فتوسنتز

از ویکی‌پدیا، دانشنامهٔ آزاد
(تغییرمسیر از نورساخت)
پرش به: ناوبری، جستجو
فتوسنتز
Leaf 1 web.jpg


فتوسنتز (به انگلیسی: photosynthesis) یا سنتز نوری یا فروغ‌آمایی[۱] فرآیندی زیست‌شیمی است که در آن، انرژی نورانی خورشید توسط گیاهان و برخی از باکتریها به انرژی شیمیایی ذخیره‌شده در مواد غذایی آن‌ها تبدیل می‌شود. کمابیش همهٔ ارگانیسم‌های روی زمین به آن وابسته‌اند. در عمل فتوسنتز، اندام‌هایی مانند برگ که دارای سبزینه هستند، کربن دی‌اکسید، آب و نور را جذب‌کرده و به کلروپلاست می‌رسانند. طی واکنش‌هایی که درون کلروپلاست انجام می‌گیرد، این مواد به اکسیژن و کربوهیدراتها تبدیل می‌شوند. تمامی اکسیژن کنونی موجود بر روی زمین، فرآوردهٔ فتوسنتز است. برخی از کربوهیدرات‌های مهم تولیدشده مانند گلوکز، می‌توانند به سایر مواد آلی، لیپیدها،نشاسته، سلولز و پروتئین تبدیل‌شوند که برای تبدیل‌شدن به پروتئین، نیاز به نیتروژن دارند. ژان باپتیست ون هلمونت، یکی از نخستین آزمایش‌های مربوط به فتوسنتز را انجام‌داد.

تمامی بخش‌های سبزرنگ گیاه، قادر به انجام عمل فتوسنتز هستند. مادهٔ سبز موجود در گیاهان که سبزینه یا کلروفیل نام‌دارد، آغازکنندهٔ واکنش‌های فتوسنتز است. فتوسنتز در اندام‌هایی که فاقد سبزینه هستند، انجام نمی‌گیرد. کلروپلاستها که در سلول‌های سبزینه‌دار گیاهان وجود دارند، محل استقرار مولکولهای سبزینه می‌باشند. سلول‌های برگ، بیشترین مقدار کلروپلاست را دارند و به‌همین دلیل، اندام اصلی فتوسنتز در گیاهان به‌شمار می‌آیند.

قدمت نخستین فتوسنتز به حدود ۳٫۵ میلیارد سال پیش باز می‌گردد که در آن واکنش، از هیدروژن و سولفید هیدروژن الکترونی به‌جای آب استفاده شده‌است. حدود یک میلیارد سال پیش، آغازیان با سیانوباکتری‌ها هم‌زیستی کردند که حاصل آن، به‌وجودآمدن کلروپلاست در گیاهان امروزی است.

نیاکان آب‌هایی که به‌عنوان منبع الکترونها در فرآیند فتوسنتز استفاده می‌شوند، سیانوباکتری‌های منقرض‌شده هستند. داده‌های زمین‌شناسی نشان می‌دهد که تاریخ این رویداد به دورهٔ نخست زمین‌شناسی، میان ۲٫۴۵ تا ۲٫۳۲ میلیارد سال پیش و حتی بسیار بیشتر از آن باز می‌گردد.

پژوهشگران دانشگاه تل‌آویو در سال ۲۰۱۰ کشف‌کردند که زنبور سرخ آسیایی، با استفاده از رنگدانهای به‌نام زانتوپترین، نور خورشید را به برق تبدیل می‌کند. این شواهد علمی نشان‌داد که حیوانات نیز در فتوسنتز درگیراند.

تکامل[ویرایش]

نمایی از واکنش فتوسنتز

حدود ۳ میلیارد سال پیش، تنها ۰٫۰۴٪ هواکرهٔ زمین را اکسیژن پوشانده‌بود. هواکرهٔ آن زمان بیشتر از نیتروژن، بخار آب و کربن دی‌اکسید تشکیل شده‌بود. موجودات زنده‌ای که در آن عصر می‌زیستند، فقط باکتری‌های بی‌هوازی بودند. باکتری‌هایی که بدون نیاز به اکسیژن، مواد آلی را به الکل یا اسید تبدیل می‌کنند و از این راه، انرژی به‌دست می‌آورند. چنین باکتری‌هایی که در هوا می‌زیستند، هم‌اکنون نیز روی زمین فراوان‌اند. حدود ۲٫۵ میلیارد سال پیش، موجودات زنده‌ای که قادر به‌انجام عمل فتوسنتز بودند، روی زمین پدیدار شدند و شروع به آزادسازی اکسیژن از آب کردند. تقریباً همهٔ اکسیژن هواکرهٔ کنونی، محصول فتوسنتز است.[۲]

گفته می‌شود که نخستین فتوسنتز در حدود ۳٫۵ میلیارد سال پیش رخ‌داده و در آن واکنش، از هیدروژن و سولفید هیدروژن الکترونی به‌جای آب استفاده شده‌است.[۳] سنگوارههای یافت‌شده نمایان‌گر این هستند که فتوسنتز قدمتی ۳٫۴ میلیارد ساله دارد.[۴] حدود ۲٫۴ میلیارد سال پیش، سیانوباکتری‌ها با آزادسازی اکسیژن، ظاهر زمین را به‌طور دائم تغییردادند.[۵] حدود یک میلیارد سال پیش، آغازیان با سیانوباکتری‌ها هم‌زیستی کردند[۶] که حاصل آن، به‌وجودآمدن کلروپلاست در گیاهان امروزی است.[۷]

معادله شیمیایی فتوسنتز به‌شکل زیر است:[۸][۹][۱۰][۱۱][۱۲]

۶CO۲ + ۶H۲O + Light → C۶H۱۲O۶ + ۶O۲

اکسیژن + گلوکزنور + آب + کربن دی‌اکسید

هم‌زیستی و منشأ کلروپلاست[ویرایش]

کلروپلاست دیسههایی دارای سبزینه هستند که در سیتوپلاسم یاختههای گیاهی یافت می‌شود. این نگاره، کلروپلاست را در گیاه آویشن نشان می‌دهد.

بسیاری از آبزیان از جمله مرجانها، اسفنج‌ها و شقایق‌های دریایی با جلبکهایی که عمل فتوسنتز را انجام می‌دهند، رابطهٔ هم‌زیستی دارند.[۱۳] این هم‌زیستی احتمالاً به‌دلیل کالبدشناسی سادهٔ این جانداران می‌باشد. علاوه بر این، چندی از نرم‌تنان با کلروپلاست جلبک‌ها هم‌زیستی دارند و غذای آن را در بدن خود ذخیره می‌کنند. تغذیه از این جلبک‌ها، نیاز نرم‌تنان به چندین ماه مواد غذایی را برطرف می‌کند.[۱۴][۱۵] برخی از ژنهای درون هستهٔ سلول‌های گیاهی در نرم‌تنان با تکثیر کلروپلاست، پروتئین لازم برای زنده‌ماندن جاندار را تأمین می‌کند.[۱۶]

اشکال هم‌زیستی ممکن‌است بتواند منشأ کلروپلاست را توضیح‌دهد. سلول‌های گیاهان که کلروپلاست دارند، شباهت زیادی به انواع سیانوباکتری‌ها دارند، از جمله از جهت دارای بودن کروموزومهای دایره‌ای شکل، ریبوزیمهای پروکاریوتی و برخی از پروتئینهای مشارکت‌کننده در عمل فتوسنتز.[۱۷][۱۸] طبق نظریه درون همزیستی، اولین سلول‌های گیاهی حاصل به کار گرفته شدن باکتریهای مشارکت‌کننده در عمل فتوسنتز توسط سلول‌های اولیهٔ یوکاریوتی هستند. باتوجه به این نظریه، کلروپلاست‌ها باکتری‌هایی هستند که با زندگی درون سلول‌های گیاهی مانند سازگار هستند. دی‌ان‌ای کلروپلاست، جدا از دی‌ان‌ای هستهٔ سلول‌های گیاهی، شبیه دی‌ان‌ای سیانوباکتری‌ها است.[۱۹]

سیانوباکتری‌ها و تحول فتوسنتز[ویرایش]

توانایی استفاده از آب به‌عنوان منبع الکترونها در فرآیند فتوسنتز ریشهٔ تاریخی مشترکی با سیانوباکتری‌های منقرض‌شده دارد. داده‌های زمین‌شناسی نشان می‌دهد که تاریخ این رویداد به دورهٔ نخست زمین‌شناسی، میان ۲٫۴۵ تا ۲٫۳۲ میلیارد سال پیش و حتی بسیار بیشتر از آن باز می‌گردد.[۲۰] شواهد موجود از مطالعات سنگ‌های رسوبی نشان می‌دهد که زندگی در ۳٫۵ میلیارد سال پیش روی زمین وجود داشته‌است. اما در آن عصر، فتوسنتز تکامل پیدا نکرده بوده‌است و اکسیژن زیادی زمین را نپوشانده بود. با این حال، داده‌های سنگواره‌شناسی نشان می‌دهد که حدود دو میلیارد سال پیش، انواع سیانوباکتری‌ها، در عصر پروتروزوئیک (حدود ۲٫۵ میلیارد تا ۵۴۳ میلیون سال پیش) و مزوزوئیک (حدود ۲۵۱ تا ۶۵ میلیون سال پیش) می‌زیستند. اعتقاد بر این است که سیانوباکتری‌ها هم‌اکنون باقی‌مانده‌اند و اهمیت بسیاری برای اکوسیستمهای دریایی دارند.[۲۱]

پژوهشگران دانشگاه تل‌آویو در سال ۲۰۱۰ کشف‌کردند که زنبور سرخ آسیایی، با استفاده از رنگدانهای به‌نام زانتوپترین، نور خورشید را به برق تبدیل می‌کند. این شواهد علمی نشان‌داد که حیوانات نیز در فتوسنتز درگیراند.[۲۲]

آزمایش ون‌هلمونت[ویرایش]

یونانیان باستان معتقد بودند که خاک، تمام نیازهای گیاه را برطرف می‌کند. حدود ۳۰۰ سال پیش، دانشمندی بلژیکی به‌نام ژان باپتیست ون هلمونت، این عقیدهٔ یونانیان باستان را آزمایش‌کرد.[۲۳] او یکی از نخستین آزمایش‌های مربوط به فتوسنتز را انجام‌داد.[۲] او قلمهٔ بیدی را در مقداری خاک کاشت و خاک را به‌مدت پنج سال با آب باران آبیاری کرد. و متوجه شد که وزن خاک در این مدت تغییری نکرد اما بر وزن گیاه افزوده شد.[۲] ون هلمونت از این آزمایش دونتیجهٔ درست و نادرست گرفت: نتیجه درست این بود که گیاه بیشتر مواد موردنیاز خود را از خاک به‌دست نمی‌آورد. نتیجهٔ نادرست نیز این بود که گیاه بیشتر مواد مورنیاز خود را از آب به‌دست می‌آورد. البته او در نتیجه‌گیری نهایی دچار اشتباه‌شد؛ چون وزن کربن دی‌اکسیدهای مصرفی در طی پنج سال را درنظر نگرفته‌بود.[۲۴]

اندام‌های مؤثر[ویرایش]

ساختار کلروپلاست:
۱. غشای خارجی
۲. فضای میان غشایی
۳. غشای داخلی
۴. استروما (مایع آبی)
۵. مجرای ثایلاکوید
۶. غشاء و فرآیندهای غشایی ثایلاکوید
۷. گرانوم (تودهٔ ثایلاکوید)
۸. ثایلاکوید (لایه)
۹. نشاسته
۱۰. ریبوزوم
۱۱. دی‌ان‌ای پلاسما
۱۲. گلبول پلاسما

همهٔ بخش‌های سبز گیاهان، مانند برگها، ساقهها و کاسبرگها، فتوسنتز انجام می‌دهند. بخش‌هایی از گیاه مانند ریشه که نور به آن‌ها نمی‌تابد، سبزینه ندارند و فتوسنتز انجام نمی‌دهند.[۲۵] مادهٔ سبز موجود در گیاهان که سبزینه یا کلروفیل نام‌دارد، آغازکنندهٔ واکنش‌های فتوسنتزی است. بخش‌هایی از گیاه که سبزینه ندارند، فتوسنتز انجام نمی‌دهند.[۲۶]

محل انجام فتوسنتز در گیاهان، کلروپلاست نام‌دارد و در آن، مولکول‌های سبزینه وجود دارند. مولکول‌های سبزینه که سبزرنگ هستند، نور خورشید را جذب می‌کنند و به‌این ترتیب، واکنش‌های فتوسنتزی آغاز می‌شود. سلولهای برگ‌ها، بیشترین تعداد کلروپلاست‌ها را دارند. مولکول‌های سبزینه، بیشتر نور آبی و قرمز را جذب‌کرده و نور سبز را منعکس می‌کنند؛ به همین دلیل، سبزینه سبزرنگ دیده می‌شود.[۲۵]

گلبرگهای رنگین، سبز نیستند و سبزینه ندارند. مواد رنگین موجود در گلبرگ‌ها، توجه حشرات را به خود جلب‌کرده و حشرات، گرده‌افشانی می‌کنند. حتی برخی از گیاهان که برگ‌های قرمز دارند نیز از انجام فتوسنتز در برگ‌ها عاجزند. برخی از گیاهان، برگ‌های ابلق دارند؛ یعنی بخشی از برگ، سفید و بخشی دیگر سبز است. در بخش‌های سفید برگ نیز سبزینه وجود ندارد؛ بنابراین، در این بخش‌ها فتوسنتز انجام نمی‌گیرد. رشد گیاهان دارای برگ‌های ابلق، آهسته‌تب ای گیاهان دیگر است؛ چون میزان فتوسنتز در برگ‌های آن‌ها کم‌تر است.[۲۷]

سلول‌های روپوست بالایی و پایینی در بسیاری از گیاهان، کلروپلاست ندارند (البته در برخی گیاهان، این سلول‌ها دارای کلروپلاست هستند؛ سلول‌های نگهبان روزنه نیز در همهٔ گیاهان، کلروپلاست دارند).[۲۸] میان‌برگها نیز از بخش‌های کلروپلاست‌دار گیاه‌اند. تعداد کلروپلاست‌های میان‌برگها زیاد است و این سلول‌ها، بیشترین میزان فتوسنتز را انجام می‌دهند.[۲۹] برگ‌ها ویژگی‌هایی دارند که توانایی آن‌ها را برای انجام فتوسنتز به حداکثر می‌رساند:

  • کلروپلاست‌های فراوان دارند.
  • فقط چند لایهٔ ضخیم دارند؛ بنابراین، نور می‌تواند به لایه‌های زیرین برسد.
  • سطحی وسیع دارند که به جذب نور کمک می‌کند.[۲۹]

چرخهٔ کلوین[ویرایش]

گیاهان با استفاده از سبزینه در روند فتوسنتز، انرژی نورانی خورشید را در مولکولهای کربوهیدراتها از جمله گلوکز ذخیره می‌کنند. در این روش، کربن دی‌اکسید به شکل غیرمنظم با هوا، آب و خاک ترکیب می‌شود. این چرخه را چرخه کلوین می‌نامند که تنها چرخه‌ای است که C۳ در آن دخالت دارد.[۳۰] چرخهٔ کلوین، یک چرخهٔ زیست‌شیمی است که در شامل فرایندهای اکسایش و کاهش است و تنها در کلروپلاست موجوداتی که عمل فتوسنتز را انجام می‌دهند رخ می‌دهد. این چرخه توسط ملوین کالوین، جیمز باسهام و اندرو بنسون در دانشگاه کالیفرنیا، برکلی پیشنهاد شد.[۳۱]

روند[ویرایش]

عمل فتوسنتز به‌کل در چهار مرحلهٔ زیر انجام می‌گیرد:[۳۲]

مرحله توضیحات مقیاس زمانی
۱ انتقال انرژی به سبزینه فمتوثانیه به پیکوثانیه
۲ انتقال الکترون در واکنش‌های فتوشیمیایی پیکوثانیه به نانوثانیه
۳ زنجیرهٔ الکترونی میکروثانیه به میلی‌ثانیه
۴ تولید محصولات میلی‌ثانیه به ثانیه

بهره‌وری و فرآورده‌ها[ویرایش]

تصویر پراکندگی جهانی فتوسنتز، از جمله فیتوپلانکتونهای اقیانوسی و پوشش گیاهی

زندگی انسان‌ها و حیوانات به‌شکل مستقیم و غیرمستقیم به زندگی گیاهان وابسته‌است.[۳۳] کارایی گیاهان در تبدیل انرژی نور به انرژی شیمیایی معولاً بین ۳ تا ۶ درصد است.[۳۴] البته کارایی فتوسنتز گیاهان مختلف متفاوت‌بوده و با تنظیم عواملی نظیر شدت نور، دما، میزان کربن دی‌اکسید هوا و آب می‌توان این درصد را از ۰٫۱٪ تا ۸٪ تغییر داد.[۳۵]

اکسیژن و گلوکز فرآورده‌های فتوسنتز هستند؛ اما گلوکز می‌تواند به سایر مواد آلی از جمله نشاسته و سلولز تبدیل‌شود.[۳۶] بخشی از مولکول‌های گلوکز توسط خود گیاه مصرف می‌شوند اما گلوکزهای اضافی در کلروپلاست به هم متصل شده و به نشاسته تبدیل می‌گردند.[۲۹] مولکول‌های گلوکز در گیاهان می‌توانند پس از تغییراتی به لیپید تبدیل شوند. پروتئینها نیز از تغییر مولکول‌های گلوکز به‌وجود می‌آیند، اما گلوکز برای تبدیل‌شدن به پروتئین، نیاز به نیتروژن دارد.[۳۶]

گلوکز در کلروپلاست ذخیره نمی‌شود، چون مولکول بسیار کوچکی است و به‌راحتی در آب حل می‌شود؛ بنابراین، می‌تواند با سایر مواد محلول در آب ترکیب شود. در مقابل، نشاسته مولکولی بسیار بزرگ است (شامل صدها یا هزاران مولکول گلوکز) و در آب حل نمی‌شود؛ بنابراین، برای ذخیره‌شدن مناسب است. نشاسته فقط در بخش‌های سبزرنگ گیاه مانند برگ که کلروپلاست دارند، ذخیره نمی‌شود. مولکول‌های کربوهیدراتها می‌توانند از راه آوندهای آبکش به‌سمت ریشه بروند و در آن‌جا به نشاسته تبدیل‌شوند. بنابراین، در ریشه نیز با این که کلروپلاست وجود ندارد، نشاسته ذخیره می‌شود. در میوهها و دانهها نیز نشاسته می‌تواند ذخیره‌گردد.[۳۷]

عوامل مؤثر[ویرایش]

شدت گاز کربن دی‌اکسید در فتوسنتز

شدت فتوسنتز به میزان کربن دی‌اکسید هوا، دما و شدت نور بستگی‌دارد. این نتیجه‌گیری حاصل پژوهش‌های دونفر با نام‌های بلکمن و اسمیت بوده‌است.[۳۸][۳۹]

یکی از مهم‌ترین عوامل مؤثر در میزان و شدت فتوسنتز، مقدار گاز کربن دی‌اکسید است.[۴۰] به‌طور معمول، کربن دی‌اکسید ۰٫۰۳٪ از هواکره زمین را می‌پوشاند. (هوا، شامل حدود ۲۱٪ اکسیژن و ۷۸٪ نیتروژن است.)[۴۱] هرچه میزان کربن دی‌اکسید هوا افزایش‌یابد، شدت فتوسنتز نیز افزایش می‌یابد.[۴۲] اما این افزایش محدودیت نیز دارد؛ اگر درصد کربن دی‌اکسید هوا بیش از ۰٫۱۴ شود، دیگر در شدت فتوسنتز تأثیری ندارد و سرعت آن را افزایش نمی‌دهد.[۴۱]

برای انجام عمل فتوسنتز، آنزیمهای متعددی فعالیت می‌کنند که سرعت آن را تا حد زیادی افزایش می‌دهند. کاهش دما تا ۱۵ درجهٔ سلسیوس، سبب می‌شود سرعت واکنش‌های آنزیمی درون سلول‌ها کاهش‌یابد و در نتیجه، فتوسنتز آهسته‌تر صورت‌گیرد.[۴۳] در دماهای بالاتر از ۳۵ درجهٔ سلسیوس نیز سرعت فتوسنتز کاهش می‌یابد، زیرا آنزیم‌ها در این دما، ساختار سه‌بعدی خود را از دست‌داده و آسیب می‌بینند. در دمای ۳۵ درجهٔ سلسیوس، شدت فتوسنتز به حداکثر می‌رسد.[۴۱]

وجود انرژی نورانی خورشید برای انجام عمل فتوسنتز، امری ضروری است و بدون وجود نور، فتوسنتز انجام نمی‌گیرد.[۴۴] طی عمل فتوسنتز، انرژی نورانی خورشید به انرژی شیمیایی ذخیره‌شده در گیاهان تبدیل می‌شود. نور آبی و قرمز، بهترین نور برای انجام فتوسنتز می‌باشد. از سوی دیگر، گیاهانی که در آب‌های عمیق رشد می‌کنند، نور سبز را جذب می‌کنند. گیاهان به‌طور متوسط، روزانه ۱۲–۱۰ ساعت نور دریافت می‌کنند؛ درختان دیگری با جذب نور بیشتر نیز دیده شده‌است؛ به‌عنوان مثال، برخی از درختان سیب هجده روز مداوم نور دریافت می‌کنند.[۴۵] علاوه بر این، هرچه شدت نور افزایش‌یابد، سرعت فتوسنتز نیز افزایش می‌یابد. اما این‌جا نیز مانند کربن دی‌اکسید هوا محدودیت وجود دارد؛ یعنی با افزایش شدت نور، سرانجام به‌جایی می‌رسیم که دیگر سرعت فتوسنتز افزایش نمی‌یابد.[۴۱]

آب یکی از مواد اولیه برای انجام واکنش فتوسنتز است و بدون وجود آن، فتوسنتز هرگز صورت نمی‌گیرد. آب با نفوذ به‌درون ریشه گیاه، وارد برگها می‌شود یا بخار آب، از راه روزنه درون برگ‌ها نفوذ می‌کند.[۴۶]

جستارهای وابسته[ویرایش]

پانویس[ویرایش]

  1. [۱]
  2. ۲٫۰ ۲٫۱ ۲٫۲ ۱۳۹۱، علوم زیستی و بهداشت سال اول دبیرستان، ۱۹.
  3. Olson JM. «Photosynthesis in the Archean era». Photosyn. Res.، May ۲۰۰۶، ۱۰۹–۱۷. 
  4. “New Scientist”. News Cientist.com, 19 August 2006. Retrieved 21 November 2012. 
  5. Buick R. «When did oxygenic photosynthesis evolve?». Philos. Trans. R. Soc. Lond. ، B, Biol. Sci.، August ۲۰۰۸، ۲۷۳۱–۴۳. 
  6. Rodríguez-Ezpeleta، Naiara. «Monophyly of primary photosynthetic eukaryotes: green plants, red algae, and glaucophytes». Current Biology: CB، 26 July 2005، ۱۳۳۰–۱۳۲۵. 
  7. Gould SB, Waller RF, McFadden GI. «Plastid evolution». Annu Rev Plant Biol، ۲۰۰۸، ۵۱۷–۴۹۱. 
  8. پویان، علوم زیستی و بهداشت، ۱۱۶.
  9. “Chemical formula for photosynthesis”. Chemical Formula.org. Retrieved 21 November 2012. 
  10. “Photosynthesis - Biology”. about.com. Retrieved 21 November 2012. 
  11. “Photosynthesis - Chemistry Explained”. Retrieved 21 November 2012. 
  12. “PHOTOSYNTHESIS”. Emc.Maricopa.edu. Retrieved 21 November 2012. 
  13. Venn AA, Loram JE, Douglas AE. «Photosynthetic symbioses in animals». J. Exp. Bot.، ۲۰۰۸، ۱۰۶۹–۸۰. 
  14. Rumpho ME, Summer EJ, Manhart JR. «Solar-powered sea slugs. Mollusc/algal chloroplast symbiosis». Plant Physiol.، May ۲۰۰۰، ۲۹–۳۸. 
  15. Muscatine L, Greene RW. «Chloroplasts and algae as symbionts in molluscs». Int. Rev. Cytol.، ۱۹۷۳، ۱۳۷–۶۹. 
  16. Rumpho ME, Worful JM, Lee J, et al. . «From the Cover: Horizontal gene transfer of the algal nuclear gene psbO to the photosynthetic sea slug Elysia chlorotica». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.، November ۲۰۰۸، ۱۷۸۶۷–۱۷۸۷۱. 
  17. Douglas SE. «Plastid evolution: origins, diversity, trends». Curr. Opin. Genet. Dev.، December ۱۹۹۸، ۶۵۵–۶۱. 
  18. Reyes-Prieto A, Weber AP, Bhattacharya D. «The origin and establishment of the plastid in algae and plants». Annu. Rev. Genet.، ۲۰۰۷، ۱۴۷–۶۸. 
  19. Raven JA, Allen JF. «Genomics and chloroplast evolution: what did cyanobacteria do for plants?». Genome Biol.، ۲۰۰۳، ۲۰۹. 
  20. “Cyanobacteria: Fossil Record”. UCMP. Retrieved 21 November 2012. 
  21. Herrano، The Cyanobacteria: Molecular Biology, Genomics and Evolution.
  22. Plotkin, M.; Hod, I.; Zaban, A.; Boden, S. A.; Bagnall, D. M.; Galushko, D.; Bergman, D. J. (2010). "Solar energy harvesting in the epicuticle of the oriental hornet (Vespa orientalis)". Naturwissenschaften 97 (12): 1067–1076. Bibcode:2010NW.....97.1067P. doi:10.1007/s00114-010-0728-1. PMID 21052618.  ویرایش
  23. پویان، علوم زیستی و بهداشت، ۱۱۷.
  24. خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام .D9.BE.D9.88.DB.8C.D8.A7.D9.86_.DB.B1.DB.B1.DB.B7 وارد نشده‌است.
  25. ۲۵٫۰ ۲۵٫۱ پویان، علوم زیستی و بهداشت، ۱۱۹.
  26. ۱۳۹۱، علوم زیستی و بهداشت سال اول دبیرستان، ۲۱.
  27. خطای یادکرد: خطای یادکرد:برچسب <ref>‎ غیرمجاز؛ متنی برای یادکردهای با نام .D9.BE.D9.88.DB.8C.D8.A7.D9.86.DB.B1.DB.B1.DB.B9 وارد نشده‌است.
  28. پویان، علوم زیستی و بهداشت، ۱۲۰.
  29. ۲۹٫۰ ۲۹٫۱ ۲۹٫۲ پویان، علوم زیستی و بهداشت، ۱۲۱.
  30. “The Calvin Cycle”. Hyper Physics. Retrieved 21 November 2012. 
  31. Bassham J, Benson A, Calvin M. «The path of carbon in photosynthesis». J Biol Chem، ۱۹۵۰، ۷۸۱–۷. PMID ۱۴۷۷۴۴۲۴. 
  32. ، McGraw-Hill Encyclopedia of Science & Technology.
  33. Brian Thomas, M.S.. “Photosynthesis Uses Quantum Physics”. ICR. Retrieved 22 November 2012. 
  34. “Chapter 1 – Biological energy production”. Renewable biological systems for alternative sustainable energy production (FAO Agricultural Services Bulletin – 128). Food and Agriculture Organization of the United Nations. Retrieved 21 November 2012. 
  35. “What is photosynthesis?”. The Life. Retrieved 21 November 2012. 
  36. ۳۶٫۰ ۳۶٫۱ ۱۳۹۱، علوم زیستی و بهداشت سال اول دبیرستان، ۲۳.
  37. پویان، علوم زیستی و بهداشت، ۱۲۲.
  38. “chapter 11-3 photosynthesis: limiting factors”. Bryoecol. Retrieved 20 November 2012. 
  39. “Plant Growth Factors: Photosynthesis, Respiration, and Transpiration”. CMG. Retrieved 30 November 2012. 
  40. “photosynthesis: Factors that influence the rate of photosynthesis”. Britannica encyclopedia/. Retrieved 20 November 2012. 
  41. ۴۱٫۰ ۴۱٫۱ ۴۱٫۲ ۴۱٫۳ پویان، خانه زیست‌شناسی، ۱۱۸.
  42. “Rate of photosynthesis: limiting factors”. rsc.org. Retrieved 20 November 2012. 
  43. “External Factors Affecting Photosynthesis”. Tutorvista.com. Retrieved 20 November 2012. 
  44. “Which factors affect photosynthesis?”. Revision World. Retrieved 20 November 2012. 
  45. “Factors Influencing Photosynthesis”. photosynthesisinfo.com. Retrieved 20 November 2012. 
  46. “photosynthesis (biology): Water”. Britannica Encyclopedia. Retrieved 20 November 2012. 

منابع[ویرایش]

فارسی

  • پویان، مصطفی. سعید فردی، کیانوش نادری، اعظم عظیمی، پیروز حسینی‌نژاد، سهامه محبی. علوم زیستی و بهداشت. خانهٔ زیست‌شناسی, 1391. 334. ISBN ‎7-76-2605-964-978. 
  • علوم زیستی و بهداشت سال اول دبیرستان. شرکت چاپ و نشر کتاب‌های درسی ایران, 1391. 111. ISBN ‎3-0448-05-964. 

انگلیسی

  • Herrero A and Flores E (ur).. ۱. izd.. ed. The Cyanobacteria: Molecular Biology, Genomics and Evolution. Caister Academic Press, 2008. ISBN ‎978-1-904455-15-8. 
  • McGraw-Hill Encyclopedia of Science & Technology. چاپ Photosynthesis. New York: McGraw-Hill, 2007. ISBN ‎0-07-144143-3. 

پیوند به بیرون[ویرایش]

فتوسنتز در پروژه‌های خواهر

در ویکی‌انبار پرونده‌های مرتبط در ویکی‌انبار