کامبرین

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کامبریَن، یکی از دوره‌های زمین‌شناسی از دوران دیرینه‌زیستی است. دورهٔ کامبرین حدود ۵۴۲ میلیون سال پیش آغاز شده و تا حدوداً ۴۸۸/۳ میلیون سال پیش ادامه داشته‌است. نام کامبرین از نام کامبریا یعنی نام باستانی منطقهٔ ویلز بریتانیا گرفته شده زیرا در آنجا بود که صخره‌هایی از دورهٔ کامبرین برای نخستین بار بررسی شد. بر این پایه، در فارسی برای این دوره نام «کامبریایی» درست‌تر می‌بود ولی امروزه کامبرین در این معنی جا افتاده‌است. دوره کامبرین ۵۷۰ – ۵۰۵ میلیون سال گذشته دوره کامبرین به سه اشکوب زیرین، میانی و بالایی تقسیم می‌شود. سن کامبرین از ۷۵۰ تا ۵۱۰ میلیون سال قبل است. پیدایش آثار یخچالی در سنگهای رسوبی کامبرین چین و نقاط دیگر نشان می‌دهد که آب و هوای سردی در این نواحی حکم فرما بوده است. مطالعه رسوبات چین خورده کامبرین نشان دهنده آن است که در این دوره بزرگ ناودیسهایی در نقاط مختلفی از اروپا، آسیا و آمریکا وجود داشته است. بعضی از جانورانی که در تشکیلات کامبرین مشاهده شده‌اند از نظر چینه شناسی اهمیت زیادی ندارند. دوره کامبرین نقش اساسی و مهمی در تاریخ حیات بر روی زمین ایفا می‌کند. زمانی که اغلب گروههای بزرگ جانوران اولیه در قالب فسیل ظاهر شدند. این حادثه گاهی (انفجار کامبرین) نامیده می‌شود به دلیل اینکه زمان کمی برای ایجاد آن طی شده‌است. در ابتدا تصور می‌شد که سنگهای این دوره حاوی اولین و قدیمی‌ترین فسیلهای جانوری است. در اوایل دوره کامبرین، جانوران برای حفاظت و نگهداری اعضاء نرم خود، بخش‌های سخت خود را توسعه دادند، برای مثال صدف خارجی بدن یک بازوپا به یک حجره‌های غذایی (Feeding chamber) تغییر شکل داد. در حالی که بافت خارجی تریلوبیت‌ها پاها و ماهیچه‌های ثابت پیدا کردند. جانوران با داشتن اسکلت توان رشد بیشتری داشته و نواحی کلنی را در کف مختلف دریاها تشکیل دادند. بندپایان قادر به شنا کردن، حرکت سریع و توسعه اسکلت خود بودند. چون فسیل این جانوران یا به ندرت یافت شده و یا اینکه به خوبی حفظ نشده‌اند. از این جانوران مرجانها را می‌توان نام برد که تنوع زیادی نداشته و یا آنکه دارای اسکلت سخت نبوده‌اند. خارپوستان نیز در این دوره ظهور نموده‌اند، ولی گوناگونی زیادی نداشته‌اند. از نرمتنان وجود دو کفه‌ایها مشکوک است و از شکم پایان هم جز چند نمونه ساده آثار بیشتری باقی نمانده است. اولین جانوران در این دوره کوچک بوده و از فسفات برای تغذیه استفاده می‌کردند و همچنین اسفنج‌ها نیز از سیلیس و در طی ۱۰ میلیون سال بعد جانوران بزرگ‌تر از کربنات کلسیم برای تغذیه استفاده می‌کردند. در اواخر دوره کامبرین، اجداد بیشتر گروههای جانوران اصلی در دریا گسترش یافتند. تقسیمات دوره کامبرین تقسیمات سیستم کامبرین از سال ۱۸۹۱ توسط والکت (Walcott) به صورت سه قسمتی پیشنهاد گردید که شامل کامبرین زیرین، میانی و بالایی است. اشکوبهای کامبرین عبارتند از: اشکوب جورجین (Georgian): که وجه تسمیه آن از کلمه جورجیا شهری در آمریکاست و توسط والکت در سال ۱۸۹۱ به کار برده شده است. این اشکوب معادل اشکوب توماشین است. زون تریلوبیت اله نلوس کامبرین زیرین را مشخص می نماید. اشکوب آکادین (Acadian): که نامش از محل آکادی (Acadie) در کانادا گرفته شده است و در سال ۱۸۶۷ توسط داوسون (Dawson) ابداع گردیده است. این اشکوب قسمتی از کامبرین میاین با تریلوبیتهای پرادوکسیدها را شامل می‌شود. اشکوب پوتسدامین (Potsdamian): که شامل ماسه سنگهای پوتسدام نواحی نیویورک است. این اشکوب دارای نبودهای چینه‌شناسی بوده و نمی‌تواند بطور کامل معرف کامبرین بالایی باشد. نگارخانه منابع «دوره هاي زمين شناسي» ‎(فارسی)‎. وبلاگ انجمن علمی دانشجویی دانشگاه تهران، ۱۹ اردیبهشت ۱۳۸۷.  Wikipedia contributors, «Cambrian,» Wikipedia, The Free Encyclopedia, http://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Cambrian&oldid=181495588 (accessed January 8, 2008). دوران دیرینه‌زیستی کامبرین اردوویسین سیلورین دوونین کربونیفر پرمین در ویکی‌انبار پرونده‌هایی دربارهٔ کامبرین موجود است.

Era Período Millones años Paleozoico Pérmico 299,0 ±0,8 Carbonífero Pensilvaniense 318,1 ±1,3 Misisipiense 359,2 ±2,5 Devónico 416.0 ±2,8 Silúrico 443,7 ±1,5 Ordovícico 488,3 ±1,7 Cámbrico 542,0 ±1,0 El Cámbrico o Cambriano, una división de la escala temporal geológica, es el primero de los seis periodos o series de la Era Paleozoica, llamada también Era Primaria; comenzó hace 542,0 ± 1,0 millones de años, al final del Eón Proterozoico y terminó hace unos 488,3 ± 1,7 millones de años, para dar paso al Ordovícico. El Cámbrico constituye una de las grandes divisiones de la geología histórica (la rama de la geología que estudia las transformaciones que ha sufrido la Tierra desde su formación). Clásicamente se había considerado que el Cámbrico abarcaba desde hace 570 millones de años hasta 500 millones de años. Este período recibe su denominación del nombre Cambria que a su vez es la forma latinizada de Cymru, término con el que los galeses se refieren a su país, Gales. Fue precisamente en Gales en donde se identificaron los primeros restos geológicos del Cámbrico. En este período se produce una explosión de vida, y por primera vez en el registro fósil se distinguen organismos pluricelulares más complejos que las esponjas o las medusas. Entre las criaturas del período se cuentan, por ejemplo, las algas verdes de tipo Volvox, de apenas unos milímetros de diámetro, o también los trilobites, un famoso grupo de artrópodos que sobrevivió a dos extinciones. Durante el Cámbrico aproximadamente cincuenta grandes grupos de organismos (filos) surgen de repente, en muchos casos sin que existan precursores evidentes (Gould, 1989). Este súbito surgimiento de vida recibe el nombre de explosión cámbrica. Tres grandes eventos marcaron el límite Neoproterozoico-Cámbrico: Arqueocitatos (Poríferos). Posible extinción de la Fauna de Ediacara Incremento en la bioturbación de los sedimentos Biomineralización generalizada entre los invertebrados Subdivisiones La Comisión Internacional de Estratigrafía (ICS) reconoce cuatro épocas/series y 10 edades/pisos del Cámbrico, distribuidos en orden de los más recientes a los más antiguos como sigue: Kootenia (Trilobites). Era Eratema Periodo Sistema Época Serie Edad Piso Inicio, en millones de años Paleozoico Pérmico 299,0±0,8 Carbonífero 359,2±2,5 Devónico 416,0±2,8 Silúrico 443,7±1,5 Ordovícico 488,3±1,7 Cámbrico Furongiense Piso / Edad 10 ~489,5 Jiangshaniense ~494 Paibiense ~497 Serie / Época 3 Guzhangiense ~500,5 Drumiense ~504,5 Piso / Edad 5 ~509 Serie / Época 2 Piso / Edad 4 ~514 Piso / Edad 3 ~521 Terreneuviense Piso / Edad 2 ~529 Fortuniense 541,0±1,0 Las fechas aproximadas (símbolo ~) son informales y están a la espera de ser ratificadas por la ICS. Paleogeografía Distribución de los continentes hace 500 millones de años durante el Cámbrico Inferior. Los tres pequeños continentes son Laurentia, Siberia y Báltica, mientras que el grande es Gondwana. Se cree que los continentes del Cámbrico son resultado de la fragmentación del supercontinente del Neoproterozoico llamado Pannotia. El fragmento más grande, el supercontinente Gondwana, se localiza al sur y tres continentes pequeños, Laurentia, Siberia y Báltica, se desplazan hacia el norte. Gondwana comenzó la deriva hacia el Polo Sur. Las tasas de deriva continental en el Cámbrico pueden haber sido anormalmente elevadas. El Océano Panthalassa cubre la mayor parte del planeta, mientras que los océanos menores, Océano Proto-Tetis (entre Gondwana y los continentes del norte), el Océano Iapetus (ente Laurentia y Báltica) y el Océano Khanty (entre Siberia y Báltica), se expanden en este período. Se cree que los climas del Cámbrico fueron significativamente más cálidos que los de épocas pasadas. Además no hay glaciación en los polos. Cámbrico Inferior: Gondwana y varias masas terrestres menores ocupaban las zonas ecuatoriales (reflejado en extensos depósitos de calizas en los abundantes mares epicontinentales tropicales). La Orogenia Cadomiense condujo a períodos de emersión en el inicio del Cámbrico. Hubo un ciclo transgresivo en general interrumpido por dos pulsos regresivos (en el límite Cámbrico Inferior-Cámbrico Medio y Cámbrico Medio-Cámbrico Superior respectivamente). Cámbrico Superior: Gran parte de Gondwana, que durante el Cámbrico Inferior ocupaba posiciones más ecuatoriales, se habían desplazado hacia latitudes más frías. Grandes masas continentales como Laurentia, Siberia y Australia ocupaban posiciones ecuatoriales. Paleobiología Cambios en la relación de la fauna con el sustrato durante el Cámbrico (derecha). Cambios en la bioturbación de los sedimentos se asocian a la adquisición de nuevas estrategias de alimentación, así como el aumento de la capacidad de excavar y remover los sedimentos. Esto llevó a una reducción drástica de tapetes microbianos, incapaces de competir con los metazoos. Sin embargo, resulta difícil determinar si los cambios fueron drásticos o graduales; si bien la falta de registro podría señalar un cambio drástico, el Cámbrico inferior de la Zona Centroibérica (que antiguamente se consideraba azoico) muestra signos más graduales. Halkeria evangelista (Molusco). En los niveles más inferiores del Cámbrico (Nemakit-Daldinian-Tomotiense, 543-530 millones de años), aparecen numerosos elementos esqueléticos de pequeño tamaño, denominados small shelly fossils («fósiles de conchas pequeños»), que morfológicamente se han relacionado con lofotrocozoos pero que no pertenecen a este grupo de manera específica; muchos de ellos se parecen a moluscos, otros a braquiópodos, algunos a cnidarios, etc. Es un grupo bastante diverso, pero sin duda, hay organismos bilaterales entre ellos. Encontramos además gran parte de los filos de animales actuales (espículas de esponjas, restos de primitivos moluscos, así como los primeros representantes de los Trilobites). Este grupo radió hasta convertirse en los organismos por excelencia del Paleozoico. También datan de este época distintos taxones de equinodermos extintos: Edrioasteroidea, Helicoplacoidea, Eocrinoidea, Homalozoa, Homostelea, Ctenocystoidea, Homoiostelea, Stylophora. Wiwaxia (Molusco?). Una revolución del Cámbrico fue sin duda la aparición de esqueletos, quizás motivada por los cambios en la química de los océanos (los continentes estaban en posición ecuatorial, con climas muy cálidos y fácil precipitación de carbonatos, por lo que el gasto metabólico era menor). También la aparición de nuevos predadores fue importante, pues se necesitaban estructuras que facilitaran la locomoción y protegieran los tejidos blandos. Así pues aparecieron los primeros exoesqueletos (elementos múltiples) similares a los aplacóforos (entre 18 y 6.000 metros de profundidad y cubiertos con espículas calcáreas) y poliplacóforos (placas imbricadas). Estos elementos se dispersaban con la muerte de los organismos, y daban lugar a la acumulación de elementos sueltos que pasaban a formar parte de los sedimentos. Vetulícolas. En esta línea, uno de los animales más célebres es Halkieria, descubierto en Groenlandia, que parece tener pie muscular y escleritos, además de dos valvas (anterior y posterior), con lo que se podía pensar que era un antepasado de los braquiópodos. Estos caracteres mezclados de moluscos, anélidos y braquiópodos lo convierten en un fósil problemático a la hora de ubicarlo en la filogenia. Lo que sí parece ser es que los primeros esqueletos, antes de construir conchas sólidas, estuvieron formados por pequeños elementos calcáreos. Se acepta de manera general que no existían plantas en esta época aunque la datación molecular sugiere que las plantas terrestres más simples aparecieron pronto, en el Precámbrico, hace unos 700 millones de años, y los hongos hace 1.000 millones de años, también en el Precámbrico. Es posible que un manto comprendiendo hongos, algas y líquenes ya cubriera ciertas zonas de la Tierra. Biodiversidad Post-Nemakit-Daldinian El piso anterior fue seguido por la evolución de muchos animales marinos con esqueleto que incluyen: Arqueociátidos (suspensívoros): Formas cónicas con doble pared que yacían adheridas al sustrato. Se incluyen en Porifera y formaban parte de los primeros arrecifes orgánicos importantes en los que generalmente, el constituyente principal del armazón eran los estromatolitos y algas calcáreas. Se extinguen en el límite Cámbrico inferior-medio. Braquiópodos (suspensívoros): Primero inarticulados y ya en el Cámbrico medio primeros articulados. Conodontos: Dientes cónicos de naturaleza fosfática pertenecientes a cordados. Equinodermos: También están representados por una gran variedad de clases pero ninguna de ellas se parece a los actuales. Moluscos (detritívoros, pacedores y predadores): Muy comunes aunque todavía pequeños y distintos de los actuales, de forma que los moluscos avanzados son poco aparentes o están ausentes. Son los precursores de las clases actuales. Ostrácodos: Grupo de artrópodos bivalvos que viven en la actualidad. Trilobites (detritívoros y predadores): Gran radiación adaptativa. La mayoría de las familias paleozoicas aparecieron en el Cámbrico. Estaingia bilobata (Trilobites) Maotianshania cylindrica (Nematomorpha) Waptia (Crustáceo) Anomalocaris Las faunas de cuerpo blando encontradas en el importante yacimiento del Cámbrico medio en Burgess Shale, en la Columbia Británica (Montañas Rocosas) incluyen: Artrópodos Primeros cordados Esponjas Distintos tipos de gusanos Grupos problemáticos incluidos elementos de la Fauna de Ediacara Otros fósiles de la época son Hallucigenia, Wiwaxia, Pikaia (representante de los primeros cordados), Odontogriphus y restos de Priapulida. En febrero de 2011 la revista Nature publicó la descripción de Diania cactiformis, un fósil del Cámbrico Inferior de gran interés porque presenta apéndices con exoesqueleto articulado, lo que podría indicar que se trata de una especie precursora de los artrópodos. Cadenas tróficas del Cámbrico Los productores primarios eran algas y tapetes microbianos en los medios bentónicos, fitoplancton dominado por los acritarcos y zooplancton constituido por formas similares a los actuales braquiópodos. El siguiente nivel estaría constituido por todos los grupos de pacedores, detritívoros y suspensívoros vistos anteriormente. El nivel superior constituido por predadores incluiría: Gusanos priapúlidos, poliquetos y artrópodos representados en Burgess Shale y equipados con pinzas o mandíbulas especializadas para matar y/o masticar. Algunos trilobites que tenían pequeñas estructuras mandibulares. Nautiloidea (cefalópodos de 2 a 6 centímetros, en el Cámbrico Superior de China). La aparición de los primeros predadores de metazoos marcó un cambio en la estructura del ecosistema. Los carnívoros pudieron ser los responsables de la aparición de los esqueletos como respuesta de defensa. Asimismo pudieron reducir la posibilidad de que las impresiones de las partes blandas fueran preservadas lo que explicaría la escasez de fósiles corporales en los sedimentos del Fanerozoico. Wiwaxia corrugata (Molusco?) Hallucigenia (Onychophora?) Opabinia Pikaia (Antecesor de los vertebrados) Experimentación biológica Los animales del Cámbrico incluyen extraños grupos, clasificados como clases o filos, representados tan sólo por unos pocos géneros. Archaeocyatha y Trilobites ya extinguidos. Echinodermata. En el Cámbrico incluía un gran número de extraños grupos representados por pocos géneros que sobrevivieron muy corto tiempo. Mollusca. En general en el Cámbrico, muchos modelos de vida fueron intentados, pero sólo unos pocos sobrevivieron a la depredación o competencia de otras formas presentes. Al Cámbrico se le considera un período de experimentación en el que se ensayaron muchas morfologías de las cuáles tan sólo unas pocas han tenido un largo éxito evolutivo. Extinciones del Cámbrico Límite Cámbrico Inferior-Medio: Se produjo una extinción en masa que acabó con los arqueociatos, y afectó a las poblaciones de trilobites y acritarcos. Se cree que fue debido a regresión, un enfriamiento global y al vulcanismo. Final del Cámbrico: Los trilobites volvieron a sufrir un duro golpe, al parecer debido a un enfriamiento general que se refleja por una menor abundancia de depósitos de calizas. Véase también Explosión cámbrica Geología histórica Fósil Notas y referencias Bibliografía Amthor, J.E. et al. (2003): Extinction of Cloudina and Namacalathus at the Precambrian-Cambrian boundary in Oman. Geology, 31(5): 431–434 [DOI 10.1130/0091-7613(2003)031<0431:EOCANA>2.0.CO;2] Buscalioni, A.D. (1999): Animales fantásticos. La creación de un reino hace mil millones de años. Madrid, Ediciones Libertarias/Prodhufi, S.A. Mundo Vivo. 230 págs. ISBN 84-7954-499-6 [A pesar del subtítulo, el libro se centra en las primeras faunas del Cámbrico] Gould, S.J. (1989): Wonderful Life: the Burgess Shale and the Nature of Life. Norton. Nueva York [La vida maravillosa. Burgess Shale y la naturaleza de la historia. Editorial Crítica, Drakontos. 368 págs. Barcelona, 1991 ISBN 84-7423-493-X] Enlaces externos Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Cámbrico. Commons Cámbrico La deriva continental (Proyecto Celestia) http://www.duiops.net/dinos/cambrico.html http://homepage.mac.com/uriarte/cambrico.html Ogg, Jim (2004-2007) Overview of Global Boundary Stratotype Sections and Points (GSSP's) Acceso 2008-02-24