پرش به محتوا

جانداران چندسلولی

از ویکی‌پدیا، دانشنامهٔ آزاد

جانداران چندیاخته‌ای، جاندارانی هستند که از بیش از یک یاخته ساخته شده‌اند. در برابر جانداران چندیاخته‌ای، جانداران تک‌یاخته‌ای هستند که دارای یک یاخته می‌باشند. تنها چند گونهٔ زیستی هستند که تک‌یاخته‌ای هستند و آنها را با چشم (بدون نیاز به میکروسکوپ) می‌توان دید. دیگر جاندارانی که با چشم دیده می‌شوند که نزدیک به ۲ میلیون گونه می‌باشند، چندیاخته‌ای هستند.[۱]

همه گونه‌های جانوران، گیاهان خشکی و بیشتر قارچ‌ها چندیاخته‌ای هستند، همان‌طور که بسیاری از جلبک‌ها چنین‌اند؛ در حالی که معدودی از جانداران مانند کپک مخاطی و آمیب‌های اجتماعی نظیر سردهٔ دیکتیواستلیوم، به‌صورت نیمه‌تک‌یاخته‌ای و نیمه‌چندیاخته‌ای زندگی می‌کنند.[۲][۳]

جانداران چندیاخته‌ای به روش‌های گوناگونی پدید می‌آیند؛ برای نمونه از راه تقسیم یاخته یا با تجمع بسیاری از تک‌یاخته‌ها.[۴][۳] جانداران کلونی نتیجهٔ پیوستن بسیاری از افرادِ همسان به یکدیگر برای تشکیل یک کلونی هستند. با این حال، اغلب دشوار است که آغازیان کلونی را از جانداران چندیاخته‌ای واقعی متمایز کرد، زیرا این دو مفهوم از هم جدا نیستند؛ آغازیان کلونی را به جای «چندیاخته‌ای» (multicellular)، «بیش‌یاخته‌ای» (pluricellular) نامیده‌اند.[۵][۶] همچنین جانداران درشت‌بینی (ماکروسکوپی) وجود دارند که با وجود تک‌یاخته‌ای بودن، چندهسته‌ای هستند؛ مانند زینوفیوفوریا که اندازهٔ آن‌ها می‌تواند به ۲۰ سانتی‌متر برسد.

تاریخچه تکاملی

[ویرایش]

وقوع

[ویرایش]

چندیاخته‌ای شدن دست‌کم ۲۵ بار به‌طور مستقل در یوکاریوت‌ها تکامل یافته است،[۷][۸] و همچنین در برخی پروکاریوت‌ها مانند سیانوباکتری‌ها، میکسوباکتری‌ها، اکتینومیست‌ها، Magnetoglobus multicellularis یا Methanosarcina دیده شده است.[۳] با این حال، جانداران چندیاخته‌ای پیچیده تنها در شش گروه یوکاریوتی تکامل یافته‌اند: جانوران، قارچ‌های سیمبیومیکوتا، جلبک قهوه‌ای، جلبک قرمز، جلبک سبز و گیاهان خشکی.[۹] این ویژگی برای سبزگیاهان (جلبک‌های سبز و گیاهان خشکی) به‌طور مکرر، برای جانوران یک‌بار، برای جلبک‌های قهوه‌ای یک‌بار، سه بار در قارچ‌ها (دیگ‌قارچان، قارچ‌های کیسه‌ای و قارچ‌های چتری)[۱۰] و احتمالاً چندین بار برای کپک‌های مخاطی و جلبک‌های قرمز تکامل یافته است.[۱۱] جانداران چندیاخته‌ای واقعی برای تولیدمثل باید مشکل بازسازی یک جاندار کامل از یاخته‌های جنسی (مانند اسپرم و تخمک) را حل کنند؛ موضوعی که در زیست‌شناسی تکوینی تکاملی بررسی می‌شود. جانوران تنوع قابل‌توجهی از انواع یاخته را در یک بدن چندیاخته‌ای تکامل داده‌اند (۱۰۰ تا ۱۵۰ نوع یاخته متفاوت)، در حالی که این تعداد در گیاهان و قارچ‌ها ۱۰ تا ۲۰ نوع است.[۱۲]

نخستین شواهد از سازماندهی چندیاخته‌ای، که زمانی است که جانداران تک‌یاخته‌ای رفتارهای خود را هماهنگ می‌کنند و می‌تواند پیش‌درآمد تکاملی برای چندیاخته‌ای شدن واقعی باشد، مربوط به جانداران شبیه به سیانوباکتری‌ها است که ۳٫۰ تا ۳٫۵ میلیارد سال پیش زندگی می‌کردند.[۷] سنگواره‌های چندیاخته‌ای در مقیاس دسی‌متر، از ۱٫۵۶ میلیارد سال پیش یافت شده‌اند.[۱۳]

از دست دادن وضعیت چندیاخته‌ای

[ویرایش]

از دست دادن وضعیت چندیاخته‌ای در برخی گروه‌ها رخ داده است.[۱۴] قارچ‌ها عمدتاً چندیاخته‌ای هستند، هرچند دودمان‌های اولیه که زودتر جدا شده‌اند عمدتاً تک‌یاخته‌ای می‌باشند (مانند میکروسپوریدیا) و بازگشت‌های متعددی به وضعیت تک‌یاخته‌ای در میان قارچ‌ها وجود داشته است (مانند ساکارومیکوتینا، کریپتوکوکوس و دیگر مخمرها).[۱۵][۱۶] این پدیده ممکن است در برخی جلبک‌های قرمز (مانند پورفیریدیوم) نیز رخ داده باشد، اما آن‌ها ممکن است از ابتدا تک‌یاخته‌ای بوده باشند. از دست دادن وضعیت چندیاخته‌ای در برخی جلبک‌های سبز (مانند کلرلا ولگاریس و برخی اولووفیسه) نیز محتمل دانسته می‌شود.[۱۷] در گروه‌های دیگر که عموماً انگل هستند، کاهشی در چندیاخته‌ای بودن در تعداد یا انواع یاخته‌ها رخ داده است (مثلاً میکزوزوآها که جانداران چندیاخته‌ای هستند و پیش‌تر تک‌یاخته‌ای پنداشته می‌شدند، احتمالاً کیسه‌تنانی بسیار کاهش‌یافته هستند).[۱۸]

سرطان

[ویرایش]

جانداران چندیاخته‌ای، به‌ویژه جانوران با طول عمر بالا، با چالش سرطان روبرو هستند که زمانی رخ می‌دهد که یاخته‌ها در تنظیم رشد خود در چارچوب برنامهٔ طبیعی تکوین شکست می‌خورند. تغییرات در مورفولوژی بافت را می‌توان در طول این فرآیند مشاهده کرد. بسیاری از ژن‌های مسئول ایجاد چندیاخته‌ای که در زمان ظهور متازوآها پدید آمدند، در یاخته‌های سرطانی دچار بی‌نظمی می‌شوند؛ از جمله ژن‌هایی که تمایز یاخته‌ای، چسبندگی و ارتباط یاخته‌به‌یاخته را کنترل می‌کنند.[۱۹][۲۰] بحث‌هایی دربارهٔ امکان وجود سرطان در سایر جانداران چندیاخته‌ای یا حتی در تک‌یاختگان وجود دارد. برای نمونه، گال‌های گیاهی به‌عنوان تومور توصیف شده‌اند،[۲۱] اما برخی نویسندگان استدلال می‌کنند که گیاهان به سرطان مبتلا نمی‌شوند.[۲۲]

جدایی یاخته‌های پیکری و جنسی

[ویرایش]

در برخی از گروه‌های چندیاخته‌ای که «وایزمنیست» (Weismannists) نامیده می‌شوند، جدایی میان یک خط یاخته پیکری عقیم و یک خط یاخته جنسی تکامل یافته است. با این حال، تکوین وایزمنیستی نسبتاً کمیاب است (مانند مهره‌داران، بندپایان و Volvox)؛ چرا که بخش بزرگی از گونه‌ها توانایی رویان‌زایی پیکری را دارند (مانند گیاهان خشکی، بیشتر جلبک‌ها و بسیاری از بی‌مهرگان).[۲۳][۱۰]

فرضیه‌های منشأ

[ویرایش]
تترابنا (Tetrabaena socialis) از چهار یاخته تشکیل شده است.

یک فرضیه برای منشأ چندیاخته‌ای شدن این است که گروهی از یاخته‌ها با وظایف خاص، در یک توده حلزون‌مانند به نام گرکس (grex) گرد هم آمدند که به عنوان یک واحد چندیاخته‌ای حرکت می‌کرد. این دقیقاً همان کاری است که کپک‌های مخاطی انجام می‌دهند. فرضیه دیگر این است که یک یاخته ابتدایی دچار تقسیم هسته شده و در نتیجه به یک سنوسیت تبدیل شده است. سپس یک غشا در اطراف هر هسته (و فضای یاخته‌ای و اندامک‌های موجود در آن فضا) تشکیل شده که منجر به ایجاد گروهی از یاخته‌های متصل در یک جاندار گشته است (این مکانیسم در دروسوفیلا قابل مشاهده است). فرضیه سوم این است که با تقسیم یک جاندار تک‌یاخته‌ای، یاخته‌های دختر از هم جدا نشده‌اند و در نتیجه تجمعی از یاخته‌های همسان در یک جاندار پدید آمده است که بعدها می‌توانستند بافت‌های تخصصی را ایجاد کنند. این همان کاری است که رویان‌های گیاهی و جانوری و همچنین قیف‌تاژک‌داران کلونی انجام می‌دهند.[۲۴][۲۵]

از آنجایی که نخستین جانداران چندیاخته‌ای، موجوداتی ساده و نرم‌تن و فاقد استخوان، صدف یا سایر بخش‌های سخت بدنی بودند، به‌خوبی در پیشینه سنگواره‌ای حفظ نشده‌اند.[۲۶] یک استثنا ممکن است کاوه‌اسفنج‌ها (demosponge) باشند که احتمالاً نشانه‌های شیمیایی در سنگ‌های باستانی به جای گذاشته‌اند. قدیمی‌ترین سنگواره‌های جانداران چندیاخته‌ای شامل مورد بحث‌برانگیز گریپانیا (Grypania spiralis) و سنگواره‌های شیل‌های سیاه مربوط به دوره پالئوپروتروزوئیک در گابن (گابونیونتا) است.[۲۷] سازند دوشانتو میکروسنگواره‌هایی با قدمت ۶۰۰ میلیون سال به‌دست داده است که شواهدی از ویژگی‌های چندیاخته‌ای را نشان می‌دهند.[۲۸]

تا همین اواخر، بازسازی تبارشناختی از طریق شباهت‌های کالبدشناسی (به‌ویژه رویان‌شناسی) انجام می‌شد. این روش دقیق نیست؛ چرا که جانداران چندیاخته‌ای زنده مانند جانوران و گیاهان بیش از ۵۰۰ میلیون سال از اجداد تک‌یاخته‌ای خود فاصله گرفته‌اند. چنین گذشت زمانی به هر دو تکامل واگرا و همگرا اجازه می‌دهد تا شباهت‌هایی را تقلید کرده و تفاوت‌هایی را میان گروه‌های گونه‌های مدرن و اجداد منقرض‌شده انباشته کنند. تبارزایی مدرن از تکنیک‌های پیشرفته‌ای مانند آلوآنزیم‌ها، دی‌ان‌ای ماهواره‌ای و سایر نشانگرهای مولکولی برای توصیف ویژگی‌های مشترک میان دودمان‌هایی با نسبت دور استفاده می‌کند.

تکامل چندیاخته‌ای شدن می‌توانست به چندین روش مختلف رخ دهد که برخی از آن‌ها در زیر شرح داده شده است:

فرضیه همزیستی

[ویرایش]

این نظریه پیشنهاد می‌کند که نخستین جانداران چندیاخته‌ای از هم‌زیستی (همکاری) گونه‌های مختلف جانداران تک‌یاخته‌ای، که هر کدام نقش‌های متفاوتی داشتند، پدید آمده‌اند. با گذشت زمان، این جانداران چنان به یکدیگر وابسته شدند که دیگر قادر به بقای مستقل نبودند و در نهایت منجر به ادغام ژنوم آن‌ها در یک جاندار چندیاخته‌ای شد.[۲۹] هر جاندار مربوطه به یک دودمان جداگانه از یاخته‌های تمایزیافته در گونه جدیداً ایجاد شده تبدیل می‌شد.

این نوع همزیستیِ به‌شدت وابسته را می‌توان مکرراً مشاهده کرد، مانند رابطه میان دلقک‌ماهی و شقایق دریایی مگنیفیکا. در این موارد، بسیار بعید است که در صورت انقراض یکی از گونه‌ها، گونه دیگر برای مدت طولانی زنده بماند. با این حال، مشکل این نظریه این است که هنوز مشخص نیست چگونه DNA هر جاندار می‌توانست در یک ژنوم واحد ادغام شود تا آن‌ها را به عنوان یک گونه واحد تشکیل دهد. اگرچه تصور می‌شود چنین همزیستی‌هایی رخ داده باشد (مثلاً میتوکندری و کلروپلاست در یاخته‌های جانوری و گیاهی — درون‌هم‌زیستی), اما این اتفاق بسیار به‌ندرت افتاده است و حتی در آن زمان نیز، ژنوم‌های درون‌هم‌زیست عنصری از تمایز را حفظ کرده‌اند و DNA خود را به‌طور جداگانه در طول میتوز گونه میزبان تکثیر می‌کنند. برای مثال، دو یا سه جاندار هم‌زیست که گلسنگ را تشکیل می‌دهند، با وجود وابستگی به یکدیگر برای بقا، باید به‌طور جداگانه تولیدمثل کنند و سپس دوباره با هم ادغام شوند تا یک جاندار واحد را بار دیگر پدید آورند.

فرضیه سلولاریزاسیون (سنسیتیال)

[ویرایش]

این نظریه بیان می‌کند که یک جاندار تک‌یاخته‌ای واحد، با چندین هسته، می‌توانسته است دیواره‌های غشایی داخلی را در اطراف هر یک از هسته‌های خود ایجاد کند.[۳۰] بسیاری از آغازیان مانند مژک‌داران یا کپک‌های مخاطی می‌توانند چندین هسته داشته باشند که این امر از این فرضیه پشتیبانی می‌کند. با این حال، صرفِ حضور چندین هسته برای حمایت از این نظریه کافی نیست. هسته‌های متعدد مژک‌داران با هم متفاوت بوده و عملکردهای تمایزیافته مشخصی دارند. «درشت‌هسته» (Macronucleus) نیازهای جاندار را برآورده می‌کند، در حالی که «ریز‌هسته» (Micronucleus) برای تولیدمثل جنسی با تبادل مواد ژنتیکی استفاده می‌شود. سنسیتیوم‌های کپک‌های مخاطی از یاخته‌های آمیبی منفرد تشکیل می‌شوند (مانند بافت‌های سنسیتیال برخی جانداران چندیاخته‌ای) و نه برعکس. برای معتبر دانستن این نظریه، نیاز به یک مثال و سازوکار قابل اثبات از تولید یک جاندار چندیاخته‌ای از یک سنسیتیومِ پیش‌موجود است.

نظریه کلونی

[ویرایش]

نظریه کلونی هکل در سال ۱۸۷۴، پیشنهاد می‌کند که هم‌زیستی بسیاری از جانداران از یک گونه (برخلاف نظریه همزیستی که هم‌زیستی گونه‌های مختلف را پیشنهاد می‌دهد) منجر به ایجاد یک جانداران چندیاخته‌ای شده است. دست‌کم برخی از انواع چندیاخته‌ای شدن — که گمان می‌رود در خشکی تکامل یافته باشند — از طریق جدا شدن یاخته‌ها و سپس پیوستن دوبارهٔ آن‌ها به یکدیگر رخ می‌دهد (مانند کپک‌های مخاطی سلولی)؛ در حالی که برای اکثر انواع چندیاخته‌ای (آن‌هایی که در محیط‌های آبی تکامل یافته‌اند)، چندیاخته‌ای شدن در نتیجهٔ عدم جدایی یاخته‌ها پس از تقسیم رخ می‌دهد.[۳۱] مکانیسم این نوع تشکیل کلونی می‌تواند به سادگیِ سیتوکینز ناقص باشد، اگرچه چندیاخته‌ای شدن معمولاً مستلزم تمایز یاخته‌ای نیز در نظر گرفته می‌شود.[۳۲]

فرضیه کلونی

مزیت فرضیه نظریه کلونی این است که مشاهده شده به‌طور مستقل در ۱۶ شاخه مختلف از آغازیان رخ داده است. برای نمونه، در طول کمبود مواد غذایی، آمیبِ دیکتیواستلیوم در یک کلونی گرد هم می‌آید که به عنوان یک واحد به مکان جدیدی حرکت می‌کند. برخی از این آمیب‌ها سپس کمی از یکدیگر تمایز می‌یابند. نمونه‌های دیگر از سازماندهی کلونی در آغازیان، ولواکاسه (Volvocaceae) مانند ایدورینا و ولواکس هستند؛ که مورد دوم بسته به گونه، از ۵۰۰ تا ۵۰٬۰۰۰ یاخته تشکیل شده است که تنها بخش کوچکی از آن‌ها تولیدمثل می‌کنند.[۳۳] با این حال، اغلب دشوار است که آغازیان کلونی را از جانداران چندیاخته‌ای واقعی متمایز کرد، زیرا این دو مفهوم از هم جدا نیستند؛ آغازیان کلونی به جای «چندیاخته‌ای»، «بیش‌یاخته‌ای» نامیده شده‌اند.[۵]

نظریه سین‌زوئوسپور

[ویرایش]

برخی نویسندگان پیشنهاد می‌کنند که منشأ چندیاخته‌ای شدن، دست‌کم در متازوآ، به دلیل گذار از تمایز یاخته‌ای زمانی به فضایی رخ داده است، نه از طریق تکامل تدریجی تمایز یاخته‌ای، آن‌گونه که در نظریه گاستره‌آی هکل تأیید شده است.[۳۴]

GK-PID

[ویرایش]

حدود ۸۰۰ میلیون سال پیش،[۳۵] یک تغییر ژنتیکی جزئی در مولکولی واحد به نام دامنه برهم‌کنش پروتئینی گوانیلات کیناز (GK-PID) ممکن است به جانداران اجازه داده باشد تا از یک جاندار تک‌یاخته‌ای به جانداری با یاخته‌های بسیار تبدیل شوند.[۳۶]

نقش ویروس‌ها

[ویرایش]

ژن‌های وام‌گرفته از ویروس‌ها و عناصر ژنتیکی متحرک (MGEs) اخیراً به عنوان ایفاگر نقشی حیاتی در تمایز بافت‌ها و اندام‌های چندیاخته‌ای و حتی در تولیدمثل جنسی، در ادغام تخمک و اسپرم شناسایی شده‌اند.[۳۷][۳۸] چنین یاخته‌های ادغام‌شده‌ای همچنین در غشاهای متازوآها، مانند غشاهایی که از عبور مواد شیمیایی از جفت و جدایی مغز از بدن جلوگیری می‌کنند، نقش دارند.[۳۷] دو جزء ویروسی شناسایی شده است. اولین مورد سین‌سیتین است که از یک ویروس منشأ گرفته است.[۳۹] دومین مورد که در سال ۲۰۰۲ شناسایی شد، EFF-1 نام دارد،[۴۰] که به شکل‌گیری پوست در سی. الگانس کمک می‌کند.

فرضیه در دسترس بودن اکسیژن

[ویرایش]

این نظریه پیشنهاد می‌کند که اکسیژن موجود در اتمسفر زمین اولیه می‌توانست عامل محدودکننده برای ظهور حیات چندیاخته‌ای باشد.[۴۱] این فرضیه بر اساس همبستگی بین ظهور حیات چندیاخته‌ای و افزایش سطح اکسیژن در این دوران است. این اتفاق احتمالاً پس از رویداد بزرگ اکسیداسیون اما قبل از آخرین افزایش سطح اکسیژن رخ داده است.

فرضیه زمین گوی برفی

[ویرایش]

رویداد زمین گوی برفی یک رویداد زمین‌شناختی است که در آن تمام سطح زمین از برف و یخ پوشیده شده است. تصور می‌شود که رویدادهای گوی برفی چندین بار در طول تاریخ زمین رخ داده‌اند، و در طول دوره کرایوژنین، دو رویداد گوی برفی به دنبال هم رخ داد: یخچال‌زایی‌های استورتی و مارینوآ.

این یخچال‌زایی‌ها می‌توانستند کاتالیزوری برای تکامل حیات چندیاخته‌ای پیچیده باشند. زمان بین یخچال‌زایی‌های استورتی و مارینوآ ممکن است به جلبک‌های پلانکتونی اجازه داده باشد که بر دریاها مسلط شوند و راه را برای تنوع سریع زیست‌توده برای هر دو دودمان گیاهی و جانوری هموار کنند. حیات پیچیده به‌سرعت در آنچه به عنوان انفجار کامبرین شناخته می‌شود، مدت کوتاهی پس از دوره مارینوآ ظاهر و متنوع شد.[۴۲]

فرضیه شکارگری

[ویرایش]

فرضیه شکارگری پیشنهاد می‌کند که برای جلوگیری از خورده شدن توسط شکارچیان، جانداران تک‌یاخته‌ای ساده، چندیاخته‌ای شدن را تکامل دادند تا مصرف آن‌ها به عنوان طعمه دشوارتر شود. هرون و همکاران آزمایش‌های تکاملی آزمایشگاهی را روی جلبک سبز تک‌یاخته‌ای، کلامیدوموناس رینهاردتی، با استفاده از پارامسی به عنوان شکارچی انجام دادند. آن‌ها دریافتند که در حضور این شکارچی، C. reinhardtii واقعاً ویژگی‌های چندیاخته‌ای ساده را تکامل می‌دهد.[۴۳]

فرگشت آزمایشی

[ویرایش]

دانستن اینکه دقیقاً صدها میلیون سال پیش، زمانی که تک‌یاخته‌ها به جانداران چندیاخته‌ای تبدیل شدند چه اتفاقی افتاده، ناممکن است. با این حال، می‌توانیم جهش‌هایی را شناسایی کنیم که می‌توانند جانداران تک‌یاخته‌ای را به چندیاخته‌ای تبدیل کنند. این کار امکان وقوع چنین رویدادی را اثبات می‌کند. گونه‌های تک‌یاخته‌ای می‌توانند به‌نسبت به‌آسانی جهش‌هایی را به دست آورند که باعث چسبیدن آن‌ها به یکدیگر شود؛ این اولین گام به سوی چندیاخته‌ای شدن است. چندین گونه که به‌طور معمول تک‌یاخته‌ای هستند، برای نشان دادن این گام‌های اولیه تحت تکامل قرار گرفته‌اند:

  • مخمرها از دیرباز برای نشان دادن ویژگی لخته‌سازی شناخته شده‌اند. یکی از اولین ژن‌های مخمر که باعث ایجاد این فنوتیپ می‌شود، FLO1 است.[۴۴] فنوتیپ خوشه‌ایِ چشمگیرتری به نام «دانه‌برفی» (snowflake) وجود دارد که در اثر از دست دادن یک عامل رونویسی به نام Ace2 ایجاد می‌شود. مخمرهای «دانه‌برفی» به صورت خوشه‌های چندیاخته‌ای رشد می‌کنند که به‌سرعت رسوب می‌کنند؛ این مخمرها از طریق تکامل هدایت‌شده شناسایی شدند.[۴۵] اخیراً (در سال ۲۰۲۴)، مخمرهای دانه‌برفی تحت بیش از ۳۰۰۰ نسل تکامل هدایت‌شدهٔ بیشتر قرار گرفتند و مجموعه‌های ماکروسکوپی در مقیاس میلی‌متر تشکیل دادند. در این فرآیند تغییراتی در چندین ژن شناسایی شد. علاوه بر این، نویسندگان گزارش کردند که تنها کشت‌های بی‌هوازی مخمر دانه‌برفی این ویژگی را تکامل دادند، در حالی که نمونه‌های هوازی چنین نشدند.[۴۶]
  • طیفی از گونه‌های جلبک‌های سبز به‌طور تجربی تکامل یافته‌اند تا خوشه‌های بزرگ‌تری تشکیل دهند. هنگامی که کلرلا ولگاریس در کنار یک شکارچی به نام Ochromonas vallescia رشد می‌کند، شروع به تشکیل کلونی‌های کوچک می‌کند که به دلیل اندازه بزرگ‌تر، بلعیدن آن‌ها دشوارتر است. همین امر در مورد کلامیدوموناس رینهاردتی تحت شکارگریِ Brachionus calyciflorus و Paramecium tetraurelia نیز صادق است.

گونهٔ C. reinhartii به‌طور معمول به عنوان یک پروپاگول تک‌یاخته‌ای متحرک شروع به کار می‌کند؛ این تک‌یاخته با انجام ۲ تا ۵ دور میتوز به صورت یک خوشه کوچک از یاخته‌های غیرمتحرک، به صورت غیرجنسی تولیدمثل می‌کند، سپس تمام یاخته‌ها به پروپاگول‌های تک‌یاخته‌ای تبدیل شده و خوشه از هم می‌پاشد. با گذشت چند نسل تحت شکارگری پارامسی، این «خوشه» به یک ساختار پایدار تبدیل می‌شود: تنها برخی از یاخته‌ها به پروپاگول تبدیل می‌شوند. برخی جمعیت‌ها فراتر رفته و پروپاگول‌های چندیاخته‌ای تکامل دادند: به جای جدا شدن یاخته‌های منفرد از خوشه، اکنون کل خوشه با جدا کردن خوشه‌های کوچک‌تر تولیدمثل می‌کند.[۴۳]

مزایا

[ویرایش]

چندیاخته‌ای بودن به جاندار اجازه می‌دهد تا از محدودیت‌های اندازه‌ای که معمولاً توسط انتشار تحمیل می‌شود، فراتر رود: یاخته‌های منفرد با افزایش اندازه، با کاهش نسبت سطح به حجم روبرو می‌شوند و در جذب مواد مغذی کافی و انتقال آن‌ها به سراسر یاخته دچار مشکل می‌شوند. بنابراین، جانداران چندیاخته‌ای دارای مزایای رقابتی ناشی از افزایش اندازه، بدون محدودیت‌های آن هستند. آن‌ها می‌توانند طول عمر بیشتری داشته باشند، زیرا می‌توانند با وجود مرگ یاخته‌های فردی به زندگی ادامه دهند. چندیاخته‌ای بودن همچنین با اجازه دادن به تمایز انواع یاخته‌ها در یک جاندار، امکان افزایش پیچیدگی را فراهم می‌کند.


با این حال، اینکه آیا همه این موارد را می‌توان به عنوان مزیت در نظر گرفت، جای بحث دارد: اکثریت قریب به اتفاق جانداران زنده تک‌یاخته‌ای هستند و حتی از نظر زیست‌توده، جانداران تک‌یاخته‌ای بسیار موفق‌تر از جانوران (اگرچه نه گیاهان) هستند.[۴۷] بسیاری از زیست‌شناسان به جای دیدن ویژگی‌هایی مانند طول عمر بیشتر و اندازه بزرگ‌تر به عنوان یک مزیت، این‌ها را تنها نمونه‌هایی از تنوع، همراه با مبادلات (tradeoffs) مرتبط می‌دانند.

تغییرات بیان ژن در گذار از تک‌یاخته‌ای به چندیاخته‌ای

[ویرایش]

در طول گذار تکاملی از تک‌یاختگان به جانداران چندیاخته‌ای، احتمالاً بیان ژن‌های مرتبط با تولیدمثل و بقا تغییر کرده است.[۴۸] در وضعیت تک‌یاخته‌ای، ژن‌های مرتبط با تولیدمثل و بقا به گونه‌ای بیان می‌شوند که برازندگی یاخته‌های فردی را افزایش می‌دهند، اما پس از گذار به چندیاخته‌ای شدن، الگوی بیان این ژن‌ها باید به‌طور قابل‌توجهی تغییر کرده باشد تا یاخته‌های فردی در عملکرد خود نسبت به تولیدمثل و بقا تخصصی‌تر شوند.[۴۸] با ظهور جاندار چندیاخته‌ای، الگوهای بیان ژن بین یاخته‌هایی که در تولیدمثل تخصص یافته‌اند (خط جنسی) و یاخته‌هایی که در بقا تخصص یافته‌اند (یاخته‌های پیکری) بخش‌بندی شدند. با پیشرفت این گذار، یاخته‌های تخصصی تمایل داشتند فردیت خود را از دست بدهند و دیگر قادر نبودند هم زنده بمانند و هم خارج از چارچوب گروه تولیدمثل کنند.[۴۸]

پانویس

[ویرایش]
  1. ↑ مشارکت‌کنندگان ویکی‌پدیا. «Multicellular organism». در دانشنامهٔ ویکی‌پدیای انگلیسی، بازبینی‌شده در ۲۵ تیر ۱۳۹۱.
  2. ↑ Chimileski, Scott; Kolter, Roberto (2017). Life at the Edge of Sight: A Photographic Exploration of the Microbial World. Harvard University Press. ISBN 978-0-674-97591-0.
  3. 1 2 3 Lyons, Nicholas A.; Kolter, Roberto (April 2015). "On the evolution of bacterial multicellularity". Current Opinion in Microbiology. 24: 21–28. doi:10.1016/j.mib.2014.12.007. ISSN 1879-0364. PMC 4380822. PMID 25597443.
  4. ↑ Miller, S.M. (2010). "Volvox, Chlamydomonas, and the evolution of multicellularity". Nature Education. 3 (9): 65.
  5. 1 2 Hall, Brian Keith; Hallgrímsson, Benedikt; Strickberger, Monroe W. (2008). Strickberger's evolution: the integration of genes, organisms and populations (4th ed.). Hall/Hallgrímsson. p. 149. ISBN 978-0-7637-0066-9.
  6. ↑ Adl SM, Simpson AG, Farmer MA, Andersen RA, Anderson OR, Barta JR, Bowser SS, Brugerolle G, Fensome RA, Fredericq S, James TY, Karpov S, Kugrens P, Krug J, Lane CE, Lewis LA, Lodge J, Lynn DH, Mann DG, McCourt RM, Mendoza L, Moestrup O, Mozley-Standridge SE, Nerad TA, Shearer CA, Smirnov AV, Spiegel FW, Taylor MF (October 2005). "The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists". J. Eukaryot. Microbiol. 52 (5): 399–451. doi:10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x. PMID 16248873. S2CID 8060916.
  7. 1 2 Grosberg, RK; Strathmann, RR (2007). "The evolution of multicellularity: A minor major transition?" (PDF). Annu Rev Ecol Evol Syst. 38: 621–654. doi:10.1146/annurev.ecolsys.36.102403.114735.
  8. ↑ Parfrey, L.W.; Lahr, D.J.G. (2013). "Multicellularity arose several times in the evolution of eukaryotes" (PDF). BioEssays. 35 (4): 339–347. doi:10.1002/bies.201200143. PMID 23315654. S2CID 13872783. Archived from the original (PDF) on 2014-07-25.
  9. ↑ Popper, Zoë A.; Michel, Gurvan; Hervé, Cécile; Domozych, David S.; Willats, William G.T.; Tuohy, Maria G.; Kloareg, Bernard; Stengel, Dagmar B. (2011). "Evolution and diversity of plant cell walls: From algae to flowering plants". Annual Review of Plant Biology. 62 (1): 567–590. Bibcode:2011AnRPB..62..567P. doi:10.1146/annurev-arplant-042110-103809. hdl:10379/6762. PMID 21351878. S2CID 11961888.
  10. 1 2 Niklas, K.J. (2014). "The evolutionary-developmental origins of multicellularity". American Journal of Botany. 101 (1): 6–25. Bibcode:2014AmJB..101....6N. doi:10.3732/ajb.1300314. PMID 24363320.
  11. ↑ Bonner, John Tyler (1998). "The origins of multicellularity". Integrative Biology. 1 (1): 27–36. doi:10.1002/(SICI)1520-6602(1998)1:1<27::AID-INBI4>3.0.CO;2-6. ISSN 1093-4391.
  12. ↑ Margulis, L.; Chapman, M.J. (2009). "2. Kingdom Protoctista". Kingdoms and Domains: An illustrated guide to the phyla of life on Earth (4th ed.). Academic Press / Elsevier. p. 116. doi:10.1016/B978-0-12-373621-5.00002-7. ISBN 978-0-12-373621-5. OCLC 990541741.
  13. ↑ Zhu, S; Zhu, M; Knoll, A; et al. (2016). "Decimetre-scale multicellular eukaryotes from the 1.56-billion-year-old Gaoyuzhuang Formation in North China". Nat Commun. 7. Bibcode:2016NatCo...711500Z. doi:10.1038/ncomms11500. PMC 4873660. PMID 27186667. {{cite journal}}: Unknown parameter |article-number= ignored (help)
  14. ↑ Seravin, L.N. (2001). "The principle of counter-directional morphological evolution and its significance for constructing the megasystem of protists and other eukaryotes". Protistology. 2: 6–14.
  15. ↑ (Parfrey و Lahr 2013، ص. 344)
  16. ↑ Medina, M.; Collins, A.G.; Taylor, J.W.; Valentine, J.W.; Lipps, J.H.; Zettler, L.A. Amaral; Sogin, M.L. (2003). "Phylogeny of Opisthokonta and the evolution of multicellularity and complexity in Fungi and Metazoa". International Journal of Astrobiology. 2 (3): 203–211. Bibcode:2003IJAsB...2..203M. doi:10.1017/s1473550403001551.
  17. ↑ Cocquyt, E.; Verbruggen, H.; Leliaert, F.; De Clerck, O. (2010). "Evolution and Cytological Diversification of the Green Seaweeds (Ulvophyceae)". Mol. Biol. Evol. 27 (9): 2052–61. doi:10.1093/molbev/msq091. ISSN 0737-4038. PMID 20368268.
  18. ↑ "Myxozoa". tolweb.org. Retrieved 14 April 2018.
  19. ↑ Domazet-Loso, T.; Tautz, D. (2010). "Phylostratigraphic tracking of cancer genes suggests a link to the emergence of multicellularity in metazoa". BMC Biology. 8 (66): 66. doi:10.1186/1741-7007-8-66. PMC 2880965. PMID 20492640.
  20. ↑ Jacques, F.; Baratchart, E.; Pienta, K.; Hammarlund, E. (2022). "Origin and evolution of animal multicellularity in the light of phylogenomics and cancer genetics". Medical Oncology. 39 (160): 1–14. doi:10.1007/s12032-022-01740-w. PMC 9381480. PMID 35972622.
  21. ↑ Riker, A.J. (1958). "Plant tumors: Introduction". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 44 (4): 338–9. Bibcode:1958PNAS...44..338R. doi:10.1073/pnas.44.4.338. PMC 335422. PMID 16590201.
  22. ↑ Doonan, J.; Hunt, T. (1996). "Cell cycle. Why don't plants get cancer?". Nature. 380 (6574): 481–2. doi:10.1038/380481a0. PMID 8606760. S2CID 4318184.
  23. ↑ Ridley M (2004) Evolution, 3rd edition. Blackwell Publishing, p. 295–297.
  24. ↑ Fairclough, Stephen R.; Dayel, Mark J.; King, Nicole (26 October 2010). "Multicellular development in a choanoflagellate". Current Biology. 20 (20): R875–R876. Bibcode:2010CBio...20.R875F. doi:10.1016/j.cub.2010.09.014. PMC 2978077. PMID 20971426.
  25. ↑ Carroll, Sean B. (December 14, 2010). "In a Single-Cell Predator, Clues to the Animal Kingdom's Birth". The New York Times.
  26. ↑ A H Knoll, 2003. Life on a Young Planet. Princeton University Press. شابک ‎۰−۶۹۱−۰۰۹۷۸−۳ (hardcover), شابک ‎۰−۶۹۱−۱۲۰۲۹−۳ (paperback). An excellent book on the early history of life, very accessible to the non-specialist; includes extensive discussions of early signatures, fossilization, and organization of life.
  27. ↑ El Albani, Abderrazak; et al. (1 July 2010). "Large colonial organisms with coordinated growth in oxygenated environments 2.1 Gyr ago". Nature. 466 (7302): 100–4. Bibcode:2010Natur.466..100A. doi:10.1038/nature09166. ISSN 0028-0836. PMID 20596019. S2CID 4331375.
  28. ↑ Chen, L.; Xiao, S.; Pang, K.; Zhou, C.; Yuan, X. (2014). "Cell differentiation and germ–soma separation in Ediacaran animal embryo-like fossils". Nature. 516 (7530): 238–241. Bibcode:2014Natur.516..238C. doi:10.1038/nature13766. PMID 25252979. S2CID 4448316.
  29. ↑ Margulis, Lynn (1998). Symbiotic Planet: A New Look at Evolution. Basic Books. p. 160. ISBN 978-0-465-07272-9.
  30. ↑ Hickman CP, Hickman FM (8 July 1974). Integrated Principles of Zoology (5th ed.). Mosby. p. 112. ISBN 978-0-8016-2184-0.
  31. ↑ Wolpert, L.; Szathmáry, E. (2002). "Multicellularity: Evolution and the egg". Nature. 420 (6917): 745. Bibcode:2002Natur.420..745W. doi:10.1038/420745a. PMID 12490925. S2CID 4385008.
  32. ↑ Kirk, D.L. (2005). "A twelve-step program for evolving multicellularity and a division of labor". BioEssays. 27 (3): 299–310. doi:10.1002/bies.20197. PMID 15714559.
  33. ↑ AlgaeBase. Volvox Linnaeus, 1758: 820.
  34. ↑ Mikhailov, Kirill V.; Konstantinova, Anastasiya V.; Nikitin, Mikhail A.; Troshin, Peter V.; Rusin, Leonid Yu.; Lyubetsky, Vassily A.; Panchin, Yuri V.; Mylnikov, Alexander P.; Moroz, Leonid L.; Kumar, Sudhir; Aleoshin, Vladimir V. (2009). "The origin of Metazoa: A transition from temporal to spatial cell differentiation" (PDF). BioEssays. 31 (7): 758–768. doi:10.1002/bies.200800214. PMID 19472368. S2CID 12795095. Archived from the original (PDF) on 2016-03-05.
  35. ↑ Erwin, Douglas H. (9 November 2015). "Early metazoan life: divergence, environment and ecology". Phil. Trans. R. Soc. B. 370. Bibcode:2015RSPTB.37050036E. doi:10.1098/rstb.2015.0036. PMC 4650120. PMID 26554036. {{cite journal}}: Unknown parameter |article-number= ignored (help)
  36. ↑ Zimmer, Carl (7 January 2016). "Genetic Flip Helped Organisms Go From One Cell to Many". New York Times. Retrieved 7 January 2016.
  37. 1 2 Koonin, E.V. (2016). "Viruses and mobile elements as drivers of evolutionary transitions". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 371 (1701). doi:10.1098/rstb.2015.0442. PMC 4958936. PMID 27431520.
  38. ↑ Letzter, Rafi (2018-02-02). "An Ancient Virus May Be Responsible for Human Consciousness". Live Science (به انگلیسی). Retrieved 2022-09-05.
  39. ↑ Mi, S.; Lee, X.; Li, X.; Veldman, G.M.; Finnerty, H.; Racie, L.; Lavallie, E.; Tang, X.Y.; Edouard, P.; Howes, S.; Keith Jr, J.C.; McCoy, J.M. (2000). "Syncytin is a captive retroviral envelope protein involved in human placental morphogenesis". Nature. 403 (6771): 785–9. Bibcode:2000Natur.403..785M. doi:10.1038/35001608. PMID 10693809. S2CID 4367889.
  40. ↑ Mohler, William A.; Shemer, Gidi; del Campo, Jacob J.; Valansi, Clari; Opoku-Serebuoh, Eugene; Scranton, Victoria; Assaf, Nirit; White, John G.; Podbilewicz, Benjamin (March 2002). "The Type I Membrane Protein EFF-1 Is Essential for Developmental Cell Fusion". Developmental Cell. 2 (3): 355–362. doi:10.1016/s1534-5807(02)00129-6. ISSN 1534-5807. PMID 11879640.
  41. ↑ Nursall, J.R. (April 1959). "Oxygen as a Prerequisite to the Origin of the Metazoa". Nature (به انگلیسی). 183 (4669): 1170–2. Bibcode:1959Natur.183.1170N. doi:10.1038/1831170b0. ISSN 1476-4687. S2CID 4200584.
  42. ↑ Brocks, Jochen J.; Jarrett, Amber J.M.; Sirantoine, Eva; Hallmann, Christian; Hoshino, Yosuke; Liyanage, Tharika (August 2017). "The rise of algae in Cryogenian oceans and the emergence of animals". Nature (به انگلیسی). 548 (7669): 578–581. Bibcode:2017Natur.548..578B. doi:10.1038/nature23457. ISSN 1476-4687. PMID 28813409. S2CID 205258987.
  43. 1 2 Herron, Matthew D.; Borin, Joshua M.; Boswell, Jacob C.; Walker, Jillian; Chen, I.-Chen Kimberly; Knox, Charles A.; Boyد, Margrethe; Rosenzweig, Frank; Ratcliff, William C. (2019-02-20). "De novo origins of multicellularity in response to predation". Scientific Reports (به انگلیسی). 9 (1): 2328. Bibcode:2019NatSR...9.2328H. doi:10.1038/s41598-019-39558-8. ISSN 2045-2322. PMC 6382799. PMID 30787483.
  44. ↑ Smukalla, Scott; Caldara, Marina; Pochet, Nathalie; Beauvais, Anne; Guadagnini, Stephanie; Yan, Chen; Vinces, Marcelo D.; Jansen, An; Prevost, Marie Christine; Latgé, Jean-Paul; Fink, Gerald R.; Foster, Kevin R.; Verstrepen, Kevin J. (2008-11-14). "FLO1 is a variable green beard gene that drives biofilm-like cooperation in budding yeast". Cell. 135 (4): 726–737. doi:10.1016/j.cell.2008.09.037. ISSN 1097-4172. PMC 2703716. PMID 19013280.
  45. ↑ Oud, Bart; Guadalupe-Medina, Victor; Nijkamp, Jurgen F.; De Ridder, Dick; Pronk, Jack T.; Van Maris, Antonius J.A.; Daran, Jean-Marc (2013). "Genome duplication and mutations in ACE2 cause multicellular, fast-sedimenting phenotypes in evolved Saccharomyces cerevisiae". Proceedings of the National Academy of Sciences. 110 (45): E4223-31. Bibcode:2013PNAS..110E4223O. doi:10.1073/pnas.1305949110. PMC 3831460. PMID 24145419.
  46. ↑ Bozdag, G. Oزان; Zamani-Dahaj, Seyed Alireza; Day, Thomas C.; Kahn, Penelope C.; Burnetti, Anthony J.; Lac, Dung T.; Tong, Kai; Conlin, Peter L.; Balwani, Aishwarya H.; Dyer, Eva L.; Yunker, Peter J.; Ratcliff, William C. (2023-05-25). "De novo evolution of macroscopic multicellularity". Nature (به انگلیسی). 617 (7962): 747–754. Bibcode:2023Natur.617..747B. doi:10.1038/s41586-023-06052-1. ISSN 0028-0836. PMC 10425966. PMID 37165189. S2CID 236953093.
  47. ↑ Bar-On, Yinon M.; Phillips, Rob; Milo, Ron (2018-06-19). "The biomass distribution on Earth". PNAS. 115 (25): 6506–11. Bibcode:2018PNAS..115.6506B. doi:10.1073/pnas.1711842115. PMC 6016768. PMID 29784790.
  48. 1 2 3 Grochau-Wright ZI, Nedelcu AM, Michod RE (April 2023). "The Genetics of Fitness Reorganization during the Transition to Multicellularity: The Volvocine regA-like Family as a Model". Genes (Basel). 14 (4): 941. doi:10.3390/genes14040941. PMC 10137558. PMID 37107699.
برگرفته از «https://fa.wikipedia.org/w/index.php?title=جانداران_چندسلولی&oldid=43282785»