورند، قوهای سیاه، رقص هماهنگ سر و گردن اجرا می‌کنند، نهنگ‌های قاتل به شکل هم‌زمان در آب به دور خود می‌پیچند، و بعضی پرندگان جست و خیز و به دنبال هم پرواز کردن را اجرا می‌کنند.[۱۳] این رفتارها در بعضی جانوران همراه با تولید صدا نیز هست؛ انواع پستانداران و پرندگان برای جفت‌های خود صداهای گلویی مختلفی تولید می‌کنند که هم نقش جذب جفت را دارند و هم در پیوند جفت‌پیوندی مناسبند. بعضی نیز اگرچه از گلو صدایی بیرون نمی‌آورند، اما رفتار جفت‌گیریشان شامل ایجاد صداهای مختلف می‌شود. برای نمونه، صخره‌خروس‌های گینه‌ای نر، سیاه‌خروس‌های طوق‌دار، و جولاهای سرخ در جفت‌گیری خود با زدن پر و بالشان به محیط اطراف و سنگ‌ها، صداهای تپشی گوناگونی پدیدمی‌آورند. این صداها ممکن است تحریک‌کننده جنسی باشند؛ برای نمونه دلفین‌های پوزه‌بطری نوعی سوت ویژه در کنار اندام‌های جنسی جفتشان تولید می‌کنند تا به تحریکشان بپردازند.[۱۴]

جفتگیری شیرهای نر

ابراز علاقه یا مهرورزی به مجموعه‌ای از رفتارهای اجتماعی–جنسی گفته می‌شود که در آن‌ها جانوران درگیر کنش‌هایی می‌شوند که آشکارا جنسی نیستند (یعنی شامل تماس اندام‌های جنسی نمی‌شوند)، اما درون‌مایه‌های آشکار جنسی دارند. این رفتارهای مهرورزانه، در میان نزدیک به یک چهارم همهٔ جانوران دیده می‌شوند و بعضی از آن‌ها نیز میان نمونه‌های همجنس پدید می‌آیند.[۱۵] یکی از این رفتارها، «خارش و مالش» است. شیرهای نر پیش از آمیزش با هم، سرها را به هم می‌مالند و کل‌ها هم با مالیدن شاخ‌ها به هم تحریک جنسی می‌شوند. مالاندن بدن و خارش یکدیگر در میان دلفین‌ها و کپی‌ها و بابون‌های همجنس نیز مرسوم است.[۱۶] دیگر نوع این ابراز علاقه، «بوسیدن» است. بوسیدن و ارتباط دهانی در میان جانوران متعددی از جمله گاوهای دریایی، فیل‌های آفریقایی، و پرندگان[پانویس ۴] دیده شده‌است. در انواع گوناگون نخستی‌ها، بوسیدن کمابیش همانند آنچه در انسان‌ها روی می‌دهد، وجود دارد؛ بوسه بونوبوها اما شامل تماس کامل و شهوانی دهانی با تحریک زبانی فراوان است.[۱۷] از دیگر رفتارهای مهرورزانه در میان جفت‌های همجنس می‌توان به در آغوش گرفتن، بازی–نبردهای[پانویس ۵] دارای درون‌مایه جنسی، گاز گرفتن، در هم تنیدن خرطوم، و تماس آرام دست‌ها و پاها با بدن جفت دیگر اشاره کرد.[۱۸]

لابرادور ماده در حال سوار شدن بر مادهٔ دیگر.

مهرورزی و جفت‌گیری، در نهایت منجر به رفتارهای آشکارا آمیزشی می‌شوند. رفتار آمیزشی به معنای حرکتی است که در آن تماس مستقیم اندام‌های جنسی وجود داشته باشد. این آمیزش در بیش از ۹۵ درصد موارد به شکل «سوار شدن»[پانویس ۶] بر جفت مقابل است. این طرز قرارگیری، درست همانند آمیزش جنسی دگرجنس‌گرایانه است که از پشت صورت گرفته و سر دو جفت رو به جلو قرار می‌گیرد و چه در میان زوج‌های همجنس نر و چه ماده، به یک صورت انجام می‌شود. با این حال در بعضی جانوران، به ویژه نخستیان، جفت‌ها می‌توانند از روبرو با هم نزدیکی کنند.[۱۹] تماس اندامی هم خود به روش‌های بسیار متنوعی صورت می‌گیرد. در اورانگوتانها و بایزنها و نخستیان نر، دخول کامل مقعدی انجام می‌شود، اورانگوتان‌های ماده انگشت خود را در مهبل دیگری فرومی‌کنند، بونوبوها کلیتوریس تحریک‌شده را در فرج هم فرو می‌برند، و دلفین‌های چرخان ماده بالهٔ خود را در شکاف جنسی جفت مقابل فرومی‌کنند. تماس سادهٔ اندام‌های جنسی و مالاندن و فشار لگنی[پانویس ۷] نیز در میان جانوران همجنس بسیار گستردگی دارد. بعضی گونه‌های آمیزش نیز عجیب هستند؛ برای نمونه، دلفین‌های بوتوی نر، کیر خود را درون سوراخ تنفسی همدیگر می‌کنند یا آنکه اورانگوتان‌های نر، کیر خود را به طریقی شکل می‌دهند که فرورفتگی‌ای پدید آید و نر دیگر بتواند بدان دخول کند.[۲۰]

آمیزش جفت‌ها شامل سکس دهانی نیز می‌شود که خود می‌تواند مکیدن پستانها و دیگر اندام‌های جنسی را شامل گردد. انواع ماکاکیها، خفاش‌های خون‌آشام، بابون‌ها، و کفتارهای خالدار، از آمیزش دهانی بهره می‌گیرند و این آمیزش، برای پستانداران آب‌بازسان به صورت تماس و مالش اندام‌های جنسی جفت مقابل با دهان و پوزه است.[۲۱]

از دیدگاه فرگشتی[ویرایش]

از گذشته، تصور بر این می‌رفت که رفتارهای همجنسگرایانه در جانوران گونه‌ای متناقض‌نما در نگره داروینی از فرگشت هستند. دربرداشتی صلب از فرگشت داروینی، تصور غالب بر این بود که هر یاخته تلاش بر این دارد تا با افزایش میزان موالید، شانس خود برای بقا را بالا ببرد و در این میان، گونه‌ها یا رفتارهایی که در خود همجنسگرایی داشته باشند با اصل بقای داروینی در تضاد هستند، چرا که منجر به فرزندآوری نمی‌شوند.[۲۲] با این حال، بررسی‌های بعدی – که شامل مشاهده انبوه رفتارهای همجنسگرایانه در جانوران می‌شدند – این باور را زیر سؤال بردند و بر اهمیت موفقیت یاخته در به ثمر رساندن موالید و بالا بردن شانس کلی بقا برای همه اعضای گونه تأکید کردند. در چنین رویکردی، ارتباط جنسی تنها هدف تولید نسل و همانندسازی گونه‌ای را دنبال نمی‌کند، بلکه خود ابزاری برای اطمینان حاصل کردن از افزایش احتمال بقای گروه و یاخته در مواجهه با شرایط زیستی می‌شود.[۲۳]

اگرچه تاکنون توضیح‌های فرگشتی چندی دربارهٔ علت‌های پدید آمدن این‌گونه رفتارها در میان جانوران ارائه شده‌اند، اما در همهٔ آن‌ها، نقیض کارکرد توصیف شده در بسیاری دیگر گروه‌های جانوری دیده شده‌است. این اگرچه به معنای نادرستی آن توضیح‌ها نیست و هر یک از آن‌ها می‌تواند در جای خود، چگونگی پدید آمدن رفتارهای ویژه در گروه ویژه‌ای از جانوران را به خوبی بیان کند؛ ولی در حالت کلی، نگره‌ای فرگشتی که بتواند توضیحی بر همهٔ رفتارهای همجنسگرایانه در جانوران داشته باشد وجود ندارد.[۲۴]

نخستین توضیح‌های فرگشتی از چرایی پدید آمدن رفتارهای همجنسگرایانه در جانوران در نیمه دوم سده بیستم میلادی ارائه شدند. دلیل تأخیر در بررسی‌های علمی در این زمینه می‌توانسته عدم درک صحیح دانشمندان از گستردگی این رفتارها و نیز چه بسا ترس‌های همجنسگراهراسانه بوده باشد.[۲۵] با این حال، با افزایش مشاهدات مربوط به گستردگی بسیار این رفتارها در قلمروی جانوری، نخستین بررسی‌های علمی در ارائهٔ توضیحی فرگشتی از این روابط با مقاله ولفگانگ ویکلر[پانویس ۸] (۱۹۶۷) آغاز شدند.[۲۶]

ویکلر بر این باور بود که سوار شدن یک جانور بر جانور دیگر به نشانهٔ اعلام برتری و بالاتر بودن اولی نسبت به دومی تعبیر می‌شود. به عبارتی، جانور نخست با سوار شدن بر جانور دوم، جایگاه خود در سلسله مراتب اجتماعی میان آن گروه از جانوران را اعلام می‌کند. این اندیشه آغازگر نوعی شناخت از روابط جنسی–اجتماعی[پانویس ۹] بود که با ارائهٔ کتاب زیست‌جامعه‌شناسی: تلفیق نوین توسط ادوارد ویلسون، شکلی جدید به خود گرفت و دانش زیست‌جامعه‌شناسی را پدیدآورد.[۲۷] ویلسون بر این باور بود که رفتارهای همجنسگرایانه به این دلیل در گروه‌های جانوری باقی‌مانده‌اند که مشارکت‌کنندگان در آن‌ها اگرچه در جریان تولید مثل مستقیم نیستند، اما با کمک به خویشاوندان خود در گروه، آن ژن‌هایی را که با خویشاوندشان اشتراک دارند را به نسل بعد می‌رسانند.[۲۸]

به دلیل تفاوت میان «چگونگی» و «چرایی» پدید آمدن رفتارهای همجنسگرایانه در جانوران، دانش‌مندان تجربی تلاش خود را بیشتر بر مشاهده رفتارهای همجنسگرایانه و تلاش برای درک و کنترل سازوکارهایی که منجر به رفتارهای اینچنینی در جانوران می‌شوند، متمرکز کرده‌اند. حال آنکه دانش‌مندان نگری تلاش کرده‌اند تا با بررسی چرایی پدید آمدن رفتارهای همجنسگرایانه، نگره‌ای فرگشتی از تغییرات این سازوکارها در طول زمان را ارائه دهند. برای نمونه، جداسازی جنسیتی در گروه‌های تماماً نر، باعث افزایش رفتارهای همجنسگرایانه می‌شود. چنین چیزی در میان گروه‌های بایزن و گوریل و میمون‌های لانگور دیده شده‌است.[۲۹][۳۰] در حالی که کمبود ماده‌ها چگونگی ایجاد این پدیده را توصیف می‌کند، پاسخ فرگشتی دربرگیرندهٔ چرایی شکل‌گیری نیاز به ارتباط با همجنس در آن موقعیت است.[۳۱]

نگره‌های چندی دربارهٔ چرایی شکل‌گیری رفتارهای همجنسگرایانه در جانوران ارائه شده‌اند. اغلب این نگره‌ها بر پایه این بنا نهاده شده‌اند که این رفتارها جنسی–اجتماعی هستند و سودهای به خصوصی به جمعیت‌های جانوری می‌رسانند. از جمله این منافع، می‌تواند بالا رفتن تندرستی جامعه یا تقویت راهبرد تولید مثل باشد. به استثنای نگرهٔ «کنترل اندازهٔ جمعیت»، دیگر نگره‌های موجود در توضیح فرگشتی این پدیده، فرض می‌کنند که منافع به دست آمده از چنین رفتارهایی بشخصه به خود شرکت‌کنندگان در این رفتارهای جنسی می‌رسند.[۳۲]

کنترل اندازه جمعیت[ویرایش]

نگرهٔ کنترل اندازه جمعیت بر این پایه استوار است که «رفتار همجنسگرایانه با افزایش تراکم جمعیتی، افزایش می‌یابد تا فشار را بر منابع زیستی کم کند». این نگره از دیدگاه تاریخی، نخستین بار توسط ارسطو گزارش شد؛ کسی که در کتاب سیاست خود نوشت آمیزش جنسی میان مردان کرتی تشویق می‌شد تا فشار جمعیتی بر منابع طبیعی را کم کند.[۳۳]

از دیدگاه فرگشتی، این نگره دارای این اشکال است که اعضای یک گونه به تنهایی برای «سعادت گروه» تلاش نمی‌کنند. ممکن است تعدادی از اعضا از فرصت پدید آمده توسط دیگر اعضایی که اقدام به تولید مثل نمی‌کنند بهره بگیرند تا جمعیت موالید خود را بالا ببرند. در این صورت، ژن این اعضا به نسل بعد رفته و ویژگی همجنسگرایی در طی زمان حذف می‌شود. همچنین، تصور اینکه اعضای همجنسگرا در تولید مثل شرکت نمی‌کنند، نادرست است، چرا که زوج‌های همجنسگرا، حتی با احتمال بالاتری فرزندان خود را به بلوغ می‌رسانند.[۳۴] از سوی دیگر، پیامد این نگره آن است که جمعیت‌های رو به افول دارای موارد کمتری از رفتارهای همجنسگرایانه باشند؛ حال آنکه بررسی‌ها بر روی جانوران در خطر انقراض نشان از چنین کاهشی ندارند.[۳۵]

ابراز غلبه[ویرایش]

دلیل دیگر پدید آمدن رفتارهای همجنسگرایانه در جانوران، می‌تواند ابراز چندبارهٔ جایگاه اجتماعی فرد در گروه باشد. از این منظر، سوار شدن نمودی از غلبه[پانویس ۱۰] است و سواری دادن نمودی از تسلیم.[پانویس ۱۱][۳۶] فرض این نگره این است که نمونهٔ غالب با سوار شدن بر نمونه‌های مغلوب در گروه، جلوی رفتارهای تهاجمی آن‌ها را می‌گیرد. در اینجا، آن نمونه‌ای که از دیدگاه اجتماعی دارای رتبهٔ بالاتری است، غالب متصور می‌شود. با این حال، سوار شدن زیردستان به نمونهٔ غالب نیز پدیده‌ای کم‌پیدا نیست. برای نمونه، گوزن‌های زیردست بیشتر آغازگر آمیزش جنسی با غالب خود و سوار شدن بر آن هستند تا بلعکس.[۳۷]

اما در میان بعضی جانوران که رفتارهای غلبه‌ای آشکارا وجود دارند – همچون میمون‌ها – نمونه‌های مغلوب و زیردست به‌طور معمول اقدام به سوار شدن بر نمونه غالب می‌کنند و این گاه درست پس از درگیری‌های غلبه‌ای و شکست خوردن از نمونهٔ غالب روی می‌دهد. همچنین، در بعضی جانوران پیش از آمیزش، نمونهٔ مغلوب خود اقدام به نزدیک شدن و تحریک جنسی نمونه غالب می‌کند. در یک رابطهٔ دگرجنس‌گرایانه، چنین چیزی به نشان‌دادن علاقهٔ جنسی تعبیر می‌شود. چنین رفتارهای جنسی در تضاد آشکار با این نگره است.[۳۸] برای بر طرف کردن این اشکال در این نظریه، بعضی دانش‌مندان پیشنهاد داده‌اند که سوار شدن جانوری بر جانور دیگر نه صرفاً ابراز غلبه آن بر دیگری، که روندی گفتگویی میان دو نمونه است تا در طی آن جایگاه یکدیگر را نسبت به هم بیابند.[۳۹] برای نمونه، کنش‌های همجنسگرایانه در دلفین‌های نر جوان بیشتر نوعی مذاکره در زمینهٔ تفاهم بر سر غلبه است تا نشان‌دادن و تحکیم آن.[۴۰]

پیوندبخشی اجتماعی[ویرایش]

یوزهای نر گاه پس از دوره‌ای طولانی از دوری یکدیگر، در هنگام رودررویی دوباره اقدام به آمیزش جنسی می‌کنند. چنین رفتاری به نوعی خوشامدگویی و برقراری دوباره پیوند تلقی می‌شود.

واتانابی و اسموتس (۱۹۹۹) نگره‌ای در زمینهٔ رفتارهای همجنسگرایانه جانوران ارائه دادند که چرایی این رفتارها را در بسیاری جانوران توجیه می‌کرد. در نگرهٔ آنان، رابطهٔ همجنس‌ها می‌تواند بیانگر پیوند دوجانبه باشد و جایزه‌ای ذهنی–جسمی به طرفین بدهد که روابط درازمدت را تقویت کند. این نگرهٔ برآمده از ترکیب زیست‌شناسی و انسان‌شناسی اجتماعی، توانست رفتارهای همجنسگرایانه بابون‌های زیتونی نر در هنگام خوشامدگویی به هم را به مثابه نوعی «آداب ویژه»[پانویس ۱۲] توجیه کند؛ در این جانوران، نرها گاه درگیر کنش‌های ویژه‌ای می‌شوند که شامل در آغوش گرفتن همدیگر، لمس همدیگر، سوار شدن برهم، لمس ناحیهٔ تناسلی، و کشیدن کیر با دست است. اهمیت این رفتارها در این است که در دیگر موارد، تقریباً هیچ‌گاه نمی‌توان بابون‌های زیتون نر را در حالتی «دوستانه» نسبت به هم یافت و آن‌ها همواره مدام در خصومت به سر می‌برند. چنین رفتاری را می‌توان مترادف با ابراز «اعتماد» به یکدیگر در قراردادن کیر خود در دستان دیگری دانست که در نهایت برابر ابراز تمایل دو طرف به همکاری با یکدیگر در هنگام برخورد با هم است.[۴۱]

رفتارهای همجنس‌گرایانه در میان جانوران گله‌زی با زندگی گروهی پیچیده شایع‌تر است و گاه نقشی اساسی در زندگی آنان بازی می‌کند.[۴۲] رفتارهای همجنسگرایانه می‌تواند به نوعی جلوی درگیری‌های خونین و نالازم را بگیرد و باعث کاهش تنش با فراهم آوردن لذت آنی شود. برای نمونه، این رفتارها بالغ بر ۷۵ درصد از آمیزش‌های جنسی در بونوبوها را شامل می‌شوند[۴۳] که در آن‌ها، بونوبوهای مادهٔ مهاجر از رابطهٔ جنسی به عنوان روشی برای تحکیم دوستی با ماده‌های قدرتمندتر در دستهٔ بونوبوهای مقیم بهره می‌گیرند. بونوبویی که در رتبه پایین‌تری قرار دارد با تولید سروصدا به دیگران می‌فهماند که در حال آمیزش جنسی با بونوبویی با رتبه بالاتر است. آمیزش جنسی در بونوبوها معمولاً برای کاهش استرس و رقابت، توسعه وابستگی، بیان روابط اجتماعی و تسلی قربانیان در پریشانی استفاده می‌شود.[۴۴]

انتخاب خویشاوندی[ویرایش]

توضیح انتخاب خویشاوندی از رفتارهای همجنسگرایانه در جانوران می‌تواند این باشد که این رفتارها زمان و انرژی ارزشمند جانورانی را که صرف بزرگ کردن فرزندان خودشان می‌کند را رها می‌سازد تا به جای آن، ژن‌های خود را به صورت نامستقیم از راه کمک به زادآوری خویشاوندان به نسل بعد برسانند. بر پایهٔ این نگره، اگرچه در صورتی که یک نمونه خود اقدام به زادآوری کند ۵۰ درصد ژن‌هایش را به نسل بعد می‌رساند، ولی اگر همان نمونه به برادر یا خواهر خود برای بزرگ کردن دو فرزند یاری برساند، برابر همان مقدار از ژن‌ها () را به نسل بعد می‌رساند.[۴۵]

هواداران این نگره شواهدی بر آن حتی در میان انسان‌ها ارائه کرده‌اند. برای نمونه به صورت طبیعی، احتمال همجنسگرا شدن یک فرزند پسر با افزایش تعداد برادران متولد شده پیش از او بالاتر می‌رود؛ چیزی که با عنوان «پدیدهٔ برادر کوچکتر» شناخته می‌شود.[۴۶] ولی با این حال، حتی در میان انسان‌ها نیز شواهد کافی برای نشان‌دادن اینکه همجنسگرایان بیشتر از دگرجنس‌گرایان از خانوادهٔ نزدیک خود (برادران و خواهران) پشتیبانی می‌کنند، وجود ندارد. بابرو و بیلی نشان دادند که انسان‌های دگرجنسگرا حتی بیشتر از همجنسگراها به برادران و خواهران خود کمک مالی می‌کنند.[۴۷] در کل، اگرچه نگرهٔ انتخاب طبیعی به فهم رفتارهای جانورانی اجتماعی همچون زنبورها و مورچه‌ها کمک کرده‌است، اما جز در میان انسان‌ها کمتر شواهدی از درگیر شدن «کارگران سر خانه» در کنش‌های همجنسگرایانه در این جانوران در دست است. چنین کارگرانی – که برای بزرگ شدن برادران و خواهران خود به سختی کار می‌کنند – یا هیچ‌گاه در رفتارهای جنسی شرکت نمی‌جویند یا گهگاه بر خلاف تلاش اعضای بلندپایه‌تر کلنی، اقدام به برقراری روابط دگرجنس‌خواهانه پنهانی می‌کنند.[۴۸]

بیش‌فعالی جنسی[ویرایش]

در طبیعت، ماده‌ها در طول سال یا در حال نگهداری از و شیردهی به فرزندانشان هستند، یا باردار هستند. در هر دو حال، داشتن رابطهٔ جنسی بیشتر و گردآوردن اسپرم بیشتر از نرهای مختلف، کمکی در افزایش تعداد موالید نمی‌کند. نرها اما در طول سال میزان زیادی اسپرم تولید می‌کنند، که آن‌ها را به سوی داشتن رابطهٔ جنسی بیشتر سوق می‌دهد. شهوت داشتن رابطهٔ جنسی بیشتر، کارکردی فرگشتی برای اطمینان حاصل کردن از تولید هر چه بیشتر فرزند است، اما در اغلب اوقات که ماده‌ها یا در دسترس نیستند یا توانایی زایشی ندارند، این شهوت منجر به سوق طبیعی نر به تلاش برای داشتن زوج‌های هرچه بیشتر، و خالی کردن اسپرم خود می‌شود. در این هنگام، تشخیص نادرست ماده از نر می‌تواند منجر به تلاش برای سوار شدن بر نرها نیز بشود. هواداران این نگره بر این باورند که آنچه همجنس‌خواهی در میان جانوران خوانده می‌شود، در واقع نوعی دوجنس‌خواهی یا تلاش برای ایجاد رابطهٔ جنسی با هر دو جنس موجود است. رفتارهای جنسی جانوران، به‌ویژه در میان نرها، تا حد زیادی این نگره را پشتیبانی می‌کنند.[۴۹]

دیگر دلایل[ویرایش]

از جمله دیگر دلایل احتمالی پدید آمدن رفتارهای همجنسگرایانه در جانوران، می‌توان به نقش این رفتارها در کاهش تنش و استرس در گروه‌های جانوری و کمک به آن‌ها در رفع تنش‌ها با کمک لذت برآمده از آمیزش اشاره کرد. بونوبوهای ماده به‌کرّات از آمیزش با همجنسان خود از گروه‌هایی جز گروه خودشان، برای به‌دست‌آوردن غذای بیشتر در عین خشمگین نکردن گروه دوم به خاطر ورود غریبه‌ها به قلمروشان، بهره می‌گیرند.[۵۰]

تعدادی از پژوهش‌ها پیشنهاد داده‌اند که یکی از دلایل سوار شدن ماده‌ها بر دیگر ماده‌ها می‌تواند تلاش مادهٔ سوارشو برای کنترل جنسی و زایشی مادهٔ سوارشده با فراهم آوردن تحریک جنس جایگزین، و در نتیجه پایین آوردن شانس موفقیت رقیب در روند زادآوری است. بر پایه این نگره، ماده‌های بعضی جانوران همچون بوقلمونهای اهلی، برای آنکه رقیبان خود را از نرها به دور نگه دارند و خود شانس بالاتری برای زادآوری داشته باشند، آن رقیبان را – به ویژه اگر در رتبهٔ اجتماعی پایین‌تری باشند – با رابطهٔ همجنسگرایانه به گونه‌ای ارضای جنسی می‌کنند که مادهٔ سوارشده میل کمتری برای نزدیکی با نرها خواهد داشت؛ چیزی که شانس مادهٔ نخست برای به دست آوردن نرها را بالا می‌برد.[۵۱] ناکارآمدی این نگره اما در آن است که روش‌های مؤثرتری چون تعقیب کردن، پرخاش، و نوک زدن از سوی ماده‌ها برای بیرون راندن رقیبان وجود دارد و روش‌های تهاجمی، اغلب بیشتر از دیگر روش‌ها از سوی جانوران دنبال می‌شوند. از سوی دیگر، بررسی‌ها تاکنون رابطهٔ مشخصی میان وجود رفتارهای همجنسگرایانه در گروه‌های جانوری با کم شدن روابط دگرجنس‌گرایانه در آن‌ها نیافته‌اند.[۵۲]

«تمرینی برای روابط دگرجنس‌خواهانه» نیز ممکن است از جمله دلایل بروز رفتارهای همجنسگرایانه در جانوران باشد. در بعضی جانوران، از جمله میمون‌های ماکاکی، نرهای جوانی که به سن باروری رسیده‌اند، توانایی رقابت با نرهای بزرگسال‌تر را ندارند. چنین چیزی می‌تواند باعث سوق آن‌ها به انجام رابطهٔ جنسی، اما با همجنسان خود شود. در واقع چنین رابطه‌های جنسی نوعی بازی–تمرین می‌شوند تا جای روابط دگرجنسی را بگیرند. این بازی‌های جنسی را می‌توان در دلفین‌ها، لانگورها، بایزن‌ها، و گوریل‌های کوهی دید.[۵۳] با این حال، مشکل این نگره در آن است که نمونه‌های بالغ نیز در حالی که نیازی به به دست آوردن تجربهٔ جنسی ندارند، اقدام به برقراری روابط همجنسگرایانه می‌کنند. از سوی دیگر، در بعضی جمعیت‌ها، تنها تعداد خاصی از نمونه‌ها اقدام به چنین بازی‌های جنسی کرده‌اند. چنین چیزی چرایی عدم نیاز دیگر نمونه‌ها به به دست آوردن این تجربه را پررنگ‌تر می‌کند.[۵۴]

از دیدگاه ژنتیکی[ویرایش]

مگس‌های دروسوفیلای نر، پس از جهش در ژن‌هایشان با جنس نر نیز جفت‌گیری می‌کنند.

در دهه‌های پس از ۱۹۹۰، آگاهی دربارهٔ نقش ژنتیک در رفتارهای جنسی رشد بالایی داشته‌است. پژوهش‌هایی که در زمینه امکان ارتباط ژن‌ها با رفتار همجنس‌خواهانه انجام شده‌اند، اغلب در زمینه بررسی مگس‌های دروسوفیلا بوده‌اند. چندین ژن در این مگس‌ها به کنترل رفتار جنسی می‌پردازند. برای مدت‌های طولانی، دانش‌مندان به این حقیقت که جهش در ژن‌های «نابارور»[پانویس ۱۳] این مگس‌ها باعث رفتار همجنس‌خواهانه می‌شوند آگاه بودند. کدهای ژنتیکی نازا برای فاکتورهای رونویسی که رفتار جفت‌گیری نر–نر را نتیجه می‌دهند، و جهش‌هایی که عملکرد این فاکتورها را تحت تأثیر قرار می‌دهند، به درجات مختلفی از جفت‌گیری نر–نر منجر می‌شوند.[۵۵] با این حال، ژن‌های نابارور تنها ژن‌هایی نبوده‌اند که موجب رفتار همجنسگرایانه شده‌اند، بلکه تغییر در ژن‌های دیگری نیز توانسته توانایی تشخیص نر و ماده از هم را از مگس گرفته، باعث تلاش او برای جفت‌گیری با نرها نیز شود. برای نمونه، ژنی گیرای OR67d برای فرومون‌های فرّار، و ژنی دیگر (GR32a) برای فرومون‌های نافرّار، هر دو با تحت تأثیر قراردادن توانایی تشخیص جاندار از راه فرومون‌های مختص جنسی، باعث می‌شوند که مگس با نرها نیز جفت‌گیری کند.[۵۶]

ژن‌ها از روش دیگری نیز می‌توانند توانایی تشخیص مگس دروسوفیلا را از کار بیندازند. جهش در ژنی به نام genderblind که مسئول کنترل سطح گلوتامات شیمیایی برون‌یاخته‌ای است، باعث می‌شود که پردازش اطلاعات فرومونی در سلول‌های عصبی در مغز نمونه‌های نر با مشکل روبرو شده، توانایی‌های شیمیایی‌حسی جاندار مورد اخلال قرار گیرند. در این حالت، مگس نر نمی‌تواند ماده و نر را از هم تشخیص بدهد و با هر دو جنس نزدیکی می‌کند.[۵۷] با این حال، پژوهش‌ها بر روی مگس‌های دروسوفیلا نتوانسته‌اند به درک صحیح از نقش ژنتیک در ایجاد رفتار همجنسگرایانه در حالت کلی کمک کنند. تغییر در بعضی ژن‌ها، باعث عدم توانایی تشخیص مگس می‌شوند، و این اطلاعی دربارهٔ ترجیح مگس یا گرایشش به هر کدام از جنس‌ها نمی‌دهد.[۵۸]

تغییر در ترجیح جنسی جانور با دگرگون شدن ژن‌ها را اما می‌توان در میان موش‌های معمولی دید. در این موش‌ها، انتخاب شریک جنسی متأثر از قوه بویایی و مواد شیمیایی است که موش از راه گیرنده‌های بویایی خود تشخیص می‌دهد. ژن trp2 کنترل‌کننده پروتئین مورد نیاز برای این گیرنده‌ها است و از کار افتادن آن، توانایی تشخیص مواد شیمیایی را از جانور می‌گیرد. بررسی بر روی موش‌های نری که توانایی تولید پروتئین‌های trp2 خود را از دست داده‌اند نشان از افزایش قابل ملاحظه در سوار شدن این موش‌ها بر نرهای دیگر (در عین قابل دسترس بودن ماده‌ها) دارد؛ هنگامی که این موش‌ها در محیطی با ماده‌ها و نرها قرار گرفتند، اگرچه سوار شدن بر ماده‌ها را ترجیح می‌دادند، اما به میزان بسیار بیشتری از نمونه‌های غیرجهش‌یافته، به جفت‌گیری با نرهای دیگر می‌پرداختند. همچنین، این نرهای جهش‌یافته میزان بسیار پایین‌تری از پرخاش را بروز می‌دهند.[۵۹] به نظر می‌رسد که اگرچه توانایی تشخیص جنسیت موش‌های دیگر در نرهای جهش‌یافته برداشته شده بود، اما آزمایش بر روی موش‌هایی که با ادرار نرها آغشته شده بودند نشان از افزایش اندکی در ترجیح شریک جنسی نر از سوی این نرها دارد. دلیل این مسئله می‌تواند این باشد که نرهای جهش‌یافته بعضی توانایی‌های بویایی خود را از راه روپوشه بویایی نگاه داشته‌اند.[۶۰]

از آنجا که رفتارهای همجنسگرایانه در گستره وسیعی از جانوران دیده می‌شوند و در بعضی نیز منجر به تغییرات ساختاری جمعیتی در طی فرگشت شده‌اند،[۶۱] بررسی اینکه این رفتارها چه تغییرات ژنتیکی می‌توانند پدیدآورند، توجه دانشمندان را به خود جلب کرده‌است. پیشنهاد شده‌است تا تأثیر غیرمستقیم ژن‌هایی که ممکن است در یک نمونه باعث رفتار همجنس‌خواهانه وی شوند، بر فنوتیپ نمونه دیگری که با نمونه نخست در ارتباط بوده‌است بررسی شود. برای نمونه، نمونه دوم می‌تواند به دلیل اعمال شدن کنش همجنس‌خواهانه توسط نمونه نخست، برازش زایشی[پانویس ۱۴] کمتر یا بیشتری پیدا کند.[۶۲] از آنجا که تأثیر غیرمستقیم ژن‌ها می‌تواند به شکل تعیین‌کننده‌ای پاسخ‌های فرگشتی به انتخاب طبیعی را تحت تأثیر قرار دهند، رفتار جنسی همجنس‌گرایانه را نیز می‌توان هم یک «خصیصه» برآمده از فرگشت دانست و هم یک «نیرو» که انتخاب طبیعی را بسته به دیگر خصیصه‌ها تغییر می‌دهد.[۶۳]

از دیدگاه محیطی[ویرایش]

بسیاری از بررسی‌های انجام گرفته بر روی رفتارهای همجنسگرایانه، بر جانوران دربند و محیط‌هایی که به نحوی با شرایط طبیعی زیستی نمونه‌ها تفاوت داشته‌اند، بوده‌اند. باور بر این است که محیطی که نمونه‌ها در آن نگهداری می‌شوند می‌تواند به صورت بالقوه بروز چنین رفتارهایی را آسان سازد.[۶۴] این به دلیل آن است که تعاملات اجتماعی عامل بسیاری رفتارهای همجنسگرایانه هستند، و محیط‌های اسارت باعث تغییر این تعاملات می‌شوند.[پانویس ۱۵] اگرچه میزان مشاهدات این رفتارها در میان پرندگان وحشی و در قفس تفاوت چندانی با هم ندارد، اما در میان پستانداران این میزان در اسارت افزایش قابل توجهی نشان می‌دهد.[۶۵]

تأثیر محیط بر بروز رفتار همجنس‌خواهانه برای دوره‌ای مورد استفاده عده‌ای به منظور زیر سؤال بردن طبیعی بودن این رفتارها قرار می‌گرفت. به این منظور، تلاش می‌شد تا با شبیه دانستن رفتارهای جنسی میان زندانیان، همجنس‌خواهی در جانوران مورد مطالعه نیز به کمبود جنس مخالف ربط داد و استدلال کرد که در صورت دسترسی نمونه‌ها به زندگی «طبیعی»، چنین رفتارهایی نمایان نمی‌شدند. با این حال، بگمیل با ذکر نمونه‌های بسیار از اینکه این رفتارها بخشی طبیعی از رفتارهای جنسی همه جانوران را شامل می‌شوند، استدلال‌های پیشین را نقض کرد.[۶۶]

از آنجا که فاکتورهای متعدد و ناشناخته[پانویس ۱۶] می‌توانند رفتارهای جانوران در اسارت را تحت تأثیر قرار دهند، اغلب آزمایش‌هایی که در محیط‌های اسارتی انجام شده‌اند با دقت بسیار بیشتری از نمونه‌های در وحش مورد بازبینی قرار می‌گیرند و از تعدادی از آن‌ها نمی‌توان برای بررسی‌های مربوط به فرگشت بهره برد.[۶۷] تغییرهای تجربی در هورمون‌های موش‌های صحرایی که باعث پدید آمدن رفتارهای همجنسگرایانه می‌شوند نیز از همین دسته هستند و نمی‌توان از آن‌ها نتیجه‌ای دربارهٔ رفتارهای طبیعی جانوران گرفت.[۶۸]

غنای زیستی[ویرایش]

میمون‌های ماکاک به دلایل پیچیده‌ای اقدام به برقراری روابط همجنسگرایانه می‌کنند؛ با این حال بسیاری از این روابط تنها به هدف لذت‌جویی هستند.

بر خلاف پژوهشگرانی که تاکنون تلاش کرده‌اند تا پدید آمدن رفتارهای همجنسگرایانه در جانوران را از دیدگاه کاربردی[پانویس ۱۷] آن توضیح دهند، نگره‌ای با عنوان «غنای زیستی»[پانویس ۱۸] توسط زیست‌شناس اهل کانادا، بروس بگمیل، در کتاب سرشناس خود با نام غنای زیستی: همجنسگرایی جانوری و تنوع زیستی مطرح شد که بر پایه آن، جستجوی صرف برای یافتن توضیح‌های کاربردی از چرایی پدید آمدن چنین روابطی محکوم به شکست تلقی می‌شود. بر پایه این نگره

رفتار همجنسگرایانه در جانوران نه محصول انتخاب طبیعی مستقیم چنین رفتاری، بلکه محصول جانبی انتخاب طبیعی برای دیگر ویژگی‌ها است.[۶۹]

برای نمونه، فک‌های فیلی نر پایین‌رتبه‌تر از دیگر فک‌ها، در فصل جفت‌یابی اقدام به سوار شدن بر نرهای کم سن و سال‌تر می‌کنند. رفتار آن‌ها در این هنگام، ویژگی‌های بسیار همانندی از همان آمیزش دگرجنس‌گرایانه در میان فک‌های بالغ را دارا است. نرهای خردسال اغلب تلاش می‌کنند فرار کنند، و از دیدگاه کاربردی هیچ دلیل مشخصی برای چرایی پدید آمدن چنین رفتاری نمی‌توان ارائه داد. با این حال، می‌توان فرض کرد که این رفتار، رفتاری کم‌هزینه و محصول جانبی از ویژگی‌ای دیگر (در اینجا انگیزه جنسی بالای نرها) است؛ احتمال دارد که انتخاب طبیعی در طی تاریخ فرگشتی فک‌های فیلی به سود آن فک‌هایی پیش رفته باشد که انگیزهٔ جنسی بالایی داشته‌اند چرا که احتمال موفقیتشان در زادآوری در طول دوران حیاتشان را بالا می‌برده‌است. چنین ویژگی با ماندگار شدن در این جانوران، محصولی جانبی به شکل تلاش برای جفت‌گیری با نرهای خردسال را پدیدمی‌آورد. همانند همین رفتارهای جنسی بی‌کاربرد که برآمده از آستانهٔ پایین تحریک جنسی در نرها است را می‌توان در گربه‌های رمیده و آهوها مشاهده کرد.[۷۰]

نمونه همین استدلال را می‌توان برای رفتارهای جنسی میان میمون‌های ماکاک ژاپنی ماده با هم ارائه داد. سوار شدن ماده‌ها برهم شاید هیچ کاربرد فرگشتی را دنبال نکند، اما می‌تواند به شیوه زیر محصولی جانبی از تاریخ فرگشتی ایجاد ویژگی‌های دیگر در این جانوران باشد:[۷۱]

۱) ماکاک‌های ماده بر روی ماکاک‌های نر سوار می‌شدند تا با تحریک جنسی آن نرهایی که علاقه چندانی به رابطهٔ جنسی نشان نمی‌دادند، آن‌ها را به آمیزش جنسی با خود تشویق کنند. ۲) ماده‌ها از چنین کاری لذت جنسی آنی می‌بردند، چرا که کلیتوریسشان با سطح بدن نر برخورد می‌کرد. ۳) رفتار همجنسگرایانه میان ماده‌ها به عنوان محصولی جانبی خنثی از سوارشدن ماده–نر و نیز قادر شدن ماده‌ها به ایجاد لذت آنی با سوارشدن بر دیگر ماکاکی‌ها، فرگشت یافت.

از این روی، رفتارهای همجنسگرایانه همواره در پی آسان‌سازی روابط اجتماعی یا پیوندبخشی‌هایی که کاربردی فرگشتی داشته باشد نیستند، بلکه می‌توانند صرفاً در راستای لذت جنسی باشند. انتخاب طبیعی چنین رفتارهایی را نابود نمی‌کند، چرا که اکثریت نمونه‌های درگیر در آن در عین حال آمیزش دگرجنس‌گرایانه می‌کنند و در زادآوری موفق هستند.[۷۲]

در حالت کلی، نگرهٔ غنای زیستی بیان می‌کند که به دلیل فراوانی انرژی و منابع در طبیعت، پدید آمدن رفتارهای گوناگون – از جمله روابط جنسی رنگارنگ – دور از انتظار نیست. این دیدگاه در آغاز در تضاد با برداشت سخت‌گیرانه از نگره داروینی فرگشت دیده می‌شود؛ چرا که دومی فرض می‌کند که منابع طبیعی محدود هستند و یاخته‌ها تلاش می‌کنند تا هر چه بیشتر خود را با تغییرات زیستی تطبیق دهند و چنین تلاشی است که تنوع زیستی امروزین بر روی زمین را پدیدآورده است. چنین چیزی نیاز به پیدا کردن دلیلی برای پدید آمدن رفتارهای همجنسگرایانه را ضروری می‌کند، اما غنای زیستی با مطرح کردن مسئله از سوی مخالف، وجود همجنسگرایی در جانوران را محصول تنوع می‌داند.[۷۳]

نگره بگمیل اما از سوی بعضی پژوهشگران به دلیل گنگ بودنش و اینکه به درک ما از چرایی پدید آمدن همجنسگرایی در جانوران کمک اندکی می‌کند مورد انتقاد قرار گرفته‌است. «غنای زیستی» به تنوع موجود در جهان – از جمله در رفتارهای جنسی – اشاره می‌کند، اما دلیل آن را بیان نمی‌کند. به بیانی، اینکه چرا رفتارهای جنسی رنگارنگ در بعضی موارد خود را به شکل رفتارهای همجنس‌خواهانه نشان می‌دهند و در مواردی دیگر به شکل آمیزش جنسی بدون هدف جنسی،[پانویس ۱۹] در این نگره پاسخ داده نشده‌است. برای نمونه، نمی‌توان پذیرفت که پرش از تیمار متقابل[پانویس ۲۰] تا سوار شدن به منظور همبستگی[پانویس ۲۱] به شکل کامل تصادفی باشد.[۷۴]

در میان جانوران[ویرایش]

قوهای همجنسگرای نر روابط بلندمدت برقرار می‌کنند. به دلیل نیروی بدنی بیشتر والدین، جوجه‌های این زوج‌ها شانس بالاتری برای بقا دارند.
پرندگان

در میان پرندگان، رفتار همجنس‌خواهانه در میان نرهای گونه‌های چندهمسر رایج‌تر از ماده‌های همین گونه‌ها است، در حالی که رابطهٔ ماده–ماده در گونه‌های با سامانه جفت‌گیری تک‌همسر بیشتر رواج دارد. تناوب رفتارهای نر–نر رابطهٔ مستقیم با میزان چندهمسر بودن گونه دارد، اما رابطهٔ ماده–ماده بر عکس آن، در گونه‌های چندهمسر به سختی دیده می‌شود. چنین چیزی با توجه به این نکته که در گونه‌های تک‌همسر، مراقبت بالاتری از جوجه‌ها، و در نتیجه رابطه پیوندی محکم‌تری میان جفت‌ها نیاز است، توجیه‌پذیر است. همچنین، در پرنده‌های چندهمسر، ساختار اجتماعی باعث می‌شود که نرها در گروه‌های متمرکز به اجرای نمایش جنسی بپردازند و این نزدیکی فاصله به هم، در کنار تحریک جنسی ناشی از نمایش، زیاد بودن رابطهٔ نر–نر را توجیه می‌کند.[۷۵]

بعضی پنگوئنهای نر تمایل به تشکیل جفت با نرهای دیگر و لانه‌سازی مشترک با آن‌ها را دارند. در این مواقع، از یک سنگ به عنوان جایگزین تخم استفاده می‌شود. در سال ۲۰۰۴، پارک مرکزی جانوران واقع در ایالات متحده آمریکا، سنگ یادشده را با یک تخم بارور جایگزین کرد و زوج نری ساکل پارک، آن را به عنوان فرزند خود بزرگ کردند. باغ وحشهای آلمانی و ژاپنی نیز گزارش‌هایی دربارهٔ همجنس‌گرایی بین پنگوئن‌هایشان منتشر کرده‌اند. این پدیده همچنین در زیستگاه آبی کلی تارلتون در اوکلند نیوزیلند مشاهده شده‌است.[۷۶]

آلباتروس‌های لیسان از جمله نمونه‌های مهم کارکرد فرگشتی تشکیل زوج‌های همجنس در پرندگان هستند. در میان این پرندگان، تا ۳۱ درصد[پانویس ۲۲] زوج‌ها را ماده‌های پیوند برقرار کرده تشکیل می‌دهند که با هم آشیانه ساخته و مسئولیت‌های فرزندداری را به جا می‌آورند.[۷۷] در میان آلباتروس‌های تک‌جفت، همکاری هر دو جفت برای بزرگ کردن جوجه به شدت نیاز است، و این حقیقت که تعداد ماده‌های این‌گونه بسیار بیشتر از نرهایش است باعث شده‌است که موفقیت گونه، بستگی به جفت‌پیوندی میان ماده‌ها داشته باشد. با آنکه جفت‌های ماده–ماده در این پرنده از دیدگاه زایشی موفقیت کمتری نسبت به جفت‌های نر–ماده دارند، اما در کل، جوجه‌های این جفت‌ها بهتر از جوجه‌های زوج‌های غیرهمجنس بزرگ می‌شوند. چنین چیزی، احتمال اینکه موفقیت جفت‌پیوندی ماده–ماده، ساختار جمعیتی این جانوران را دستخوش تغییر کرده باشد بالا می‌برد. به بیان دیگر، فزونی تعداد ماده‌ها به نسبت نرها را می‌توان با برتری نسبی جفت‌پیوندی ماده–ماده مرتبط دانست.[۷۸][۷۹]

فنچ‌های راه‌راه روابط جفت‌پیوندی طولانی‌مدت برقرار، و با روش‌هایی چون آواز خواندن برای هم و آراستن دیگری با منقار خود، پیوند میان خود را محکم می‌کنند. پژوهش بر روی جفت‌های همجنس در این فنچ‌ها نشان داده‌اند که آن‌ها درست همانند جفت‌های غیرهمجنس، در کنار هم مانده و وفادار به هم می‌مانند. از آنجا که این جفت‌ها هم آشیانه می‌سازند، و هم با پیوند موقت با یک ماده/نر اقدام به زادآوری می‌کنند، پیدا کردن زوج مناسب و وفادار، جدای از جنسش، را می‌توان مهم‌تر از هر چیز دیگر در روابط این فنچ‌ها دانست. چنین پیوندی برای جانوران اجتماعی چون فنچ‌ها می‌تواند نشانگر آن باشد که روابط در میان جانوران می‌تواند «بسیار پیچیده‌تر از یک نر و مادهٔ صرف که با هم جفت می‌شوند و زایش می‌کنند، باشد.»[۸۰]

در بعضی جمعیت‌های قوهای سیاه، تا یک چهارم جمعیت را جفت‌های همجنس‌گرا (بیشتر نر) تشکیل می‌دهند. این جفت‌ها با دزدیدن آشیانه‌ها و تخم‌های دیگر از آن‌ها نگهداری کرده و از جوجهٔ به دنیا آمده، همانند جوجهٔ خود مراقبت می‌کنند. در برخی دیگر از موارد، جفت‌های نر همجنس‌گرا با یک قوی ماده رابطه برقرار کرده و پس از اینکه قوی ماده تخم گذاشت، او را از آشیانه فراری می‌دهند.[۸۱] در میان کبوتران نیز هم‌جنس‌گرایی نرها دیده می‌شود.[۸۲] کبوتربازان برای این جفت کبوتران از اصطلاح «جناق» استفاده می‌کنند.[نیازمند منبع]

پستانداران

معاشقه و دخول کامل در روابط گاوهای نر، به ویژه گاومیش کوهان‌دار آمریکایی معمول است.[۸۳] روابط جنسی میان زوج‌های همجنس در میان آهوها نیز بسیار رایج است.[۸۴]

دلفین‌های پوزه‌بطری از جمله جانوران دارای بیشترین میزان رفتارهای همجنسگرایانه ثبت شده هستند، و نیمی از تمام روابط جنسی نرهایشان را روابط جنسی با دیگر نرها تشکیل می‌دهند.[۸۵] نرهایی که در گروه‌های کوچک با هم زندگی می‌کنند به صورت مداوم درگیر رفتارهای آمیزشی و جنسی می‌شوند که نه‌تنها رابطهٔ میان‌گروهی‌شان را تقویت می‌کند که آن‌ها را برای آمیزش دگرجنس‌گرایانه با ماده‌ها نیز آماده می‌سازد. رفتارهای همجنسگرایانه در میان ماده نیز دیده می‌شود، ولی به میزانی بسیار کمتر از نرها. در میان اعضای این‌گونه، چنین کنش‌هایی باعث پیوندبخشی اجتماعی می‌شوند و حملات و تجاوزهای درون‌گونه‌ای را بسیار کاهش می‌دهند.[۸۶]

همجنس‌گرایی در گوسفندان (که در ۶ تا ۱۰٪ قوچ‌ها دیده می‌شود) همراه با تفاوت در حجم بخش‌های معینی از مغز و فعالیت‌های شیمیایی است. مطالعاتی که توسط مجلهٔ درون‌ریزشناسی انجام شد، نشان داد که عوامل فیزیولوژیک و زیست‌شناختی در ترجیح شریک جنسی نر یا ماده در هر دو جنس تأثیرگذارند. نتایج این بررسی‌ها با بررسی‌هایی که لوی روی نمونه‌های انسانی انجام داد، مشابه‌است.[۸۷]

دیگر جانوران

در میان سوسک‌های آرد این احتمال وجود دارد که یک نر با برقراری رابطه با نر دیگر و انتقال منی خود به بدن نر دیگر، آن منی را در صورت ارتباط نر دوم با یک ماده، به ماده منتقل کند. در این صورت، نر نخست منی خود را به شکل غیرمستقیم به ماده منتقل کرده‌است. چنین احتمالی برای دیگر جانورانی که روش‌های انتقال منی کاملاً متفاوتی از چنین حشراتی دارند صدق نمی‌کند.[۸۸]

در ماهیان چاک‌باله لبه‌سیاه، نرهای ضعیف‌تر با تغییر رنگ شکم خود و پدیدار کردن خالی تاریک بر روی آن، همانند ماده‌ها، باعث می‌شوند که نرهای قوی آن را با ماده‌ها اشتباه گرفته، از صدمه زدن بهشان صرف نظر کنند. نر قوی‌تر سپس با نر متظاهر جفت‌گیری می‌کند، و به نر ضعیف این فرصت را می‌دهد که در غیاب رفتار تهاجمی، فرصت جفت‌گیری با ماده‌ها را به دست آورد.[۸۹]

در میان نخستیان[ویرایش]

بونوبوها به دلایل اجتماعی پیچیده از خود رفتارهای همجنس‌گرایانه نشان می‌دهند.

بررسی‌ها بر روی رفتارهای همجنسگرایانهٔ نخستیان به آغاز سدهٔ ۲۰ میلادی می‌رسند. این بررسی‌ها از آن روی اهمیت داشته‌اند که مطالعهٔ همجنسگرایی در میان انسان‌ها رابطهٔ نزدیکی با مطالعهٔ این رفتارها در میان نخستیان (به ویژه کپی‌ها) دارد.[۹۰] نخستین پژوهش‌ها بیشتر بر روی نخستیان اسیر متمرکز بودند، و از این رو تصور بر این بود که رفتارهای مشاهده شده پیامدهای نگهداری این جانوران در اسارت هستند. این مشاهدات به ویژه از آن رو قابل توجه بودند که انگیزه بیشتر سوارشدن‌ها در میان نخستیان جنسی نیست؛ در میمون‌هایی که دارای ساختار سلسله‌مراتبی با نری آلفا در بالای هرم تولیدمثل هستند، نرهای جوان به هیچ روی در تولیدمثل شرکت نمی‌کنند. یا برای نمونه، بابونهای نری دیده شده‌اند که در حال آمیزش با ماده‌های باردار یا شیرده بوده‌اند؛ کنشی که هیچ نتیجه تولیدمثلی ندارد.[۹۱]

اگرچه رفتارهای نخستیان برای دهه‌های طولانی مورد مطالعه قرار گرفته‌اند، اما اطلاعات چندانی دربارهٔ رفتار همجنسگرایانه در تعداد زیادی از گونه‌های نخستی وجود ندارد. از میان ۳۳ گروه نخستی با رفتارهای همجنس‌خواهانه، ۱۳ تا از آن‌ها در هر دو محیط آزاد و اسارت این رفتارها را بروز می‌دهند، ۷ تا تنها در محیط آزاد، و ۱۳ تا تنها در اسارت. در مقایسه تکرر بروز، سوارشدن‌های میان دو همجنس در میان نخستیان اسیر بیشتر از همنوعانشان در حیات وحش است.[۹۲] در میان همه نخستی‌ها، رفتارهای همجنس‌خواهانه بیشتر در میان میمون‌های بر قدیم، کپی‌ها، و انسان‌ها دیده می‌شوند که از جمله گروه‌های به نسبت فرگشتیده‌تر هستند؛ اما در میان پیش‌میمون‌ها چنین رفتارهایی دیده نمی‌شود.[۹۳]

به دلیل ساختار اجتماعی پیچیده جوامع نخستی، ممکن است رفتارهای همجنسگرایانه عاملی برای کاهش تنش در میان اعضای گروه نیز باشند. تنش‌های حاصل بر سر غذا یا دسترسی به زوج دردرون گروه، در بونوبوها با تحریک جنسی حاصل از کنش همجنس‌خواهانه و لذت متعاقب آن کاهش می‌یابند. در میان بابون‌ها نیز، سوار شدن یک نر بر نر پایین‌تر از خود، می‌تواند به تحکیم جایگاه سلسله‌مراتبی آن‌ها و کاهش تنش کمک کند.[پانویس ۲۳] نر قوی‌تر، در هنگام «خوشامدگویی» به نر ضعیف‌تر، زمان بسیار کوتاهی را صرف سوار شدن بر نر دوم یا بازی با اندام‌های حساس یکدیگر می‌کند. دست زدن و مالش اندام‌های حساس یکدیگر، نشانه اعتماد بسیار بالا است. برای بابون‌های دارای دندان‌های نیش بلند و خطرناک، کاهش تنش میان نرها تضمینی برای بقای گروه است.[۹۴] در عین حال، رابطه میان دو نر می‌تواند نه برای ابراز جایگاه سلسله‌مراتبی، که باز به صِرف کاهش تنش یا افزایش همبستگی باشد. برای نمونه، در برخورد دو گروه مختلف بابون‌ها، برخورد میان نرهای اصلی ممکن است خونین و پرتنش باشد، اما رفتار همجنس‌خواهانه می‌تواند جلوی برخورد سخت را بگیرد. دو بابون نر از یک گروه نیز ممکن است با هم پیوند دوستی تشکیل دهند و در درگیری‌ها از هم پشتیبانی کنند؛ عامل تقویت همبستگی میان این دو، کنش‌های همجنس‌خواهانهٔ نزدیکشان است.[۹۵]

در میان بونوبوهای ماده، رفتارهای پیچیده جنسی–اجتماعی، به ویژه در میان ماده‌ها، به خوبی ثبت شده‌است. سوار شدن، نمایش اندام‌های جنسی، و مالاندن اندام‌های جنسی به هم[پانویس ۲۴] از جمله نمودهای این رفتارها هستند. در هنگام مالش جنسی، مادهٔ غالب در بالا قرار می‌گیرد و ماده کرنش‌گر در پایین. این رفتارها به ویژه هنگامی که گروه بونوبوها به مکانی با انبوه مواد غذایی وارد می‌شوند شدت پیدا می‌کنند تا تنش درون‌گروهی و هیجان را کم کنند.[۹۶]

دو نگره زیست‌جامعه‌شناختی در زمینه رفتارهای اینچنینی در میان نخستیان ماده وجود دارند و هر دو به توضیح اهمیت سوارشدن ماده–ماده برای کارکرد گروه‌های نخستی می‌پردازند. بر پایه نگره نخست (پارکر و پیرسون، ۱۹۷۶)، یک ماده از آن روی بر ماده دیگر سوار می‌شود تا با نشان‌دادن رفتار جنسی نر، توجه نرها را به خود جلب کرده، احتمال آمیزش با خود را بالا ببرد. مادهٔ سواری‌ده نیز، که شانس خود را برای یافتن زوج از دست می‌دهد، احتمالاً به خاطر انتخاب خویشاوندی یا ایثار متقابل اقدام به پذیرش مادهٔ دیگر می‌کند. نگرهٔ دوم (ندلر، ۱۹۹۰) اما بر تأثیری که سوارشدن مادهٔ نخست بر مادهٔ سواری‌ده در کم‌کردن عمدی شانس دومی در رقابت با نخستی استوار است؛ مادهٔ نخست با سوارشدن بر مادهٔ دیگر، نوعی محرک جنسی جایگزین نرها برای او فراهم می‌آورد، و در عمل وی را از به دنبال نرها رفتن دور نگه می‌دارد. همچنین، سوارشدن مادهٔ نخست، شانس مادهٔ سواری‌ده را برای باردارشدن کم می‌کند، و در نتیجه رقیب‌های کمتری برای مادهٔ نخست در آینده پدیدمی‌آورد.[۹۷]

جدای از توضیح‌های تطبیقی دربارهٔ چرایی پدید آمدن رفتارهای همجنسگرایانه در میان نخستی‌های پیشرفته با ساختارهای اجتماعی پیچیده‌تر، رفتارشناسی جنسی این جانوران خود اهمیت بالایی در درک این چرایی دارد. در میان ماکاک‌های ژاپنی، سوار شدن ماده‌ها برهم گاه در زمان‌هایی صورت می‌گیرد که نه نیازی به ابراز غلبه و اعلام جایگاه سلسله‌مراتبی است، و نه نیاز به آشتی و برقراری دوستی دوباره پس از تنش. نشانه‌ای نیز در دست نیست که ماده‌ها در هنگام کنش همجنسگرایانه خود تحت تغییرات نورولوژیکی یا هورمونی خاصی بوده باشند. از این رو، می‌توان تصور کرد که ماده‌ها تنها به دلیل «لذت» صرف از رابطهٔ جنسی، اقدام به برقراری نزدیکی همجنسگرایانه کرده‌اند.[۹۸] احتمال داشتن ریشه لذت‌جویانه[پانویس ۲۵] این رفتار آنجا تقویت می‌شود که بررسی‌ها نشان داده‌اند هر دو جنس نر و ماده، در هنگام جفت‌گیری دگرجنس‌گرایانه، همجنس‌گرایانه، و خودارضایی به ارگاسم می‌رسند. همچنین، خودارضایی در میان بعضی گروه‌های نخستی‌ها بسیار رایج است[پانویس ۲۶] و بالا یا پایین بودن دفعات وقوع آن در اعضای برخی جوامع نخستی به موازات دفعات وقوع رفتارهای همجنس‌گرایانه به پیش می‌رود.[۹۹] در میمون‌های ماکاک ژاپنی، ماده گاه در حالتی قرار می‌گیرد که در آن، دست‌ها بر کمر ماده زیرین قفل شده، و ماده بالایی با «تاب خوردن»، فرج و میاندوراه و مقعد خود را بر سطح پشتی ماده زیرین مالش می‌دهد تا با تحریک هم‌زمان همه اندام‌های حساس، میزان لذت جنسی را بالا برد.[۱۰۰] از چنین رفتارهایی می‌توان نتیجه گرفت که رفتارهای همجنس‌گرایانه در نخستیان، اگرچه همواره به صورت پاره‌ای مقصود اجتماعی دارند، اما در بسیاری موارد نیز صرفاً به خاطر لذت‌جویی هستند.[۱۰۱]

جستارهای وابسته[ویرایش]

یادداشت‌ها[ویرایش]

  1. same-sex behavior
  2. Courtship
  3. Pair-bonding
  4. پرندگانی چون زاغی سیاه‌نوک با زدن نوک‌های خود به همدیگر و «نوک‌مالی»، اقدام به جفت‌گیری می‌کنند.
  5. play–fight
  6. mounting
  7. Pelvic thrust
  8. Wolfgang Wickler
  9. Socio-sexual
  10. dominance
  11. submission
  12. ritual
  13. fruitless
  14. reproductive fitness
  15. برای نمونه، در میان انسان‌ها میزان کنش‌های همجنسگرایانه در زندان‌ها و مدارس شبانه‌روزی بیشتر هستند. نگاه کنید به Gibson & Hensley ۲۰۱۳
  16. برای نمونه، در محیط‌های صنعتی تولید گوشت، گاوها ممکن است به دلیل در تماس بودن با آلاینده‌های محیطی توانایی تشخیص خود را از دست داده، و اقدام به سوار شدن بر همجنس خود کنند.
  17. functional
  18. biological exuberance
  19. asexual
  20. allogrooming
  21. affiliative mounting
  22. نتایج مربوط به یک کلنی از این پرندگان در هاوایی (۲۰۰۸)
  23. سوار شدن حتماً به معنای داشتن جایگاه سلسله‌مراتبی بالاتر نیست و تناسبی میان تعدد رفتارهای پرخاشجویانه–کرنش‌جویانه (aggressive–submissive) با جایگاه حاصل از سواری دادن دیده نمی‌شود. سواری دادن و گرفتن تنها بخشی از رفتارهای بزرگتر جنسی–اجتماعی نخستی‌ها هستند که به منظور پایین آوردن سطح برخوردهای پرخاشجویانه انجام می‌شوند.Poiani 2010
  24. Genito–genital یا GG rubbing
  25. hedonic
  26. برای نمونه، خودارضایی در ۹۰ درصد میمون‌های بر قدیم و ۱۰۰ درصد انسان‌واران دیده می‌شود.

پانویس[ویرایش]

  1. Bagemihl، Biological Exuberance، 47.
  2. Bagemihl، Biological Exuberance، 46.
  3. Bagemihl، Biological Exuberance، 47.
  4. Bagemihl، Biological Exuberance، 48.
  5. Bagemihl، Biological Exuberance، 48.
  6. Van Gossum، De Bruyn و Stoks، «Reversible switches between male-male and male-female mating behaviour by male damselflies».
  7. Sommer and Vasey, Homosexual Behaviour in Animals, 10.
  8. Sommer and Vasey, Homosexual Behaviour in Animals, 14–15.
  9. Sommer and Vasey, Homosexual Behaviour in Animals, 9.
  10. Bagemihl، Biological Exuberance، 12.
  11. Bagemihl، Biological Exuberance، 13.
  12. Bagemihl، Biological Exuberance، 13.
  13. Bagemihl، Biological Exuberance، 14.
  14. Bagemihl، Biological Exuberance، 15.
  15. Bagemihl، Biological Exuberance، 16.
  16. Bagemihl، Biological Exuberance، 16.
  17. Bagemihl، Biological Exuberance، 16.
  18. Bagemihl، Biological Exuberance، 17.
  19. Bagemihl، Biological Exuberance، 18.
  20. Bagemihl، Biological Exuberance، 19.
  21. Bagemihl، Biological Exuberance، 20.
  22. Sommer and Vasey, Homosexual Behaviour in Animals, 3.
  23. Sommer and Vasey, Homosexual Behaviour in Animals, 6–7.
  24. Sommer and Vasey, Homosexual Behaviour in Animals, 31.
  25. Bagemihl، Biological Exuberance، 87-89.
  26. Sommer and Vasey, Homosexual Behaviour in Animals, 6.
  27. Sommer and Vasey, Homosexual Behaviour in Animals, 6.
  28. Sommer and Vasey, Homosexual Behaviour in Animals, 7.
  29. Sommer and Vasey, Homosexual Behaviour in Animals, 238.
  30. Sommer and Vasey, Homosexual Behaviour in Animals, 273.
  31. Sommer and Vasey, Homosexual Behaviour in Animals, 19.
  32. Sommer and Vasey, Homosexual Behaviour in Animals, 20.
  33. Sommer and Vasey, Homosexual Behaviour in Animals, 20.
  34. Sommer and Vasey, Homosexual Behaviour in Animals, 20–21.
  35. Sommer and Vasey, Homosexual Behaviour in Animals, 279.
  36. Vasey, “Homosexual behaviour in primates”.
  37. Sommer and Vasey, Homosexual Behaviour in Animals, 164.
  38. Sommer and Vasey, Homosexual Behaviour in Animals, 22.
  39. Smuts and Watanabe, “Social relationships in male bonobos”.
  40. Sommer and Vasey, Homosexual Behaviour in Animals, 22.
  41. Watanabe and Smuts, “The obvious aspects of ritual”.
  42. Vasey, “Same-Sex sexual Partner Preference in Hormonally and Neurologically Unmanipulated Animals”.
  43. de Waal, “Bonobo Sex and Society”.
  44. Davies, Ella (1 March 2012). "Female bonobos 'advertise' homosexual bonds". BBC. Retrieved 1 April 2012.
  45. Sommer and Vasey, Homosexual Behaviour in Animals, 30.
  46. Kirkpatrick, “The evolution of human homosexual behavior”.
  47. Bobrow and Bailey, “Is male homosexual behavior maintained via kin selection?”.
  48. Sommer and Vasey, Homosexual Behaviour in Animals, 31.
  49. Cvorovic, “Nonhuman Primates Homosexual Behavior”.
  50. Sommer and Vasey, Homosexual Behaviour in Animals, 23.
  51. Sommer and Vasey, Homosexual Behaviour in Animals, 29.
  52. Sommer and Vasey, Homosexual Behaviour in Animals, 29.
  53. Sommer and Vasey, Homosexual Behaviour in Animals, 29–30.
  54. Sommer and Vasey, Homosexual Behaviour in Animals, 30.
  55. Bailey and Zuk, “Same-sex sexual behavior and evolution”.
  56. Miyamoto and Amrien, “Suppression of male courtship by a Drosophila pheromone receptor”.
  57. Grosjean et al, “A glial amino-acid transporter controls synapse strength and courtship in Drosophila.
  58. Bailey and Zuk, “Same-sex sexual behavior and evolution”.
  59. Poiani, Animal homosexuality, 46.
  60. Poiani, Animal homosexuality, 46.
  61. Young, Zaun and Vanderwerf, “Successful same-sex pairing in Laysan albatross”.
  62. Bailey and Zuk, “Same-sex sexual behavior and evolution”.
  63. Bailey and Zuk, “Same-sex sexual behavior and evolution”.
  64. Poiani, Animal homosexuality, 46.
  65. Poiani, Animal homosexuality, 46.
  66. Zuk, Sexual selections, 177.
  67. Poiani, Animal homosexuality, 53.
  68. Zuk, Sexual selections, 175.
  69. Sommer and Vasey, Homosexual Behaviour in Animals, 32.
  70. Sommer and Vasey, Homosexual Behaviour in Animals, 31.
  71. Sommer and Vasey, Homosexual Behaviour in Animals, 33.
  72. Sommer and Vasey, Homosexual Behaviour in Animals, 33.
  73. Bagemihl، Biological Exuberance، ۲۵۵.
  74. Poiani, Animal homosexuality: a biosocial perspective, 24.
  75. MacFarlane et al, “Same-sex sexual behavior in birds”.
  76. Dinitia Smith. "Central Park Zoo's gay penguins ignite debate". New York Times. Retrieved 22 May 2011.
  77. Young, Zaun and Vanderwerf, “Successful same-sex pairing in Laysan albatross”.
  78. Young, Zaun and Vanderwerf, “Successful same-sex pairing in Laysan albatross”.
  79. Harmon, Katherine (June 16, 2009). "Do Gay Animals Change Evolution?". Scientific American. Retrieved 5 April 2012.
  80. "Homosexual zebra finches form long-term bond". BBC Nature. 15 August 2011. Retrieved 7 June 2012.
  81. Braithwaite، «Ecological Studies of the Black Swan».
  82. Bagemihl، Biological Exuberance، ۶۶۳.
  83. Poiani, Animal homosexuality: a biosocial perspective, 131.
  84. Poiani, Animal homosexuality: a biosocial perspective, 154.
  85. Sommer and Vasey, Homosexual Behaviour in Animals, 107–130.
  86. Mann, J. (2006) Establishing trust: socio-sexual behaviour and the development of male-male bonds among Indian Ocean bottlenose dolphins. In Sommer and Vasey, Homosexual Behaviour in Animals, 107–130.
  87. Roselli et al, “The Volume of a Sexually Dimorphic Nucleus”.
  88. Levan, Fedina and Lewis, “Testing multiple hypotheses for the maintenance of male homosexual copulatory behaviour in flour beetles”.
  89. Macías-Garcia and Valero, “Context-dependent sexual mimicry in the viviparous fish Girardinichthys multiradiatus.
  90. Poiani, Animal homosexuality, 381.
  91. Cvorovic, “Nonhuman Primates Homosexual Behavior”.
  92. Cvorovic, “Nonhuman Primates Homosexual Behavior”.
  93. Poiani, Animal homosexuality, 385.
  94. Cvorovic, “Nonhuman Primates Homosexual Behavior”.
  95. Cvorovic, “Nonhuman Primates Homosexual Behavior”.
  96. Poiani, Animal homosexuality, 391.
  97. Cvorovic, “Nonhuman Primates Homosexual Behavior”.
  98. Poiani, Animal homosexuality, 392.
  99. Poiani, Animal homosexuality, 393–394.
  100. Poiani, Animal homosexuality, 394.
  101. Poiani, Animal homosexuality, 394.

منابع[ویرایش]

برای مطالعه بیشتر[ویرایش]

  • Gibson, Lauren E.; Hensley, Christopher (2013). "The Social Construction of Sexuality in Prison". The Prison Journal. ۹۳ (۳): 355-370. doi:10.1177/0032885513490503.
  • Kirkpatrick, R. C (2000). "The evolution of human homosexual behavior". Current Anthropology. ۴۱: 385-413.
  • Muscarella, Frank (2000). "The Evolution of Homoerotic Behavior in Humans". Journal of Homosexuality. ۴۰ (۱): 51-77. PMID 11195666.
  • Roughgarden, Joan (2013). Evolution's Rainbow: Diversity, Gender, and Sexuality in Nature and People. University of California Press. ISBN 9780520280458.

پیوند به بیرون[ویرایش]

Two male mallards, Anas platyrhynchos

Homosexual behavior in animals is sexual behavior among non-human species that is interpreted as homosexual or bisexual. This may include same-sex sexual activity, courtship, affection, pair bonding, and parenting among same-sex animal pairs.[1][2][3] Various forms of this are found in every major geographic region and every major animal group. The sexual behavior of non-human animals takes many different forms, even within the same species, though homosexual behavior is best known from social species.

Scientists perceive homosexual behavior in animals to different degrees. The motivations for and implications of these behaviors have yet to be fully understood.[citation needed] According to Bruce Bagemihl, the animal kingdom engages in homosexual behavior "with much greater sexual diversity – including homosexual, bisexual and nonreproductive sex – than the scientific community and society at large have previously been willing to accept."[4] Bagemihl adds, however, that this is "necessarily an account of human interpretations of these phenomena".[5] Simon LeVay stated that "[a]lthough homosexual behavior is very common in the animal world, it seems to be very uncommon that individual animals have a long-lasting predisposition to engage in such behavior to the exclusion of heterosexual activities. Thus, a homosexual orientation, if one can speak of such thing in animals, seems to be a rarity."[6] One species in which exclusive homosexual orientation occurs, however, is that of domesticated sheep (Ovis aries).[7][8] "About 10% of rams (males), refuse to mate with ewes (females) but do readily mate with other rams."[8]

According to Bagemihl (1999), same-sex behavior (comprising courtship, sexual, pair-bonding, and parental activities) has been documented in over 450 species of animals worldwide.[9]

In relation to humans

Applying the term homosexual to animals

The term homosexual was coined by Karl-Maria Kertbeny in 1868 to describe same-sex sexual attraction and sexual behavior in humans.[10] Its use in animal studies has been controversial for two main reasons: animal sexuality and motivating factors have been and remain poorly understood, and the term has strong cultural implications in western society that are irrelevant for species other than humans.[11] Thus homosexual behavior has been given a number of terms over the years. According to Bruce Bagemihl, when describing animals, the term homosexual is preferred over gay, lesbian, and other terms currently in use, as these are seen as even more bound to human homosexuality.[12]

Bailey et al. says: "Homosexual: in animals, this has been used to refer to same-sex behavior that is not sexual in character (e.g. ‘homosexual tandem running’ in termites), same-sex courtship or copulatory behavior occurring over a short period of time (e.g. ‘homosexual mounting’ in cockroaches and rams) or long-term pair bonds between same-sex partners that might involve any combination of courting, copulating, parenting and affectional behaviors (e.g. ‘homosexual pair bonds’ in gulls). In humans, the term is used to describe individual sexual behaviors as well as long-term relationships, but in some usages connotes a gay or lesbian social identity. Scientific writing would benefit from reserving this anthropomorphic term for humans and not using it to describe behavior in other animals, because of its deeply rooted context in human society".[3]

Animal preference and motivation is always inferred from behavior. In wild animals, researchers will as a rule not be able to map the entire life of an individual, and must infer from frequency of single observations of behavior. The correct usage of the term homosexual is that an animal exhibits homosexual behavior or even same-sex sexual behavior; however, this article conforms to the usage by modern research,[12][13][14][15][page needed][16] applying the term homosexuality to all sexual behavior (copulation, genital stimulation, mating games and sexual display behavior) between animals of the same sex. In most instances, it is presumed that the homosexual behavior is but part of the animal's overall sexual behavioral repertoire, making the animal "bisexual" rather than "homosexual" as the terms are commonly understood in humans.[15][page needed], but cases of homosexual preference and exclusive homosexual pairs are known.[17]

Nature

The observation of homosexual behavior in animals can be seen as both an argument for and against the acceptance of homosexuality in humans, and has been used especially against the claim that it is a peccatum contra naturam ("sin against nature"). For instance, homosexuality in animals was cited by the American Psychiatric Association and other groups in their amici curiae brief to the United States Supreme Court in Lawrence v. Texas, which ultimately struck down the sodomy laws of 14 states.[18][19]

Research

A majority of the research available concerning homosexual behavior in animals lacks specification between animals that exclusively exhibit same-sex tendencies and those that participate in heterosexual and homosexual mating activities interchangeably. This lack of distinction has led to differing opinions and conflicting interpretations of collected data amongst scientists and researchers. For instance, Bruce Bagemihl, author of the book Biological Exuberence: Animal Homosexuality and Natural Diversity, emphasizes that there are no anatomical or endocrinological differences between exclusively homosexual and exclusively heterosexual animal pairs.[20][page needed] However, if the definition of "homosexual behavior" is made to include animals that participate in both same-sex and opposite-sex mating activities, hormonal differences have been documented among key sex hormones, such as testosterone and estradiol, when compared to those who participate solely in heterosexual mating.[21]

Many of the animals used in laboratory-based studies of homosexuality do not appear to spontaneously exhibit these tendencies often in the wild. Such behavior is often elicited and exaggerated by the researcher during experimentation through the destruction of a portion of brain tissue, or by exposing the animal to high levels of steroid hormones prenatally.[22][page needed] Information gathered from these studies is limited when applied to spontaneously occurring same-sex behavior in animals outside of the laboratory.[22]

Homosexual behaviour in animals has been discussed since classical antiquity. The earliest written mention of animal homosexuality appears to date back to 2,300 years ago, when Aristotle (384–322 BC) described copulation between pigeons, partridges and quails of the same sex.[23] The Hieroglyphics of Horapollo, written in the 4th century AD by the Egyptian writer Horapollo, mentions "hermaphroditism" in hyenas and homosexuality in partridges.[23] The first review of animal homosexuality was written by the zoologist Ferdinand Karsch-Haack in 1900.[23]

Until recent times[when?], the presence of same-sex sexual behavior was not "officially" observed on a large scale, possibly due to observer bias caused by social attitudes to same-sex sexual behavior,[24] innocent confusion, lack of interest, distaste, scientists fearing loss of their grants or even from a fear of "being ridiculed by their colleagues".[25][26] Georgetown University biologist Janet Mann states "Scientists who study the topic are often accused of trying to forward an agenda, and their work can come under greater scrutiny than that of their colleagues who study other topics."[27] They also noted "Not every sexual act has a reproductive function ... that's true of humans and non-humans."[27] It appears to be widespread amongst social birds and mammals, particularly the sea mammals and the primates. The true extent of homosexuality in animals is not known. While studies have demonstrated homosexual behavior in a number of species, Petter Bøckman, the scientific advisor of the exhibition Against Nature? in 2007, speculated that the true extent of the phenomenon may be much larger than was then recognized:

No species has been found in which homosexual behaviour has not been shown to exist, with the exception of species that never have sex at all, such as sea urchins and aphis. Moreover, a part of the animal kingdom is hermaphroditic, truly bisexual. For them, homosexuality is not an issue.[25]

Two male giraffes in Kenya.

An example of overlooking homosexual behavior is noted by Bagemihl describing mating giraffes where nine out of ten pairings occur between males:

Every male that sniffed a female was reported as sex, while anal intercourse with orgasm between males was only "revolving around" dominance, competition or greetings.[28]

Some researchers believe this behavior to have its origin in male social organization and social dominance, similar to the dominance traits shown in prison sexuality. Others, particularly Bagemihl, Joan Roughgarden, Thierry Lodé[29] and Paul Vasey suggest the social function of sex (both homosexual and heterosexual) is not necessarily connected to dominance, but serves to strengthen alliances and social ties within a flock. Others have argued that social organization theory is inadequate because it cannot account for some homosexual behaviors, for example, penguin species where male individuals mate for life and refuse to pair with females when given the chance.[30][31] While reports on many such mating scenarios are still only anecdotal, a growing body of scientific work confirms that permanent homosexuality occurs not only in species with permanent pair bonds,[16] but also in non-monogamous species like sheep.

One report on sheep cited below states:

Approximately 8% of rams exhibit sexual preferences [that is, even when given a choice] for male partners (male-oriented rams) in contrast to most rams, which prefer female partners (female-oriented rams). We identified a cell group within the medial preoptic area/anterior hypothalamus of age-matched adult sheep that was significantly larger in adult rams than in ewes...[32]

In fact, apparent homosexual individuals are known from all of the traditional domestic species, from sheep, cattle and horses to cats, dogs and budgerigars.[33][page needed]

Basis

Physiological basis

A definite physiological explanation or reason for homosexual activity in animal species has not been agreed upon by researchers in the field. Numerous scholars are of the opinion that varying levels (either higher or lower) of the sex hormones in the animal,[34] in addition to the size of the animal's gonads,[21] play a direct role in the sexual behavior and preference exhibited by that animal. Others firmly argue no evidence to support these claims exists when comparing animals of a specific species exhibiting homosexual behavior exclusively and those that do not. Ultimately, empirical support from comprehensive endocrinological studies exist for both interpretations.[34][22] Researchers found no evidence of differences in the measurements of the gonads, or the levels of the sex hormones of exclusively homosexual western gulls and ring-billed gulls.[35]

Additional studies pertaining to hormone involvement in homosexual behavior indicate that when administering treatments of testosterone and estradiol to female heterosexual animals, the elevated hormone levels increase the likelihood of homosexual behavior. Additionally, boosting the levels of sex hormones during an animal's pregnancy appears to increase the likelihood of it birthing a homosexual offspring.[34]

Genetic basis

Researchers found that disabling the fucose mutarotase (FucM) gene in laboratory mice – which influences the levels of estrogen to which the brain is exposed – caused the female mice to behave as if they were male as they grew up. "The mutant female mouse underwent a slightly altered developmental programme in the brain to resemble the male brain in terms of sexual preference" said Professor Chankyu Park of the Korea Advanced Institute of Science and Technology in Daejon, South Korea, who led the research. His findings were published in the BMC Genetics journal on July 7, 2010.[36][37] Another study found that by manipulating a gene in fruit flies (Drosophila), homosexual behavior appeared to have been induced. However, in addition to homosexual behavior, several abnormal behaviors were also exhibited apparently due to this mutation.[38]

Neurobiological basis

In March 2011, research showed that serotonin is involved in the mechanism of sexual orientation of mice.[39][40] A study conducted on fruit flies found that inhibiting the dopamine neurotransmitter inhibited lab-induced homosexual behavior.[41]


Some selected species and groups

Birds

Black swans

Swans, Cygnus atratus

An estimated one-quarter of all black swans pairings are of males. They steal nests, or form temporary threesomes with females to obtain eggs, driving away the female after she lays the eggs. The males spent time in each other's society, guarded the common territory, performed greeting ceremonies before each other, and (in the reproductive period) pre-marital rituals, and if one of the birds tried to sit on the other, an intense fight began.[1][2] More of their cygnets survive to adulthood than those of different-sex pairs, possibly due to their superior ability to defend large portions of land. The same reasoning has been applied to male flamingo pairs raising chicks.[42][43]

Laysan albatross

Female albatross, on the north-western tip of the island of Oahu, Hawaii, form pairs for co-growing offspring. On the observed island, the number of females considerably exceeds the number of males (59% N=102/172), so 31% of females, after mating with males, create partnerships for hatching and feeding chicks. Compared to male-female couples female partnerships have a lower hatching rate (41% vs 87%) and lower overall reproductive success (31% vs. 67%).[44]

Ibises

Research has shown that the environmental pollutant methylmercury can increase the prevalence of homosexual behavior in male American white ibis. The study involved exposing chicks in varying dosages to the chemical and measuring the degree of homosexual behavior in adulthood. The results discovered was that as the dosage was increased the likelihood of homosexual behavior also increased. The endocrine blocking feature of mercury has been suggested as a possible cause of sexual disruption in other bird species.[45][46]

Mallards

Two male mallards, Anas platyrhynchos

Mallards form male-female pairs only until the female lays eggs, at which time the male leaves the female. Mallards have rates of male-male sexual activity that are unusually high for birds, in some cases, as high as 19% of all pairs in a population.[33][page needed] Kees Moeliker of the Natural History Museum Rotterdam has observed one male mallard engage in homosexual necrophilia.[47]

Penguins

Penguins have been observed to engage in homosexual behaviour since at least as early as 1911. George Murray Levick, who documented this behaviour in Adélie penguins at Cape Adare, described it as "depraved". The report was considered too shocking for public release at the time, and was suppressed. The only copies that were made available privately to researchers were translated into Greek, to prevent this knowledge becoming more widely known. The report was unearthed only a century later, and published in Polar Record in June 2012.[48]

In early February 2004 the New York Times reported that Roy and Silo, a male pair of chinstrap penguins in the Central Park Zoo in New York City had successfully hatched and fostered a female chick from a fertile egg they had been given to incubate.[18] Other penguins in New York zoos have also been reported to have formed same-sex pairs.[49][50]

In Odense Zoo in Denmark, a pair of male king penguins adopted an egg that had been abandoned by a female, proceeding to incubate it and raise the chick.[51][52] Zoos in Japan and Germany have also documented homosexual male penguin couples.[30][31] The couples have been shown to build nests together and use a stone as a substitute for an egg. Researchers at Rikkyo University in Tokyo found 20 homosexual pairs at 16 major aquariums and zoos in Japan.

The Bremerhaven Zoo in Germany attempted to encourage reproduction of endangered Humboldt penguins by importing females from Sweden and separating three male pairs, but this was unsuccessful. The zoo's director said that the relationships were "too strong" between the homosexual pairs.[53] German gay groups protested at this attempt to break up the male-male pairs[54] but the zoo's director was reported as saying "We don't know whether the three male pairs are really homosexual or whether they have just bonded because of a shortage of females ... nobody here wants to forcibly separate homosexual couples."[55]

A pair of male Magellanic penguins who had shared a burrow for six years at the San Francisco Zoo and raised a surrogate chick, split when the male of a pair in the next burrow died and the female sought a new mate.[56]

Buddy and Pedro, a pair of male African penguins, were separated by the Toronto Zoo to mate with female penguins.[57][58] Buddy has since paired off with a female.[58]

Suki and Chupchikoni are two female African penguins that pair bonded at the Ramat Gan Safari in Israel. Chupchikoni was assumed to be male until her blood was tested.[59]

In 2014 Jumbs and Hurricane, two Humboldt penguins at Wingham Wildlife Park became the center of international media attention as two male penguins who had pair bonded a number of years earlier and then successfully hatched and reared an egg given to them as surrogate parents after the mother abandoned it halfway through incubation.[60]

In 2018 Thelma and Louise, two female King Penguins at Kelly Tarltons in Auckland, New Zealand, have been in a relationship for 8 years, when most of the other eligible penguins switch partners each mating season, regardless of their orientation, are both taking care of an egg that Thelma recently hatched, but is unknown whether it was fertilized.[61]

Vultures

In 1998 two male griffon vultures named Dashik and Yehuda, at the Jerusalem Biblical Zoo, engaged in "open and energetic sex" and built a nest. The keepers provided the couple with an artificial egg, which the two parents took turns incubating; and 45 days later, the zoo replaced the egg with a baby vulture. The two male vultures raised the chick together.[62] A few years later, however, Yehuda became interested in a female vulture that was brought into the aviary. Dashik became depressed, and was eventually moved to the zoological research garden at Tel Aviv University where he too set up a nest with a female vulture.[63]

Two male vultures at the Allwetter Zoo in Muenster built a nest together, although they were picked on and their nest materials were often stolen by other vultures. They were eventually separated to try to promote breeding by placing one of them with female vultures, despite the protests of German homosexual groups.[64]

Pigeons

Both male and female pigeons sometimes exhibit homosexual behavior. In addition to sexual behavior, same-sex pigeon pairs will build nests, and hens will lay (infertile) eggs and attempt to incubate them.[65]

Mammals

A female Labrador dog mounting another.

Amazon dolphin

The Amazon river dolphin or boto has been reported to form up in bands of 3–5 individuals engaging in sexual activity. The groups usually comprise young males and sometimes one or two females. Sex is often performed in non-reproductive ways, using snout, flippers and genital rubbing, without regard to gender.[66] In captivity, they have been observed to sometimes perform homosexual and heterosexual penetration of the blowhole, a hole homologous with the nostril of other mammals, making this the only known example of nasal sex in the animal kingdom.[66][67] The males will sometimes also perform sex with males from the tucuxi species, a type of small porpoise.[66]

American bison

The American Bison is a bovine mammal which displays homosexual behavior.

Courtship, mounting, and full anal penetration between bulls has been noted to occur among American bison. The Mandan nation Okipa festival concludes with a ceremonial enactment of this behavior, to "ensure the return of the buffalo in the coming season".[68] Also, mounting of one female by another (known as "bulling") is extremely common among cattle. The behaviour is hormone driven and synchronizes with the emergence of estrus (heat), particularly in the presence of a bull.

Bats

Two male Bonin flying foxes (Pteropus pselaphon) performing fellatio on each other.[69]

More than 20 species of bat have been documented to engage in homosexual behavior.[23][69] Bat species that have been observed engaging in homosexual behavior in the wild include:[23]

Bat species that have been observed engaging in homosexual behavior in captivity include the Comoro flying fox (Pteropus livingstonii), the Rodrigues flying fox (Pteropus rodricensis) and the common vampire bat (Desmodus rotundus).[23]

Homosexual behavior in bats has been categorized into 6 groups: mutual homosexual grooming and licking, homosexual masturbation, homosexual play, homosexual mounting, coercive sex, and cross-species homosexual sex.[23][69]

In the wild, the grey-headed flying fox (Pteropus poliocephalus) engages in allogrooming wherein one partner licks and gently bites the chest and wing membrane of the other partner. Both sexes display this form of mutual homosexual grooming and it is more common in males. Males often have erect penises while they are mutually grooming each other. Like opposite-sex grooming partners, same-sex grooming partners continuously utter a “pre-copulation call,” which is described as a "pulsed grating call," while engaged in this activity.[23][69]

In wild Bonin flying foxes (Pteropus pselaphon), males perform fellatio or 'male-male genital licking' on other males. Male–male genital licking events occur repeatedly several times in the same pair, and reciprocal genital licking also occurs. The male-male genital licking in these bats is considered a sexual behavior. Allogrooming in Bonin flying foxes has never been observed, hence the male-male genital licking in this species does not seem to be a by-product of allogrooming, but rather a behavior of directly licking the male genital area, independent of allogrooming.[69] In captivity, same-sex genital licking has been observed among males of the Comoro flying fox (Pteropus livingstonii) as well as among males of the common vampire bat (Desmodus rotundus).[23][69]

In wild Indian flying foxes (Pteropus giganteus), males often mount one another, with erections and thrusting, while play-wrestling.[23] Males of the long-fingered bat (Myotis capaccinii) have been observed in the same position of male-female mounting, with one gripping the back of the other's fur. A similar behavior was also observed in the common bent-wing bat (Miniopterus schreibersii).[23]

In wild little brown bats (Myotis lucifugus), males often mount other males (and females) during late autumn and winter, when many of the mounted individuals are torpid.[23] 35% of matings during this period are homosexual.[70] These coercive copulations usually include ejaculation and the mounted bat often makes a typical copulation call consisting of a long squawk.[23] Similarly, in hibernacula of the common noctule (Nyctalus noctula), active males were observed to wake up from lethargy on a warm day and engage in mating with lethargic males and (active or lethargic) females. The lethargic males, like females, called out loudly and presented their buccal glands with opened mouth during copulation.[23]

Vesey-Fitzgerald (1949) observed homosexual behaviours in all 12 British bat species known at the time: “Homosexuality is common in the spring in all species, and, since the males are in full possession of their powers, I suspect throughout the summer...I have even seen homosexuality between Natterer's and Daubenton's bats (Myotis nattereri and M. daubentonii)."[23]

Bottlenose dolphins

Dolphins of several species engage in homosexual acts, though it is best studied in the bottlenose dolphins.[33][page needed] Sexual encounters between females take the shape of "beak-genital propulsion", where one female inserts her beak in the genital opening of the other while swimming gently forward.[71] Between males, homosexual behaviour includes rubbing of genitals against each other, which sometimes leads to the males swimming belly to belly, inserting the penis in the others genital slit and sometimes anus.[72]

Janet Mann, Georgetown University professor of biology and psychology, argues that the strong personal behavior among male dolphin calves is about bond formation and benefits the species in an evolutionary context.[73] She cites studies showing that these dolphins later in life as adults are in a sense bisexual, and the male bonds forged earlier in life work together for protection as well as locating females to reproduce with. Confrontations between flocks of bottlenose dolphins and the related species Atlantic spotted dolphin will sometimes lead to cross-species homosexual behaviour between the males rather than combat.[74]

Elephants

African and Asian males will engage in same-sex bonding and mounting. Such encounters are often associated with affectionate interactions, such as kissing, trunk intertwining, and placing trunks in each other's mouths. Male elephants, who often live apart from the general herd, often form "companionships", consisting of an older individual and one or sometimes two younger males with sexual behavior being an important part of the social dynamic. Unlike heterosexual relations, which are always of a fleeting nature, the relationships between males may last for years. The encounters are analogous to heterosexual bouts, one male often extending his trunk along the other's back and pushing forward with his tusks to signify his intention to mount. Same-sex relations are common and frequent in both sexes, with Asiatic elephants in captivity devoting roughly 45% of sexual encounters to same-sex activity.[75]

Giraffes

Male giraffes have been observed to engage in remarkably high frequencies of homosexual behavior. After aggressive "necking", it is common for two male giraffes to caress and court each other, leading up to mounting and climax. Such interactions between males have been found to be more frequent than heterosexual coupling.[76] In one study, up to 94% of observed mounting incidents took place between two males. The proportion of same sex activities varied between 30 and 75%, and at any given time one in twenty males were engaged in non-combative necking behavior with another male. Only 1% of same-sex mounting incidents occurred between females.[77]

Marmots

Olympic marmot (left) and Hoary marmot (right).

Homosexual behavior is quite common in wild marmots.[78] In Olympic marmots (Marmota olympus) and Hoary Marmots (Marmota caligata), females often mount other females as well as engage in other affectionate and sexual behaviors with females of the same species.[78] They display a high frequency of these behaviors especially when they are in heat.[78][79] A homosexual encounter often begins with a greeting interaction in which one female nuzzles her nose on the other female's cheek or mouth, or both females touch noses or mouths. Additionally, a female may gently chew on the ear or neck of her partner, who responds by raising her tail. The first female may sniff the other's genital region or nuzzle that region with her mouth. She may then proceed to mount the other female, during which the mounting female gently grasps the mounted female's dorsal neck fur in her jaws while thrusting. The mounted female arches her back and holds her tail to one side to facilitate their sexual interaction.[78][80]

Lions

Male lions mating

Both male and female lions have been seen to interact homosexually.[81][82] Male lions pair-bond for a number of days and initiate homosexual activity with affectionate nuzzling and caressing, leading to mounting and thrusting. About 8% of mountings have been observed to occur with other males. Pairings between females are held to be fairly common in captivity but have not been observed in the wild.

Polecat

European polecats Mustela putorius were found to engage homosexually with non-sibling animals. Exclusive homosexuality with mounting and anal penetration in this solitary species serves no apparent adaptive function.[83][page needed]

Primates

Bonobo
Bonobo

Bonobos form a matriarchal society, unusual among apes. They are fully bisexual: both males and females engage in hetero- and homosexual behavior, being noted for female–female sex in particular,[84] including between juveniles and adults.[85] Roughly 60% of all bonobo sexual activity occurs between two or more females. While the homosexual bonding system in bonobos represents the highest frequency of homosexuality known in any primate species, homosexuality has been reported for all great apes (a group which includes humans), as well as a number of other primate species.[86][87][88][89][90]

Dutch primatologist Frans de Waal, who extensively observed and filmed bonobos, believed that sexual activity is the bonobo's way of avoiding conflict. Anything that arouses the interest of more than one bonobo at a time, not just food, tends to result in sexual contact. If two bonobos approach a cardboard box thrown into their enclosure, they will briefly mount each other before playing with the box. Such situations lead to squabbles in most other species. But bonobos are quite tolerant, perhaps because they use sex to divert attention and to defuse tension.[85][91]

Bonobo sex often occurs in aggressive contexts totally unrelated to food. A jealous male might chase another away from a female, after which the two males reunite and engage in scrotal rubbing. Or after a female hits a juvenile, the latter's mother may lunge at the aggressor, an action that is immediately followed by genital rubbing between the two adults.[85]

Gorillas

Homosexual behavior among male gorillas has been studied.[92] This behavior occurs more often in all-male bachelor packs in the wild and it is believed to play a role in social bonding. Homosexual behavior among female mountain gorillas has also been documented.[93]

Japanese macaque

With the Japanese macaque, also known as the "snow monkey", same-sex relations are frequent, though rates vary between troops. Females will form "consortships" characterized by affectionate social and sexual activities. In some troops up to one quarter of the females form such bonds, which vary in duration from a few days to a few weeks. Often, strong and lasting friendships result from such pairings. Males also have same-sex relations, typically with multiple partners of the same age. Affectionate and playful activities are associated with such relations.[94]

Orangutans

Homosexual behavior forms part of the natural repertoire of sexual or sociosexual behavior of orangutans. Male homosexual behavior occurs both in the wild and in captivity, and it occurs in both adolescent and mature individuals. Homosexual behavior in orangutans is not an artifact of captivity or contact with humans.[95]

Monkeys

Among monkeys[clarification needed], Lionel Tiger and Robin Fox conducted a study on how Depo-Provera contraceptives lead to decreased male attraction to females.[96]

Sheep

Ovis aries has attracted much attention due to the fact that around 8–10% of rams have an exclusive homosexual orientation.[7][97][98][99][100][32] Such rams prefer to court and mount other rams only, even in the presence of estrous ewes.[7] Moreover, around 18–22% of rams are bisexual.[98]

Several observations indicate that male–male sexual preference in rams is sexually motivated. Rams routinely perform the same courtship behaviors (including foreleg kicks, nudges, vocalizations, anogenital sniffs and flehmen) prior to mounting other males as observed when other rams court and mount estrous females. Furthermore, pelvic thrusting and ejaculation often accompany same-sex mounts by rams.[100]

A number of studies have reported differences in brain structure and function between male-oriented and female-oriented rams, suggesting that sexual partner preferences are neurologically hard-wired.[100] A 2003 study by Dr. Charles E. Roselli et al. (Oregon Health and Science University), states that homosexuality in male sheep is associated with a region in the rams' brains which the authors call the "ovine Sexually Dimorphic Nucleus" (oSDN) which is half the size of the corresponding region in heterosexual male sheep.[32] Scientists found that, "The oSDN in rams that preferred females was significantly larger and contained more neurons than in male-oriented rams and ewes. In addition, the oSDN of the female-oriented rams expressed higher levels of aromatase, a substance that converts testosterone to estradiol, a form of estrogen which is believed to facilitate typical male sexual behaviors. Aromatase expression was no different between male-oriented rams and ewes [...] The dense cluster of neurons that comprise the oSDN express cytochrome P450 aromatase. Aromatase mRNA levels in the oSDN were significantly greater in female-oriented rams than in ewes, whereas male-oriented rams exhibited intermediate levels of expression." These results suggest that "... naturally occurring variations in sexual partner preferences may be related to differences in brain anatomy and its capacity for estrogen synthesis."[32] As noted before, given the potential unagressiveness of the male population in question, the differing aromatase levels may also have been evidence of aggression levels, not sexuality. It should also be noted that the results of this particular study have not been confirmed by other studies.

The Merck Manual of Veterinary Medicine appears to consider homosexuality among sheep as a routine occurrence and an issue to be dealt with as a problem of animal husbandry.[101]

Studies have failed to identify any compelling social factors that can predict or explain the variations in sexual partner preferences of domestic rams.[100] Homosexual orientation and same-sex mounting in rams is not related to dominance, social rank or competitive ability. Indeed, male-oriented rams are not more or less dominant than female-oriented rams.[102][100] Homosexual orientation in rams is also not affected by rearing conditions, i.e., rearing males in all-male groups, rearing male and female lambs together, early exposure of adolescent males to females and early social experiences with females do not promote or prevent homosexual orientation in rams.[102][100] Male-oriented partner preference also does not appear to be an artifact caused by captivity or human management of sheep.[100]

Homosexual courtship and sexual activity routinely occur among rams of wild sheep species, such as Bighorn sheep (Ovis canadensis), Thinhorn sheep (Ovis dalli), mouflons and urials (Ovis orientalis).[103] Usually a higher ranking older male courts a younger male using a sequence of stylized movements. To initiate homosexual courtship, a courting male approaches the other male with his head and neck lowered and extended far forward in what is called the 'low-stretch' posture. He may combine this with the 'twist,' in which the courting male sharply rotates his head and points his muzzle toward the other male, often while flicking his tongue and making grumbling sounds. The courting male also often performs a 'foreleg kick,' in which he snaps his front leg up against the other male's belly or between his hind legs. He also occasionally sniffs and nuzzles the other male's genital area and may perform the flehmen response. Thinhorn rams additionally lick the penis of the male they are courting. In response, the male being courted may rub his cheeks and forehead on the courting male's face, nibble and lick him, rub his horns on the courting male's neck, chest, or shoulders, and develop an erection. Males of another wild sheep species, the Asiatic Mouflons, perform similar courtship behaviors towards fellow males.[103]

Sexual activity between wild males typically involves mounting and anal intercourse. In Thinhorn sheep, genital licking also occurs. During mounting, the larger male usually mounts the smaller male by rearing up on his hind legs and placing his front legs on his partner's flanks. The mounting male usually has an erect penis and accomplishes full anal penetration while performing pelvic thrusts that may lead to ejaculation. The mounted male arches his back to facilitate the copulation. Homosexual courtship and sexual activity can also take place in groups composed of three to ten wild rams clustered together in a circle. These non-aggressive groups are called 'huddles' and involve rams rubbing, licking, nuzzling, horning, and mounting each other. Female Mountain sheep also engage in occasional courtship activities with one another and in sexual activities such as licking each other's genitals and mounting.[103]

Spotted hyena

The spotted hyena is a moderately large, terrestrial carnivore native to Africa.

The family structure of the spotted hyena is matriarchal, and dominance relationships with strong sexual elements are routinely observed between related females. Due largely to the female spotted hyena's unique urogenital system, which looks more like a penis rather than a vagina, early naturalists thought hyenas were hermaphroditic males who commonly practiced homosexuality.[104][failed verification] Early writings such as Ovid's Metamorphoses and the Physiologus suggested that the hyena continually changed its sex and nature from male to female and back again. In Paedagogus, Clement of Alexandria noted that the hyena (along with the hare) was "quite obsessed with sexual intercourse". Many Europeans associated the hyena with sexual deformity, prostitution, deviant sexual behavior, and even witchcraft.

The reality behind the confusing reports is the sexually aggressive behavior between the females, including mounting between females. Research has shown that "in contrast to most other female mammals, female Crocuta are male-like in appearance, larger than males, and substantially more aggressive,"[105] and they have "been masculinized without being defeminized".[104][failed verification]

Study of this unique genitalia and aggressive behavior in the female hyena has led to the understanding that more aggressive females are better able to compete for resources, including food and mating partners.[104][106] Research has shown that "elevated levels of testosterone in utero"[107] contribute to extra aggressiveness; both males and females mount members of both the same and opposite sex,[107][108] who in turn are possibly acting more submissive because of lower levels of testosterone in utero.[105]

Reptiles

Lizards

Parthenogenesis. Several species of whiptail lizard (especially in the genus Aspidoscelis) consist only of females that have the ability to reproduce through parthenogenesis.[109] Females engage in sexual behavior to stimulate ovulation, with their behavior following their hormonal cycles; during low levels of estrogen, these (female) lizards engage in "masculine" sexual roles. Those animals with currently high estrogen levels assume "feminine" sexual roles. Some parthenogenetic lizards that perform the courtship ritual have greater fertility than those kept in isolation due to an increase in hormones triggered by the sexual behaviors. So, even though asexual whiptail lizards populations lack males, sexual stimuli still increase reproductive success. From an evolutionary standpoint, these females are passing their full genetic code to all of their offspring (rather than the 50% of genes that would be passed in sexual reproduction). Certain species of gecko also reproduce by parthenogenesis.[110]

"True" homosexuality in lizards. Some species of sexually reproducing geckos have been found to display homosexual behavior, e.g. the day geckos Phelsuma laticauda and Phelsuma cepediana.[111]

Tortoises

Jonathan, the world's oldest tortoise (an Aldabra giant tortoise), had been mating with another tortoise named Frederica since 1991. In 2017, it was discovered that Frederica was actually probably male all along, and was renamed Frederic.[112]

Insects and arachnids

There is evidence of same-sex sexual behavior in at least 110 species of insects and arachnids.[113] Scharf et al. says: "Males are more frequently involved in same-sex sexual (SSS) behavior in the laboratory than in the field, and isolation, high density, and exposure to female pheromones increase its prevalence. SSS behavior is often shorter than the equivalent heterosexual behavior. Most cases can be explained via mistaken identification by the active (courting/mounting) male. Passive males often resist courting/mating attempts".[113]

Scharf et al. continues: "SSS behavior has been reported in most insect orders, and Bagemihl (1999) provides a list of ~100 species of insects demonstrating such behavior. Yet, this list lacks detailed descriptions, and a more comprehensive summary of its prevalence in invertebrates, as well as ethology, causes, implications, and evolution of this behavior, remains lacking".[113]

Dragonflies

The head of darner dragonfly (Basiaeschna janata)

Male homosexuality has been inferred in several species of dragonflies (the order Odonata). The cloacal pinchers of male damselflies and dragonflies inflict characteristic head damage to females during sex. A survey of 11 species of damsel and dragonflies[114][115] has revealed such mating damages in 20 to 80% of the males too, indicating a fairly high occurrence of sexual coupling between males.

Fruit flies

Male Drosophila melanogaster flies bearing two copies of a mutant allele in the fruitless gene court and attempt to mate exclusively with other males.[17] The genetic basis of animal homosexuality has been studied in the fly Drosophila melanogaster.[116] Here, multiple genes have been identified that can cause homosexual courtship and mating.[117] These genes are thought to control behavior through pheromones as well as altering the structure of the animal's brains.[118][119] These studies have also investigated the influence of environment on the likelihood of flies displaying homosexual behavior.[120][121]

Bed bugs

Male bed bugs (Cimex lectularius) are sexually attracted to any newly fed individual and this results in homosexual mounting. This occurs in heterosexual mounting by the traumatic insemination in which the male pierces the female abdomen with his needle-like penis. In homosexual mating this risks abdominal injuries as males lack the female counteradaptive spermalege structure. Males produce alarm pheromones to reduce such homosexual mating.

See also

References

  1. ^ a b Braithwaite, L. W., "Ecological studies of the Black Swan III – Behaviour and social organization", Australian Wildlife Research 8, 1981: 134–146
  2. ^ a b Braithwaite LW (1970). "The Black Swan". Australian Natural History. 16: 375–379.
  3. ^ a b Bailey NW, Zuk M (August 2009). "Same-sex sexual behavior and evolution". Trends in Ecology & Evolution. 24 (8): 439–46. doi:10.1016/j.tree.2009.03.014. PMID 19539396. Lay summaryScienceDaily.
  4. ^ "Book Reviews, Bestselling Books & Publishing Business News - Publishers Weekly". publishersweekly.com. Retrieved 25 March 2018.
  5. ^ Bagemihl, 1999, page 2
  6. ^ Levay S (1996). Queer Science: The Use and Abuse of Research into Homosexuality. Cambridge, Massachusetts: MIT Press. p. 207.
  7. ^ a b c Poiani A, Dixson AF (2010). Animal Homosexuality: A Biosocial Perspective. Cambridge University Press. p. 179. ISBN 9781139490382. This makes O. aries (ram) only the second mammal known, apart from humans, capable of displaying exclusive homosexuality.
  8. ^ a b Levay S (2011). Gay, Straight, and The Reason Why The Science of Sexual Orientation. Cambridge, Massachusetts: Oxford University Press. pp. 70–71.
  9. ^ Bagemihl B (1999). Biological Exuberance: Animal Homosexuality and Natural Diversity (Stone Wall Inn ed.). New York City: St. Martin's Press. ISBN 9780312253776. Homosexual behavior occurs in more than 450 different kinds of animals worldwide, and is found in every major geographic region and every major animal group.
  10. ^ The first known use of the word Homoseksuäl is found in Benkert Kertbeny, K. M. (1869): Paragraph 143 des Preussichen Strafgesetzebuches vom 14/4-1851 und seine Aufrechterhaltung als Paragraph 152 im Entwurf eines Strafgesetzbuches fur den Norddeutschen Bundes, Leipzig, 1869. Reprinted in Jahrbuch fur sexuelle Zwischenstufen 7 (1905), pp. 1–66
  11. ^ Dorit R (September–October 2004). "Rethinking Sex". American Scientist. Retrieved 2007-09-11.
  12. ^ a b Bagemihl 1999, pp. 122–166.
  13. ^ Joan Roughgarden, Evolutions rainbow: Diversity, gender and sexuality in nature and people, University of California Press, Berkeley, 2004; pp. 13–183
  14. ^ Vasey PL (1995). "Homosexual behaviour in primates: A review of evidence and theory". International Journal of Primatology. 16 (2): 173–204. doi:10.1007/bf02735477.
  15. ^ a b Sommer V, Vasey PL (2006). Homosexual Behaviour in Animals, An Evolutionary Perspective. Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-86446-6.
  16. ^ a b Douglas K (December 7, 2009). "Homosexual selection: The power of same-sex liaisons". New Scientist. Retrieved 2009-12-21.
  17. ^ a b Gailey DA, Hall JC (April 1989). "Behavior and cytogenetics of fruitless in Drosophila melanogaster: different courtship defects caused by separate, closely linked lesions". Genetics. 121 (4): 773–85. PMC 1203660. PMID 2542123.
  18. ^ a b Smith D (February 7, 2004). "Love That Dare Not Squeak Its Name". The New York Times. Retrieved 2007-09-10.
  19. ^ "Brief for Amici Curiae in Support of Petitioners, Lawrence v. Texas"
  20. ^ Bagemihl B (1999). Biological Exuberance: Animal Homosexuality and Natural Diversity. New York: St. Martin's Press.
  21. ^ a b Bagemihl B (1999). Biological Exuberance: Animal Homosexuality and Natural Diversity. New York, New York: St. Martin's Press. p. 164.
  22. ^ a b c Somer V, Vasey PL, eds. (2010). Homosexual Behavior In Animals: An Evolutionary Perspective. Cambridge: Cambridge Press. ISBN 978-0-521-18230-0. ASIN 0521182301.
  23. ^ a b c d e f g h i j k l m n o Riccucci M (2011). "Same-sex sexual behaviour in bats". Hystrix It. J. Mammal. 22 (1): 139–47. doi:10.4404/hystrix-22.1-4478.
  24. ^ Joan Roughgarden, Evolution's rainbow: Diversity, gender and sexuality in nature and people, University of California Press, Berkeley, 2004
  25. ^ a b "1,500 Animal Species Practice Homosexuality". News-medical.net. 2006-10-23. Archived from the original on May 28, 2007. Retrieved 2007-09-10.
  26. ^ "Homosexuality in the Animal kingdom". nhm.uio.no. Natural History Museum, University of Oslo. February 2009. Retrieved October 6, 2017.
  27. ^ a b Moskowitz C (19 May 2008). "Homosexuality Common in the Wild, Scientists Say". Fox News. Retrieved 2008-07-02.
  28. ^ Bagemihl, citing a study by Leuthold, W. (1977): African Ungulates: A Comparative Review of Their Ethology and Behavioural Ecology: Springer Verlag, Berlin, cited in Biological Exuberance: Animal Homosexuality and Natural Diversity, 1999;
  29. ^ Thierry Lodé La guerre des sexes chez les animaux Eds O Jacb, Paris, 2006, ISBN 2-7381-1901-8
  30. ^ a b "Cold Shoulder for Swedish Seductresses | Germany". Deutsche Welle. 2005-02-10. Retrieved 2010-11-17.
  31. ^ a b "Gay penguin couple adopts abandoned egg in German zoo". CBC News. 2009-06-05.
  32. ^ a b c d Roselli CE, Larkin K, Resko JA, Stellflug JN, Stormshak F (February 2004). "The volume of a sexually dimorphic nucleus in the ovine medial preoptic area/anterior hypothalamus varies with sexual partner preference". Endocrinology. 145 (2): 478–83. doi:10.1210/en.2003-1098. PMID 14525915.
  33. ^ a b c Bagemihl B (1999). Biological Exuberance: Animal Homosexuality and Natural Diversity. St. Martin's Press. ISBN 978-0312253776.
  34. ^ a b c Adler T (4 Jan 1997). "Animal's Fancies". Society for Science and the Public. 151 (1): 8–9. JSTOR 3980720.
  35. ^ Bagemihl B (1999). Biological Exuberance: Animal Homosexuality and Natural Diversity. New York, New York: St. Martin's Press. p. 164.
  36. ^ Moore M (2010-07-08). "Female mice 'can be turned lesbian by deleting gene'". The Telegraph. London. Retrieved 2010-11-17.
  37. ^ Park D, Choi D, Lee J, Lim DS, Park C (July 2010). "Male-like sexual behavior of female mouse lacking fucose mutarotase". BMC Genetics. BioMed Central. 11: 62. doi:10.1186/1471-2156-11-62. PMC 2912782. PMID 20609214.
  38. ^ Terry J (2000). "'Unnatural Acts' in Nature: The Scientific Fascination with Queer Animals". GLQ: A Journal of Lesbian and Gay Studies. 6 (2): 151–193. doi:10.1215/10642684-6-2-151.
  39. ^ "Sexual preference chemical found in mice". BBC News. 2011-03-23. Retrieved 2011-03-24.
  40. ^ Liu Y, Jiang Y, Si Y, Kim JY, Chen ZF, Rao Y (April 2011). "Molecular regulation of sexual preference revealed by genetic studies of 5-HT in the brains of male mice". Nature. 472 (7341): 95–9. Bibcode:2011Natur.472...95L. doi:10.1038/nature09822. PMC 4094133. PMID 21441904.
  41. ^ Zuk M (22 November 2011). "Same-sex insects: what do bees-or at least flies-have to tell us about homosexuality?". Natural History. 119 (10): 22.
  42. ^ Bagemihl 1999, pp. 487–491.
  43. ^ "Oslo gay animal show draws crowds". BBC News. 19 October 2006. Retrieved 2009-06-15.
  44. ^ Young LC, Zaun BJ, Vanderwerf EA (August 2008). "Successful same-sex pairing in Laysan albatross". Biology Letters. 4 (4): 323–5. doi:10.1098/rsbl.2008.0191. PMC 2610150. PMID 18505710.
  45. ^ Milton J (1 December 2010). "Mercury causes homosexuality in male ibises". Nature. doi:10.1038/news.2010.641.
  46. ^ Frederick P, Jayasena N (June 2011). "Altered pairing behaviour and reproductive success in white ibises exposed to environmentally relevant concentrations of methylmercury". Proceedings. Biological Sciences. 278 (1713): 1851–7. doi:10.1098/rspb.2010.2189. PMC 3097836. PMID 21123262.
  47. ^ Moeliker CW (9 November 2001). "The First Case of Homosexual Necrophilia in the Mallard Anas platyrhynchos (Aves: Anatidae)" (PDF). Deinsea. 8 (2001): 243–247. Retrieved 6 October 2014.
  48. ^ "Unearthed study on 'sexual depravity' in penguins". abc.net.au. 10 June 2012. Retrieved 25 March 2018.
  49. ^ "They're in love. They're gay. They're penguins... And they're not alone". Columbia University. Columbia News Service. June 10, 2002. Archived from the original on January 23, 2009.
  50. ^ "Central Park Zoo's gay penguins ignite debate", 2002-02-07, San Francisco Chronicle
  51. ^ "Denmark's Gay Penguins Become Fathers". Huffington Post. November 11, 2012.
  52. ^ "Gay Penguins Become Dads". BuzzFeed. November 9, 2012.
  53. ^ "Ananova Article on "Tempting Gay Penguins Straight"". Ananova.com. Retrieved 2010-11-17.
  54. ^ "Followup Ananova Article on German authorities stopping trying to change the penguins' sexual orientation, after GLBTQI organizations protest". Ananova.com. Archived from the original on 2009-02-08. Retrieved 2010-11-17.
  55. ^ "Gay outrage over penguin sex test". BBC News. 2005-02-14. Retrieved 2010-05-04.
  56. ^ May M (2009-07-14). "Widow a wedge between zoo's male penguin pair". San Francisco Chronicle. Retrieved 2010-11-17.
  57. ^ McCormack S (14 November 2011), "Gay Penguins Reunion: Buddy And Pedro Will Be Back Together By Spring", Gay Voices, The Huffington Post, retrieved 16 November 2011
  58. ^ a b "Same-sex penguin pair pursue female partners". CBC News. 2011-12-12.
  59. ^ Schuster R (December 19, 2013). "Lesbian Penguins Shack Up at Israeli Zoo". The Jewish Daily Forward.
  60. ^ Wingham Wildlife Park
  61. ^ "Auckland's gay penguin couple prepare for special Christmas bundle of joy". Newshub. Retrieved 2018-12-24.
  62. ^ Silver E (2 August 1999). "Gay vulture couple raise surrogate chicks". The Independent. London. Retrieved 2009-09-21.
  63. ^ Lis J (21 September 2009). "'Gay' vulture couple split up at Jerusalem zoo, then become fathers". Haaretz. Retrieved 2009-09-21.
  64. ^ "Gay vultures split up to go straight | Showbiz: Latest News | STV Entertainment". Entertainment.stv.tv. Retrieved 2010-11-17.
  65. ^ Jankowiak, Łukasz; Tryjanowski, Piotr; Hetmański, Tomasz; Skórka, Piotr (2018-01-26). "Experimentally evoked same-sex sexual behaviour in pigeons: better to be in a female-female pair than alone". Scientific Reports. 8 (1): 1–7. doi:10.1038/s41598-018-20128-3. ISSN 2045-2322. PMID 29374281.
  66. ^ a b c Bagemihl 1999, pp. 339–348.
  67. ^ Sylvestre, J.-P. (Some Observations on Behavior of Two Orinoco Dolphins (Inia geoffrensis humboldtiaba [Pilleri and Gihr 1977]), in Captivity, at Duisburg Zoo. Aquatic mammals no 11, pp. 58–65 article
  68. ^ Bagemihl B (May 2000). "Left-Handed Bears & Androgynous Cassowaries: Homosexual/transgendered animals and indigenous knowledge". Whole Earth Magazine (archived by archive.org). Archived from the original on August 15, 2000. Retrieved 13 December 2013.
  69. ^ a b c d e f g Sugita N (Nov 2016). "Homosexual Fellatio: Erect Penis Licking between Male Bonin Flying Foxes Pteropus pselaphon". PLOS ONE. 11 (11): e0166024. Bibcode:2016PLoSO..1166024S. doi:10.1371/journal.pone.0166024. PMC 5100941. PMID 27824953.
  70. ^ Havens A (2006). Dewey T, Shefferly N (eds.). "Myotis lucifugus". Animal Diversity Web.
  71. ^ Norris KS, Dohl TP (1980). "Behaviour of the Hawaiian spinner dolphin, Stenella longirostris". Fishery Bulletin. 77: 821–849.
  72. ^ Wells RS (1995). "Community structure of Bottlenose Dolphins near Sarasota, Florida". Paper presented at the 24th International Ethological Conference, Honoluly, Hawaii. Cite journal requires |journal= (help)
  73. ^ "Same Sex Couples Common in the Wild". livescience.com. Retrieved 25 March 2018.
  74. ^ Herzing DL, Johnson CM (1997). "Interspecific Interaction between Spotted Dolphins (Stenella frontalis) and Bottlenose Dolphins (Tursiops truncatus) in the Bahamas, 1985–1995". Aquatic Mammals. 23: 85–99.
  75. ^ Bagemihl 1999, pp. 427–430.
  76. ^ Coe MJ (1967). ""Necking" behavior in the giraffe". Journal of Zoology. 151 (3): 313–321. doi:10.1111/j.1469-7998.1967.tb02117.x.
  77. ^ Bagemihl 1999, pp. 391–393.
  78. ^ a b c d Bagemihl 1999, pp. 525-7.
  79. ^ Barash DP (1973). "The Social Biology of the Olympic Marmot". Animal Behaviour Monographs. 6 (3): 171–245. doi:10.1016/0003-3472(73)90002-X.
  80. ^ Barash DP (Feb 1974). "The social behaviour of the hoary marmot (Marmota caligata)". Anim. Behav. 22 (1): 256–61. doi:10.1016/S0003-3472(74)80077-1.
  81. ^ Bruce Bagemihl, Biological Exuberance: Animal Homosexuality and Natural Diversity, St. Martin's Press, 1999; pp. 302–305. In his discussion of lion same-sex relations, Bagemihl is making use of published work by: J.B. Cooper, "An Exploratory Study on African Lions" in Comparative Psychology Monographs 17:1–48; R.L. Eaton, "The Biology and Social Behavior of Reproduction in the Lion" in Eaton, ed. The World's Cats, vol. II; pp.3–58; Seattle, 1974; G.B. Schaller, The Serengeti Lion; University of Chicago Press, 1972
  82. ^ Srivastav S (15–31 December 2001). "Lion, Without Lioness". TerraGreen: News to Save the Earth. Terragreen. Archived from the original on 14 September 2007. Retrieved 2007-09-02.
  83. ^ Thierry Lodé La guerre des sexes chez les animaux Eds O Jacob, Paris, 2006.ISBN 2-7381-1901-8
  84. ^ Elmér M, Nørgaard JP, Djurhuus JC, Adolfsson T (May 1988). "Terodiline in the treatment of diurnal enuresis in children". Scandinavian Journal of Primary Health Care. 6 (2): 119–24. doi:10.3109/02813438809009301. PMID 3291041.
  85. ^ a b c de Waal FB (March 1995). "Bonobo Sex and Society: The behavior of a close relative challenges assumptions about male supremacy in human evolution" (PDF). Scientific American: 82–88. doi:10.1038/scientificamerican0395-82. Archived (PDF) from the original on 1 August 2016.
  86. ^ "Bonobo". Columbus Zoo and Aquarium. Archived from the original on 17 August 2007.
  87. ^ Dawkins R (2004). "Rendezvous I: Chimpanzees". The Ancestor's Tale: A Pilgrimage to the Dawn of Life. Houghton Mifflin (US). pp. 92–93. ISBN 978-1-155-16265-2.
  88. ^ Laird C. "Social Organization". bio.davidson.edu. Archived from the original on 19 May 2011.
  89. ^ Stanford CB (1998). "The social behavior of chimpanzees and bonobos". Current Anthropology. 39 (4): 399–407. doi:10.1086/204757.
  90. ^ Kano T (1992). The Last Ape: Pygmy Chimpanzee Behavior and Ecology. Stanford University Press. ISBN 9780804716123.
  91. ^ de Waal FB (2001). "Bonobos and Fig Leaves". The Ape and the Sushi Master: Cultural Reflections by a Primatologist. Basic Books. ISBN 978-84-493-1325-7.
  92. ^ Yamagiwa J (1987-01-01). "Intra- and inter-group interactions of an all-male group of virunga mountain gorillas (Gorilla gorilla beringei)". Primates. 28 (1): 1–30. doi:10.1007/BF02382180. ISSN 1610-7365.
  93. ^ Grueter CC, Stoinski TS (2016-05-11). "Homosexual Behavior in Female Mountain Gorillas: Reflection of Dominance, Affiliation, Reconciliation or Arousal?". PLOS ONE. 11 (5): e0154185. Bibcode:2016PLoSO..1154185G. doi:10.1371/journal.pone.0154185. PMC 4864209. PMID 27167861.
  94. ^ Bagemihl 1999, pp. 302–305.
  95. ^ Fox EA (November 2001). "Homosexual behavior in wild Sumatran orangutans (Pongo pygmaeus abelii)". American Journal of Primatology. 55 (3): 177–81. doi:10.1002/ajp.1051. PMID 11746281.
  96. ^ Tiger L (1992). The Pursuit of Pleasure. Transaction Publishers. pp. 66ff. ISBN 978-0-7658-0696-3.
  97. ^ Roselli CE, Stormshak F (May 2009). "The neurobiology of sexual partner preferences in rams". Hormones and Behavior. 55 (5): 611–20. doi:10.1016/j.yhbeh.2009.03.013. PMC 2684522. PMID 19446078.
  98. ^ a b Roselli CE, Stormshak F (March 2009). "Prenatal programming of sexual partner preference: the ram model". Journal of Neuroendocrinology. 21 (4): 359–64. doi:10.1111/j.1365-2826.2009.01828.x. PMC 2668810. PMID 19207819.
  99. ^ Perkins A, Fitzgerald JA, Price EO (July 1992). "Luteinizing hormone and testosterone response of sexually active and inactive rams". Journal of Animal Science. 70 (7): 2086–93. doi:10.2527/1992.7072086x. PMID 1644682. Archived from the original on 2017-06-30. Retrieved 2015-07-07.
  100. ^ a b c d e f g Roselli CE, Larkin K, Schrunk JM, Stormshak F (November 2004). "Sexual partner preference, hypothalamic morphology and aromatase in rams". Physiology & Behavior. 83 (2): 233–45. doi:10.1016/j.physbeh.2004.08.017. PMID 15488542.
  101. ^ Scrivener, C. J. (2008): "Behavioural problems", Merck Manual of Veterinary Medicine.
  102. ^ a b Roselli CE; Reddy RC; Kaufman KR (2011). "The development of male-oriented behavior in rams". Front. Neuroendocrinol. 32 (2): 164–9. doi:10.1016/j.yfrne.2010.12.007. PMC 3085551. PMID 21215767.
  103. ^ a b c Bagemihl B (1999). "Hoofed Mammals". Biological Exuberance: Animal Homosexuality and Natural Diversity (illustrated ed.). St. Martin's Press. pp. 456–61. ISBN 978-0312192396.
  104. ^ a b c "Like mother, like cubs: Hyena alpha moms jumpstart cubs with hormonal jolt". Michigan State University. 2006. Archived from the original on 2007-06-29. Retrieved 2007-09-11.
  105. ^ a b Holekamp KE (2003). "Research: Spotted Hyena - Introduction and Overview". Michigan State University, Department of Zoology. Archived from the original on 2007-06-29. Retrieved 2007-09-11.
  106. ^ Selim J (2006-04-28). "Top Dogs: Steroid hormones give hyenas a head start". Discover Magazine. Retrieved 2007-09-11.
  107. ^ a b Forger NG, Frank LG, Breedlove SM, Glickman SE (November 1996). "Sexual dimorphism of perineal muscles and motoneurons in spotted hyenas". The Journal of Comparative Neurology. 375 (2): 333–43. doi:10.1002/(SICI)1096-9861(19961111)375:2<333::AID-CNE11>3.0.CO;2-W. PMID 8915834.
  108. ^ "Wilson, Sexing the Hyena - "The males mount each other"". University of Chicago Press. Retrieved 2007-09-11. Cite journal requires |journal= (help)
  109. ^ Cole CJ, Townsend CR (9 May 2005). "Parthenogenetic lizards as vertebrate systems". Journal of Experimental Zoology. 256 (S4): 174–176. doi:10.1002/jez.1402560436. PMID 1974787.
  110. ^ Anon (9 June 2005). "Geckos: It's Not Always About Sex". Science Daily. Lewis & Clark College. Retrieved 2008-12-14.
  111. ^ Budzinski RM (1997). "Homosexuelles Verhalten bei Geckos der Gattung Phelsuma". Sauria. 19 (3): 33–34.
  112. ^ Binyon M (October 19, 2017). "St Helena tortoise has a gay old time". The Times. Retrieved October 20, 2017.
  113. ^ a b c Scharf I, Martin OY (2013). "Same-sex sexual behavior in insects and arachnids: prevalence, causes, and consequences". Behavioral Ecology and Sociobiology. 67 (11): 1719–1730. doi:10.1007/s00265-013-1610-x.
  114. ^ Dunkle SW (1991). "Head damage from mating attempts in dragonflies (Odonata:Anisoptera)". Entomological News. 102 (1): 37–41.
  115. ^ Utzeri C, Belfiore C (1990). "Anomalous tandems in Odonata". Fragmenta Entomologica. 22 (2): 271–288.
  116. ^ Yamamoto D, Nakano Y (November 1999). "Sexual behavior mutants revisited: molecular and cellular basis of Drosophila mating". Cellular and Molecular Life Sciences. 56 (7–8): 634–46. doi:10.1007/s000180050458. PMID 11212311.
  117. ^ Yamamoto D, Ito H, Fujitani K (October 1996). "Genetic dissection of sexual orientation: behavioral, cellular, and molecular approaches in Drosophila melanogaster". Neuroscience Research. 26 (2): 95–107. doi:10.1016/S0168-0102(96)01087-5. PMID 8953572.
  118. ^ Ferveur JF, Savarit F, O'Kane CJ, Sureau G, Greenspan RJ, Jallon JM (June 1997). "Genetic feminization of pheromones and its behavioral consequences in Drosophila males". Science. 276 (5318): 1555–8. doi:10.1126/science.276.5318.1555. PMID 9171057.
  119. ^ Yamamoto D, Fujitani K, Usui K, Ito H, Nakano Y (May 1998). "From behavior to development: genes for sexual behavior define the neuronal sexual switch in Drosophila". Mechanisms of Development. 73 (2): 135–46. doi:10.1016/S0925-4773(98)00042-2. PMID 9622612.
  120. ^ Zhang SD, Odenwald WF (June 1995). "Misexpression of the white (w) gene triggers male-male courtship in Drosophila". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 92 (12): 5525–9. Bibcode:1995PNAS...92.5525Z. doi:10.1073/pnas.92.12.5525. PMC 41728. PMID 7777542.
  121. ^ Svetec N, Ferveur JF (March 2005). "Social experience and pheromonal perception can change male-male interactions in Drosophila melanogaster". The Journal of Experimental Biology. 208 (Pt 5): 891–8. doi:10.1242/jeb.01454. PMID 15755887.

External links