هم‌ساخت‌شناسی

از ویکی‌پدیا، دانشنامهٔ آزاد
پرش به: ناوبری، جستجو
پای جلویی در پستانداران نمونه‌ای از هومولوژی است.

در نظریه تکامل، هم‌ساخت‌شناسی یا هومولوژی (homology) به بررسی شباهت ویژگی‌های زیست‌شناختی که ناشی از اشتراک نیایی است می‌پردازد و در شاخه‌های گوناگون زیست‌شناسی نمونه‌های آن وجود دارد. ساختمان‌های کالبدشناختی که کارکردهای یکسانی در گونه‌های مختلف زیستی دارند و از یک ساختار در یک گونه که نیای همه آنهاست تحول یافته‌اند، هم‌ساخت نامیده می‌شوند.

در ژنتیک می‌توان هم‌ساختی را در ساختار دی‌ان‌ای مشاهده کرد.

هم‌ساختی اساس سازماندهی برای زیست‌شناسی مقایسه‌ای را شکل می‌دهد. در ۱۸۴۳ RICHARD OWEN (ریچارد اون) همولوژی را بعنوان " ارگان‌های مشابه در حیوانات مختلف با هر تنوع شکل و عملکرد" توصیف کرد. اندام‌های متفاوت در بال خفاش، بالهٔ یک خوک آبی، پنجهٔ گربه و دست انسان یک ساختار اساسی مشترک از استخوان‌ها و ماهیچه‌ها رت دارند. اون(owen) نتیجه گرفت که شاید یک نقشه ساختمانی مشترک در همهٔ مهرداران وجود دارد، همچنین برای هر رده از مهرداران ویژگی‌های همولوگ ارگانیسم‌ها ناشی از سهیم بودن آن‌ها در یک جد مشترک است و این قبیل ویژگی‌ها اغلب ارگانیسم‌های جنینی و پیشرفته مشابه دارند. همولوگوس در مقابل ویژگی آنالوگ قرار می‌گیرد. تشابهات در نظر گرفته شده بین اندام‌ها در تاکسون‌هایی که آخرین جد مشترک آن‌ها یکسان نیست مثلاً بات‌های خفاش و پرندگان، که به طور جداگانه رشد و نمو کردند امّا هر دو از بال جلو مهرداران نمو پیدا کرده‌اند و بنابراین ویژگی جنین شناسی اولیه مشابهی را دارند. به هر حال یک ویژگی همولوگ بستگی دارد به سطح رده بندی و آناتومی که امتحان شده است برای مثال بال پرنده و خفاش همولوگ اند مانند بازوها در چهارپایان. اگر چه بال‌ها همولوگ نیستنند، زیرا اندام بعنوان یک بازو (نه بال) در آخرین جد مشترک چهارپایان خدمت کرده است. طبق تعریف هر ویژگی همولوگ یک کلاد را تعریف می‌کند. یک تاکسون متحدالاصل که در آن همهٔ اعضا دارای آن ویژگی هستند (یا به زوال یافته است) و غیر اعضاها فاقد آن هستند. یک ویژگی هولوگ ممکن است هموپلوسیس باشد- یعنی بصورت مستقل حاصل می‌شوند امّا از یک ساختار اجدادی مشابه پلیومرفیک- که در جد مشترک وجود دارد امّا در بعضی از نسل‌ها اهمیت خود را از دست داده یا آپومرفیک در جدّشان وجود داشته و در همه نسل‌ها نیز هست. یک ویژگی همولوگوس اغلب همولوگ نامیده می‌شود. در ژنتیک واژه همولوگ هم برای پروتئین‌های مشابه و ژن‌های (توالی DNA) کد کننده بکار برده می‌شود.

همانندی ساختارها[ویرایش]

دودما اشتراکی می‌تواند تکاملی یا توسعه یافته باشد. تبار تکاملی به این معنی است که این ساختارها از بعضی از ساختارهای اجدادی مشترک منشأ گرفته‌اند. برای مثال، بال‌های خفاش و بازوان نخستی‌ها در این مفهوم مشابه‌اند (همولوگ اند). دودمان نمو یافته به این معنی است که این ساختارها در نمو جنینی از یک بافت مشابه برآمده‌اند (منشأء گرفته‌اند). تخمدان‌ها در زنان و بیضه‌ها در مردان در مفهوم همولوگ اند. همولوژی متفاوت از آنالوژی است، که رابطهٔ بین صفاتی که ظاهراً مشابه‌اند امّا تکامل فیلوژنی مستقلی را دارند، توصیف می‌کند. بال‌های دانه درخت افرا و بال‌های یک مرغ دریایی آنالوگ اند امّا همولوگ نیستند (هر دو اندام اجازه حرکت در باد را داده، امّا از یک ساختار مشابه نمو (تکامل) پیدا نمی‌کنند). آنالوژی عمدتاٌ به تشابهات اشاره دارد که بیشتر موازی، معکوس و همگرا تشخیص داده شده‌اند. از دید زیست شناسی توسعه یافته تکاملی (evo-devo) که تکانل دیده شده بعنوان تکامل توسعهٔ ارگانیسم‌ها. Rolf sattler تأکید کرد که همساختاری می‌تواند جزئی باشد. ساختارهای جدید می‌تواند از طریق ترکیب مسیرهای توسعه یافته یا بخش‌هایی از آن استنتاج شود. به عنوان یک نتیجه: ساختارهای موزاییکی یا دورگه می‌تواند هم ساختی‌های مشترکی را نشان دهند. برای مثال برگ‌های مرکب گیاهان گلدار مشخصی بصورت جزئی هم ساختار هم برگ‌ها و هم ساقه‌ها هستند زیرا آن‌ها ترکیبی از بعضی ویژگی‌های ساقه‌ها و برگ‌ها هستند.

ساختارهای هم‌ساخت در دیگر شاخه‌ها[ویرایش]

بحث دربارهٔ هم ساختاری بطور عادی خورشان را به اعضای چهارپایان مهرداران محدود می‌کند و گاهی اوقات ساهتارهای دیگر را، مثل تغییر دادن دندان‌ها در وال‌ها و فیل‌ها متأثر می‌کند. هم ساختارها (همولوژی) بیتش مهمی برای دسته بندی در هر جایی در قلمرو جانوران فراهم می‌کند اگر چه تعدادی از آن‌ها ممکن است بطور قابل توجهی دور از انتظار باشد. برای مثال در داخل arthropod‌ها، بروسکا و بروسکا همولوژی زیرین (جدول زیر) را برای ۱۰ سومیت اول (بخش‌های جنینی) در گروه‌های متعددی از arthropod فراهم می‌کند، امّا اضافه می‌شود که "... موضوع عنوان ضمیمه هومولوژی (هم ساختاری) بین از arthropod‌ها کاملاٌ مغشوش و بسیار قابل بحث است..."

همانندی توالی‌ها در ژنتیک[ویرایش]

هم ساختاری بین پروتئین‌ها و DNA اغلب بر پایهٔ همانندی توالی‌ها نتیجه می‌شود بخصوص در بیوانفورماتیک، برای مثال، در کل، اگر دو یا تعداد بیشتر ژن توالی‌های بسیار مشابه DNA داشته باشند شبیه این است که همساختند (همولوگوس) امّا شبیه بودن توالی‌ها ممکن است بدون جد مشترک نتیجه شود. توالی‌های کوتاه ممکن است شانسی شبیه باشند و توالی‌ها ممکن است بدلیل اینکه هر دو برای پیوستن به یک پروتئین خاص انتخاب شده باشند؛ همانند یک عامل اونویسی. این قبیل دنباله‌ها شبیه هستند، امّا همانند نیستند ناحیه‌های توالی که همانند هستند حفاظت شده نامیده می‌شوند. این نباید اشتباه گرفته شود با حفاظت شده در توالی‌های آمینواسیدی که این آمینواسیدها در شرایط خاص با نوع دیگری که از نظر عملکرد فیزیکی و شیمیایی مشابه‌اند جایگزین شوند. عبارت درصد هم ساختاری گاهی اوقات به نادرست استفاده می‌شود. درصد همانندی یا درصد شباهت باید برای مقداری کردن همانندی بین توالی‌های مولکول‌های زیستی استفاده شود. برای دو توالی در حال وقوع، درصد همانندی یک اندازه گیری واقعی است، از آنجاییکه همانندی یک فرض پشتیبانی شده بوسیله مدارک و شواهد است. دیگر که می‌تواند، به هم ساختاری جزئی اشاره کند در جاییکه یک کسر از توالی‌های مقایسه شده (فرض شده) نسل را تقسیم می کنددر حالی که بقیه این جنین نیستند. برای مثال همساختاری جزئی ممکن است از رویداد هم جوشی ژن نتیجه شود. بسیاری الگوریتم‌ها برای دسته بندی توالی‌های پروتئین وجود دارند. برای توالی خانواده‌هایی که مجموعه‌ای از توالی‌های هم ساختاری متقابل (دو به دو ناسازگار) هستند. (دسته بندی توالی‌ها وصف بندی توالی‌ها را ببینید.) بعضی پایگاه‌های دادهٔ زیست شناسی مخصوص توالی‌های هم ساختار را در ژنوم حیوانات جمع آوری می‌کنند. دنباله‌های هم ساختاری دو نوع اند: orthologous,paralogous

ارتاساختی[ویرایش]

دنباله‌های هم ساختاری اَرتاساخت orthologous هستند اگر به وسیله اتفاقات خاص از هم جدا شده باشند. هنگامی که یک نمونه به دو نمونه جدا واگرا می‌شود کپی‌های واگرا از یک ژن مقرد در نتیجه گونه‌هایی هستند که اَرتاساخت[۱] (اُرتولوگوس) نامیده می‌شوند.

ژن‌های ارتاساخت ژن‌هایی هستند که در نمونه‌های متفاوتند که شبیه به یکدیگر هستند زیرا آن‌ها بوسیله نسبت رأسی (نژادهای عمودی) از ژن مقردی از آخرین جد مشترک منشأ می‌گیرند. واژه ortholog در سال ۱۹۷۰ بوسیله والترفیچ (walter fitch) ابداع شد. محکم ترین دلیل برای اینکه دو ژن مشابه ارتاساخت هستند نتیجهٔ یک تحلیل وابسته به تکامل نژادی اصل و نسب ژن است. ژن‌هایی که درون یک دسته (clade) یافت می‌شوند ارتاساخت هستند و ناشی از یک جد مشترک اند. ارتاساخت‌ها اغلب امّا نه همیشه دارای همان عملکردند (دارای عملکرد یکسان اند). توالی‌های ارتاساخت اطلاعات مفیدی در مورد طبقه بندی آرایه‌ای و مطالعات چند ژنی (پلی ژنتیک) ارگانیسم‌ها تهیه می‌کند. الگوی واگرایی ژنتیکی می‌تواند برای ردیابی وابستگی ارگانیسم‌ها استفاده می‌شود. دو ارگانیسم بطور نزدیکی بهم وابسته‌اند احتمالاً توالی‌های DNA‌های خیلی شبیه به هم را بین دو اُرتولوگ نمایش می‌دهند. برعکس یک ارگانیسم که بصورت تکاملی بیش تر از ارگانیسم دیگر حذف شده است شبیه نمایش یک واگرایی بزرگتر در توالی ارتاساخت‌های مطالعه شده است. بعضی پایگاه‌های دادهٔ مخصوص شدهٔ دیگر، ابزارهایی برای معرفی و جمع آوری توالی‌های ارتاساخت فراهم می‌کنند. این منابع (پایگاه‌های داده) در ارتباط‌هایی بکار می‌روند که می‌توانند بطور کلی به آنهایی که بر اساس مقایسه توالی‌های دو به دو است و آنهایی که ددر متد‌های (روش‌های) فیلوژنتیک استفاده می‌شوند دسته بندی شوند. روش‌های مقایسهٔ توالی‌ها، اولین بار بوسیلهٔ COGS پیشگام شد، هم اکنون نیز توسعه پیدا کرده و بطور اتوماتیک وار بوسیله پایگاه اطلاعاتی eggnog زیاد شده است. در پارانوئید مرکز توجه روی ارتباط دو به ودی ارتولوگ هاست. Ortho DB درک می‌کند که مفهوم ارتاساختی وابسته به نکات مخصوص متفاوتی هست البته به وسیلهٔ تهیه یک سلسله مراتب از ارتاساخت در طول انواع درخت (توضیح اضافه: منظور درخت فیلوژنی یا درخت تبار زایشی است).

پراساختی[ویرایش]

دنباله‌های هم ساختار پَراساخت paralogous هستند اگر آنها بوسیلهٔ وقایع نسخه برداری ژن‌ها جدا شده باشند: اگر یک ژن در یک ارگانیسم برای اینکه دو موقعیت متفاوت را در ژنوم یکسان اشغال کند رونویسی می‌شود، سپس این دو کپی را پَراساخت[۲] گویند. یکسری از توالی‌هایی که پراساخت هستند پراساخت همدیگر نامیده می‌شوند. پراساخت‌ها هم بطور نمونه عملکردهای شبیه هم و یا یکسانی دارند، امّا گاهی اوقات نیز ندارند؛ بوسیله فقدان فشار انتخاب طبیعی روی یک کپی از ژن رونویسی شده، این کپی از هر گونه جهش و بدست آوردن عملکردهای جدید محفوظ می‌ماند. توالی‌های پراساخت دید مفیدی از راه استخراج ژنوم تهیه می‌کند. ژن‌های کدکنندهٔ میوگلوبین و هموگلوبین بعنوان پارالوگ‌های قدیمی در نظر گرفته می‌شوند.

سادگی:۴ کلاس (دسته) شناخته شده هموگلوبین (هموگلوبینA، هموگلوبین A_۲، هموگلوبینB، هموگلوبینF) پراساخت همدیگرند، وقتی که هر کدام از این پروتئین‌ها عملکرد مشابه اساسی انتقال اکسیژن را سرویس دهی می‌کنند. آنها تقریباً به آرامی در عملکرد از هم واگرائیدند: هموگلوبین جنینی (هموگلوبینF) پیوستگی بالاتری برای اکسیژن از هموگلوبین بالغین دارد. عملکرد، همیشه از صدمات محافظت نشده است. اگر چه آنژیوژنین (angiogenin) انسانی، از ریبونوکلئاز انشعاب یافته (واگرائیده)، برای مثال: در حالیکه ۲ پراساخت در ساختمان سوم خود بسیار شبیه بهم باقی مانده‌اند، عملکردشان در داخل سلول هم اکنون کاملاً متفاوت است. ژن‌های پراساخت اغلب به گونه‌های مشابهی تعلق دارند، امّا مشابه بودن هم همیشه ضرورت ندارد: برای مثال، ژن‌های هموگلوبین انسان‌ها و ژن میوگلوبین شامپانزه‌ها پارالوگ هستند. این یک اشکال رایج در بیوانفورماتیک است: وقتی که ژنوم گونه‌های متفاوت توالی یابی شدند و ژن‌های هم ساختار پیدا شدند، یک چیزی که نتوانست سرعت استنتاج (نتیجه گیری) شود این بود که این ژن‌ها عملکرد یکسان یا مشابه دارند، بطوری که آن‌ها می‌توانند پراساخت‌هایی باشند که عملکردشان واگرا شده باشد.

Ohnology[ویرایش]

ژن‌های ohnology، ژن‌های پارالوگ هستند که بوسیله فرآیند رونویسی کل ژنوم (WGD) منشأ گرفتند. Ohnology برای آنالیزهای تکاملی ذینفع می‌شوند چون همشان برای طول مدت زمان‌های مشابه از منشأهای مشترک واگرا می‌شوند.

Xenology[ویرایش]

هم ساختارها از ژن‌های افقی که بین دوارگانیسم منتقل می‌شوند نتیجه می‌شوند که بنام اصطلاح xenology نامیده می‌شوند. Xenology‌ها می‌توانند عملکردهای مختلف داشته باشند، اگر محیط جدید بطور گسترده‌ای برای ژن‌های جابجا شده افقی متفاوت باشد. بطورعموم، اگر چه، xenology‌ها بطور نمونه عملکردهای مشابه در هر دو ارگانیسم دارند.

Gametology[ویرایش]

گامتولوژی رابطهٔ بین ژن‌های هم‌ساختار روی کروموزوم‌های نو ترکیب نشده جنس مخالف مشخص می‌کند. Gametology‌ها از منشأهای ژنتیکی تعیین جنسیت نتیجه می‌شوند و مانع نو ترکیبی بین کروموزوم‌های جنسی است. مثال‌های گامتولوگ‌ها (Gametologs) در پرندگان شامل CHDWوCHDZ

منابع[ویرایش]

^ a b c Scotland, R. W. (۲۰۱۰). "Deep homology: A view from systematics". BioEssays: news and reviews in molecular, cellular and developmental biology 32 (5): NA–ME. doi:10.۱۰۰۲/bies.۲۰۰۹۰۰۱۷۵. PMID 20394064. edit ^ Cf. Butler, A. B. : Homology and Homoplasty. In: Squire, Larry R. (Ed.): Encyclopedia of Neuroscience, Academic Press, 2009, pp. ۱۱۹۵–۱۱۹۹. ^ Sattler R (1984). "Homology — a continuing challenge". Systematic Botany 9 (4): ۳۸۲–۹۴. doi:10.۲۳۰۷/۲۴۱۸۷۸۷. http://jstor.org/stable/2418787. ^ Sattler, R. (۱۹۹۴). "Homology, homeosis, and process morphology in plants". In Hall, Brian Keith. Homology: the hierarchical basis of comparative biology. Academic Press. pp. ۴۲۳–۷۵. ISBN 0-12-319583-7. ^ Brusca, R.C. & Brusca, G.J. ۱۹۹۰. Invertebrates. Sinauer Associates, Sunderland. : [i]-xviii, ۱-۹۲۲. , P. ۶۶۹ ^ HOVERGEN: Homologous Vertebrate Genes Database Duret L, Mouchiroud D, Gouy M (June 1994). "HOVERGEN: a database of homologous vertebrate genes". Nucleic Acids Res. ۲2 (12): ۲۳۶۰–۵. doi:10.۱۰۹۳/nar/۲۲٫۱۲٫۲۳۶۰. PMC 523695. PMID 8036164. http://nar.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8036164. ^ HOMOLENS: Homologous Sequences in Ensembl Animal Genomes Penel S, Arigon AM, Dufayard JF, et al. (2009). "Databases of homologous gene families for comparative genomics". BMC Bioinformatics 10 (Suppl 6): S3. doi:10.1186/1471-2105-10-S6-S3. PMC 2697650. PMID 19534752. http://www.biomedcentral.com/1471-2105/10%20Suppl%206/S3. ^ HOGENOM: Database of Complete Genome Homologous Genes Families ^ Koonin EV (2005). "Orthologs, paralogs, and evolutionary genomics". Annu. Rev. Genet. 39: 309–38. doi:10.1146/annurev.genet.39.073003.114725. PMID 16285863. http://arjournals.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.genet.39.073003.114725?url_ver=Z39.88-2003&rfr_id=ori:rid:crossref.org&rfr_dat=cr_pub%3dncbi.nlm.nih.gov. ^ Fitch W. (1970). "Distinguishing homologous from analogous proteins.". Syst Zool 19 (2): 99–113. PMID 5449325. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=5449325. ^ A Falciatore, L Merendino, F Barneche, M Ceol, R Meskauskiene, K Apel, JD Rochaix (2005). The FLP proteins act as regulators of chlorophyll synthesis in response to light and plastid signals in Chlamydomonas. Genes & Dev, 19:176-187 [1] ^ Fang G, Bhardwaj N, Robilotto R, Gerstein MB. (2010). "Getting started in gene orthology and functional analysis.". PLoS Comput Biol. 6. doi:10.1371/journal.pcbi.1000703. PMID 20361041. http://www.ploscompbiol.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pcbi.1000703. ^ COGs: Clusters of Orthologous Groups of proteins Tatusov RL, Koonin EV, Lipman DJ (October 1997). "A genomic perspective on protein families". Science 278 (5338): 631–7. doi:10.1126/science.278.5338.631. PMID 9381173. http://www.sciencemag.org/content/278/5338/631.long. ^ eggNOG: evolutionary genealogy of genes: Non-supervised Orthologous Groups Muller J, Szklarczyk D, Julien P, Letunic I, Roth A, Kuhn M, Powell S, von Mering C, Doerks T, Jensen LJ, Bork P (January 2010). "eggNOG v2.0: extending the evolutionary genealogy of genes with enhanced non-supervised orthologous groups, species and functional annotations". Nucleic Acids Res. 38 (Database issue): D190-5. doi:10.1093/nar/gkp951. PMID 19900971. http://nar.oxfordjournals.org/content/38/suppl_1/D190.long. ^ Inparanoid: Eukaryotic Ortholog Groups Ostlund G, Schmitt T, Forslund K, Köstler T, Messina DN, Roopra S, Frings O, Sonnhammer EL (January 2010). "InParanoid 7: new algorithms and tools for eukaryotic orthology analysis". Nucleic Acids Res. 38 (Database issue): D196-203. doi:10.1093/nar/gkp931. PMID 19892828. http://nar.oxfordjournals.org/content/38/suppl_1/D196.long. ^ OrthoMCL: Identification of Ortholog Groups for Eukaryotic Genomes Chen F, Mackey AJ, Stoeckert CJ, Roos DS (January 2006). "OrthoMCL-DB: querying a comprehensive multi-species collection of ortholog groups". Nucleic Acids Res. 34 (Database issue): D363–8. doi:10.1093/nar/gkj123. PMC 1347485. PMID 16381887. http://nar.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=16381887. ^ OrthoMaM Ranwez V, Delsuc F, Ranwez S, Belkhir K, Tilak MK, Douzery EJ (2007). "OrthoMaM: a database of orthologous genomic markers for placental mammal phylogenetics". BMC Evol. Biol. 7: 241. doi:10.1186/1471-2148-7-241. PMC 2249597. PMID 18053139. http://www.biomedcentral.com/1471-2148/7/241. ^ OrthologID Chiu JC, Lee EK, Egan MG, Sarkar IN, Coruzzi GM, DeSalle R (March 2006). "OrthologID: automation of genome-scale ortholog identification within a parsimony framework". Bioinformatics 22 (6): 699–707. doi:10.1093/bioinformatics/btk040. PMID 16410324. http://bioinformatics.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=16410324. ^ GreenPhylDB Conte MG, Gaillard S, Lanau N, Rouard M, Périn C (January 2008). "GreenPhylDB: a database for plant comparative genomics". Nucleic Acids Res. 36 (Database issue): D991–8. doi:10.1093/nar/gkm934. PMC 2238940. PMID 17986457. http://nar.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17986457. ^ TreeFam: Tree families database Ruan J, Li H, Chen Z, Coghlan A, Coin LJ, Guo Y, Hériché JK, Hu Y, Kristiansen K, Li R, Liu T, Moses A, Qin J, Vang S, Vilella AJ, Ureta-Vidal A, Bolund L, Wang J, Durbin R (January 2008). "TreeFam: 2008 Update". Nucleic Acids Res. 36 (Database issue): D283-8. doi:10.1093/nar/gkm1005. PMID 18056084. http://nar.oxfordjournals.org/content/36/suppl_1/D735.long. ^ TreeFam: Tree families database van der Heijden RT, Snel B, van Noort V, Huynen MA (March 2007). "Orthology prediction at scalable resolution by phylogenetic tree analysis". BMC Bioinformatics 8 (Database issue): 83. doi:10.1186/1471-2105-8-83. PMC 1838432. PMID 17346331. http://www.biomedcentral.com/1471-2105/8/83. ^ Fulton, DL; Li, YY, Laird, MR, Horsman, BG, Roche, FM, Brinkman, FS (2006-05-28). "Improving the specificity of high-throughput ortholog prediction.". BMC bioinformatics 7: 270. doi:10.1186/1471-2105-7-270. PMC 1524997. PMID 16729895. ^ Vilella, AJ; Severin, J, Ureta-Vidal, A, Heng, L, Durbin, R, Birney, E (2009 Feb). "EnsemblCompara GeneTrees: Complete, duplication-aware phylogenetic trees in vertebrates.". Genome research 19 (2): 327–35. doi:10.1101/gr.073585.107. PMID 19029536. ^ Sayers, EW; Barrett, T, Benson, DA, Bolton, E, Bryant, SH, Canese, K, Chetvernin, V, Church, DM, DiCuccio, M, Federhen, S, Feolo, M, Fingerman, IM, Geer, LY, Helmberg, W, Kapustin, Y, Landsman, D, Lipman, DJ, Lu, Z, Madden, TL, Madej, T, Maglott, DR, Marchler-Bauer, A, Miller, V, Mizrachi, I, Ostell, J, Panchenko, A, Phan, L, Pruitt, KD, Schuler, GD, Sequeira, E, Sherry, ST, Shumway, M, Sirotkin, K, Slotta, D, Souvorov, A, Starchenko, G, Tatusova, TA, Wagner, L, Wang, Y, Wilbur, WJ, Yaschenko, E, Ye, J (2011 Jan). "Database resources of the National Center for Biotechnology Information.". Nucleic acids research 39 (Database issue): D38-51. doi:10.1093/nar/gkq1172. PMC 3013733. PMID 21097890. ^ Wolfe K (May 2000). "Robustness—it's not where you think it is". Nat. Genet. 25 (1): 3–4. doi:10.1038/75560. PMID 10802639. http://www.nature.com/ng/journal/v25/n1/full/ng0500_3.html. ^ NCBI Phylogenetics Factsheet

  1. برابرنهاده فرهنگستان زبان فارسی.
  2. برابرنهاده فرهنگستان زبان فارسی.

منابع[ویرایش]

جستجو در ویکی‌انبار در ویکی‌انبار پرونده‌هایی دربارهٔ هم‌ساخت‌شناسی موجود است.